Из чего состоит капилляр человека. Новости здоровья, медицины и долголетия
Капилляры являются составной частью системы кровообращения человеческого организма наряду с сердцем, артериями, артериолами, венами и венулами. В отличие от крупных, видимых невооруженным глазом кровеносных сосудов, капилляры очень мелки и невооруженным глазом не видны. Почти во всех органах и тканях организма эти микрососуды образуют кровеносные сеточки, подобные паутине, которые хорошо видны в капилляроскоп. Вся сложная система кровообращения, включающая сердце, сосуды, а также механизмы нервной и эндокринной регуляции, созданы природой для того, чтобы доставить в капилляры кровь, необходимую для жизни клеток и тканей. Как только в капиллярах прекращается циркуляция крови, в тканях наступают некротические изменения - они отмирают. Вот почему эти микрососуды являются важнейшим участком кровеносного русла.
Капилляры состоят из эндотелиальных клеток 1 и образуют барьер между кровью и внеклеточной жидкостью. Диаметры их различны. Наиболее узкие имеют диаметр 5–6 мкм, самые широкие - 20–30 мкм. Некоторые капиллярные клетки способны к фагоцитозу, то есть они могут задерживать и переваривать стареющие красные кровяные клетки-эритроциты, холестериновые комплексы, различные инородные тельца, клетки микроорганизмов.
__________
1 Вид клеток организма, составляющих внутренний слой любого кровеносного сосуда
Капиллярные сосудики изменчивы. Они способны размножаться или претерпевать обратное развитие, то есть уменьшаться в числе там, где это необходимо организму. Кровеносные капилляры могут изменять свой диаметр в 2–3 раза. При максимальном тонусе они сужаются настолько, что не пропускают никакие кровяные тельца и сквозь них может проходить только плазма крови. При минимальном тонусе, когда стенки капилляров значительно расслабляются, в их расширенном пространстве, наоборот, скапливается много красных и белых кровяных телец.
Сужение и расширение капилляров играет роль во всех патологических процессах: при травмах, воспалениях, аллергиях, инфекционных, токсических процессах, при любом шоке, а также трофических нарушениях. Когда капилляры расширяются, происходит снижение артериального давления, когда они сужаются, наоборот, артериальное давление повышается. Изменения просвета капиллярных сосудов сопутствуют всем физиологическим процессам, протекающим в организме.
Эндотелиальные клетки, образующие стенки капилляров - это живые фильтрующие мембраны, через которые происходит обмен веществ между капиллярной кровью и межклеточной жидкостью. Проницаемость этих живых фильтров меняется в зависимости от потребностей организма.
Степень проницаемости капиллярных мембран играет важную роль в развитии воспалений и отеков, а также при секреции (выделении) и резорбции (обратном всасывании) веществ. В нормальном состоянии стенки капилляров пропускают молекулы небольших размеров: воды, мочевины, аминокислот, солей, но не пропускают большие белковые молекулы. При патологических состояниях увеличивается проницаемость капиллярных мембран, и белковые макромолекулы могут профильтровываться из плазмы крови в межтканевую жидкость, и тогда могут возникать отеки тканей.
Август Крог, датский физиолог, лауреат Нобелевской премии, глубоко изучая анатомию и физиологию капилляров - мельчайших, невидимых невооруженным глазом сосудиков человеческого организма, нашел, что общая их длина у взрослого человека составляет около 100 000 км. Длина всех почечных капилляров составляет примерно 60 км. Он подсчитал, что общая поверхность капилляров взрослого человека составляет около 6300 м 2 . Если эту поверхность представить в виде ленты, то при ширине в 1 м ее длина будет равняться 6,3 км. Какая великая живая лента обмена веществ!
Фильтрация, просачивание молекул через стенки капилляров происходит под воздействием силы давления крови, протекающей через их просвет. Обратный процесс всасывания жидкости из межклеточной среды внутрь капилляров происходит под влиянием силы онкотического давления коллоидных частиц 1 плазмы крови.
При остром недостатке витамина С и под влиянием молекул гистамина 2 повышается хрупкость капилляров, поэтому необходима крайняя осторожность при лечении гистамином некоторых заболеваний, особенно язвенной болезни желудка и двенадцатиперстной кишки. Кровососные банки во время баночного массажа укрепляют капиллярные стенки. Также это делает витамин С.
__________
1 Часть осмотического давления крови, определяемая концентрацией белков (коллоидных частиц плазмы).
2 Биологически активное вещество из группы биогенных аминов, выполняющее в организме ряд биологических функций.
Классическая кардиология в своих теориях движения крови рассматривает сердце человека как центральный насос, перегоняющий кровь в артерии, по которым она через капилляры доставляет питательные вещества клеткам тканей. Капиллярам в этих теориях отводится всегда пассивная, инертная роль.
Французский исследователь Шовуа утверждал, что сердце не делает ничего другого, как только проталкивает кровь вперед. А. Крог и А. С. Залманов отводили начальную и главенствующую роль в кровообращении капиллярам, которые являются сократимыми пульсирующими органами тела. Исследователи Вейсс и Ванг в 1936 г. установили на практике двигательную активность капилляров при помощи капилляроскопии.
Капилляры меняют свой диаметр в разные периоды дня, месяца, года. В утреннее время они сужены, поэтому общий обмен веществ у человека утром понижен, также понижена и внутренняя температура тела. Вечером капилляры становятся шире, они более расслаблены, и это обусловливает повышение общего обмена веществ и температуры тела в вечернее время. В осенне-зимний период обычно можно наблюдать сужения, спазмы капиллярных сосудиков и многочисленные застои крови в них. В этом состоит первая причина болезней, возникающих в эти сезоны, в частности язвенной болезни. У женщин накануне менструации увеличивается количество открытых капилляров. Поэтому в эти дни активизируется обмен веществ и повышается внутренняя температура тела.
После рентгенотерапии происходит значительное уменьшение числа кожных капилляров. Этим объясняется недомогание, которое испытывают больные люди после серии сеансов рентгенотерапии.
А. С. Залманов утверждал, что капилляриты и капилляропатии (болезненные изменения капилляров) являются основой каждого патологического процесса, что без изучения физиологии и патологии капилляров медицина остается на поверхности явлений и не в состоянии ничего понять ни в общей, ни в частной патологии.
Ортодоксальная неврология, несмотря на математическую точность своей диагностики, почти бессильна при лечении многих болезней, так как она не уделяет внимания кровообращению спинного мозга, позвоночника и периферических нервных стволов. Известно, что в основе таких трудноизлечимых заболеваний, как болезнь Рейно и болезнь Меньера, лежат периодический застой или спазмы капилляров. При болезни Рейно - капилляров пальцев, при болезни Меньера - капилляров лабиринта внутреннего уха.
