Die Kiemenbögen von Fischen erfüllen eine Funktion. Kiemenapparat und Mundhöhle

Der Anfangsabschnitt des Vorderdarms ist der Ort der Bildung des Kiemenapparates, der aus fünf Paar Kiementaschen und der gleichen Anzahl von Kiemenbögen und -schlitzen besteht, die aktiv an der Entwicklung der Mundhöhle und des Gesichts beteiligt sind sowie eine Reihe anderer Organe des Embryos.

Zuerst treten Kiementaschen auf, bei denen es sich um Vorsprünge des Endoderms im Bereich der Seitenwände des Rachens oder des Kiemenabschnitts des Primärdarms handelt. Das letzte, fünfte Kiementaschenpaar ist eine rudimentäre Formation. In Richtung dieser Vorsprünge des Endoderms wachsen Einstülpungen des Ektoderms der Halsregion, die als Kiemenspalten bezeichnet werden. Wo die Böden der Kiemenschlitze und -taschen miteinander in Kontakt stehen, bilden sich Kiemenmembranen, die außen mit Haut und innen mit endodermalem Epithel bedeckt sind. Beim menschlichen Embryo brechen diese Kiemenmembranen nicht durch und es bilden sich nicht die echten Kiemenschlitze, die für niedere Wirbeltiere (Fische, Amphibien) charakteristisch sind.

Die Mesenchymbereiche, die zwischen benachbarten Kiementaschen und -schlitzen liegen, wachsen und bilden sich auf der anterolateralen Oberfläche des Halses

embryonale kammartige Erhebungen. Dabei handelt es sich um die sogenannten Kiemenbögen, die durch Kiemenschlitze voneinander getrennt sind. Myoblasten aus Myotomen verbinden sich mit dem Mesenchym der Kiemenbögen und sind an der Bildung der folgenden Strukturen beteiligt: ​​Der I. Kiemenbogen, auch Unterkieferbogen genannt, ist an der Bildung der Rudimente des Unter- und Oberkiefers, der Kaumuskulatur und der Zunge beteiligt; II. Bogen - Zungenbein, beteiligt sich an der Bildung des Zungenbeins, der Gesichtsmuskulatur und der Zunge; III Bogen - Rachen, bildet die Rachenmuskulatur, beteiligt sich am Zungenlegen; IV-V-Bögen - Kehlkopf, bildet Knorpel und Muskeln des Kehlkopfes.

Der erste Kiemenspalt geht in den äußeren Gehörgang über, und die Ohrmuschel entwickelt sich aus der Hautfalte, die die äußere Gehöröffnung umgibt.

Hinsichtlich Kiementaschen und ihre Ableitungen, dann:

- vom ersten ihre Paare entstehen Mittelohrhöhle und Eustachische Röhre;

- vom zweiten Kiemenpaar es bilden sich Taschen Gaumenmandeln;

- aus dem dritten und vierten Paar- Rudimente der Nebenschilddrüse und der Thymusdrüse.

Im Bereich von Kiementaschen und Kiemenspalten kann es zu Fehlbildungen und Entwicklungsanomalien kommen. Wenn der Prozess der umgekehrten Entwicklung (Reduktion) dieser Strukturen gestört ist, können sich blinde Zysten im Halsbereich bilden, Zysten mit Zugang zur Hautoberfläche oder in den Rachenraum, Fisteln, die den Rachenraum mit der Außenfläche der Halshaut verbinden .

Sprachentwicklung

Sprach-Lesezeichen in Bearbeitung im Bereich der ersten drei Kiemenbögen. Dabei werden Epithel und Drüsen aus dem Ektoderm, das Bindegewebe aus dem Mesenchym und das Skelettmuskelgewebe der Zunge aus Myoblasten gebildet, die aus den Myotomen der Hinterhauptregion wandern.

