Анатомия: строение и функции слухового анализатора.

Слуховой анализатор

Тема 3. Физиология и гигиена сенсорных систем

Цель лекции – рассмотрение сущности и значения физиологии и гигиены сенсорных систем.

Ключевые слова – физиология, сенсорная система, гигиена.

Основные вопросы:

1 Физиология зрительной системы

Восприятие как слож­ный системный процесс приема и обработки информации осу­ществляется на базе функционирования специальных сенсорных систем или анализаторов. Эти системы осуществляют превраще­ние раздражителœей внешнего мира в нервные сигналы и передачу их в центры головного мозга.

Анализаторы как единая система анализа информации, состоящей из трех взаимо­связанных отделов: периферического, проводникового и централь­ного.

Зрительный и слуховой анализаторы играют особую роль в по­знавательной деятельности.

Возрастная динамика сенсорных процессов определяется постепенным созреванием различных звеньев анализатора. Рецепторные аппараты созревают еще в пренатальном периоде и к моменту рождения являются более зрелыми. Значительные изменения претерпевают проводящая система и воспринимающий аппарат проекционной зоны, что приводит к изменению параметров реакции на внешний стимул. В первые месяцы жизни ребенка наблюдается совершенствование механизмов обработки информации, осуществляемой в проекционной зоне коры, вследствие этого усложняются возможности анализа и обработки стимула. Дальнейшие изменения процесса переработки внешних сигналов связаны с формированием сложны нервных сетей и определяющих формирование процесса восприятия как психической функции.

1. Физиология зрительной системы

Зрительная сенсорная система, как и любая другая, состоит из трех отделов:

1 Периферический отдел –глазное яблоко, в частности - сетчатка глаза (воспринимает световое раздражение)

2 Проводниковый отдел - аксоны ганглиозных клеток - зрительный нерв - зрительный перекрест - зрительный тракт - промежуточный мозг (коленчатые тела)- средний мозг (четверохолмие) -таламус

3 Центральный отдел - затылочная доля: область шпорной борозды и прилегающих извилин

Периферический отдел зрительной сенсорной системы.

Оптическая система глаза, строение и физиология сетчатки

К оптической системе глаза относятся: роговица, водянистая влага, радужка, зрачок, хрусталик и стекловидное тело

Глазное яблоко, имеет шаровидную форму и помещается в костной воронке - глазнице. Спереди он защищен веками. По свободному краю века растут ресницы, которые защищают глаз от попадания в него частиц пыли. У верхненаружного края глазницы расположена слезная желœеза, выделяющая слезную жидкость, омывающую глаз. Глазное яблоко имеет несколько оболочек, одна из которых - наружная - склера, или белочная оболочка (белого цвета). В передней части глазного яблока она переходит в прозрачную роговицу (преломляет лучи света)

Под белочной оболочкой расположена сосудистая оболочка, состоящая из большого количества сосудов. В переднем отделœе глазного яблока сосудистая оболочка переходит в ресничное тело и радужную оболочку (радужку). Она содержит пигмент, придающий цвет глазу. В ней имеется круглое отверстие - зрачок. Здесь расположены мышцы, которые изменяют величину зрачка и, исходя из этого, в глаз попадает большее или меньшее количество света͵ ᴛ.ᴇ. происходит регуляция поступления потока света. Позади радужки в глазу располагается хрусталик, представляющий собой эластичную, прозрачную двояковыпуклую линзу, окруженную ресничной мышцей. Его оптической функцией является преломление и фокусировка лучей, кроме того он отвечает за аккомодацию глаза. Хрусталик может менять свою форму - становиться более или менее выпуклые и соответственно сильнее или слабее преломлять лучи света. Благодаря этому человек способен отчетливо видеть предметы, расположенные на разном расстоянии. Роговица и хрусталик обладают светопреломляющей способностью

За хрусталиком полость глаза заполняется прозрачной желœеобразной массой - стекловидным телом, ĸᴏᴛᴏᴩᴏᴇ пропускает лучи света и является светопреломляющей средой.

Светопроводящие и светопреломляющие среды (роговица, водянистая влага, хрусталик, стекловидное тело) выполняют также функцию фильтрации света͵ пропуская только световые лучи с диапазоном длин волн от400 до 760 мкм. При этом ультрафиолетовые лучи задерживаются роговицей, а инфракрасные - водянистой влагой.

Внутренняя поверхность глаза выстлана тонкой, сложной по строению и наиболее функционально важной оболочкой - сетчаткой. В ней выделяют два отдела: задний отдел или зрительную часть и передний отдел – слепую часть. Граница, их отделяющая принято называть зубчатой линией. Слепая часть прилежит изнутри к цилиарному телу и к радужной оболочке и представляет собой два слоя клеток:

Внутренний – слой кубических пигментных клеток

Внешний – слой призматических клеток, лишенных пигмента меланина.

В сетчатке (в зрительной ее части) содержатся не только периферический отдел анализатора - рецепторные клетки, но и значительная часть его промежуточного отдела. Фоторецепторные клетки (палочки и колбочки) по данным большинства исследователœей, являются своеобразно измененными нервными клетками и потому относятся к первично чувствующим или нейросœенсорным рецепторам. Нервные волокна, отходящие от этих клеток, собираются вместе и образуют зрительный нерв.

Фоторецепторами являются палочки и колбочки, расположенные в наружном слое сетчатки. Палочки более чувствительны к цвету и обеспечивают сумеречное зрение. Колбочки воспринимают цвет и цветовое зрение.

1.1 Возрастные особенности зрительного анализатора

В процессе постнатального развития органы зрения человека претерпевают значительные морфофункциональные перестройки. К примеру, длина глазного яблока у новорожденного составляет 16 мм, а его масса – 3,0г, к 20 годам эти цифры соответственно увеличиваются до 23 мм и 8,0 ᴦ. В процессе развития меняется и цвет глаз. У новорожденных в первые годы жизни радужка содержит мало пигментов и имеет серовато-голубоватый оттенок. Окончательная окраска радужки формируется только к 10-12 годам.

Процесс развития и совершенствования зрительного анализатора, как и у других органов чувств, идет от периферии к центру. Миелинизация зрительных нервов заканчивается уже к 3-4 месяцам постнатального онтогенеза. Причем развитие сенсорных и моторных функций зрения идет синхронно. В первые дни после рождения движения глаз независимы друг от друга. Механизмы координации и способность фиксировать взглядом предмет, образно говоря, ʼʼмеханизм точной настройкиʼʼ, формируется в возрасте от 5 дней до 3-5 месяцев. Функциональное созревание зрительных зон коры головного мозга по некоторым данным происходит уже к рождению ребенка, по другим несколько позже.

Аккомодация у детей выражена в большей степени, чем у взрослых эластичность хрусталика с возрастом уменьшается, и соответственно падает аккомодация. У дошкольников вследствие более плоской формы хрусталика очень часто встречается дальнозоркость. В 3 года дальнозоркость наблюдается у 82% детей, а близорукость – у 2,5%. С возрастом это соотношение изменяется и число близоруких значительно увеличивается, достигая к 14-16 годам 11%. Важным фактором, способствующим появлению близорукости, является нарушение гигиены зрения: чтение лежа, выполнение уроков в плохо освещенной комнате, увеличение напряжения на глаза и др.

