Слуховая система. Реферат: Слуховая сенсорная система

Значение слуха заключается в том, что человек получает пол-ное представление о событиях в жизни только тогда, когда наряду с увиденным услышит смысл происходящего. Например, когда человек слушает спектакль по радио он понимает больше, чем когда то же самое смотрит по телевизору без звука.

Слух и речь

Слух и речь неразрывно связаны между собой. Нормальное фун-кционирование органа слуха человека способствует появлению и развитию у него с малых лет речи. Согласованное развитие слуха и речи у ребенка играет важную роль в его воспитании, обучении, приобретении профессиональных навыков, в понимании им музы-кального искусства и формировании всей его психической деятель-ности.

Строение органа слуха — уха. Орган слуха расположен в височ-ной области черепа и делится на три части: наружное, среднее и внутреннее ухо (рис. 77).

Наружное ухо

Наружное ухо состоит из ушной раковины и наружного слу-хового прохода. В конце наружного слухового прохода имеется ба-рабанная перепонка толщиной 0,1 мм, состоящая из соединитель-ной ткани, она отделяет наружный слуховой проход от полости внутреннего уха.

Среднее ухо

Полость среднего уха с помощью слуховой трубки соединена с носоглоткой. Расположенные в среднем ухе три последовательно соединенные между собой слуховые косточки (молоточек, наковаль-ня, стремячко) передают колебания барабанной перепонки, образу-ющиеся под действием звуковых волн, во внутреннее ухо.

Внутреннее ухо

Внутреннее ухо образовано из системы полостей и извитых ка-налов, представляющих собой костный лабиринт.

Внутри костного лабиринта расположен перепончатый лабиринт, узкое пространство между ними заполнено жидкостью — перелимфой. А внутри пере-пончатого лабиринта находится прозрачная жидкость — эндолимфа. В костном лабиринте расположена улитка, в ней находятся клетки, воспринимающие звуки, то есть слуховые рецепторы.

В мешковидных образованиях тех частей костного лабиринта, которые называются преддверием и полукружными канальцами, рас-положены рецепторы вестибулярного анализатора, обеспечивающе-го равновесие тела человека в пространстве.

Звуковые волны обычно рас-пространяются по воздуху (воздушная проводимость) и вызывают колебания барабанной перепонки либо через костные структуры височной кости, если источник зву-ка контактирует с костями черепа (костная проводи-мость). Колебания передаются на молоточек, наковаль-ню и стремечко. Это изменяет давление жидкости во внутреннем ухе, приводит к распространению волны ко-лебаний на базальную мембрану улитки, что, в свою очередь, вызывает раздражение рецепторов (слуховых волосков) волосковых клеток, встроенных в покровную мембрану спирального органа, каждый из которых от-вечает на звук определенного тона (рис. 1.3.14).

Волосковые клетки контак-тируют с дендритами рецеп-торного нейрона , находящего-ся в слуховом узле внутренне-го уха: его аксон в составе кохлеарной порции нерва проходит внутренний слухо-вой проход и затем вместе с вестибулярной порцией всту-пает в мостомозжечковый угол и идет в мозговой ствол, оканчиваясь в слуховых яд-рах, где лежат вторые нейро-ны. Их аксоны после частич-ного перехода на другую сто-рону (латеральная петля) до-стигают заднего двухолмия и медиальных коленчатых тел, хотя некоторые волокна сле-дуют к вышеуказанным обра-зованиям после переключе-ния в нейронах моста (ядра трапециевидного тела).

От клеток заднего (слух) и переднего (зрение) двухол-мия, так же, как и частично от рассматриваемых как подкорковые слуховые и зрительные центры медиальных и латеральных коленчатых тел, начинается нисходя-щий эфферентный путь ургентного реагирования — тектоспинальный тракт. Через сегментарный двигательный аппарат он осуществляет локомоторные реакции незамед-лительного действия («шарахание» от наезжающего авто-мобиля и пр.).

Другая часть волокон латеральной петли оканчивается в медиальном коленчатом теле (фактически это особая часть зрительного бугра), где находится основная часть третьих нейронов слухового пути. Их аксоны проходят в подчечевичном сегменте внутренней капсулы, достигая проекционной коры — поперечных извилин височной до-ли (см. рис. 1.3.14).

При поражении слухового нерва больные жалуются на снижение слуха, шум в ухе. Своеобразна жалоба боль-ных при невропатии лицевого нерва с локализацией по-ражения до отхождения от него в канале височной кости стремянного нерва (к мышце стремечка). Они ощущают низкие звуки на стороне патологии как более громкие (гиперакузия).

Шум в ушах

Наиболее часто больные пожилого возраста жалуются на шум в ушах. Как правило, он сопровождает кондук-тивную и нейросенсорную тугоухость. Шум в ухе может либо возникнуть остро, например после атаки при бо-лезни Меньера, либо, что бывает чаще, формируется постепенно. Односторонний шум — симптом невриномы слухового нерва. Пульсирующий шум обычно является следствием сосудистой патологии: артериовенозной анев-ризмы в области средней черепной ямки, гемангиомы яремной вены, частичного сдавления опухолью артерии внутреннего уха. У пожилых людей жалобы на шум в ушах, а часто и в голове обычно бывают проявлением атеросклероза мозговых сосудов.

Шепотная речь

Остроту слуха проверяют на каждое ухо в отдельности шепотной речью на расстоянии 5 м.