Am Ende der 4 Wochen erscheinen drei Erhebungen auf der Mundfläche des ersten (Oberkiefer-)Bogens: in der Mitte ungepaarter Tuberkel und an den Seiten zwei seitliche Rollen. Sie nehmen an Größe zu und verschmelzen miteinander Spitze und Körper der Zunge. Etwas später von Verdickungen am zweiten und teilweise am dritten Kiemenbogen entwickelt sich Zungenwurzel mit Epiglottis. Die Verschmelzung der Zungenwurzel mit dem Rest der Zunge erfolgt im zweiten Monat.

Angeborene Fehlbildungen der Zunge sind sehr selten. In der Literatur sind Einzelfälle beschrieben Unterentwicklung (Aplasie) oder Mangel an Sprache (Aglossie), Spaltung, Doppelzunge, fehlendes Zungenbändchen. Am häufigsten vorkommend Formen der Anomalien sind eine vergrößerte Zunge (Makroglossie) und Verkürzung des Frenulums Sprache. Der Grund für die Vergrößerung der Zunge ist die übermäßige Entwicklung ihres Muskelgewebes oder ein diffuses Lymphangiom. Anomalien des Zungenbändchens äußern sich in einer Verlängerung seiner Befestigung zur Zungenspitze hin, was seine Beweglichkeit einschränkt; Auch das Nichtverschließen der blinden Zungenöffnung gehört zu den angeborenen Fehlbildungen.

Zu den Fehlbildungen der Zähne zählen vor allem Anomalien, die mit einer Verletzung der Entwicklung der Zähne (Milch- und bleibende Zähne) sowohl in der Embryonal- als auch in der Postembryonalperiode einhergehen. Für diese Anomalien gibt es verschiedene Gründe. Zu den Fehlbildungen zählen Anomalien in der Anordnung der Zähne im Kiefer, Anomalien mit einer Verletzung der normalen Zähnezahl (Verkleinerung oder Vergrößerung), Anomalien in der Form der Zähne, ihrer Größe, Verschmelzung und Verschmelzung der Zähne, Anomalien beim Zahnen, Anomalien im Verhältnis des Gebisses, wenn es geschlossen ist. Anomalien in der Lage der Zähne – am harten Gaumen, in der Nasenhöhle, wechselnde Plätze der Eck- und Schneidezähne. Darüber hinaus umfassen strukturelle Defekte von Hartgewebe (sowohl Milch als auch bleibendes Gewebe) Veränderungen im Zahnschmelz, Dentin und Zement.

Bei Fischen gibt es zwei Arten der Atmung: Luft und Wasser. Diese Unterschiede entstanden und verbesserten sich im Laufe der Evolution unter dem Einfluss verschiedener äußerer Faktoren. Wenn Fische nur über eine Wasseratmung verfügen, erfolgt dieser Vorgang mit Hilfe ihrer Haut und Kiemen. Bei Luftfischen erfolgt der Atmungsprozess mit Hilfe der Nebenorgane, der Schwimmblase, des Darms und durch die Haut. Die wichtigsten sind natürlich die Kiemen, der Rest sind Hilfskiemen. Allerdings spielen Hilfs- oder Zusatzorgane nicht immer eine untergeordnete Rolle, meist sind sie die wichtigste.

Sorten der Fischatmung

Knorpelig und haben eine andere Struktur der Kiemendeckel. Die ersten haben also Trennwände in den Kiemenschlitzen, die durch separate Löcher die Öffnung der Kiemen nach außen gewährleisten. Diese Septen sind mit Kiemenfäden bedeckt, die wiederum von einem Netzwerk aus Blutgefäßen ausgekleidet sind. Diese Struktur der Kiemendeckel ist am Beispiel von Rochen und Haien deutlich zu erkennen.

Gleichzeitig werden bei Knochenarten diese Septen als unnötig reduziert, da die Kiemendeckel eigenständig beweglich sind. Als Stütze dienen die Kiemenbögen der Fische, auf denen sich die Kiemenfäden befinden.