В процессе развития существенно меняются цветоощущения ребенка. У новорожденного в сетчатке функционируют только палочки, колбочки еще незрелые и их количество невелико. Элементарные функции цветоощущения у новорожденных, видимо, есть но полноценное включение колбочек в работу происходит столько к концу 3-го года жизни. При этом на данной возрастной ступени оно еще неполноценно. Своего максимального развития ощущения цвета достигает к 30 годам и затем постепенно снижается. Важное значение для формирования этой способности имеет тренировка. С возрастом повышается также острота зрения и улучшается стереоскопическое зрение. Наиболее интенсивно стереоскопическое зрение изменяется до 9-10 лет и достигает к 17-22 годам своего оптимального уровня. С 6 лет у девочек острота стереоскопического зрения выше, чем у мальчиков. Глазомер у девочек и мальчиков 7-8 лет значительно лучше, чем у дошкольников, и не имеет половых различий, но приблизительно в 7 раз хуже, чем у взрослых.

Поле зрения особенно интенсивно развивается в дошкольном возрасте, и к 7 годам оно составляет приблизительно 80% от размеров поля зрения взрослого. В развитии поля зрения наблюдаются половые особенности. В последующие годы размеры поля зрения сравниваются, а с 13-14 лет его размеры у девочек больше. Указанные возрастные и половые особенности развития поля зрения должны учитываться при организации обучения детей и подростков, так как поле зрения определяет объём учебной информации воспринимаемой ребенком, т. е. пропускную способность зрительного анализатора.

Слуховой анализатор состоит из трех отделов:

1. Периферический отдел включающий наружнее, среднее и внутреннее ухо

2. Проводниковый отдел - аксоны бипо­лярных клеток - улитковый нерв - ядра продолговатого мозга - внутреннее коленчатое тело – слуховая область коры больших полушарий

3. Центральный отдел – височная доля

Строение уха. Наружнее ухо включает ушную раковину и наружный слуховой проход. Его функция состоит в улавливании звуковых колебаний. Среднее ухо.

Рис. 1. Полусхематическое изображе­ние среднего уха: 1- наружный слуховой проход", 2- барабан­ная полость; 3 - слуховая труба; 4 - ба­рабанная перепонка; 5 - молоточек; 6 - на­ковальня; 7 - стремя; 8 - окно преддверия (овальное); 9 - окно улитки (круглое); 10- костная ткань.

Среднее ухо отделœено от наружного барабанной перепонкой, а от внутреннего - костной перегородкой с двумя отверстиями. Одно из них принято называть овальным окном или окном преддверия. К его краям при помощи эла­стичной кольцевой связки прикреплено основание стре­мени, Другое отверстие - круглое окно, или окно ули­тки,- затянуто тонкой соединительнотканной мембра­ной. Внутри барабанной полости находятся три слуховые косточки - молоточек, наковальня и стремя, соединœенные между собой суста­вами.

Воздушные звуковые вол­ны, попадая в слуховой про­ход, вызывают колебания барабанной перепонки, кото­рые через систему слуховых косточек, а также через воз­дух, находящийся в среднем ухе, передаются перилимфе внутреннего уха. Сочленен­ные между собой слуховые косточки можно рассматри­вать как рычаг первого рода, длинное плечо которого со­единœено с барабанной пере­понкой, а короткое укрепле­но в овальном окне. При передаче движения с длинного на короткое плечо происходит уменьшение размаха (амплитуды) за счёт увеличения развиваемой силы. Большое увеличение силы звуковых колебаний проис­ходит еще и потому, что поверхность основания стремени во много раз меньше поверхности барабанной перепонки. В целом сила звуковых колебаний увеличивается по крайней мере в 30-40 раз.

При мощных звуках вследствие сокращения мышц барабанной полости увеличивается напряжение барабанной перепонки и умень­шается подвижность основания стремени, что ведет к понижению силы передаваемых колебаний.

Слуховой анализатор - понятие и виды. Классификация и особенности категории "Слуховой анализатор" 2017, 2018.

Слуховой анализатор (слуховая сенсорная система) – второй по значению дистантный анализатор человека. Слух играет важнейшую роль именно у человека в связи с возникновением членораздельной речи. Акустические (звуковые) сигналы представляют собой колебания воздуха с разной частотой и силой. Они возбуждают слуховые рецепторы, находящиеся в улитке внутреннего уха. Рецепторы активируют первые слуховые нейроны, после чего, сенсорная информация передаётся в слуховую область коры большого мозга (височный отдел) через ряд последовательных структур.

Орган слуха (ухо) – это периферический отдел слухового анализатора, в котором расположены слуховые рецепторы. Строение и функции уха представлены в табл. 12.2, рис. 12.10.

Таблица 12.2.

Строение и функции уха

Часть уха	Строение	Функции
Наружное ухо	Ушная раковина, наружный слуховой проход, барабанная перепонка	Защитная (выделение серы). Улавливает и проводит звуки. Звуковые волны колеблют барабанную перепонку, а она – слуховые косточки.
Среднее ухо	Полость, заполненная воздухом, в которой находятся слуховые косточки (молоточек, наковальня, стремечко) и евстахиева (слуховая) труба	Слуховые косточки проводят и усиливают звуковые колебания в 50 раз. Евстахиева труба, соединённая с носоглоткой, обеспечивает выравнивание давления на барабанную перепонку
Внутреннее ухо	Орган слуха: овальное и круглое окна, улитка с полостью, заполненной жидкостью, и кортиев орган – звуковоспринимающий аппарат	Слуховые рецепторы, находящиеся в кортиевом органе, преобразуют звуковые сигналы в нервные импульсы, которые передаются на слуховой нерв, а затем в слуховую зону коры больших полушарий
	Орган равновесия (вестибулярный аппарат): три полукруглых канала, отолитовый аппарат	Воспринимает положение тела в пространстве и передаёт импульсы в продолговатый мозг, затем в вестибулярную зону коры больших полушарий; ответные импульсы помогают поддерживать равновесие тела

Рис . 12.10. Органы слуха и равновесия . Наружное, среднее и внутреннее ухо, а также отходящие от рецепторных элементов органа слуха (кортиев орган) и равновесия (гребешки и пятна) слуховая и преддверная (вестибулярная) ветви преддверно–улиткового нерва (VIII пара черепных нервов).

Механизм передачи и восприятия звука. Звуковые колебания улавливаются ушной раковиной и по наружному слуховому проходу передаются барабанной перепонке, которая начинает колебаться в соответствии с частотой звуковых волн. Колебания барабанной перепонки передаются цепи косточек среднего уха и при их участии мембране овального окна. Колебания мембраны окна преддверия передаются перилимфе и эндолимфе, что вызывает колебания основной мембраны вместе с расположенным на ней кортиевым органом. При этом волосковые клетки своими волосками касаются покровной (текториальной) мембраны, и вследствие механического раздражения в них возникает возбуждение, которое передаётся далее на волокна преддверно-улиткового нерва (рис. 12.11).

Рис . 12.11. Перепончатый канал и спиральный (кортиев) орган . Канал улитки разделён на барабанную и вестибулярную лестницы и перепончатый канал (средняя лестница), в котором расположен кортиев орган. Перепончатый канал отделён от барабанной лестницы базилярной мембраной. В её составе проходят периферические отростки нейронов спирального ганглия, образующие синаптические контакты с наружными и внутренними волосковыми клетками.