Проба Ринне

Снижение слуха может быть связано как с поражением звуковосприни-мающего (внутреннее ухо), так и звукопроводящего (среднее ухо) аппарата. Для исследования применяют звучащий камертон. Проверяют восприятие звука ка-мертона у уха (воздушная проводимость) и при упоре его ножки на сосцевидном отростке (костная проводи-мость — проба Ринне). В норме воздушная проводимость дольше костной. При поражении звукопроводящего ап-парата воздушная проводимость уменьшается, при пора-жении звуковоспринимающего — уменьшается как воз-душная, так и костная проводимость.

Проба Вебера

Применяют также пробу Вебера. Звучащий камертон приставляется к се-редине темени. В норме звучание слышится одинаково с обеих сторон. При поражении среднего уха звучание камертона сильнее воспринимается на пораженной сто-роне, при поражении внутреннего уха — на противопо-ложной.

Аудиометр

Количественную оценку снижения слуха проводят с помощью аудиометра — электрического прибора, позво-ляющего исследовать остроту слуха при воздействии звука разной частоты и интенсивности. Снижение слуха называют тугоухостью. Различают два вида тугоухости: кондуктивную и нейросенсорную. Материал с сайта

Кондуктивная тугоухость является следстви-ем поражения звукопроводящего аппарата — наружного слухового прохода (серные пробки, воспаления , новооб-разования), перфорации барабанной перепонки (травма, средний отит), слуховых косточек (травмы, инфекции, рубцы, опухоли среднего уха), нарушения их подвижно-сти (отосклероз).

Нейросенсорная тугоухость обусловлена по-ражением звуковоспринимающего аппарата — повреж-дением волосковых клеток кортиева органа (шумовая травма, интоксикации, в том числе ятрогенные, напри-мер, стрептомицином), переломы височной кости, ото-склероз улитки, болезнь Меньера, воз-растная инволюция.

Слуховая чуткая система служит для восприятия звуковых сигналов. Особенное значение приобрела для человека в связи с развитием языка.

Звук -- это колебание молекул упругой среды, которое происходит в виде продольных волн давления. Чтобы превратить слабые колебания давления в ощущение звука, в процессе эволюции образовались органы слуха -- уши.

Строение слухового анализатора : -- рецепторный аппарат в ухе (внутреннем); -- слуховой нерв; -- слуховая зона коры больших полушарий (височная доля).

Ухо -- орган слуха и равновесия, включает: внешнее ухо , ушная раковина, которая улавливает звуковые колебания и направляет их во внешний слуховой проход . Ушная раковина образована эластичным хрящом, снаружи покрытым кожей. У человека ушные мышцы развиты слабо и ушная раковина почти неподвижна. Кожа внешнего слухового прохода покрыта тонкими жидкими волосками. В слуховой проход открываются проливы желез, которые производят ушную серу. И волоски, и ушная сера, выполняют защитную функцию; и среднее ухо . В его полости происходит усиление звуковых колебаний. Среднее ухо состоит из: барабанной перепонки, барабанной полости (заполненной воздухом) слуховых косточек -- молоточка , наковальни, стремени (передают звуковые колебания из барабанной перепонки на овальное окно внутреннего уха, предотвращают его перегрузку), евстахиевой трубы (соединяет полость среднего уха с глоткой).

Барабанная перепонка -- тонкая эластичная пластинка, которая внешне покрыта эпителием, а изнутри слизистой оболочкой. Молоточек, сросшийся с барабанной перепонкой. Слуховые косточки соединены между собой с помощью подвижных суставов. Стремя соединено с овальным окном, которое отделяет барабанную полость от внутреннего уха. Слуховая труба соединяет барабанную полость с носоглоткой, устланная изнутри слизистой оболочкой. Она поддерживает одинаковое давление внешне и изнутри на барабанную перепонку внутреннее ухо. Расположено в камерной части височной кости. Образовано костным лабиринтом, внутри которого есть перепончатый лабиринт из соединительной ткани. Между костным и перепончатым лабиринт ом содержится жидкость -- перилимфа , а внутри перепончатого лабиринта -- эндолимфа .

Костный лабиринт состоит : -- улитки; -- преддверия; -- слухового канала.

Улитка принадлежат только звукоприемному аппарату. Преддверие, является частью лишь вестибулярного аппарата, перепонка принадлежат и к органу слуха, и к органу равновесия.

Костное преддверие, которое образует среднюю часть лабиринта внутреннего уха, имеет в стенке два открытых окна, овальное и круглое, которые соединяют костную полость с барабанной перепонкой. Овальное окно закрыто основой стремени, а круглое -- подвижной эластичной соединительно-тканной пластинкой.

Улитка -- это спиральный согнутый костный канал, который образует 2,5 оборота вокруг своей оси. Основой завитка возвращается к внутреннему слуховому проходу. Внутри костного канала завитка проходит перепончатый лабиринт, который также образует 2,5 обороты. Его полость -- перепончатый улитковый пролив, который содержит эндолимфу. Внутри улиткового пролива, на ее основной мембране расположен звукоприемный аппарат -- спиральный (кортиев) орган -- рецепторная часть слуховой системы, превращает звуковые колебания в нервное возбуждение. Кортиев орган состоит из 3--4 рядов рецепторных клеток. Каждая рецепторная клетка имеет от 30 до 120 тонких волосков, которые омываются эндолимфой. Над волосковыми клетками расположена покровная мембрана. От волосковых клеток отходят волокна слухового нерва.