Gill-Funktionen. Kiemenbögen

Die wichtigste Funktion der Kiemen ist natürlich der Gasaustausch. Mit ihrer Hilfe wird Sauerstoff aus dem Wasser aufgenommen und Kohlendioxid (Kohlendioxid) an das Wasser abgegeben. Aber nur wenige wissen, dass Kiemen den Fischen auch dabei helfen, Wasser-Salz-Stoffe auszutauschen. So gelangen nach der Verarbeitung Harnstoff und Ammoniak in die Umwelt, es findet ein Salzaustausch zwischen Wasser und Fischkörper statt, wobei es sich vor allem um Natriumionen handelt.

Im Zuge der Evolution und Modifikation der Fischuntergruppen veränderte sich auch der Kiemenapparat. Bei Knochenfischen sehen die Kiemen also wie Jakobsmuscheln aus, bei Knorpelfischen bestehen sie aus Platten und bei Cyclostomen haben sackförmige Kiemen. Je nach Aufbau des Atemapparates sind auch Aufbau und Funktionen des Kiemenbogens bei Fischen unterschiedlich.

Struktur

Die Kiemen befinden sich an den Seiten der entsprechenden Höhlen von Knochenfischen und werden durch Deckel geschützt. Jede Kieme besteht aus fünf Bögen. Vier Kiemenbögen sind vollständig ausgebildet und einer ist rudimentär. Von außen ist der Kiemenbogen konvexer; zu den Seiten der Bögen erstrecken sich Kiemenfäden, die auf Knorpelstrahlen basieren. Die Kiemenbögen dienen als Stütze für die Befestigung der Blütenblätter, die mit ihrer Basis an ihnen gehalten werden und deren freie Kanten in einem spitzen Winkel nach innen und außen divergieren. Auf den Kiemenblütenblättern selbst befinden sich die sogenannten Sekundärplatten, die sich quer über das Blütenblatt (oder Blütenblätter, wie sie auch genannt werden) befinden. Auf den Kiemen befindet sich eine große Anzahl von Blütenblättern, bei verschiedenen Fischen können sie 14 bis 35 pro Millimeter betragen, bei einer Höhe von nicht mehr als 200 Mikrometern. Sie sind so klein, dass ihre Breite nicht einmal 20 Mikrometer erreicht.

Die Hauptfunktion der Kiemenbögen

Die Kiemenbögen von Wirbeltieren erfüllen die Funktion eines Filtermechanismus mit Hilfe von Kiemenrechen, die sich auf einem Bogen befinden, der der Mundhöhle von Fischen zugewandt ist. Dadurch ist es möglich, Suspensionen in der Wassersäule und verschiedene Nährstoffmikroorganismen im Mund zurückzuhalten.

Je nachdem, was der Fisch frisst, haben sich auch die Kiemenräumer verändert; Sie basieren auf Knochenplatten. Wenn ein Fisch also ein Raubtier ist, befinden sich seine Staubblätter seltener und sind niedriger, und bei Fischen, die sich ausschließlich von in der Wassersäule lebendem Plankton ernähren, sind die Kiemenrechen hoch und dichter. Bei den Fischen, die Allesfresser sind, befinden sich die Staubblätter in der Mitte zwischen Raubtieren und Planktonfressern.

Das Kreislaufsystem des Lungenkreislaufs

Aufgrund der großen Menge an sauerstoffhaltigem Blut sind die Kiemen der Fische leuchtend rosa gefärbt. Dies ist auf den intensiven Blutkreislauf zurückzuführen. Das Blut, das mit Sauerstoff angereichert werden muss (venös), wird aus dem gesamten Körper des Fisches gesammelt und gelangt über die Bauchschlagader in die Kiemenbögen. Die Bauchaorta verzweigt sich in zwei Bronchialarterien, gefolgt vom Kiemenarterienbogen, der wiederum in eine große Anzahl von Blütenblattarterien unterteilt ist und die Kiemenfilamente umhüllt, die sich am inneren Rand der Knorpelstrahlen befinden. Aber das ist nicht die Grenze. Die Blütenblattarterien selbst sind in eine große Anzahl von Kapillaren unterteilt, die den inneren und äußeren Teil der Blütenblätter mit einem dichten Netz umhüllen. Der Durchmesser der Kapillaren ist so klein, dass er der Größe des Erythrozyten selbst entspricht, der Sauerstoff durch das Blut transportiert. Somit dienen die Kiemenbögen als Stütze für die Staubblätter, die für den Gasaustausch sorgen.