Варикозное расширение вен нижних конечностей, или варикозная болезнь нередко начинаются в венозных петлях капилляров.
При почечной эклампсии (опасной болезни беременных) наблюдается рассеянный капиллярный застой в коже, кишечной стенке и матке. Парез капилляров и рассеянный застой в них наблюдаются при инфекционных заболеваниях. Такие явления были зафиксированы исследователями, в частности, при брюшном тифе, гриппе, скарлатине, заражении крови, дифтерии.
Не обходятся без изменений в капиллярах и функциональные расстройства.
На клеточном уровне обмен веществ между капиллярами и клетками тканей происходит через клеточные оболочки, или, как их называют специалисты, мембраны. Капилляры образуются в основном эндотелиальными клетками. Мембраны эндотелиальных клеток капилляров могут утолщаться, становиться непроницаемыми. При сморщивании эндотелиальных клеток расстояние между их мембранами увеличивается.
При их набухании, наоборот, наблюдается сближение капиллярных мембран. Когда эндотелиальные мембраны разрушаются, тогда разрушаются их клетки в целом. Наступает распад и смерть эндотелиальных клеток, полное разрушение капилляров.
Патологические изменения капиллярных мембран играют большую роль в развитии болезней:
кровеносных сосудов (флебиты, артерииты, лимфангииты, слоновость),
сердца (инфаркт миокарда, перикардиты, вальвулиты, эндокардиты),
нервной системы (миелопатии, энцефалиты, эпилепсии, отек мозга),
легких (все легочные болезни, включая легочный туберкулез),
почек (нефриты, пиелонефриты, липоидный нефроз, гидропиелонефроз),
пищеварительной системы (болезни печени и желчного пузыря, язвенная болезнь желудка и двенадцатиперстной кишки),
кожи (крапивница, экзема, пемфигус),
глаз (катаракта, глаукома и др.).
При всех этих болезнях нужно в первую очередь восстановить проницаемость мембран капилляров.
Европейский исследователь Хюшар еще в 1908 г. назвал капилляры бесчисленными периферическими сердцами. Он обнаружил, что капилляры способны сокращаться. Их ритмичные сокращения - систолы - наблюдали и другие исследователи. А. С. Залманов также призывал рассматривать каждый капилляр как микросердце с двумя половинами - артериальной и венозной, каждая из которых имеет свой клапан (так он называл сужения на обоих концах капиллярного сосуда).
Питание живых тканей, их дыхание, обмен всех газов и жидкостей организма находятся в прямой зависимости от капиллярной циркуляции крови и от циркуляции внеклеточных жидкостей, являющих собой подвижный резерв капиллярной циркуляции. В современной физиологии капиллярам отводится очень мало места, хотя именно в этой части кровеносно-циркуляторной системы идут важнейшие процессы циркуляции крови и обмена веществ, роль же сердца и больших кровеносных сосудов - артерий и вен, а также средних - артериол и венул сводится только к продвижению крови к капиллярам. Жизнь тканей и клеток зависит главным образом от этих маленьких сосудов. Сами большие сосуды, их обмен веществ и целостность в очень большой степени обусловлены состоянием питающих их капилляров, которые на языке медицины называются vasa vasorum, что означает сосуды сосудов.
Эндотелиальные клетки капилляров одни химические вещества задерживают, другие - выводят. Находясь в нормальном здоровом состоянии, они пропускают через себя только воду, соли и газы. Если проницаемость капиллярных клеток нарушена, то кроме названных веществ к клеткам тканей поступают другие вещества, и клетки погибают от метаболической перегрузки. Происходит жировое, гиалиновое, известковое, пигментное перерождение клеток тканей, и оно протекает тем быстрее, чем быстрее развивается нарушение проницаемости капиллярных клеток - капилляропатия.
Во всех областях клинической медицины состоянию капилляров уделяют внимание лишь офтальмологи да отдельные натуропаты. Офтальмологи, глазные врачи, при помощи своих капилляроскопов могут наблюдать начало и развитие капилляропатии головного мозга. Первое нарушение циркуляции крови в капиллярах проявляется в исчезновении пульсации. В состоянии физиологического покоя какого-либо органа множество его капилляров закрыто и почти не функционирует. Когда орган переходит в состояние активности, то все его закрытые капилляры открываются, причем иногда до такой степени, что некоторые из них получают в 600–700 раз больше крови, чем в состоянии покоя.
Кровь составляет около 8,6% массы нашего тела. Объем крови, находящейся в артериях, не превышает 10% всего ее объема. В венах объем крови примерно такой же. Остальные 80% крови находятся в артериолах, венулах и капиллярах. В состоянии покоя у человека задействована только одна четвертая часть всех его капилляров. Если какая-либо ткань организма или какой-либо орган имеют достаточное снабжение кровью, то часть капилляров в этой области начинает автоматически сужаться. Количество открытых, действующих капилляров имеет ключевое значение для каждого болезненного процесса. С полным основанием можно считать, что патологические изменения капилляров, капилляропатии, лежат в основе любой болезни. Эта патофизиологическая аксиома была установлена исследователями при помощи капилляроскопии.
Давление крови в капиллярах можно измерять при помощи манометрической микроиглы. В капиллярах ногтевого ложа при нормальном состоянии давление крови составляет 10–12 мм рт. ст., при болезни Рейно оно понижается до 4–6 мм рт. ст., при гиперемии (приливе крови) повышается до 40 мм.
Врачи Тюбингенской медицинской школы (Германия) открыли важнейшую роль капиллярной патологии. В этом их большая заслуга перед мировой медициной. Но, к несчастью для нее, открытиями тюбингенских ученых до сих пор еще не воспользовались ни врачи, ни физиологи. Лишь отдельные специалисты заинтересовались чудесной жизнью капиллярной сети. Французские исследователи Расин и Барух обнаружили при помощи капилляроскопии значительные изменения в капиллярах тканей при различных патологических состояниях и болезнях. Они зафиксировали нарушение капиллярной циркуляции крови во всех тканях у людей, страдающих упадком сил и хронической усталостью.