Восприятие звука:

-- звуковые волны через ушную раковину попадают во внешний слуховой проход, вызывают колебательные движения барабанной перепонки;
-- колебания барабанной перепонки передаются слуховым косточкам, движения которых вызывают вибрацию основы стремени, которое закрывает овальное окно (размах колебаний уменьшается, а их сила увеличивается);
-- движения основы стремени овального окна колеблют перилимфу, ее колебания передаются эндолимфе (она начинает колебаться с той же частотой);
-- колебание эндолимфы, влечет колебание основной мембраны. При движениях основной мембраны и эндолимфы, покровная мембрана внутри улиточного пролива с определенной силой и частотой касается микроворсинок рецепторных клеток, которые возбуждаются;
-- возбуждение передается из рецепторных клеток другим нервным клеткам, которые лежат в спиральном узле улитки, аксоны которых образуют слуховой нерв;
-- импульсы по волокнам преддверно-улиткового нерва, поступают к ядрам моста. Аксоны клеток этих ядер направляются к подкорковым центрам слуха (нижние горбы среднего мозга). Высший анализ и синтез слуховых раздражений происходит в корковом центре слухового анализатора, который расположен в височной доле. Здесь происходит различение характера звука, его силы, высоты.

Вестибулярный аппарат выполняет функции восприятия положения тела, сохранения равновесия. При любом изменении положения тела (головы) раздражаются рецепторы вестибулярного аппарата. Импульсы передаются в мозг, от которого к соответствующим мышцам поступают сигналы с целью коррекции положения тела и движений.

Вестибулярный аппарат состоит из: -- преддверия; -- слуховых каналов, которые расположены в трех взаимно перпендикулярных плоскостях, заполненных эндолимфой.

В костном преддверии есть два расширения перепончатого лабиринта -- мешочки: овальный и круглый. На внутренней поверхности мешочков есть волосяные клетки, которые воспринимают положение тела в пространстве и нарушения равновесия. Волоски погружены в топкую оболочку, которая содержит многочисленные известняковые кристаллы, -- отолиты.

В расширениях слуховых каналов (ампулах) есть по одному костному гребню. К нему непосредственно прилегает перепончатый лабиринт. В ампулах слуховых каналов есть рецепторные волоски клетки, которые расположены на вершинах складок, в толще гребней. На волосковых клетках гребней располагается желатинообразный прозрачный купол.

При любом действии на рецепторные волоски клетки, в них возникает нервный импульс. Возбуждение передается нервным клеткам, аксоны которых образуют преддверно-улитковый нерв. Волокна нерва идут к вестибулярным ядрам, которые расположены на дне ромбовидной ямки мозга. Аксоны клеток вестибулярных ядер идут к ядрам мозжечка, ствола головного мозга, таламусу и к корковым центрам вестибулярного анализатора (теменная, височная доли).

Орган слуха и равновесия начинает развиваться с третьей недели эмбрионального развития. У новорожденного ребенка внешний слуховой проход короток и узок, барабанная перепонка относительно толще. Барабанная полость заполнена амниотической жидкостью, которая со временем рассасывается. Слуховая труба у детей шире и короче, чем у взрослых, что создает особенные условия для попадания микроорганизмов в полость среднего уха. Внутреннее ухо у новорожденного развито хорошо. Новорожденный ребенок реагирует на голосовые звуки вздрагиванием, изменением дыхания, прекращением плача. Выразительным слух у детей становится к концу 2--3 месяца после рождения.

Возрастные особенности слуховой сенсорной системы . уже на 8-9 месяце внутриутробного развития ребенок воспринимает звуки в пределах 20-5000 Гц и реагирует на них движениями. Четкая реакция на звук появляется у ребенка в 7-8 недель после рождения, а с 6 месяцев грудной ребенок способен к относительно тонкому анализу звуков. Слова дети слышат много хуже, чем звуковые тоны, и в этом отношении сильно отличаются от взрослых. Окончательное формирование органов слуха у детей заканчивается к 12 годам. К этому возрасту значительно повышается острота слуха, которая достигает максимума к 14-19 годам и после 20 лет уменьшается. С возрастом также изменяются пороги слышимости, и падает верхняя частота, воспринимаемых звуков.

Функциональное состояние слухового анализатора зависит от многих факторов окружающей среды. Специальной тренировкой можно добиться повышения его чувствительности. Например, занятия музыкой, танцами, фигурным катанием, художественной гимнастикой вырабатывают тонкий слух. С другой стороны, физическое и умственное утомление, высокий уровень шума, резкое колебание температуры и давления снижают чувствительность органов слуха. Кроме того, сильные звуки вызывают перенапряжение нервной системы, способствуют развитию нервных и сердечно-сосудистых заболеваний. Необходимо помнить о том, что порог болевых ощущений для человека составляет 120-130 дБ, но даже шум в 90 дБ может вызывать у человека болевые ощущения (шум промышленного города днем составляет около 80 дБ).

Для избежания неблагоприятного воздействия шума необходимо соблюдать определенные гигиенические требования. Гигиена слуха - система мер, направленная на охрану слуха, создание оптимальных условий для деятельности слуховой сенсорной системы, способствующих нормальному ее развитию и функционированию.

Различают специфическое и неспецифическое действие шума на организм человека. Специфическое действие проявляется в нарушении слуха, неспецифическое - в отклонениях со стороны ЦНС, вегетативной реактивности, в эндокринных расстройствах, функциональном состоянии сердечно-сосудистой системы и пищеварительного тракта.