Auf der anderen Seite der Blütenblätter verschmelzen alle Randarteriolen zu einem einzigen Gefäß, das in eine Vene mündet, die Blut transportiert, das wiederum in die Bronchien und dann in die Aorta dorsalis gelangt.

Wenn wir die Kiemenbögen von Fischen genauer betrachten und ausführen, dann ist es am besten, den Längsschnitt zu studieren. So werden nicht nur Staubblätter und Blütenblätter sichtbar, sondern auch Atemfalten, die eine Barriere zwischen der aquatischen Umwelt und dem Blut darstellen.

Diese Falten sind nur mit einer Epithelschicht ausgekleidet und im Inneren befinden sich Kapillaren, die von Pilarzellen (stützend) getragen werden. Die Barriere der Kapillaren und Atmungszellen ist sehr anfällig für die Auswirkungen der äußeren Umgebung. Befinden sich im Wasser Verunreinigungen mit giftigen Stoffen, schwellen diese Wände an, es kommt zur Ablösung und sie verdicken sich. Dies ist mit schwerwiegenden Folgen verbunden, da der Gasaustausch im Blut behindert wird, was letztendlich zu einer Hypoxie führt.

Gasaustausch bei Fischen

Sauerstoff wird von Fischen durch passiven Gasaustausch gewonnen. Die Hauptvoraussetzung für die Anreicherung des Blutes mit Sauerstoff ist ein konstanter Wasserfluss in den Kiemen. Dazu ist es notwendig, dass der Kiemenbogen und der gesamte Apparat ihre Struktur behalten, da die Funktion der Kiemenbögen bei Fischen dann nicht mehr gegeben ist beeinträchtigte. Die diffuse Oberfläche muss außerdem ihre Integrität für eine ordnungsgemäße Sauerstoffanreicherung des Hämoglobins bewahren.

Beim passiven Gasaustausch bewegt sich das Blut in den Kapillaren von Fischen in die entgegengesetzte Richtung zum Blutfluss in den Kiemen. Diese Funktion trägt dazu bei, dass dem Wasser nahezu vollständig Sauerstoff entzogen und das Blut damit angereichert wird. Bei einigen Personen beträgt die Blutanreicherungsrate im Verhältnis zur Sauerstoffzusammensetzung im Wasser 80 %. Der Wasserfluss durch die Kiemen erfolgt durch das Pumpen durch die Kiemenhöhle, während die Hauptfunktion durch die Bewegung des Mundapparates sowie der Kiemendeckel erfolgt.

Was bestimmt die Atemfrequenz von Fischen?

Dank der charakteristischen Merkmale ist es möglich, die Atemfrequenz von Fischen zu berechnen, die von der Bewegung der Kiemendeckel abhängt. Die Sauerstoffkonzentration im Wasser und der Kohlendioxidgehalt im Blut beeinflussen die Atemfrequenz von Fischen. Darüber hinaus reagieren diese Wassertiere empfindlicher auf eine niedrige Sauerstoffkonzentration als auf eine große Menge Kohlendioxid im Blut. Die Atemfrequenz wird auch von der Wassertemperatur, dem pH-Wert und vielen anderen Faktoren beeinflusst.

Fische haben eine besondere Fähigkeit, Fremdstoffe aus der Oberfläche der Kiemenbögen und aus ihren Hohlräumen zu extrahieren. Diese Fähigkeit wird Husten genannt. Die Kiemendeckel werden regelmäßig abgedeckt und mit Hilfe der umgekehrten Wasserbewegung werden alle Suspensionen auf den Kiemen durch den Wasserstrom ausgewaschen. Diese Manifestation bei Fischen wird am häufigsten beobachtet, wenn das Wasser mit Suspensionen oder giftigen Substanzen verunreinigt ist.