Расположение и структура рецепторных клеток кортиевого органа. На основной мембране расположены два вида рецепторных волосковых клеток: внутренние и наружные, отделённые друг от друга кортиевыми дугами.

Внутренние волосковые клетки располагаются в один ряд; общее число их по всей длине перепончатого канала достигает 3 500. Наружные волосковые клетки располагаются в 3-4 ряда; их общее число 12 000-20 000. Каждая волосковая клетка имеет удлинённую форму; один её полюс фиксирован на основной мембране, второй находится в полости перепончатого канала улитки. На конце этого полюса есть волоски, или стереоцилии . Их число на каждой внутренней клетке составляет 30-40 и они очень короткие – 4-5 мкм; на каждой наружной клетке число волосков достигает 65-120, они тоньше и длиннее. Волоски рецепторных клеток омываются эндолимфой и контактируют с покровной (текториальной) мембраной, которая по всему ходу перепончатого канала расположена над волосковыми клетками.

Механизм слуховой рецепции. При действии звука основная мембрана начинает колебаться, наиболее длинные волоски рецепторных клеток (стереоцилии) касаются покровной мембраны и несколько наклоняются. Отклонение волоска на несколько градусов приводит к натяжению тончайших вертикальных нитей (микрофиламентов), связывающих между собой верхушки соседних волосков данной клетки. Это натяжение чисто механически открывает от 1 до 5 ионных каналов в мембране стереоцилии. Через открытый канал в волосок начинает течь калиевый ионный ток. Сила натяжения нити, необходимая для открытия одного канала, ничтожна, около 2·10 -13 ньютон. Ещё более удивительным кажется то, что наиболее слабые из ощущаемых человеком звуков растягивают вертикальные нити, связывающие верхушки соседних стереоцилий, на расстояние, вдвое меньшее, чем диаметр атома водорода.

Тот факт, что электрический ответ слухового рецептора достигает максимума уже через 100-500 мкс (микросекунд), означает, что ионные каналы мембраны открываются непосредственно механическим стимулом без участия вторичных внутриклеточных посредников. Это отличает механорецепторы от значительно медленнее работающих фоторецепторов.

Деполяризация пресинаптического окончания волосковой клетки приводит к выходу в синаптическую щель нейромедиатора (глутамата или аспартата). Воздействуя на постсинаптическую мембрану афферентного волокна, медиатор вызывает генерацию возбуждения постсинаптического потенциала и далее генерацию распространяющихся в нервных центрах импульсов.

Открытие всего нескольких ионных каналов в мембране одной стереоцилии явно мало для возникновения рецепторного потенциала достаточной величины. Важным механизмом усиления сенсорного сигнала на рецепторном уровне слуховой системы является механическое взаимодействие всех стереоцилий (около 100) каждой волосковой клетки. Оказалось, что все стереоцилии одного рецептора связаны между собой в пучок тонкими поперечными нитями. Поэтому, когда сгибается один или несколько более длинных волосков, они тянут за собой все остальные волоски. В результате этого открываются ионные каналы всех волосков, обеспечивая достаточную величину рецепторного потенциала.

Бинауральный слух. Человек и животные обладают пространственным слухом, т.е. способностью определять положение источника звука в пространстве. Это свойство основано на наличии двух симметричных половин слухового анализатора (бинауральный слух).

Острота бинаурального слуха у человека очень высока: он способен определять расположение источника звука с точностью порядка 1 углового градуса. Физиологической основой этого служит способность нейронных структур слухового анализатора оценивать интерауральные (межушные) различия звуковых стимулов по времени их прихода на каждое ухо и по их интенсивности. Если источник звука находится в стороне от средней линии головы, звуковая волна приходит на одно ухо несколько раньше и большей силы, чем на другое. Оценка удалённости звука от организма связана с ослаблением звука и изменением его тембра.

Слух человека устроен так, чтобы улавливать широкий диапазон звуковых волн и превращать их в электрические импульсы, чтобы направлять в мозг для анализа. В отличие от связанного с органом слуха вестибулярного аппарата, нормально работающего практически с рождения человека, слух формируется достаточно долго. Формирование слухового анализатора заканчивается не раньше, чем в 12 лет, и наибольшая острота слуха достигается к 14-19-летнему возрасту. слуховой анализатор имеет три отдела: периферический или орган слуха (ухо); проводниковый, включающий нервные пути; корковый, расположенный в височной доле головного мозга. Причём в коре больших полушарий находится несколько слуховых центров. Некоторые из них (нижние височные извилины) предназначены для восприятия более простых звуков – тонов и шумов, другие связаны со сложнейшими звуковыми ощущениями, которые возникают в то время, когда человек говорит сам, слушает речь или музыку.

Строение человеческого уха Слуховой анализатор человека воспринимает звуковые волны с частотой колебаний от 16 до 20 тыс. в секунду (16-20000 герц, Гц). Верхний звуковой порог у взрослого человека составляет 20 000 Гц; нижний порог – в пределах от 12 до 24 Гц. Дети имеют более высокую верхнюю границу слуха в районе 22000 Гц; у пожилых людей, наоборот, она, обычно, ниже – около 15 000 Гц. Наибольшей восприимчивостью ухо обладает к звукам с частотой колебаний в пределах от 1000 до 4000 Гц. Ниже 1000 Гц и выше 4000 Гц возбудимость органа слуха сильно понижается. Ухо - сложный вестибулярно-слуховой орган. Как и все наши органы чувств, орган слуха человека выполняет две функции. Он воспринимает звуковые волны и отвечает за положение тела в пространстве и способность удерживать равновесие. Это парный орган, который размещается в височных костях черепа, ограничиваясь снаружи ушными раковинами. Рецепторные аппараты слуховой и вестибулярной системы расположены во внутреннем ухе. Устройство вестибулярной системы можно посмотреть отдельно, а сейчас перейдём к описанию строения частей органа слуха.

Орган слуха состоит из 3-х частей: наружное, среднее и внутреннее ухо, причём наружное и среднее ухо играют роль звукопроводящего аппарата, а внутреннее ухо – звуковоспринимающего. Процесс начинается со звука - колебательного движения воздуха или вибрации, при которой к слушателю распространяются звуковые волны, достигающие, в конце концов, барабанной перепонки. При этом наше ухо чрезвычайно чувствительно и способно почувствовать изменения давления всего в 1-10 атмосфер.

Строение наружного уха Наружное ухо состоит из ушной раковины и наружного слухового прохода. Вначале звук достигает ушных раковин, которые действуют как приёмники звуковых волн. Ушная раковина образована эластичным хрящом, снаружи покрытым кожей. Определение направления звука у человека связано с бинауральным слухом, т. е. со слышанием двумя ушами. Любой боковой звук поступает в одно ухо раньше, чем в другое. Разница во времени (несколько долей миллисекунды) прихода звуковых волн, воспринимаемых левым и правым ухом, даёт возможность определить направление звука. Иными словами, естественное восприятие нами звука – стереофоническое.