У лиц молодого и среднего возраста уровни шума в 90 дБ, воздействуя в течение часа, понижают возбудимость клеток коры головного мозга, ухудшают координацию движений, отмечается снижение остроты зрения, устойчивости ясного видения и чувствительности к оранжевому цвету, нарастает частота срывов дифференцировки. Достаточно пробыть всего 6 ч в зоне шума 90 дБ (шум, испытываемый пешеходом на сильно загруженной транспортом улице) чтобы снизилась острота слуха. При часовой работе в условиях воздействия шума в 96 дБ наблюдается еще более резкое нарушение корковой динамики. Ухудшается работоспособность и снижается производительность труда.

Труд в условиях воздействия шума в 120 дБ через 4-5 лет может вызвать нарушения, характеризующиеся неврастеническими проявлениями. Появляются раздражительность, головные боли, бессонница, расстройства эндокринной системы, нарушается тонус сосудов и ЧСС, возрастает или понижается артериальное давление. При стаже работы в 5-6 лет часто развивается профессиональная тугоухость. По мере увеличения срока работы функциональные отклонения перерастают в невриты слухового нерва.

Весьма ощутимо влияние шума на детей и подростков. Более значительными оказываются повышение порога слуховой чувствительности, снижение работоспособности и внимания у учащихся после воздействия шума в 60 дБ. Решение арифметических примеров требовало при шуме в 50 дБ на 15-55%, а в 60 дБ на 81-100% больше времени, чем до действия шума, а снижение внимания достигало 16%.

Снижение уровней шума и его неблагоприятного воздействия на учащихся достигается проведением ряда мероприятий: строительных, архитектурных, технических и организационных. Например, участок учебных заведений ограждают по всему периметру живой изгородью высотой не менее 1,2 м. Большое влияние на величину звукоизоляции оказывает плотность, с какой закрыты двери. Если они плохо закрыты, то звукоизоляция снижается на 5-7 дБ. Большое значение в снижении шума имеет гигиенически правильное размещение помещений в здании учебного заведения. Мастерские, гимнастические залы размещаются на первом этаже здания, в отдельном крыле или в пристройке. Восстановлению функционального состояния слуховой сенсорной системы и сдвигов в других системах организма детей и подростков способствуют небольшие перерывы в тихих комнатах.

Вестибулярная сенсорная система играет важную роль в регуляции положения тела в пространстве и его движений. Развитие вестибулярного аппарата у детей и подростков в настоящее время мало изучено. Существуют данные о том, что ребенок рождается с достаточно зрелыми подкорковыми отделами вестибулярного анализатора.

Проприоцептивная сенсорная система также участвует в регуляции положения тела в пространстве и обеспечивает координацию абсолютно всех движений человека - от локомоторных до сложнейших трудовых и спортивных двигательных навыков. В процессе онтогенеза формирование проприорецепции начинается с 1-3 месяцев внутриутробного развития. К моменту рождения проприорецепторы и корковые отделы достигают высокой степени зрелости и способны к выполнению своих функций. Особенно интенсивно идет совершенствование всех отделов двигательного анализатора до 6-7 лет. С 3 до 7-8 лет быстро нарастает чувствительность проприорецепции, идет созревание подкорковых отделов двигательного анализатора и его корковых зон. Формирование проприорецепторов, расположенных в суставах и связках, заканчивается к 13-14 годам, а проприорецепторов мышц - к 12-15 годам. К этому возрасту, они уже практически не отличаются от таковых у взрослого человека.

Под соматосенсорной системой понимают совокупность рецепторных образований, обеспечивающих температурные, тактильные и болевые ощущения. Температурные рецепторы играют важную роль в сохранении постоянства температуры тела. Экспериментально показано, что чувствительность температурных рецепторов на первых этапах постнатального развития ниже, чем у взрослых. Тактильные рецепторы обеспечивают восприятие механических воздействий, чувство давления, прикосновения и вибрации. Чувствительность этих рецепторов у детей ниже, чем у взрослых. Уменьшение порогов восприятия происходит до 18-20 лет. Боль воспринимается специальными рецепторами, представляющими собой свободные нервные окончания. Болевые рецепторы у новорожденных детей имеют более низкую чувствительность, чем у взрослых. Особенно быстро, возрастает болевая чувствительность с 5 до 6-7 лет.

Периферическая часть вкусовой сенсорной системы - вкусовые рецепторы расположены в основном на кончике, корне и по краям языка. Новорожденный ребенок уже обладает способностью дифференцировать горькое, соленое, кислое и сладкое, хотя чувствительность вкусовых рецепторов невысока, к 6 годам она приближается к уровню взрослого.

Периферическая часть обонятельной сенсорной системы - обонятельные рецепторы располагаются в верхней части носовой полости и занимают не более 5 см 2 . У детей обонятельный анализатор начинает функционировать уже в первые дни после рождения. С возрастом чувствительность обонятельного анализатора нарастает особенно интенсивно до 5-6 лет, а затем постоянно снижается.

Слух – это способность организма человека и животных воспринимать звуковые раздражения. Звук, в свою очередь, можно определить как колебательное движение частиц упругой среды (газ, жидкость, твердое тело), распространяющееся в виде продольной волны. Звуковые колебания характеризуются частотой (инфразвук – до 15-20 Гц; собственно звук, т.е. звук, слышимый человеком, – от 16 Гц до 20 кГц; ультразвук – выше 20 кГц), скоростью распространения (зависит от свойств среды): в воздухе – примерно 340 м/с, в морской воде – 1550 м/с) и интенсивностью (силой). На практике применяют сравнительную величину для измерения интенсивности звука – уровень звукового давления, который измеряется относительно порога слышимости человека в децибелах (дБ). Звуки, содержащие колебания только одной частоты (чистые тона), встречаются редко. Большинство звуков образовано наложением нескольких частот.