Великий знаток человеческого организма доктор Залманов писал: «Когда каждый студент будет знать, что общая длина капилляров взрослого человека достигает 100 000 км, что длина почечных капилляров достигает 60 км, что размер всех капилляров, открытых и распластанных на поверхности, составляет 6 000 м 2 , что поверхность легочных альвеол составляет почти 8 000 м 2 , когда подсчитают длину капилляров каждого органа, когда создадут развернутую анатомию, настоящую физиологическую анатомию, много гордых столпов классического догматизма и мумифицированной рутины рухнет без атак и без сражений! С такими идеями мы сможем достигнуть значительно более безвредной терапии, развернутая анатомия заставит нас уважать жизнь тканей при каждом медицинском вмешательстве».
А. С. Залманов с болью в сердце писал о «достижениях» современной медицины и фармации, которые создали бесчисленные антибиотики против различных видов микробов и вирусов, а также ультразвук; придумали внутривенные инъекции, опасным образом изменяющие состав крови; пневмо-, торакопластику и ампутацию частей легкого. Все это преподносится как великие достижения. Этот мудрый врач был противником того, что мы наблюдаем в официальной медицине каждодневно, к чему она приучила нас с рождения. Он призывал всех врачей уважать неприкосновенность и целостность человеческого организма, учил считаться с мудростью тела и использовать лекарства, инъекции и скальпель только в самых крайних случаях.
Главенствующая роль в системе кровообращения принадлежит капиллярам.
Артерии - кровеносные сосуды, несущие кровь от сердца к органам и тканям тела. Самая крупная артерия, отводящая кровь от сердца, составляет в диаметре 2,5 см. Диаметр мелких артерий всего лишь около 0,1 мм. Артериальные стенки, расположенных близко к сердцу, содержат много эластичных волокон, компенсирующих пульсовую волну, вызванную сокращением сердца, и тем самым обуславливают равномерное течение крови. Стенки артерий, расположенных дальше от сердца, более плотные и не столь эластичны из-за большего количества мышечных волокон в них. Многие артерии связаны между собой: при непроходимости одной ветви артерии кровь может продолжать движение по артерии, расположенной рядом.
Капилляры - тончайшие кровеносные сосуды, соединяющие венозную и артериальную системы. Длина капилляра около миллиметра, диаметр настолько мал, что сквозь него может пройти только один форменный элемент крови. Все внутренние органы и кожа пронизаны сетью капилляров.
Функция артерий
Из левого желудочка сердца насыщенную кислородом кровь аорта и артерии разносят по всему организму. Эритроциты переносят кислород. В артериальную кровь поступают все питательные вещества, которые по разветвленной кровеносной системе проникают в клетки тканей организма человека. Распространение пульсовой волны связано со способностью стенок артерий к эластичному растяжению и спаданию.
Функция капилляров
Через капилляры происходит газообмен и обмен веществ между кровью и тканями. Растворенные в плазме крови вещества вместе с водой через поры в тонких стенках капилляров попадают в клетки тканей. Жидкость с содержащимися в ней питательными веществами, прежде всего, попадает в интерстициальное (межклеточное) пространство, заполненное жидкостью. Оттуда клетки поглощают питательные вещества, которые при участии кислорода расщепляются до двуокиси углерода и воды. Двуокись углерода вместе с другими продуктами распада, образовавшимися в процессе обмена веществ, вновь попадает в капилляры, а откуда по венулам - в вены. Кровь течет обратно в правый желудочек сердца, оттуда поступает в легкие, где происходит ее насыщение кислородом, а из легких поступает в левое сердце. Откуда кровь вновь поступает в артерии, капилляры и вены.
За день через стенки капилляров фильтруется и распределяется в межклеточном пространстве около 20 л жидкости: 18 л вновь возвращается в капилляры, а 2 л поступает в кровь с лимфой. 50% всей крови течет по капиллярам, артериолам и венулам. Общая площадь поверхности сети капилляров составляет около 300 м кв. Давление крови в них составляет 12-20 мм рт. ст.
Как измерить кровяное давление?
Для измерения кровяного давления необходимо надеть манжету на плечо пациента и соединить ее с манометром прибора. Пациент должен спокойно сидеть или лежать. Затем следует найти пульс на артерии в области локтевой ямки и приложить туда воронку стетоскопа. Необходимо нагнетать давление в манжете до исчезновения тонов на артерии в области локтевой ямки. Затем открыть кран и снижать давление в манжете. Момент возникновения тонов на артерии соответствует величине систолического давления, момент исчезновения тонов соответствует диастолическому давлению в артерии. Для 30-40-летних людей систолическое кровяное давление обычно составляет 125, а диастолическое 85 мм рт. ст.
Что такое пульс?
Пульс - ритмические толчкообразные колебания артериальных стенок, вызываемые выбрасыванием крови в артериальную систему в результате сокращения сердца. Определяется на ощупь в нескольких местах (например, область запястья или виски). При ритмическом выбрасывании крови сердцем в артериальных сосудах возникают пульсовые волны, скорость которых намного выше скорости кровотока.
Нормальная частота пульса
- У новорожденных - 140 уд/мин.
- У детей 2 лет - 120 уд/мин.
- У детей 4 лет - 100 уд/мин.
- У детей 10 лет - 90 уд/мин.
- У взрослых мужчин - 62-70 уд/мин.
- Женщин - 75 уд/мин.
Кровеносные капилляры (от лат. capillaris - волосной) кровеносные, мельчайшие сосуды, пронизывающие все ткани человека и животных и образующие сети между артериолами, приносящими кровь к тканям, и венулами, отводящими кровь от тканей. Через стенку капилляров происходит обмен газов и др. веществ между кровью и прилежащими тканями. Впервые капилляры были описаны итал. натуралистом М. Мальпиги (1661) как недостающее звено между венозными и артериальными сосудами, существование которого предсказывал У. Гарвей.
Диаметр капилляров обычно варьирует от 2,5 до 30 мкм. Широкие капилляры называют также синусоидами. Стенка капилляров состоит из 3 слоев; внутреннего - эндотелиального, среднего - базального и наружного - адвентициального. Эндотелиальный слой состоит из плоских клеток многоугольной формы, меняющейся в зависимости от их состояния.
Для эндотелиальных клеток характерно наличие в цитоплазме большого количества микропиноцитозных везикул, которые перемещаются между краем клетки, обращенным к просвету капилляров, и краем, обращенным к ткани, и переносят порции веществ, необходимых для осуществления обмена между кровью и тканями. Между эндотелиальными клетками имеются щелевидные пространства и два типа межклеточных соединений: без зон облитерации и с зонами облитерации. Базальный слой представлен клеточным компонентом и неклеточным, состоящим из сплетённых между собой фибрилл, погруженных в богатое мукополисахаридами гомогенное вещество. Клеточный компонент - перициты, или клетки Руже, - полностью окутан неклеточным компонентом. Адвентициальный слой состоит из фибробластов, гистиоцитов и др. клеточных и волокнистых структур, а также межуточного вещества соединительной ткани; он переходит в окружающую капилляров соединительную ткань, образующую так называемую перикапиллярную зону.