Ушная раковина человека имеет свой неповторимый рельеф из выпуклостей, вогнутостей и канавок. Это необходимо для тончайшего акустического анализа, позволяя также распознавать направление и источник звука. Складки человеческой ушной раковины вносят в поступающий в слуховой проход звук небольшие частотные искажения, зависящие от горизонтальной и вертикальной локализации источника звука. Таким образом, мозг получает дополнительную информацию для уточнения местоположения источника звука. Этот эффект иногда используется в акустике, в том числе для создания ощущения объёмного звука при проектировании динамиков и наушников. Ушная раковина также усиливает звуковые волны, которые далее входят в наружный слуховой проход - пространство от раковины к барабанной перепонке длиной около 2,5 см и диаметром около 0,7 см. Слуховой проход имеет слабо выраженный резонанс на частоте около 3000Гц.

Еще одной интересной характеристикой наружного слухового прохода является наличие ушной серы, которая постоянно выделяется из желёз. Ушная сера - воскообразный секрет 4000 сальных и серных желез слухового прохода. В ее функции входит защита кожи этого прохода от бактериальной инфекции и инородных частиц или, например, насекомых, которые могут попасть в ухо. У разных людей количество серы различно. При избыточном скоплении серы возможно образование серной пробки. Если слуховой проход при этом полностью закупорен, появляются ощущения заложенности уха и понижение слуха, в том числе резонанс собственного голоса в заложенном ухе. Эти нарушения развиваются внезапно, чаще всего при попадании в наружный слуховой проход воды во время купания.

Наружное и среднее ухо разделяются барабанной перепонкой, представляющей собой тонкую соединительно-тканную пластинку. Толщина барабанной перепонки – около 0,1 мм, а диаметр около 9 миллиметров. Снаружи она покрыта эпителием, а изнутри – слизистой оболочкой. Барабанная перепонка располагается наклонно и начинает колебаться при попадании на нее звуковых волн. Барабанная перепонка чрезвычайно чувствительна, однако после определения и передачи колебания перепонка возвращается в исходное положение всего за 0,005 секунды.

Строение среднего уха В нашем ухе звук движется к чувствительным клеткам, воспринимающим звуковые сигналы, через согласующее и усиливающее устройство – среднее ухо. Среднее ухо представляет собой барабанную полость, которая имеет форму маленького плоского барабана с туго натянутой колеблющейся перепонкой и слуховой (евстахиевой) трубой. В полости среднего уха находятся сочленяющиеся между собой слуховые косточки – молоточек, наковальня и стремечко. Крошечные мышцы способствуют передаче звука, регулируя движение этих косточек. Достигнув барабанной перепонки, звук заставляет ее колебаться. Рукоятка молоточка вплетена в барабанную перепонку и, покачиваясь, она приводит молоточек в движение. Другим концом молоточек соединен с наковальней, а последняя с помощью сустава подвижно сочленена со стремечком. К стремечку прикреплена стременная мышца, которая удерживает его у перепонки овального окна (окна преддверия), отделяющего среднее ухо от внутреннего, заполненного жидкостью. В результате передачи движения стремечко, основание которого напоминает поршень, постоянно толкается в перепонку овального окна внутреннего уха.

Функцией слуховых косточек является обеспечение увеличения давления звуковой волны при передаче от барабанной перепонки на перепонку овального окна. Этот усилитель (примерно в 30–40 раз) помогает слабым звуковым волнам, падающим на барабанную перепонку, преодолеть сопротивление мембраны овального окна и передать колебания во внутреннее ухо. При переходе звуковой волны из воздушной среды в жидкую значительная часть звуковой энергии теряется и, поэтому, необходим механизм усиления звука. Однако, при громком звуке этот же механизм понижает чувствительность всей системы, чтобы её не повредить.

Давление воздуха внутри среднего уха должно быть таким же, как и давление вне барабанной перепонки, для обеспечения нормальных условий её колебаний. Для выравнивания давления барабанная полость соединена с носоглоткой при помощи слуховой (евстахиевой) трубы длиной 3,5 см и диаметром около 2 мм. При глотании, зевании и жевании евстахиева труба открывается, впуская внешний воздух. При изменении внешнего давления иногда «закладывает» уши, что обычно решается тем, что рефлекторно вызывается зевота. Опыт показывает, что ещё более эффективно заложенность ушей решается глотательными движениями. Нарушения работы трубки приводит к болям и даже кровотечению в ухе.

Строение внутреннего уха. Механические движения косточек во внутреннем ухе превращаются в электрические сигналы. Внутреннее ухо - полое костное образование в височной кости, разделенное на костные каналы и полости, содержащие рецепторные аппараты слухового анализатора и органа равновесия. Этот отдел органа слуха и равновесия из-за своей замысловатой формы называется лабиринтом. Костный лабиринт состоит из преддверия, улитки и полукружных каналов, но непосредственное отношение к слуху имеет только улитка. Улитка представляет собой канал длиной около 32 мм, свёрнутый спиралью и заполненный лимфатическими жидкостями. Получив вибрацию от барабанной перепонки, стремечко своим движением давит на мембрану окна преддверия и создаёт колебания давления внутри жидкости улитки. Эта вибрация распространяется в жидкости улитки и достигает там собственно органа слуха, спирального или кортиева органа. Он и превращает вибрации жидкости в электрические сигналы, которые через нервы идут в головной мозг. Чтобы стремечко могло передать давление через жидкость, в центральной части лабиринта, преддверии, есть круглое окно улитки, покрытое гибкой мембраной. Когда поршень стремечка входит в овальное окно преддверия, мембрана окна улитки выпячивается под давлением жидкости улитки. Колебания в замкнутой полости возможны лишь при наличии отдачи. Роль такой отдачи и выполняет перепонка круглого окна.

Костный лабиринт улитки завёрнут в форме спирали с 2,5 оборотами и содержит внутри перепончатый лабиринт такой же формы. В некоторых местах перепончатый лабиринт соединительными тяжами прикреплён к надкостнице костного лабиринта. Между костным и перепончатым лабиринтом находится жидкость – перилимфа. Звуковая волна, усиленная на 30-40 дБ с помощью системы барабанная перепонка - слуховые косточки, достигает окна преддверия, и ее колебания передаются на перилимфу. Звуковая волна проходит сначала по перилимфе до верхушки спирали, где через отверстие колебания распространяются до окна улитки. Внутри перепончатый лабиринт заполнен другой жидкостью – эндолимфой. Жидкость внутри перепончатого лабиринта (улитковый проток) сверху отделена от перилимфы гибкой покровной пластинкой, а снизу - эластичной основной мембраной, составляющими вместе перепончатый лабиринт. На основной мембране находится звуковоспринимающий аппарат, кортиев орган. Основная мембрана состоит из большого количества (24000) фиброзных волокон различной длины, натянутых, как струны. Эти волокна образуют эластическую сеть, которая в целом резонирует строго градуированными колебаниями.

Нервные клетки кортиевого органа превращают колебательные движения пластинок в электрические сигналы. Они называются волосковыми клетками. Внутренние волосковые клетки расположены в один ряд, их насчитывается 3,5 тыс. Наружные волосковые клетки располагаются в три-четыре ряда, их насчитывается 12–20 тыс. Каждая волосковая клетка имеет удлиненную форму, на ней имеется 60–70 мельчайших волосков (стереоцилий) длиной 4–5 мкм.