Чувствительность слуха оценивается по абсолютному порогу слышимости – минимальной улавливаемой интенсивности звука. Чем меньше величина порога слышимости, тем выше чувствительность слуха. Абсолютный порог слышимости, в свою очередь, зависит от частоты тона. Для человека наиболее низкий порог слышимости регистрируется при 1-4 кГц. При действии звуков очень высокой интенсивности возникает болевое ощущение.

Слуховая система, как и другие сенсорные системы, способна к адаптации. В этом процессе участвуют как периферический отдел, так и нейроны ЦНС. Адаптация проявляется во временном повышении слухового порога.

Как уже говорилось, человек воспринимает звуки с частотой от 16 до 20000 Гц. Этот диапазон с возрастом уменьшается за счет сокращения его высокочастотной части. После 40 лет верхняя граница частоты слышимых звуков каждый год становится меньше примерно на 160 Гц.

Диапазон частот, воспринимаемых различными животными, отличается от человеческого. Так, у рептилий он простирается от 50 до 10000 Гц, а у птиц от 30 до 30000 Гц. Ряд животных (дельфины, летучие мыши) способны определять положение объекта в пространстве благодаря особому виду слуха эхолокации – восприятию звуковых сигналов, которые испускаются самим животным и отражаются от объекта.

Орган слуха

Органом слуха является ухо, в котором выделяют три отдела – наружное ухо, среднее ухо и внутреннее ухо, в котором собственно и находятся слуховые рецепторы.

Наружное и среднее ухо

Наружное ухо (рис. 13) состоит из ушной раковины и наружного слухового прохода.

Ушная раковина – эластичный хрящ, покрытый кожей. Функция ушной раковины – звуколокация; она направляет звуковые колебания в наружный слуховой проход, обеспечивая при этом улучшенное восприятие звуков, идущих с определенного направления. У человека ушная раковина рудиментарна и лишена подвижности.

Наружный слуховой проход – полость в виде трубки, покрытая кожей и ведущая к среднему уху. Средняя длина наружного слухового прохода человека составляет 26 мм, средняя площадь – 0,4 см 2 . Кожа слухового прохода содержит большое количество сальных желез, а также желез, вырабатывающих ушную серу, которая играет защитную роль, задерживая пыль и микроорганизмы и предохраняя барабанную перепонку от высыхания.

Наружный слуховой проход заканчивается барабанной перепонкой, отделяющей его от среднего уха. Это натянутая мембрана воронковидной формы между наружным и средним ухом, передающая звуковые вибрации на слуховые косточки среднего уха. Перепонка состоит из соединительнотканных волокон и имеет площадь около 0,6 см 2 .

Среднее ухо – полость в каменистой части височной кости, заполненная воздухом и содержащая слуховые косточки (рис. 13). Объем полости среднего уха, или барабанной полости, около 1 см 3 .

Главная часть среднего уха – это слуховые косточки – небольшие косточки (молоточек, наковальня и стремечко), последовательно связанные между собой и передающие звуковые колебания от барабанной перепонки к мембране овального окна внутреннего уха. Молоточек соединен с барабанной перепонкой, а стремечко – с овальным окном. Слуховые косточки соединены друг с другом подвижно, при помощи суставов. С ними связаны две маленькие мышцы, которые регулируют движения цепи косточек. Степень сокращения этих мышц меняется в зависимости от громкости звука, предохраняя внутреннее ухо от слишком сильных колебаний.

Барабанная полость соединена с носоглоткой евстахиевой трубой . Благодаря ей поддерживается равновесие между давлением в барабанной полости и внешним атмосферным давлением. При отсутствии такого равновесия возникает ощущение «заложенности» ушей (например, в самолете), которое может быть снято сглатыванием. При глотании просвет евстахиевых труб расширяется, что облегчает поступление воздуха в полость среднего уха. К сожалению, через этот же канал могут проникать микроорганизмы, вызывая воспаление – отит среднего уха.

Внутреннее ухо

Внутреннее ухо или лабиринт (рис. 13) – система полостей и извитых каналов, лежащих в каменистой части височной кости. Различают костный лабиринт и лежащий внутри него перепончатый лабиринт.

Костный лабиринт ограничен костью. В нем различают три части – преддверие (vestibulum ), полукружные каналы (canales semicirculares ) и улитку (cochlea ). Преддверие и полукружные каналы относятся к вестибулярному анализатору, улитка – к слуховому.Перепончатый лабиринт находится внутри костного и более или менее повторяет форму послежнего. Стенки перепончатого лабиринта образованы тонкой соединительнотканной перепонкой. Между костным и перепончатым лабиринтами находится жидкость – перилимфа; сам перепончатый лабиринт заполнен эндолимфой. Все полости перепончатого лабиринта соединены друг с другом системой протоков.

Улитка – часть внутреннего уха в виде спирально закрученного канала. Улитка образует примерно 2,5 оборота вокруг костного стержня. В основании этого стержня находится полость, в которой лежит спиральный ганглий.

На продольном и поперечном разрезах через улитку видно (рис. 13, 14), что она разделена на три отдела двумя мембранами – базилярной или основной (нижней) и вестибулярной или Рейснера (верхней). Средний отдел – это перепончатый лабиринт улитки, он носит название средняя лестница или улиточный проток. Над ним расположена вестибулярная лестница, а под ним барабанная лестница. Улиточный проток заканчивается слепо, вестибулярная и барабанная лестницы на вершине улитки соединяются при помощи небольшого отверстия – геликотремы, составляя, по существу, единый канал, заполненный перилимфой. Полость средней лестницы заполнена эндолимфой.