Ультраструктура стенки артериального капилляра отличается от таковой венозного капилляра величиной просвета (как правило, артериальный - до 7 мкм, венозный - 7-12 мкм); ориентацией ядер эндотелиальных клеток (в артериальном - длинная ось ядра направлена по ходу капилляра, в венозном - перпендикулярно); эндотелиальный слой более гладкий и мощный в артериальном капилляре, истонченный, с множеством отростков цитоплазмы - в венозном капилляре. Набухание ядер и цитоплазмы эндотелиальных клеток в артериальном капилляре приводит обычно к закрытию его просвета, а в клетках венозного капилляра только суживает его.
Проницаемость стенки капилляра связана прежде всего с проницаемостью эндотелия; определённую роль в проницаемости стенки капилляра играет и неклеточный компонент базального слоя. Существует мнение, что перицит - сократительная клетка, способная, подобно мышечной, активно изменять просвет капилляра. Согласно другой точке зрения, перицит - специальная клетка, участвующая в двигательной иннервации капилляра: в ответ на поступающий из центральной нервной системы нервный импульс, переданный через перицит к эндотелиальным клеткам, последние отвечают молниеносным накоплением (набухание) или выделением (спадение) жидкости, что вызывает изменение просвета капилляра
Ультраструктура стенки капилляров в различных органах имеет свою специфику. Например, в мышечных органах капилляры имеют широкий эндотелиальный и узкий базальный слои; в капиллярах почек базальный слой широкий, а эндотелиальные клетки истончены и местами имеют закрытые мембраной отверстия - фенестры; в лёгких и эндотелиальный, и базальный слои капилляров тонкие; в капиллярах костного мозга базальный слой отсутствует, в капиллярах печени и селезёнки - имеет поры и т.д. Одно из основных биологических свойств капиллярной стенки - её реактивность: своевременное и адекватное изменение деятельности всех компонентов стенки капилляров в ответ на воздействие внешней среды. Изменение реактивности стенки капилляров может лежать в основе патогенеза ряда заболеваний.
Капилляры лимфатические , в отличие от кровеносных, имеют только эндотелиальный слой, расположенный на окружающей соединительные ткани и прикрепленный к её коллагеновым фибриллам особыми «стропными» нитями (филаментами). Лимфатические капилляры пронизывают почти все органы и ткани животных и человека, кроме головного мозга, паренхимы селезёнки, лимфатические узлов, хрящей, склеры, хрусталика глаза и некоторых др. Форма и контуры лимфатической сети разнообразны и определяются строением и функцией органа и свойствами соединительной ткани, в которой расположены капилляры.
Лимфатические капилляры выполняют дренажную функцию, способствуют оттоку из тканей коллоидных растворов белковых веществ, не проникающих в кровеносные капилляры, удалению из организма инородных частиц и бактерий. Стенка лимфатических капилляров проницаема для мелких и крупных молекул, проходящих как через эндотелиальные клетки с помощью микро-пиноцитозных везикул, так и через межклеточные щели, более широкие, чем у кровеносных капилляров, и не замкнутые зонами облитерации. Лимфа из межклеточных щелей собирается в лимфатические капилляры, которые, соединяясь, образуют лимфатические сосуды.
Артерии, питающие стенку вены, являются ветвями близлежащих артерий. В стенка вены находятся нервные окончания, реагирующие на химический состав крови, скорость кровотока и другие факторы. В стенке также имеются двигательные волокна нервов, которые влияют на тонус мышечной оболочки вены, заставляя ее сокращаться. При этом просвет вены незначительно изменяется.
3.3. Кровеносные капилляры - общие сведения
Кровеносные капилляры - это самые тонкостенные сосуды, по которым движется кровь. Они имеются во всех органах и тканях и являются продолжением артериол. Отдельные капилляры, объединяясь между собой, переходят в посткапиллярные венулы. Последние, сливаясь друг с другом, дают начало собирательным венулам, переходящим в более крупные вены.
Исключение составляют синусоидальные (с широким просветом) капилляры печени, расположенные между венозными микрососудами, и клубочковые капилляры почек, расположенные между артериолами. Во всех остальных органах и тканях капилляры служат “мостиком между артериальной и венозной системами.
Кровеносные капилляры обеспечивают ткани организма кислородом и питательными веществами, забирают из тканей продукты жизнедеятельности тканей и углекислый газ.
3.3.1. Анатомия кровеносных капилляров
По данным микроскопических исследований капилляры имеют вид узких трубок, стенки которых пронизаны субмикроскопическими “порами”. Капилляры бывают прямыми, изогнутыми и закрученными в клубочек. Средняя длина капилляра достигает 750 мкм, а площадь поперечного сечения - 30 мкм. кв. Диаметр просвета капилляра соответствует размеру эритроцита (в среднем). По данным электронной микроскопии, стенка капилляра состоит из двух слоев: внутреннего – эндотелиального и наружного – базального.
Эндотелиальный слой (оболочка) состоит из уплощенных клеток - эндотелиоцитов. Базальный слой (оболочка) состоит из клеток - перицитов и мембраны, окутывающей капилляр. Стенки капилляров проницаемы для продуктов обмена организма (вода, молекулы). По ходу капилляров расположены чувствительные нервные окончания, посылающие в соответствующие центры нервной системы сигналы о состоянии обменных процессов.
4.Кровообращение - общие сведения, понятие о кругах кровообращения
Обогащенная кислородом кровь по легочным венам поступает из легких в левое предсердие. Из левого предсердия артериальная кровь через левый предсердно-желудочковый двустворчатый клапан попадает в левый желудочек сердца, а из него в самую крупную артерию – аорту.
По аорте и ее ветвям артериальная кровь, содержащая кислород и питательные вещества, направляется ко всем частям организма. Артерии делятся на артериолы, а последние на капилляры - кровеносной системы. Посредством капилляров осуществляется обмен кровеносной системы, с органами и тканями кислородом, двуокисью углерода, питательными веществами и продуктами жизнедеятельности (см. “капилляры”).
Капилляры кровеносной системы собираются в венулы, несущие венозную кровь с низким содержанием кислорода и повышенным содержанием двуокиси углерода. Венулы далее объединяются в венозные сосуды. В конечном итоге, вены образуют два самых крупных венозных сосуда – верхнюю полую вену, нижнюю полую вену (см. “вены”). Обе полые вены впадают в правое предсердие, куда впадают и собственные вены сердца (см. “сердце”).