Вся энергия звука оказывается сосредоточенной в пространстве, ограниченном стенкой костной улитки и основной мембраной (единственное податливое место). Волокна основной мембраны имеют разную длину и, соответственно, разную резонансную частоту. Самые короткие волокна расположены около овального окна, их резонансная частота около 20000 Гц. Самые длинные – в верхушке спирали, имеют резонансную частоту около 16 Гц. Получается, что каждая волосковая клетка, в зависимости от расположения на основной мембране, настроена на определенную звуковую частоту, причем клетки, настроенные на низкие частоты, располагаются в верхней части улитки, а высокие частоты улавливаются клетками нижней части улитки. Когда волосковые клетки по каким-то причинам гибнут, человек теряет способность воспринимать звуки соответствующих частот.

Звуковая волна распространяется по перилимфе от окна преддверия до окна улитки практически мгновенно, примерно за 4*10-5 секунды. Вызванное этой волной гидростатическое давление сдвигает покровную пластинку относительно поверхности кортиева органа. В результате покровная пластинка деформирует пучки стереоцилий волосковых клеток, что приводит к их возбуждению, передающемуся окончаниям первичных сенсорных нейронов.

Различия ионного состава эндолимфы и перилимфы создают разность потенциалов. И между эндолимфой и внутриклеточной средой рецепторных клеток разность потенциалов достигает примерно 0,16 вольт. Столь значительная разность потенциалов способствует возбуждению волосковых клеток даже при действии слабых звуковых сигналов, вызывающих незначительные колебания основной мембраны. При деформации стереоцилий волосковых клеток в них возникает рецепторный потенциал, что приводит к выделению регулятора, действующего на окончания волокон слуховых нервов и тем самым возбуждающего их.

Волосковые клетки связаны с окончаниями нервных волокон, по выходе из кортиева органа образующих слуховой нерв (улитковую ветвь преддверно-улиткового нерва). Звуковые волны, преобразованные в электрические импульсы, передаются по слуховому нерву в височную зону коры головного мозга.

Слуховой нерв состоит из тысяч тончайших нервных волокон. Каждое из них начинается от определенного участка улитки и, тем самым, передает определенную звуковую частоту. С каждым волокном слухового нерва связано несколько волосковых клеток, так что в центральную нервную систему приходит около 10000 волокон. Импульсы от низкочастотных звуков, передаются по волокнам, исходящим из верхушки улитки, а от высокочастотных - по волокнам, связанным с ее основанием. Таким образом, функцией внутреннего уха является преобразование механических колебаний в электрические, так как мозг может воспринимать только электрические сигналы.

Орган слуха – это аппарат, через который мы получаем звуковую информацию. Но слышим мы так, как воспринимает, перерабатывает и запоминает наш мозг. В мозгу создаются звуковые представления или образы. И, если в нашей голове звучит музыка или вспоминается чей-то голос, то благодаря тому, что мозг имеет входные фильтры, запоминающее устройство и звуковую карту, и может быть для нас и надоевшим динамиком, и удобным музыкальным центром.

Периферическим отделом слухового анализатора являются рецепторные волосковые клетки кортиева органа (орган Корти), находящегося в улитке. Слуховые рецепторы (фонорецепторы) от­носятся к механорецепторам, являются вторичными и представле­ны внутренними и наружными волосковыми клетками, которые расположены на основной мембране внутри среднего канала внут­реннего уха. Различают внутреннее ухо (звуковоспринимающий аппарат), среднее ухо (звукопередающий аппарат) и наружное ухо (звукоулавливающий аппарат).

Наружное ухо за счет ушной раковины обеспечивает улавли­вание звуков, концентрацию их в направлении наружного слухово­го прохода и усиление интенсивности звуков. Наружное ухо защи­щает барабанную перепонку от механических и температурных воздействий внешней сре^ды. Наружное ухо обеспечивает начало восприятия звука - улавливание звуковых волн, которые приво­дят в движение барабанную перепонку.

Среднее ухо представляет собой барабанную полость, где рас­положены три слуховые косточки: молоточек, наковальня и стре­мечко. От наружного слухового прохода среднее ухо отделено ба­рабанной перепонкой. Слуховые косточки воспринимают звуковые колебания от наружного уха с помощью барабанной перепонки и вместе с ним усиливают звуковые волны в 200 раз. В барабанной полости поддерживается давление, равное атмосферному, что очень важно для адекватного восприятия звуков. Эту функцию выполня-

ет евстахиева труба, которая соединяет полость среднего уха с глот­кой. При глотании труба открывается, вентилируя полость средне­го уха и уравнивая давление в нем с атмосферным. Если внешнее давление быстро меняется (быстрый подъем на высоту или спуск), а глотания не происходит, то разность давлений между атмосфер­ным воздухом и воздухом в барабанной полости приводит к натя­жению барабанной перепонки и возникновению неприятных ощущений, снижению восприятия звуков. Поэтому при спуске, например на самолете, целесообразно периодически производить глотание (слюны, напитков).

Внутреннее ухо - улитка, спирально закрученный костный канал, имеющий 2,5 завитка, который разделен основной мембра­ной и мембраной Рейснера на три узких канала (лестницы). Сред­ний канал заполнен эндолимфой. Внутри этого канала на основной мембране расположен кортиев орган с рецепторными клетками.

Проводниковый отдел слухового анализатора начинается би­полярными нейронами, расположенным в спиральном ганглии улит­ки (1-й нейрон), аксоны которого (слуховой нерв) заканчиваются на клетках ядер кохлеарного комплекса продолговатого мозга (2-й нейрон). Аксоны этих нейронов идут к третьему нейрону в ме­диальном коленчатом теле метаталамуса, отсюда возбуждение по­ступает в кору большого мозга (4-й нейрон).

Корковый отдел слухового анализатора находится в верхней части височной доли коры большого мозга (височная доля).

Восприятие высоты звука согласно резонансной теории Гельмгольца обусловлено тем, что каждое волокно основной мемб­раны настроено на звук определенной частоты. Звуки высокой час­тоты воспринимаются короткими волокнами основной мембраны, расположенными ближе к основанию улитки. Звуки низкой часто­ты воспринимаются длинными волнами основной мембраны, рас­положенными ближе к верхушке улитки.

Эта теория получила экспериментальное подкрепление. При действии звука в состояние колебаний вступает вся основная мем­брана, однако максимальное отклонение ее происходит только в определенном месте (теория места). При увеличении частоты зву­ковых колебаний максимальное отклонение основной мембраны смещается к основанию улитки, где располагаются более короткие волокна основной мембраны - у коротких волокон возможна бо­лее высокая частота колебаний. Возбуждение волосковых клеток именно этого участка мембраны передается на волокна слухового нерва в виде определенного числа импульсов, частота следования которых ниже частоты звуковых волн (лабильность нервных воло­кон не превышает 800-1000 Гц). Частота воспринимаемых звуко-

вых волн достигает 20 000 Гц. Это пространственный тип кодиро­вания высоты звуковых сигналов. При действии более низких зву­ков, примерно до 800 Гц, кроме пространственного кодирования происходит еще и временное (частотное) кодирование, при ко­тором информация передается также по определенным волокнам слухового нерва, но в виде импульсов, частота следования которых соответствует частоте колебаний звуковых волн.

Восприятие интенсивности звука осуществляется за счет изменения частоты импульсов и числа возбужденных рецепторов. Наружные и внутренние волосковые рецепторные клетки имеют разные пороги возбуждения. Внутренние клетки возбуждаются при большей силе звука, чем наружные. Кроме того, у различных внут­ренних рецепторов пороги возбуждения также различны. Поэтому с увеличением силы звука увеличивается число возбужденных ре­цепторов и, естественно, нейронов в ЦНС; при уменьшении силы звука наблюдаются противоположные реакции рецепторов и ней­ронов ЦНС.