Вестибулярная лестница берет начало от овального окна – тонкой мембраны, соединенной со стремечком и находящейся между средним ухом и преддверием внутреннего уха. Барабанная лестница начинается от круглого окна – мембраны, находящейся между средним ухом и улиткой.

Звуковые волны, попадая в наружное ухо, раскачивают барабанную перепонку, а затем по цепи слуховых косточек достигают овального окна и вызывают его колебания. Последние распространяются по перилимфе, вызывая колебания базилярной мембраны. Т.к. жидкость несжимаема, колебания гасятся на круглом окне, т.е. когда овальное окно вдается в полость вестибулярной лестницы, круглое окно выгибается в полость среднего уха.

Базилярная мембрана представляет собой упругую пластинку, пронизанную слабо натянутыми поперек белковыми волокнами (до 24000 волокон разной длины). Плотность и ширина базилярной мембраны на разных участках различна. Жестче всего мембрана у основания улитки, а к ее вершине пластичность увеличивается. У человека в основании улитки ширина мембраны составляет 0,04 мм, затем, постепенно увеличиваясь, она достигает у вершины улитки 0,5 мм. Т.е. мембрана расширяется там, где сама улитка сужается. Длина мембраны около 35 мм.

На базилярной мембране расположен кортиев орган , содержащий более 20 тысяч слуховых рецепторов, расположенных между опорными клетками. Слуховыерецепторы представляют собой волосковые клетки (рис. 15); за счет их деятельности колебания жидкости внутри улитки преобразуются в электрические сигналы.На поверхности каждой рецепторной клетки находится несколько рядов убывающих по длине волосков (стереоцилий), заполненных цитоплазмой, их около сотни. Волоски выходят в полость улиточного протока, и кончики самых длинных из них погружены в покровную желеобразную мембрану, лежащую над кортиевым органом по всей его длине. Вершины волосков связаны тончайшими белковыми нитями, по-видимому соединенными с ионными каналами. Если волоски изгибаются, белковые нити натягиваются, открывая каналы. В результате возникает входящий ток катионов, развивается деполяризация и рецепторный потенциал. Таким образом, адекватным раздражителем для слуховых рецепторов является изгибание волоска, т.е. эти рецепторы являются механорецепторами.

Звуковая волна, проходя по перилимфе, вызывает колебания базилярной мембраны, представляющие собой так называемую бегущую волну (рис. 16), которая распространяется от основания улитки к ее вершине. В зависимости от частоты звука амплитуда этих колебаний различается в разных частях мембраны. Чем выше звук, тем более узкая часть мембраны раскачивается с максимальной амплитудой. Кроме того, амплитуда колебаний зависит, естественно, и от силы звука. При колебаниях базилярной мембраны волоски сидящих на ней рецепторов, контактирующие с покровной мембраной, смещаются. Это вызывает открывание ионных каналов, что приводит к возникновению рецепторного потенциала. Величина рецепторного потенциала пропорциональна степени смещения волосков. Минимальное смещение волосков, вызывающее ответ, составляет всего 0,04 нм – меньше диаметра атома водорода.

Слуховые волосковые рецепторы – вторичночувствующие. Для передачи сигнала в ЦНС к каждому из них подходят дендриты биполярных нервных клеток, тела которых лежат в спиральном ганглии (рис. 14, 19). Дендриты формируют синапс с волосковыми рецепторами (медиатор – глутаминовая кислота). Чем больше деформация волосков, тем больше рецепторный потенциал и количество выделяемого медиатора, а, значит, и больше частота нервных импульсов, распространяющихся по волокнам слухового нерва. Кроме того, к некоторым слуховым рецепторам подходят эфферентные волокна, приходящие из ЦНС от ядер верхних олив (см. ниже). Благодаря им можно в некоторой степени регулировать чувствительность рецепторов.

Аксоны нейронов спирального ганглия образуют улиточный (кохлеарный) нерв (слуховая часть VIII пары черепных нервов). У человека в улиточном нерве примерно 30 тысяч волокон. Он идет к слуховым ядрам, расположенным на границе продолговатого мозга и моста.

Таким образом, периферический анализ свойств звукового раздражителя заключается в определении его высоты и громкости. При этом для каждого участка базилярной мембраны характерна «настроенность» на определенную частоту звука – частотная дисперсия. В результате волосковые клетки в зависимости от своей локализации избирательно реагируют на звук разной тональности. Поэтому можно говорить о тонотопическом (греч. tonos – тон) расположении волосковых клеток.

Общая физиология сенсорных систем

Сенсорной системой (анализатором, по И.П.Павлову) называют часть нервной системы, состоящую из воспринимающих элементов - сенсорных рецепторов, получающих стимулы из внешней или внутренней среды, нервных путей, передающих информацию от рецепторов в мозг, и тех частей мозга, которые перерабатывают эту информацию. Таким образом, сенсорная система вводит информацию в мозг и анализирует ее. Работа любой сенсорной системы начинается с восприятия рецепторами внешней для мозга физической или химической энергии, трансформации ее в нервные сигналы и передачи их в мозг через цепи нейронов. Процесс передачи сенсорных сигналов сопровождается многократным их преобразованием и перекодированием и завершается высшим анализом и синтезом (опознанием образа), после чего формируется ответная реакция организма.

Информация, поступающая в мозг, необходима для простых и сложных рефлекторных актов вплоть до психической деятельности человека. И.М. Сеченов писал, что «психический акт не может явиться в сознании без внешнего чувственного возбуждения». Переработка сенсорной информации может сопровождаться, но может и не сопровождаться осознанием стимула. Если осознание происходит, говорят об ощущении. Понимание ощущения приводит к восприятию.