Из правого предсердия венозная кровь, пройдя через правый предсердно-желудочковый трехстворчатый клапан поступает в правый желудочек сердца, а из него по легочному стволу, затем по легочным артериям в - легкие.
В легких через кровеносные капилляры, окружающие альвеолы легких (см. “органы дыхания, раздел “легкие”), происходит газообмен - кровь обогащается кислородом и отдает двуокись углерода, вновь становится артериальной и через легочные вены опять поступает в левое предсердие. Весь этот цикл кровообращения в организме получил название общего круга кровообращения.
Учитывая особенности строения и функции сердца, кровеносных сосудов общий круг кровообращения разделяют на большой и малый круги кровообращения.
Большой круг кровообращения
Большой круг кровообращении начинается в левом желудочке, из котоорого выходит аорта, и заканчивается в правом предсердии, куда впадает верхняя и нижняя полые вены.
Малый круг кровообращения
Малый круг кровообращения начинается в правом желудочке, из которого выходит легочный ствол к легким, и заканчивается в левом предсердии, куда впадают легочные вены. Посредством малого круга кровообращения осуществляется газообмен крови. Венозная кровь в легких отдает двуокись углерода, насыщается кислородом – становится артериальной.
4.1. Физиология кровообращения
Источником энергии, необходимым для продвижения крови по сосудистой системе, является работа сердца. Сокращение сердечной мышцы сообщает ей энергию, расходуемую на преодоление эластических сил стенок сосудов и придание скорости ее струе. Часть сообщаемой энергии, аккумулируется в упругих стенках артерий вследствие их растяжения.
Во время диастолы сердца происходит сокращение стенок артерий; и сконцентрированная в них энергия переходит в кинетическую энергию движущейся крови. Колебание артериальной стенки определяется как пульсация артерии (пульс). Частота пульса соответствует частоте сердечных сокращений. При некоторых заболеваниях сердца частота пульса не соответствует частоте сердечных сокращений.
Пульс определяют на сонных артериях, подключичных или артериях конечностей. Частоту пульса подсчитывают не менее чем за 30 секунд. У здоровых людей частота пульса в горизонтальном положении составляет 60-80 в одну минуту (у взрослых). Учащение пульса называют тахисфигмией, а урежение пульса – брадисфигмией.
Благодаря эластичности артериальной стенки, аккумулирующей энергию сердечных сокращений, поддерживается непрерывность кровотока в кровеносных сосудах. Кроме этого, возврату венозной крови в сердце способствуют и другие факторы: отрицательное давление в грудной полости в момент входа (на 2-5 мм рт. ст. ниже атмосферного), обеспечивающее присасывание крови к сердцу; сокращения мышц скелета и диафрагмы, способствующие проталкиванию крови к сердцу.
О состоянии функции системы кровообращения можно судить на основании следующих ее основных показателей.
Артериальное давление (АД) - давление, развиваемое кровью в артериальных сосудах. При измерении давления пользуются единицей давления, равной I мм ртутного столба.
Артериальное давление – показатель, состоящий из двух величин – показателя давления в артериальной системе во время систолы сердца (систолическое давление), соответствующего самому высокому уровню давления в артериальной системе, и показателя давления в артериальной системе во время диастолы сердца (диастолическое давление), соответствующего минимальному давлению крови в артериальной системе. У здоровых людей 17-60 лет систолическое артериальное давление бывает в пределах 100-140 мм рт. ст., диастолическое давление – 70-90 мм рт. ст.
Под микроциркуляцией принято понимать совокупность взаимосвязанных процессов, включающих кровоток в сосудах микроциркуляторного русла и неразрывно связанные с ним обмен различными веществами крови и тканей и образование лимфы.
К микроциркуляторному сосудистому руслу относят терминальные артерии (ф < 100 мкм), артериолы, метартериолы, капилляры, венулы (рис. 1). Совокупность этих сосудов рассматривают как функциональную единицу сосудистой системы, на уровне которой кровь выполняет свою главную функцию — обслуживание метаболизма клеток.
Рис. 1. Схема микроциркуляторпого сосудистого русла
Микроциркуляция включает движение крови жидкости через кровеносные сосуды диаметром не более 2 мм. С помощью этой системы осуществляется движение жидкости в межтканевых пространствах и движение лимфы в начальных отделах лимфатического русла.
Характеристика микроциркуляции- Общее число капилляров в организме человека — около 40 млрд
- Общая эффективная обменная поверхность капилляров — около 1000 м 2
- Плотность капилляров в различных органах варьирует на 1 мм 3 ткани от 2500-3000 (миокард, головной мозг, печень, почки) до 300-400/мм 3 в фазных единицах скелетных мышц, до 100/мм 3 в тонических единицах и менее в костной, жировой и соединительной тканях
- Обменный процесс в капиллярах главным образом происходит путем двухсторонней диффузии и фильтрации/реабсорбции
В состав микроциркуляционной системы входят: терминальные артериолы, прекапиллярный сфинктер, собственно капилляр, посткапиллярная венула, венула, мелкие вены, артериоловенулярные анастомозы.
Рис. Гидродинамические характеристики сосудистого русла
Обмен веществ через капиллярную стенку регулируется с помощью фильтрации, диффузии, абсорбции и пиноцитоза. Кислород, диоксид углерода, жирорастворимые вещества легко проходят через капиллярную стенку. Фильтрация — процесс выхода жидкости из капилляра в межклеточное пространство, а абсорбция — обратное поступление жидкости из межклеточного пространства в капилляр. Эти процессы осуществляются в результате разницы гидростатического давления крови в капилляре и интерстициальной жидкости, а также благодаря изменению онкотического давления плазмы крови и интерстициальной жидкости.
В состоянии покоя на артериальном конце капилляров гидростатическое давление крови достигает 30-35 мм рт. ст., а на венозном конце снижается до 10-15 мм рт. ст. В интерстициальной жидкости гидростатическое давление отрицательное и составляет -10 мм рт. ст. Разность гидростатического давления между двумя сторонами стенки капилляра способствует переходу воды из плазмы крови в интерстициальную жидкость. , создаваемое белками, в плазме крови составляет 25-30 мм рт. ст. В интерстициальной жидкости содержание белка меньше и онкотическое давление также ниже, чем в плазме крови. Это способствует передвижению жидкости из интерстициального пространства в просвет капилляра.