ВЕСТИБУЛЯРНЫЙ АНАЛИЗАТОР

Вестибулярный анализатор играет важную роль в регуляции мышечного тонуса и сохранении позы организма, он обеспечивает возникновение акселерационных ощущений, т. е. при прямолиней­ном и вращательном ускорении движения тела, а также при изме­нениях положения головы.

Периферический отдел вестибулярного анализатора - это вестибулярный аппарат, расположенный в лабиринте пирамиды височной кости, он состоит из трех полукружных каналов и пред­дверия. Полукружные каналы расположены в трех взаимно перпен­дикулярных плоскостях: фронтальной, сагиттальной и горизонталь­ной - и открываются своими устьями в преддверие. Преддверие состоит из двух мешочков*: круглого (саккулюс) и овального (утри-кулюс). Один конец каждого канала имеет расширение (ампулу). Все эти структуры состоят из тонких перепонок и образуют пере­пончатый лабиринт, внутри которого находится эндолимфа, вокруг перепончатого лабиринта и между костным его футляром имеется перилимфа, которая переходит в перилимфу органа слуха. В мешоч­ках преддверия и ампулах полукружных каналов имеются волос­ковые рецепторные клетки. Рецепторные клетки преддверия покрыты отолитовой мембраной, представляющей собой желе­образную массу, содержащую кристаллы карбоната кальция. В ам­пулах полукружных каналов желеобразная масса не содержит

солей кальция и называется листовидной мембраной (купулой). Волоски рецепторных клеток пронизывают эти мембраны. Возбуж­дение волосковых клеток происходит вследствие скольжения мем­браны по волоскам и изгибания их.

Адекватными раздражителями для волосковых клеток пред­дверия являются ускорение или замедление прямолинейного дви­жения тела, а также наклоны головы; для волосковых клеток по­лукружных каналов - ускорение или замедление вращательного движения в какой-либо плоскости. Импульсы, возникающие в волос­ковых рецепторах, поступают в проводниковый отдел анализатора.

Проводниковый отдел начинается дендритами биполярных нейронов вестибулярного ганглия, расположенного во внутреннем слуховом проходе. Аксоны этих нейронов в составе вестибулярно­го нерва идут ко второму нейрону, находящемуся в вестибулярных ядрах продолговатого мозга. Третий нейрон проводникового отде­ла расположен в ядрах зрительного бугра, от которого возбужде­ние поступает к третьему отделу анализатора.

Центральный отдел вестибулярного анализатора локализу­ется в височной области коры большого мозга. После переработки афферентной импульсации в различных отделах ЦНС вносится коррекция по регуляции мышечного тонуса, обеспечивающего со­хранение естественной позы организма.

ДРУГИЕ АНАЛИЗАТОРЫ

1. В чем заключаются особенности экономико-географического подхода к оценке экологического состояния территории?

2. Какими факторами определяется экологическое состояние территории?

3. Какие виды районирования с учетом экологического фактора выделяются в современной географической литературе?

4. Каковы критерии и в чем заключаются особенности экологического, эколого-экономического и природно-хозяйственного районирования?

5. Как можно классифицировать антропогенное воздействие?

6. Что можно отнести к первичным и вторичным последствиям антропогенного воздействия?

7. Как изменились основные параметры антропогенного воздействия в России в переходный период?

Литература:

1. Бакланов П. Я., Поярков В. В., Каракин В. П. Природно-хозяйственное районирование: общая концепция и исходные принципы. // География и природные ресурсы. - 1984, №1.

2. Битюкова В. Р. Новый подход к методике районирования состояния городской среды (на примере Москвы). // Изв. РГО. 1999. Т. 131. Вып. 2.

3. Блануца В. И. Интегральное экологическое районирование: концепция и методы. - Новосибирск: Наука, 1993.

4. Борисенко И. Л. Экологическое районирование городов по техногенным аномалиям в почвах (на примере Московской области) // Матер. науч. семин. по экол. районир. «Экорайон-90». - Иркутск, 1991.

5. Булатов В. И. Российская экология на рубеже ХХI века. - ЦЕРИС, Новосибирск, 2000.Владимиров В. В. Расселение и экология. - М., 1996.

6. Гладкевич Г. И., Сумина Т. И. Оценка силы воздействия промышленных центров природно-хозяйственных районов СССР на природную среду. // Вестник Моск. ун-та, сер. 5, геогр. - 1981., №6.

7. Исаченко А. Г. Экологическая география России. - С.П-б.: Изд.-во С-Пб. ун.-та, 2001.

8. Кочуров Б. И., Иванов Ю. Г. Оценка эколого-хозяйственного состояния территории административного района. // География и природные ресурсы. - 1987, №4.

9. Малхазова С. М. Медико-географический анализ территорий: картографирование, оценка, прогноз. - М.: Научный мир, 2001.

10. Моисеев Н. Н. Экология в современном мире // Экология и образование. - 1998, №1

11. Мухина Л. И., Преображенский В.С., Ретеюм А.Ю. География, техника, проектирование. - М.: Знание, 1976.

12. Преображенский В. С., Райх Е. А. Контуры концепции общей экологии человека. // Предмет экологии человека. Ч. 1. - М. 1991.

13. Приваловская Г. А. Волкова И. Н. Регионализация ресурсопользования и охрана окружающей среды. // Регионализация в развитии России: географические процессы и проблемы. - М.: УРСС, 2001.

14. Приваловская Г. А., Рунова Т. Г. Территориальная организация промышленности и природные ресурсы СССР. - М.: Наука, 1980

15. Прохоров Б. Б. Медико-экологическое районирование и региональный прогноз здоровья населения России: Конспект лекций к спецкурсу. - М.: Изд-во МНЭПУ, 1996.

16. Ратанова М. П. Битюкова В. Р. Территориальные различия степени экологической напряженности Москвы. // Вестник Моск. ун-та, сер. 5, геогр. - 1999, №1.

17. Регионализация в развитии России: географические процессы и проблемы. - М.: УРСС, 2001.

18. Реймерс Н. Ф. Природопользование: Словарь-справочник. - М.: Мысль, 1990.

19. Чистобаев А. И., Шарыгин М. Д. Экономическая и социальная география. Новый этап. - Л.: Наука, 1990.

Глава 3. СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ СЛУХОВОГО АНАЛИЗАТОРА.

3.1 Строение органа слуха. Переферический отдел слухового анализатора представлен ухом, с помощью которого человек воспринимает воздействие внешней среды, выраженное в виде звуковых колебаний, оказывающих физическое давление на барабанную перепонку. Через орган слуха человек получает значительно меньше информации, чем с помощью органа зрения (примерно 10%). Но слух имеет большое значение для общего развития и формирования личности и, в частности, для развития речи у ребенка, оказывающей решающее влияние на его психическое развитие.

Орган слуха и равновесия содержит чувствительные клетки нескольких видов: рецепторы, воспринимающие звуковые колебания; рецепторы, определяющие положение тела в пространстве; рецепторы, воспринимающие изменения направления и быстроты движения. Выделяют три части органа: наружное, среднее и внутреннее ухо (рис. 7).

Наружное ухо воспринимает звуки и направляет их к барабанной перепонке. Оно включает проводящие отделы – ушную раковину и наружный слуховой проход.