И.П. Павлов считал анализатором совокупность рецепторов (периферический отдел анализатора), путей проведения возбуждения (проводниковый отдел), а также нейронов, анализирующих раздражитель в коре мозга (центральный отдел анализатора).

Методы исследования сенсорных систем

Для изучения сенсорных систем используют электрофизиологические, нейрохимические, поведенческие и морфологические исследования на животных, психофизиологический анализ восприятия у здорового и больного человека, методы картирования его мозга. Сенсорные функции также моделируют и протезируют.

Моделирование сенсорных функций позволяет изучать на биофизических или компьютерных моделях такие функции и свойства сенсорных систем, которые пока недоступны для экспериментальных методов. Протезирование сенсорных функций практически проверяет истинность наших знаний о них. Примером могут быть электро-фосфеновые зрительные протезы, которые восстанавливают зрительное восприятие у слепых людей разными сочетаниями точечных электрических раздражений зрительной области коры большого мозга.

Общие принципы строения сенсорных систем

Основными общими принципами построения сенсорных систем высших позвоночных животных и человека являются следующие:

1) многослойность , т.е. наличие нескольких слоев нервных клеток, первый из которых связан с рецепторами, а последний - с нейронами моторных областей коры большого мозга. Это свойство дает возможность специализировать нейронные слои на переработке разных видов сенсорной информации, что позволяет организму быстро реагировать на простые сигналы, анализируемые уже на первых уровнях сенсорной системы. Создаются также условия для избирательного регулирования свойств нейронных слоев путем восходящих влияний из других отделов мозга;

2) многоканальность сенсорной системы, т.е. наличие в каждом слое множества (от десятков тысяч до миллионов) нервных клеток, связанных с множеством клеток следующего слоя. Наличие множества таких параллельных каналов обработки и передачи информации обеспечивает сенсорной системе точность и детальность анализа сигналов и большую надежность;

3) разное число элементов в соседних слоях, что формирует «сенсорные воронки». Так, в сетчатке глаза человека насчитывается 130 млн. фоторецепторов, а в слое ганглиозных клеток сетчатки нейронов в 100 раз меньше («суживающаяся воронка»).

На следующих уровнях зрительной системы формируется «расширяющаяся воронка»: число нейронов в первичной проекционной области зрительной области коры в тысячи раз больше, чем ганглиозных клеток сетчатки. В слуховой и в ряде других сенсорных систем от рецепторов к коре большого мозга идет «расширяющаяся воронка». Физиологический смысл «суживающейся воронки» заключается в уменьшении избыточности информации, а «расширяющейся» - в обеспечении дробного и сложного анализа разных признаков сигнала; дифференциация сенсорной системы по вертикали и по горизонтали. Дифференциация по вертикали заключается в образовании отделов, каждый из которых состоит из нескольких нейронных слоев. Таким образом, отдел представляет собой более крупное морфофункциональное образование, чем слой нейронов. Каждый отдел (например, обонятельные луковицы, кохлеарные ядра слуховой системы или коленчатые тела) осуществляет определенную функцию. Дифференциация по горизонтали заключается в различных свойствах рецепторов, нейронов и связей между ними в пределах каждого из слоев. Так, в зрении работают два параллельных нейронных канала, идущих от фоторецепторов к коре большого мозга и по-разному перерабатывающих информацию, поступающую от центра и от периферии сетчатки глаза.

Основные функции сенсорной системы

Сенсорная система выполняет следующие основные функции, или операции, с сигналами: 1) обнаружение; 2) различение; 3) передачу и преобразование; 4) кодирование; 5) детектирование признаков; 6) опознание образов. Обнаружение и первичное различение сигналов обеспечивается рецепторами, а детектирование и опознание сигналов - нейронами коры больших полушарий. Передачу, преобразование и кодирование сигналов осуществляют нейроны всех слоев сенсорных систем.

Обнаружение сигналов. Оно начинается в рецепторе - специализированной клетке, эволюционно приспособленной к восприятию раздражителя определенной модальности из внешней или внутренней среды и преобразованию его из физической или химической формы в форму нервного возбуждения.

Классификация рецепторов. В практическом отношении наиболее важное значение имеет психофизиологическая классификация рецепторов по характеру ощущений, возникающих при их раздражении. Согласно этой классификации, у человека различают зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые, осязательные рецепторы, термо-, проприо - и вестибулорецепторы (рецепторы положения тела и его частей в пространстве) и рецепторы боли.

Существуют рецепторы внешние (экстерорецепторы) и внутренние (интерорецепторы). К экстерорецепторам относятся слуховые, зрительные, обонятельные, вкусовые, осязательные. К интерорецепторам относятся вестибуло - и проприорецепторы (рецепторы опорно-двигательного аппарата), а также висцерорецепторы (сигнализирующие о состоянии внутренних органов).

По характеру контакта со средой рецепторы делятся на дистантные, получающие информацию на расстоянии от источника раздражения (зрительные, слуховые и обонятельные), и контактные - возбуждающиеся при непосредственном соприкосновении с раздражителем (вкусовые, тактильные).

В зависимости от природы раздражителя, на который они оптимально настроены, рецепторы могут быть разделены на фоторецепторы, механорецепторы, к которым относятся слуховые, вестибулярные рецепторы, и тактильные рецепторы кожи, рецепторы опорно-двигательного аппарата, барорецепторы сердечно-сосудистой системы; хеморецепторы, включающие рецепторы вкуса и обоняния, сосудистые и тканевые рецепторы; терморецепторы (кожи и внутренних органов, а также центральные термочувствительные нейроны); болевые (ноцицептивные) рецепторы.