Диффузный механизм транс капиллярного обмена осуществляется в результате разности концентраций веществ в капилляре и межклеточной жидкости. Активный механизм обмена обеспечивается эндотелиальными клетками капилляров, которые с помощью транспортных систем в их мембранах переносят определенные вещества и ионы. Пиноцитозный механизм способствует транспорту через стенку капилляра крупных молекул и частиц клеток путем эндо- и экзопиноцитоза.
Регуляция капиллярного кровообращения происходит за счет влияния гормонов: вазопрессина, норадреналина, гистамина. Вазопрессин и норадреналин приводят к сужению просвета сосудов, а гистамин — к расширению. Сосудорасширяющим свойством обладают простагландины и лейкотриены.
Капилляры человека
Капилляры представляют собой тончайшие сосуды диаметром 5-7 мкм, длиной 0,5-1,1 мм. Эти сосуды пролегают в межклеточных пространствах, тесно соприкасаясь с клетками органов и тканей организма.
Суммарная длина всех капилляров тела человека составляет около 100 000 км, т.е. нить, которой можно было бы трижды опоясать земной шар по экватору. Около 40% капилляров являются действующими капиллярами, т.е. заполненными кровью. Капилляры раскрываются и наполняются кровью во время ритмических мышечных сокращений. Капилляры соединяют артериолы с венулами.
Виды капилляровПо строению эндотелиальной стенки все капилляры условно подразделяются на три вида:
- капилляры с непрерывной стенкой («закрытые»). Эндотелиальные клетки их тесно прилегают друг к другу, не оставляя зазоров между собой. Капилляры данного вида широко представлены в гладких и скелетных мышцах, миокарде, соединительной ткани, легких, центральной нервной системе. Проницаемость этих капилляров достаточно жестко контролируется;
- капилляры с окошечками (фенестрами) или окончатые капилляры. Они способны пропускать вещества, диаметр молекул которых достаточно велик. Такие капилляры локализованы в почечных клубочках и слизистой кишечника;
- капилляры с прерывистой стенкой , в которых между соседними эпителиальными клетками имеются щели. Через них свободно проходят крупные частицы, в том числе форменные элементы крови. Такие капилляры расположены в костном мозге, печени, селезенке.
Физиологическое значение капилляров состоит в том, что через их стенки осуществляется обмен веществ между кровью и тканями. Стенки капилляров образованы только одним слоем клеток эндотелия, снаружи которого находится тонкая соединительнотканная базальная мембрана.
Скорость движения крови в капиллярах
Скорость кровотока в капиллярах невелика и составляет 0,5-1 мм/с. Таким образом, каждая частица крови находится в капилляре примерно 1 с. Небольшая толщина слоя крови (7-8 мкм) и тесный контакт его с клетками органов и тканей, а также непрерывная смена крови в капиллярах обеспечивают возможность обмена веществ между кровью и тканевой (межклеточной) жидкостью.
Рис. Линейная, объемная скорость кровотока и площадь поперечного сечения в различных отделах сердечно-сосудистой системы (наименьшая линейная скорость в капиллярах — 0.01-0,05 см/с; время прохождения крови через капилляр средней длины (750 мкм) — 2,5 с)
В тканях, отличающихся интенсивным обменом веществ, число капилляров на 1 мм 2 поперечного сечения больше, чем в тканях, в которых обмен веществ менее интенсивный. Так, в сердце на 1 мм 2 сечения в 2 раза больше капилляров, чем в скелетной мышце. В сером веществе мозга, где много клеточных элементов, капиллярная сеть более густая, чем в белом.
Различают два вида функционирующих капилляров:
- одни из них образуют кратчайший путь между артериолами и венулами (магистральные капилляры);
- другие представляют собой боковые ответвления от первых — они отходят от артериального конца магистральных капилляров и впадают в их венозный конец, образуя капиллярные сети.
Объемная и линейная скорость кровотока в магистральных капиллярах больше, чем в боковых ответвлениях. Магистральные капилляры играют важную роль в распределении крови в капиллярных сетях и в других феноменах микроциркуляции.
Кровь течет лишь в «дежурных» капиллярах. Часть капилляров выключена из кровообращения. В период интенсивной деятельности органов (например, при сокращении мышц или секреторной активности желез), когда обмен веществ в них усиливается, количество функционирующих капилляров значительно возрастает (феномен Крога ).
Регулирование капиллярного кровообращения нервной системой, влияние на него физиологически активных веществ — гормонов и метаболитов — осуществляются при воздействии их на артерии и артериолы. Сужение или расширение артерий и артериол изменяет как количество функционирующих капилляров, распределение крови в ветвящейся капиллярной сети, так и состав крови, протекающей по капиллярам, т.е. соотношение эритроцитов и плазмы.
В некоторых участках тела, например в коже, легких и почках, имеются непосредственные соединения артериол и венул - артериовенозные анастомозы. Это наиболее короткий путь между артериолами и венулами. В обычных условиях анастомозы закрыты и кровь проходит через капиллярную сеть. Если анастомозы открываются, то часть крови может поступать в вены, минуя капилляры.
Артериовенозные анастомозы играют роль шунтов, регулирующих капиллярное кровообращение. Примером этого является изменение капиллярного кровообращения в коже при повышении (свыше 35 °С) или понижении (ниже 15 °С) температуры окружающей среды. Анастомозы в коже открываются, и устанавливается ток крови из артериол непосредственно в вены, что играет большую роль в процессах терморегуляции.
Структурно-функциональной единицей кровотока в мелких сосудах является сосудистый модуль — относительно обособленный в гемодинамическом отношении комплекс микрососудов, снабжающий кровью определенную клеточную популяцию органа. Наличие модулей позволяет регулировать локальный кровоток в отдельных микроучастках тканей.
Сосудистый модуль состоит из артериолы, прекапилляров, капилляров, посткапилляров, венул, артериоловенулярных анастомозов и лимфатического сосуда (рис. 2).
Микроциркуляция объединяет в себе механизмы кровотока в мелких сосудах и теснейшим образом связанный с кровотоком обмен жидкостью и растворенными в ней газами и веществами между сосудами и тканевой жидкостью.
Рис. 2. Сосудистый модуль
Специального рассмотрения заслуживают процессы обмена между кровью и тканевой жидкостью. Через сосудистую систему за сутки проходит 8000-9000 л крови. Через стенку капилляров профильтровывается около 20 л жидкости и 18 л реабсорбируется в кровь. По лимфатическим сосудам оттекает около 2 л жидкости. Закономерности, обусловливающие обмен жидкости между капиллярами и тканевыми пространствами, были описаны Старлингом. Гидростатическое давление крови в капиллярах (Р гк ) является основной силой, направленной на перемещение жидкости из капилляров в ткани. Основной силой, удерживающей жидкость в капилляром русле, является онкотическое давление плазмы в капилляре (Р ок ). Определенную роль играют также гидростатическое давление (Р гт ) и онкотическое давление тканевой жидкости (Р от ).