Zusätzliche Funktionen der Kiemen

Zusätzlich zu den Haupt- und Atmungskiemen erfüllen Kiemen osmoregulatorische und ausscheidende Funktionen. Fische sind wie alle im Wasser lebenden Tiere ammoniotelische Organismen. Das bedeutet, dass das Endprodukt des Abbaus des im Körper enthaltenen Stickstoffs Ammoniak ist. Den Kiemen ist es zu verdanken, dass es in Form von Ammoniumionen aus dem Fischkörper ausgeschieden wird und gleichzeitig den Körper reinigt. Neben Sauerstoff gelangen durch passive Diffusion auch Salze, niedermolekulare Verbindungen sowie eine Vielzahl an anorganischen Ionen, die sich in der Wassersäule befinden, über die Kiemen ins Blut. Die Aufnahme dieser Stoffe erfolgt neben den Kiemen über spezielle Strukturen.

Diese Zahl umfasst bestimmte Chloridzellen, die eine osmoregulatorische Funktion erfüllen. Sie sind in der Lage, Chlorid- und Natriumionen zu bewegen, während sie sich in der entgegengesetzten Richtung eines großen Diffusionsgradienten bewegen.

Die Bewegung von Chloridionen hängt vom Lebensraum der Fische ab. Bei Süßwassertieren werden einwertige Ionen von Chloridzellen aus dem Wasser ins Blut übertragen und ersetzen diejenigen, die durch die Funktion des Ausscheidungssystems von Fischen verloren gegangen sind. Bei Meeresfischen läuft der Prozess jedoch in die entgegengesetzte Richtung ab: Die Ausscheidung erfolgt aus dem Blut in die Umwelt.

Wenn die Konzentration schädlicher chemischer Elemente im Wasser merklich erhöht ist, kann die osmoregulatorische Hilfsfunktion der Kiemen beeinträchtigt sein. Dadurch gelangt nicht die notwendige Menge an Stoffen ins Blut, sondern in einer deutlich höheren Konzentration, was sich negativ auf den Zustand der Tiere auswirken kann. Diese Besonderheit ist nicht immer negativ. Wenn Sie also diese Eigenschaft der Kiemen kennen, können Sie viele Fischkrankheiten bekämpfen, indem Sie Medikamente und Impfstoffe direkt ins Wasser einbringen.

Hautatmung verschiedener Fische

Absolut alle Fische haben die Fähigkeit zur Hautatmung. Das Ausmaß seiner Entwicklung hängt von einer Vielzahl von Faktoren ab: dem Alter, den Umweltbedingungen und vielen anderen. Wenn also ein Fisch in sauberem fließendem Wasser lebt, ist der Anteil der Hautatmung unbedeutend und beträgt nur 2-10 %, während die Atmungsfunktion des Embryos ausschließlich über die Haut sowie das Gefäßsystem erfolgt der Gallensack.

Darmatmung

Je nach Lebensraum verändert sich die Art und Weise, wie Fische atmen. So atmen tropische Welse und Schmerlen aktiv mit Hilfe ihres Darms. Beim Verschlucken dringt dort Luft ein und dringt bereits mit Hilfe eines dichten Blutgefäßnetzes in das Blut ein. Aufgrund spezifischer Umweltbedingungen begann sich diese Methode bei Fischen zu entwickeln. Das Wasser in ihren Stauseen weist aufgrund der hohen Temperaturen eine geringe Sauerstoffkonzentration auf, was durch Trübung und fehlende Strömung noch verstärkt wird. Durch evolutionäre Veränderungen haben Fische in solchen Stauseen gelernt, mit Sauerstoff aus der Luft zu überleben.

Zusatzfunktion der Schwimmblase

Die Schwimmblase ist für eine hydrostatische Regulierung ausgelegt. Dies ist seine Hauptfunktion. Bei einigen Fischarten ist die Schwimmblase jedoch zum Atmen geeignet. Es dient als Luftspeicher.

Strukturtypen der Schwimmblase

Je nach anatomischer Struktur werden alle Fischarten unterteilt in:

  • offene Blase;
  • geschlossene Blase.