Рис. 7. Строение органа слуха.

Ушная раковина состоит из эластического хряща, покрытого тонким слоем кожи. Наружный слуховой проход представляет собой изогнутый канал длиной 2,5 – 3 см. Канал имеет два отдела: хрящевой наружный слуховой проход и внутренний костный слуховой проход, находящийся в височной кости. Наружный слуховой проход выстлан кожей с тонкими волосками и особыми потовыми железами, которые выделяют ушную серу.

Его конец изнутри закрыт тонкой полупрозрачной пластинкой – барабанной перепонкой, отделяющей наружное ухо от среднего. Последнее включает в себя несколько образований, заключенных в барабанную полость: барабанную перепонку, слуховые косточки, слуховую (евстахиеву) трубу. На стенке, обращенной к внутреннему уху, находятся два отверстия – овальное окно (окно преддверия) и круглое окно (окно улитки). На стенке барабанной полости, обращенной к наружному слуховому проходу, находится барабанная перепонка, воспринимающая звуковые колебания воздуха и передающая их звукопроводящей системе среднего уха – комплексу слуховых косточек (его можно сравнить со своеобразным микрофоном). Едва заметные колебания барабанной перепонки здесь усиливаются и преобразуются, передаваясь во внутреннее ухо. Комплекс состоит из трех косточек: молоточка, наковальни и стремечка. Молоточек (длиной 8 – 9 мм) плотно сращен с внутренней поверхностью барабанной перепонки своей рукояткой, а головкой сочленен с наковальней, которая из-за наличия двух ножек напоминает коренной зуб с двумя корнями. Одна ножка (длинная) выполняет функцию рычага для стремени. Стремечко имеет размер 5 мм, своим широким основанием вставлено в овальное окно преддверия, плотно прилегая к его перепонке. Движения слуховых косточек обеспечиваются мышцей, напрягающей барабанную перепонку, и стременной мышцей.

Слуховая труба (длиной 3,5 - 4 см) соединяет барабанную полость с верхним отделом глотки. Через нее из носоглотки в полость среднего уха попадает воздух, благодаря чему выравнивается давление на барабанную перепонку со стороны наружного слухового прохода и барабанной полости. Когда затруднено прохождение воздуха по слуховой трубе (воспалительный процесс), то преобладает давление со стороны наружного слухового прохода, и барабанная перепонка вдавливается в полость среднего уха. Это приводит к значительной потере возможностей барабанной перепонки совершать колебательные движения в соответствии с частотой звуковых волн.

Внутреннее ухо – очень сложно устроенный орган, внешне напоминает лабиринт или улитку, имеющую 2,5 круга в своем “домике”. Оно расположено в пирамиде височной кости. Внутри костного лабиринта находится замкнутый соединительный перепончатый лабиринт, повторяющий форму внешнего. Пространство между стенками костного и перепончатого лабиринтов заполнено жидкостью – перилимфой, а полость перепончатого лабиринта – эндолимфой.

Преддверие – небольшая овальная полость в средней части лабиринта. На медиальной стенке преддверия гребень отделяет друг от друга две ямки. Задняя ямка – эллиптическое углубление – лежит ближе к полукружным каналам, которые открываются в преддверие пятью отверстиями, а передняя – сферическое углубление – связана с улиткой.

В перепончатом лабиринте, который располагается внутри костного и в основном повторяет его очертания, выделяют эллиптический и сферичекий мешочки.

Стенки мешочков покрыты плоским эпителием, за исключением небольшого участка – пятна. Пятно выстлано цилиндрическим эпителием, содержащим опорные и волосковые сенсорные клетки, имеющие на своей поверхности тонкие отростки, обращенные в полость мешочка. От волосковых клеток начинаются нервные волокна слухового нерва (его вестибулярной части).Поверхность эпителия покрыта особой тонковолокнистой и студенистой мембраной, называемой отолитовой, так как в ней находятся кристаллы отолиты, состоящие из карбоната кальция.

Сзади к преддверию примыкают три взаимоперпендикулярных полукружных канала – один в горизонтальной и два в вертикальных плоскостях. Все они представляют собой узкие трубочки, наполненные жидкостью – эндолимфой. Каждый канал заканчивается расширением – ампулой; в слуховом гребешке ее сконцентрированы клетки чувствительного эпителия, от которого начинаются ветви вестибулярного нерва.

Спереди от преддверия находится улитка. Канал улитки загибается по спирали и образует 2,5 оборота вокруг стержня. Стержень улитки состоит из губчатой костной ткани, между балками которой расположены нервные клетки, образующие спиральный ганглий. От стержня отходит в виде спирали тонкий костный листок, состоящий из двух пластин, между которыми проходят миелинизированные дендриты нейронов спирального ганглия. Верхняя пластина костного листка переходит в спиральную губу, или лимб, нижняя – в спиральную основную, или базиллярную, мембрану, которая простирается до наружной стенки улиткового канала. Плотная и упругая спиральная мембрана представляет собой соединительнотканную пластинку, которая состоит из основного вещества и коллагеновых волокон – струн, натянутых между спиральной костной пластинкой и наружной стенкой улиткового канала. У основания улитки волокна более короткие. Их длина составляет 104 мкм. По направлению к вершине длина волокон увеличивается до 504 мкм. Общее их число составляет около 24 тыс.

От костной спиральной пластинки к наружной стенке костного канала под углом к спиральной мембране отходит еще одна мембрана, менее плотная – вестибулярная, или рейснерова.

Полость канала улитки разделена мембранами на три отдела: верхний канал улитки, или вестибулярная лестница, начинается от окна преддверия; средний канал улитки – между вестибулярной и спиральной мембранами и нижний канал, или барабанная лестница, начинающаяся от окна улитки. У вершины улитки вестибулярная и барабанная лестницы сообщаются посредством маленького отверстия – геликотремы. Верхний и нижний каналы заполнены перилимфой. Средний канал – это улитковый проток, который тоже представляет собой спирально извитый канал в 2,5 оборота. На наружной стенке улиткового протока расположена сосудистая полоска, эпителиальные клетки которой обладают секреторной функцией, продуцируя эндолимфу. Вестибулярная и барабанная лестницы заполнены перилимфой, а средний канал – эндолимфой. Внутри улиткового протока, на спиральной мембране, располагается сложное устройство (в виде выступа нейроэпителия), представляющее собой собственно воспринимающий аппарат слуховой перцепции, - спиральный (кортиев) орган (рис. 8).

Кортиев орган образован чувствительными волосковыми клетками. Различают внутренние и наружные волосковые клетки. Внутренние волосковые клетки несут на своей поверхности от 30 до 60 коротких волосков, расположенных в 3 – 5 рядов. Число внутренних волосковых клеток составляет у человека около 3500. Наружные волосковые клетки расположены в три ряда, каждая из них имеет около 100 волосков. Общее число наружных волосковых клеток составляет у человека 12 – 20 тысяч. Наружные волосковые клетки более чувствительны к действию звуковых раздражителей, чем внутренние.

Над волосковыми клетками расположена текториальная мембрана. Она имеет лентовидную форму и желеобразную консистенцию. Ее ширина и толщина увеличиваются от основания улитки к вершине.

Информация от волосковых клеток передается по дендритам клеток, образующих спиральный узел. Второй отросток этих клеток -– аксон – в составе преддверно-улиткового нерва направляется к стволу мозга и к промежуточному мозгу, где происходит переключение на следующие нейроны, отростки которых идут в височный отдел коры головного мозга.