Все рецепторы делятся на первично-чувствующие и вторично-чувствующие. К первым относятся рецепторы обоняния, тактильные и проприорецепторы. Они различаются тем, что преобразование энергии раздражения в энергию нервного импульса происходит у них в первом нейроне сенсорной системы. К вторично-чувствующим относятся рецепторы вкуса, зрения, слуха, вестибулярного аппарата. У них между раздражителем и первым нейроном находится специализированная рецепторная клетка, не генерирующая импульсы. Таким образом, первый нейрон возбуждается не непосредственно, а через рецепторную (не нервную) клетку.

Общие механизмы возбуждения рецепторов. При действии стимула на рецепторную клетку происходит преобразование энергии внешнего раздражения в рецепторный сигнал, или трансдукция сенсорного сигнала. Этот процесс включает в себятри основных этапа:

1) взаимодействие стимула, т.е. молекулы пахучего или вкусового вещества (обоняние, вкус), кванта света (зрение) или механической силы (слух, осязание) с рецепторной белковой молекулой, которая находится в составе клеточной мембраны рецепторной клетки;

Слуховая система состоит из двух отделов - периферического и центрального.

В периферический отдел входят наружное, среднее и внутреннее ухо (улитка) и слуховой нерв. Функциями периферического отдела являются:

прием и передача звуковых колебаний рецептором внутреннего уха (улитки);
преобразование механических колебаний звуков в электрические импульсы;
передача электрических импульсов по слуховому нерву в слуховые центры мозга.

Центральный отдел включает подкорковые и корковые слуховые центры. Функциями слуховых центров мозга являются обработка, анализ, запоминание, хранение и интерпретация звуковой и речевой информации.

Ухо состоит из 3 частей: наружного, среднего и внутреннего уха. Почти все части наружного уха можно увидеть: это ушная раковина, наружный слуховой проход и барабанная перепонка, которая отделяет наружное ухо от среднего. За барабанной перепонкой находится среднее ухо – это небольшая полость (барабанная полость), в которой располагается 3 маленькие косточки (молоточек, наковальня, стремечко), соединенные последовательно друг с другом. Первая из этих косточек (молоточек) прикреплена к барабанной перепонке, последняя (стремечко) прикреплена к тонкой перепонке овального окна, которая отделяет среднее ухо от внутреннего уха. Система среднего уха включает также слуховую (евстахиеву) трубу, которая соединяет барабанную полость с носоглоткой, выравнивая давление в полости.

А - поперечный разрез через ухо; Б - вертикальный разрез через костную улитку; В - поперечный разрез улитки

Внутреннее ухо – самая маленькая и важная часть уха. Внутреннее ухо (лабиринт) – система каналов и полостей, располагающихся в височной кости черепа. Состоит их преддверия, 3 полукружных каналов (орган равновесия) и улитки (орган слуха). Орган слуха называется улиткой, потому что напоминает по форме раковину виноградной улитки. Именно в улитку во время операции кохлеарной имплантации вводится цепочка активных электродов КИ, которые стимулируют волокна слухового нерва.

Улитка имеет 2,5 завитка и представляет собой спиральный костный канал длиной 30 - 35 мм, который огибает по спирали костный столбик (или веретено, modiolus). Улитка заполнена жидкостью. По всей ее длине проходит спиральная костная пластинка, расположенная перпендикулярно костному столбику (модиолюс), к которой прикреплена эластичная перепонка – базилярная мембрана, доходящая до противоположной стенки улитки. Спиральная костная пластинка и базилярная мембрана делят улитку по всей ее длине на 2 части (лестницы): нижняя, обращенная к основанию улитки, барабанная (тимпанальная) лестница, и верхняя – вестибулярная лестница. Барабанная лестница соединяется с полостью среднего уха через круглое окно, а вестибулярная – через овальное. Обе лестницы сообщаются между собой через небольшое отверстие (helicotrema) у вершины улитки.

В вестибулярной лестнице от костной пластинки отходит эластичная перепонка – мембрана Рейснера, которая с базилярной мембранной образует третью лестницу – срединную, или улитковую, лестницу. В улитковой лестнице но базилярной мембране располагается орган слуха – кортиев орган со слуховыми рецепторами (наружные и внутренние волосковые клетки). Волоски волосковых клеток погружены в расположенную над ними покровную мембрану. К внутренним волосковым клеткам подходит большая часть дендритов кохлеарного ганглия, которые являются началом афферентного/восходящего слухового пути, предающего информацию в слуховые центры мозга. Наружные волосковые клетки имеют больше синаптических контактов с эффективными/нисходящими путями слуховой системы, обеспечивающими обратную связь ее высших отделов с нижележащими. Наружные волосковые клетки участвуют в тонкой селективной настройке базилярной мембраны улитки.

Волосковые клетки располагаются на базилярной мембране в определенном порядке – в начальной части улитки располагаются клетки, отвечающие на высокочастотные звуки, в верхней (апикальной) части улитки расположены клетки, отвечающие на звуки низких частот. Такое упорядоченное расположение элементов слуховой системы называется тонотопической организацией. Она характерна для всех уровней – слухового органа, подкорковых слуховых центров, слуховой коры. Это важное свойство слуховой сиситемы, которое является одним из принципов кодирования звуковой информации – «принцип места», т.е. звук определенной частоты передается и стимулирует совершенно определенные зоны слуховых путей и центров.