На артериальном конце капилляра Р гк составляет 30-35 мм рт. ст., а на венозном — 15-20 мм рт. ст. Р ок на всем протяжении остается постоянным и составляет 25 мм рт. ст. Таким образом, на артериальном конце капилляра осуществляется процесс фильтрации — выхода жидкости, а на венозном — обратный процесс, т.е. реабсорбция жидкости. Определенные коррективы вносит в этот процесс Р от , равное примерно 4,5 мм рт. ст., которое удерживает жидкость в тканевых пространствах, а также отрицательная величина Р гт (минус 3 — минус 9 мм рт. ст.) (рис. 3).
Следовательно, объем жидкости, переходящей через стенку капилляра за 1 минуту (V), при коэффициенте фильтрации К равен
V=[(Р гк + Р от) — (Р гт -Р ок)]*К.
На артериальном конце капилляра V положителен, здесь происходит фильтрация жидкости в ткань, а на венозном V отрицателен и жидкость реабсорбируется в кровь. Транспорт электролитов и низкомолекулярных веществ, например глюкозы, осуществляется вместе с водой.
Рис. 3. Обменные процессы в капиллярах
Капилляры различных органов отличаются по своей ультраструктуре, а следовательно, по способности пропускать в тканевую жидкость белки. Так, I л лимфы в печени содержит 60 г белка, в миокарде — 30 г, в мышцах — 20 г, в коже — 10 г. Белок, проникший в тканевую жидкость, с лимфой возвращается в кровь.
Таким образом, устанавливается динамический баланс крови в сосудистой системе с межклеточной жидкостью.
Обменные процессы между кровью и тканями
Обмен водой, газами и другими веществами между кровью и тканями осуществляется через структуры, называемые гистогематическими барьерами , за счет процессов диффузии, везикулярного транспорта, фильтрации, реабсорбции, активного транспорта.
Диффузия веществ
Одним из наиболее эффективных механизмов этого обмена является диффузия. Ее движущая сила — градиент концентрации вещества между кровью и тканями. На скорость диффузии влияет ряд других факторов, описываемых формулой Фика:
где dM/dt — количество вещества, диффундирующего через стенки капилляров за единицу времени; к — коэффициент проницаемости тканевого барьера для данного вещества; S - суммарная площадь поверхности диффузии; (С1 — С2) — градиент концентрации вещества; х — расстояние диффузии.
Как видно из приведенной формулы, скорость диффузии прямо пропорциональна площади поверхности, через которую идет диффузия, разности концентрации вещества между внутри- и внекапиллярной средой и коэффициенту проницаемости данного вещества. Скорость диффузии обратно пропорциональна расстоянию, на которое диффундирует вещество (толщина стенки капилляра приблизительно равна 1 мкм).
Коэффициент проницаемости неодинаков для разных веществ и зависит от массы вещества, его растворимости в воде или в липидах (более подробно см. «Транспорт веществ через клеточные мембраны»). Вода легко диффундирует через гистогематические барьеры, водные каналы (аквапорины), мельчайшие (4-5 нм) поры, межэндотелиальные щели (см. рис. 1), фенестры и синусоиды в стенке капилляров. Тип путей, используемых для диффузии воды, зависит от типа капилляров. Между кровыо и тканями организма идет постоянный интенсивный обмен водой (десятки литров в час). При этом диффузия не нарушает между ними водный баланс, так как количество воды, вышедшее из сосудистого русла путем диффузии, равно се количеству, вернувшемуся в него за то же время.
Дисбаланс между этими потоками создастся лишь при действии дополнительных факторов, ведущих к изменению проницаемости, градиентов гидростатического и осмотического давлений. Одновременно с водой через те же пути осуществляется диффузия растворенных в ней полярных низкомолекулярных веществ, минеральных ионов (Na + , К + , СI -), других водорастворимых веществ. Диффузионные потоки этих веществ также уравновешены и поэтому, например, концентрация минеральных веществ в межклеточной жидкости почти не отличается от их концентрации в плазме крови. Вещества, имеющие большие размеры молекул (белки), не могут пройти через водные каналы и поры. Например, коэффициент проницаемости для альбумина в 10 000 раз меньше, чем для воды. Низкая проницаемость тканевых капилляров для белков является одним из важнейших факторов сохранения их в плазме крови, где их концентрация в 5-6 раз больше, чем в межклеточной жидкости. При этом белки создают относительно высокое (около 25 мм рт. ст.) онкотическое давление крови. Однако в небольших количествах низкомолекулярные белки (альбумины) выходят из крови в межклеточную жидкость через межэндотелиальные пространства, фенестры, синусоиды и посредством везикулярного транспорта. Их возврат в кровь осуществляется с помощью лимфы.
Везикулярный транспорт веществ
Высокомолекулярные вещества не могут свободно перемещаться через стенку капилляров. Их транскапиллярный обмен осуществляется с помощью везикулярного транспорта. Этот транспорт происходит с участием везикул (кавеол), в которые заключаются транспортируемые вещества. Транспортные везикулы формируются мембраной эндотелиальной клетки, которая образует впячивания при контакте с белковой или с другими макромолекулами. Эти впячивания (инвагинации) замыкаются, затем отшнуровываются от мембраны, перенося заключенное вещество в клетку. Кавеолы могут диффундировать через цитоплазму клетки. При контакте везикул с внутренней стороной мембраны происходит их слияние и осуществляется экзоцитоз содержимого вещества за пределы клетки.
Рис. 4. Везизулы (кавеолы) эндотелиальной клетки капиляра.Межэндогелиальная щель показана стрелкой
В отличие от водорастворимых веществ жирорастворимые вещества переходят через капиллярную стенку, диффундируя через всю поверхность эндотелиальных мембран, которые образованы двойными слоями фосфолипидных молекул. Благодаря этому обеспечивается высокая скорость обмена такими жирорастворимыми веществами, как кислород, углекислый газ, алкоголь и др.
Фильтрация и реабсорбция
Фильтрацией называют выход воды и растворенных в ней веществ из капилляров микроциркуляторпого русла во внесосудистое пространство, происходящий под действием сил положительного фильтрационного давления.