Рис. 8. Схема органа Корти:

1 - покровная пластинка; 2, 3 - наружные (3-4 ряда) и внутренние (1-й ряд) волосковые клетки; 4 - опорные клетки; 5 - волокна улиткового нерва (в поперечном разре­зе); 6 - наружные и внутренние столбы; 7 - улитковый нерв; 8 - основная пластинка

Спиральный орган является аппаратом, принимающим звуковые раздражения. Преддверие и полукружные каналы обеспечивают равновесие. Человек может воспринимать до 300 тыс. различных оттенков звуков и шумов в диапазоне от 16 до 20 тыс. Гц. Наружное и среднее ухо способны усилить звук почти в 200 раз, однако усиливаются только слабые звуки, сильные ослабляются.

3.2 Механизм передачи и восприятия звука. Звуковые колебания улавливаются ушной раковиной и по наружному слуховому проходу передаются барабанной перепонке, которая начинает колебаться в соответствии с частотой звуковых волн. Колебания барабанной перепонки передаются цепи косточек среднего уха и при их участии мембране овального окна. Колебания мембраны окна преддверия передаются перилимфе и эндолимфе, что вызывает колебания основной мембраны вместе с расположенным на ней кортиевым органом. При этом волосковые клетки своими волосками касаются текториальной мембраны, и вследствие механического раздражения в них возникает возбуждение, которое передается далее на волокна преддверно-улиткового нерва.

Слуховой анализатор человека воспринимает звуковые волны с частотой их колебаний от 20 до 20 тыс. в секунду. Высота тона определяется частотой колебаний: чем она больше, тем выше по тону воспринимаемый звук. Анализ звуков по частоте осуществляется периферическим отделом слухового анализатора. Под влиянием звуковых колебаний прогибается мембрана окна преддверия, смещая при этом какой-то объем перилимфы. При малой частоте колебаний частицы перилимфы перемещаются по вестибулярной лестнице вдоль спиральной мембраны по направлений к геликотреме и через нее по барабанной лестнице к мембране круглого окна, которая прогибается на такую же величину, что и мембрана овального окна. Если же действует большая частота колебаний, возникает быстрое смещение мембраны овального окна и повышение давления в вестибулярной лестнице. От этого прогибается спиральная мембрана в сторону барабанной лестницы и реагирует участок мембраны вблизи окна преддверия. При повышении давления в барабанной лестнице изгибается мембрана круглого окна, основная мембрана благодаря своей упругости возвращается в исходное положение. В это время частицы перилимфы смещают следующий, более инерционный участок мембраны, и волна пробегает по всей мембране. Колебания окна преддверия вызывают бегущую волну, амплитуда которой возрастает, и максимум ее соответствует какому-то определенному участку мембраны. По достижении максимума амплитуды волна затухает. Чем выше высота звуковых колебаний, тем ближе к окну преддверия находится максимум амплитуды колебаний спиральной мембраны. Чем меньше частота, тем ближе к геликотреме отмечаются наибольшие ее колебания.

Установлено, что при действии звуковых волн с частотой колебаний до 1000 в секунду в колебание приходит весь столб перилимфы вестибулярной лестницы и вся спиральная мембрана. При этом их колебания происходят в точном соответствии с частотой колебания звуковых волн. Соответственно в слуховом нерве возникают потенциалы действия с такой же частотой. При частоте звуковых колебаний свыше 1000 колеблется не вся основная мембрана, а какой-то ее участок, начиная от окна преддверия. Чем выша частота колебаний, тем меньший по длине участок мембраны, начиная от окна преддверия, приходит в колебание и тем меньшее число волосковых клеток приходит в состояние возбуждения. В слуховом нерве в этом случае регистрируются потенциалы действия, частота которых меньше частоты звуковых волн, действующих на ухо, причем при высокочастотных звуковых колебаниях импульсы возникают в меньшем числе волокон, чем при низкочастотных колебаниях, что связано с возбуждением лишь части волосковых клеток.

Значит при действии звуковых колебаний происходит пространственное кодирование звука. Ощущение той или иной высоты звука зависит от длины колеблющегося участка основной мембраны, а следовательно, от числа расположенных на ней волосковых клеток и от места их расположения. Чем меньше колеблющихся клеток и чем ближе они расположены к окну преддверия, тем более высоким воспринимается звук.

Колеблющиеся волосковые клетки вызывают возбуждение в строго определенных волокнах слухового нерва, а значит, и в определенных нервных клетках головного мозга.

Сила звука определяется амплитудой звуковой волны. Ощущение интенсивности звука связано с различным соотношением числа возбужденных внутренних и внешних волосковых клеток. Поскольку внутренние клетки менее возбудимы, чем внешние, возбуждение большого числа их возникает при действии сильных звуков.

3.3 Возрастные особенности слухового анализатора. Формирование улитки происходит на 12-й неделе внутриутробного развития, а на 20-й неделе начинается уже миелинизация волокон улиткового нерва в нижнем (основном) завитке улитки. Миелинизация в среднем и верхнем завитках улитки начинается значительно позднее.

Дифференцировка отделов слухового анализатора, которые расположены в головном мозге, проявляется в формировании клеточных слоев, в увеличении пространства между клетками, в росте клеток и изменении их структуры: в увеличении числа отростков, шипиков и синапсов.

Подкорковые структуры, относящиеся к слуховому анализатору, созревают раньше, чем его корковый отдел. Их качественное развитие заканчивается на 3-м месяце после рождения. Структура корковых полей слухового анализатора отличается от таковой у взрослых до 2 – 7 лет.

Слуховой анализатор начинает функционировать сразу же после рождения. Уже у новорожденных возможно осуществление элементарного анализа звуков. Первые реакции на звук носят характер ориентировочных рефлексов, осуществляемых на уровне подкорковых образований. Они отмечаются даже у недоношенных детей и проявляются в закрывании глаз, открывании рта, вздрагивании, уменьшении частоты дыхания, пулься, в различных мимических движениях. Звуки, одинаковые по интенсивности, но разные по тембру и высоте, вызывают разные реакции, что свидетельствует о способности их различесния новорожденным ребенком.

Условные пищевые и оборонительные рефлексы на звуковые раздражения вырабатываются с 3 – 5 недель жизни ребенка. Упрочнение этих рефлексов возможно лишь с 2 месяцев жизни. Дифференцирование разнородных звуков возможно с 2 – 3 месяцев. В 6 – 7 месяцев дети дифференцируют тоны, отличающиеся от исходного на 1 – 2 и даже на 3 – 4,5 музыкального тона.

Функциональное развитие слухового анализатора продолжается до 6 – 7 лет, что проявляется в образовании тонких дифференцировок на речевые раздражители. Различны у детей разного возраста пороги слышимости. Острота слуха и, следовательно, наименьший порог слышимости уменьшаются до 14 – 19 лет, когда отмечается самая малая величина порога, а затем вновь нарастают. Чувствительность слухового анализатора к разным частотам неодинакова в разном возрасте. До 40 лет наименьший порог слышимости падает на частоту 3000 Гц, в 40 – 49 лет – 2000 Гц, после 50 лет – 1000 Гц, причем с этого возраста понижается верхняя граница воспринимаемых звуковых колебаний.