Реабсорбцией называют возврат воды и растворенных в ней веществ в кровеносное русло из внесосудистых пространств тканей и полостей тела под действием сил отрицательного фильтрационного давления.
Каждая частичка крови, включая молекулы воды и растворенных в воде веществ, находится под действием сил гидростатического давления крови (Р гк), численно равного давлению крови в данном участке сосуда. В начале артериального участка капилляра эта сила около 35 мм рт. ст. Ее действие направлено на вытеснение частичек крови из сосуда. В то же время на эти же частички действуют противоположно направленные силы коллоидно-осмотического давления, стремящиеся удержать их в сосудистом русле. Важнейшее значение в удерживании в сосудистом русле воды имеют белки крови и создаваемая ими сила онкотического давления (Р онк), равная 25 мм рт. ст.
Выходу воды из сосудов в ткани способствует сила онкотического давления интсрстициальной жидкости (Р омж), создаваемая вышедшими в нее из крови белками и численно равная 0-5 мм рт. ст. Препятствует выходу из сосудов воды и растворенных в ней веществ сила гидростатического давления интерстициальной жидкости (Р гиж), также численно равная 0-5 мм рт. ст.
Силы фильтрационного давления, обусловливающие процессы фильтрации и реабсорбции, возникают в результате взаимодействия всех перечисленных сил. Однако, учитывая то, что в нормальных условиях силы давления интерстициальной жидкости практически близки к нулю или уравновешивают друг друга, величина и направление действия силы фильтрационного давления определяются прежде всего взаимодействием сил гидростатического и онкотического давления крови.
Решающим условием для фильтрации вещества через стенку капилляра являются его молекулярная масса и возможность прохождения через поры мембраны эндотелия, межэндотелиальные щели и базальную мембрану капиллярной стенки. Форменные элементы крови, липопротеиновые частицы, крупные белковые и другие молекулы в нормальных условиях через стенки капилляров сплошного тина не фильтруются. Они могут проходить через стенки фенестрированных и синусоидных капилляров.
Фильтрация воды и растворенных в ней веществ из капилляров происходит в их артериальном конце (рис. 5). Это обусловлено тем, что в начале артериальной части капилляра гидростатическое давление крови составляет 32-35 мм рт. ст., а онкотическое давление — около 25 мм рг. ст. В этой части создастся положительное фильтрационное давление + 10 мм рт. ст., под действием которого и происходит вытеснение (фильтрация) воды и растворенных в ней минеральных веществ во вне- сосудистое межклеточное пространство.
При прохождении крови через капилляр значительная часть силы давления крови затрачивается на преодоление сопротивления кровотоку и в конечной (венозной) части капилляра гидростатическое давление снижается примерно до 15- 17 мм рт. ст. Величина онкотического давления крови в венозной части капилляра остается неизменной (около 25 мм рт. ст.) и может даже несколько возрастать в результате выхода воды и некоторого повышения в крови концентрации белка. Соотношение сил, действующих на частицы крови, изменяется. Нетрудно подсчитать, что фильтрационное давление в этой части капилляра становится отрицательным и составляетвеличину около -8 мм рт. ст. Его действие направлено теперь на возврат (реабсорбцию) воды из интерстициального пространства в кровь.
Рис. 5. Схематическое представление процессов фильтрации, реабсорбции и образования лимфы в микроциркуляторном русле
Из сопоставления абсолютных значений фильтрационного давления в артериальной и венозной частях капилляра видно, что положительное фильтрационное давление на 2 мм рт. ст. превышает отрицательное. Это значит, что силы фильтрации в мнкроциркуляторном русле тканей на 2 мм рт. ст. выше, чем силы реабсорбции. Вследствие этого у здорового человека за сутки фильтруется из сосудистого русла в межклеточное пространство около 20 л жидкости, а реабсорбируется обратно в сосуды около 18 л и ее разница составляет 2 л. Эти 2 л нереабсорбировавшейся жидкости идут на образование лимфы.
При развитии острого воспаления в тканях, ожогах, аллергических реакциях, травмах может резко нарушиться баланс сил онкотического и гидростатического давлений интерстициальной жидкости. Это происходит по ряду причин: увеличивается кровоток через расширенные сосуды воспаленной ткани, повышается проницаемость сосудов под влиянием гистамина, производных арахидоповой кислоты, провоспалительных цитокипов. В интерстициальных пространствах увеличивается содержание белка за счет его большей фильтрации из крови и выхода из погибших клеток. Белок расщепляется под действием протеиназных ферментов. В межклеточной жидкости возрастают онкотическое и осмотическое давления, действие которых снижает реабсорбцию жидкости в сосудистое русло. В результате ее скопления в тканях появляется отек, а повышение тканевого гидростатического давления в области его образования становится одной из причин формирования локальной боли.
Причинами накопления жидкости в тканях и формирования отека могут быть гипоиротеинсмия, развивающаяся при длительном голодании или заболеваниях печени и ночек. В результате снижается Р крови и может резко возрасти величина положительного фильтрационного давления. Отечность тканей может развиться при повышенном артериальном давлении (гипертензии), которое сопровождается увеличением гидростатического давления в капиллярах и положительного фильтрационного давления крови.
Для оценки скорости капиллярной фильтрации используют формулу Старлинга:
где V фильтр — скорость фильтрации жидкости в микроциркуляторном русле; к — коэффициент фильтрации, величина которого зависит от свойств капиллярной стенки. Этот коэффициент отражает объем профильтровавшейся жидкости в 100 г ткани за 1 мин при фильтрационном давлении 1 мм рт. ст.
Лимфа — это жидкость, образующаяся в межклеточных пространствах тканей и оттекающая в кровь по лимфатическим сосудам. Основным источником ее образования является профильтровавшаяся из микроциркуляторного русла жидкая часть крови. В состав лимфы входят также белки, аминокислоты, глюкоза, липиды, электролиты, фрагменты разрушенных клеток, лимфоциты, одиночные моноциты и макрофаги. В нормальных условиях количество образующейся за сутки лимфы равно разнице между объемами профильтровавшейся и реабсорбированной жидкости в микроциркуляторном русле. Лимфообразование является не побочным продуктом микроциркуляции, а его неотъемлемой составной частью. Объем лимфы зависит от соотношения процессов фильтрации и реабсорбции. Факторы, ведущие к повышению фильтрационного давления и накоплению тканевой жидкости, обычно увеличивают лимфообразование. В свою очередь, нарушение опока лимфы, ведет к развитию отечности тканей. Более подробно процессы образования, состав, функции и лимфоток описаны в статье « ».