Die erste Gruppe ist die zahlreichste und wichtigste Gruppe, während die Gruppe der Fische mit geschlossener Blase sehr unbedeutend ist. Dazu gehören Barsch, Meeräsche, Kabeljau, Stichling usw. Bei Fischen mit offener Blase ist die Schwimmblase, wie der Name schon sagt, offen, um mit dem Hauptdarmstrom zu kommunizieren, während dies bei Fischen mit geschlossener Blase nicht der Fall ist.

Cypriniden haben auch eine spezifische Schwimmblasenstruktur. Es ist in eine hintere und eine vordere Kammer unterteilt, die durch einen schmalen und kurzen Kanal verbunden sind. Die Wände der vorderen Blasenkammer bestehen aus zwei Schalen, einer äußeren und einer inneren, während der hinteren Kammer eine äußere fehlt.

Die Schwimmblase ist mit einer Reihe Plattenepithel ausgekleidet, danach folgt eine Reihe lockerer Binde-, Muskel- und Gefäßgewebeschichten. Die Schwimmblase hat einen nur ihr eigenen perlmuttartigen Glanz, der durch ein besonders dichtes Bindegewebe mit faseriger Struktur entsteht. Um die Festigkeit der Blase von außen zu gewährleisten, sind beide Kammern mit einer elastischen serösen Membran bedeckt.

Labyrinth-Orgel

Eine kleine Anzahl tropischer Fische hat ein so spezifisches Organ wie das Labyrinth und das Supragill. Zu dieser Art gehören Makropoden, Gurami, Hähne und Schlangenkopffische. Es können Formationen in Form einer Veränderung des Rachens beobachtet werden, der sich in ein suprakiemenförmiges Organ umwandelt, oder es kann zu einer Vorwölbung der Kiemenhöhle (dem sogenannten Labyrinthorgan) kommen. Ihr Hauptzweck ist die Möglichkeit, Sauerstoff aus der Luft zu gewinnen.

Innervation

Derivate des I-Kiemenbogens – der dritte Zweig des Trigeminusneurons (V-Paar der Hirnnerven);
Derivate II - Gesichtsnerv (VII. Hirnnervenpaar);
Derivate III - Glossopharyngealnerv (IX. Hirnnervenpaar);
Derivate IV – oberer Kehlkopfast des Vagusnervs (X. Hirnnervenpaar);
Derivate V – unterer Kehlkopfast des Vagusnervs

Kiemen oder viszeral Bögen(lat. Der Arcus branchiales ist der Arcus viscerales ) - gepaarte bogenförmige Knorpelplatten des Kiemenskeletts niederer Wirbeltiere und Embryonen höherer Wirbeltiere, einschließlich Primaten und Menschen, Teil des viszeralen Skeletts von Wirbeltieren, Knochen- oder Knorpelformationen, die sich in der Rachenwand zwischen den Rachentaschen entwickeln. Fische haben 3 bis 7 Kiemenbögen, von denen jeder in vier beweglich verbundene Abschnitte unterteilt ist und sich zwischen den Kiemenschlitzen befindet; An der Außenfläche des Kiemenbogens entwickeln sich Kiemen. Bei Landwirbeltieren verändern sich die Kiemenbögen während der Embryonalentwicklung: Die oberen Segmente werden reduziert, die unteren nehmen an der Bildung des Zungenapparates teil und verwandeln sich in Kehlkopfknorpel, Luftröhre.

Anatomie

Fisch

Kiemenbögen - ein System von Skelettelementen des Pharynx bei Zyklostomien und Fischen, die jeweils den Pharynx in einem Halbkreis bedecken. Die meisten modernen Fische haben fünf Kiemenbögen, während Cyclostome und einige Haie bis zu sieben haben. Durch die Verkleinerung des distalen (näher am Schwanz gelegenen) Kiemenbogens kann die Anzahl der Kiemenbögen bei Knochenfischen auf drei reduziert werden. Entsprechend der anatomischen Struktur sind die Kiemenbögen von Cyclostomen, Knorpelfischen, Störfischen und Lungenfischen knorpelig und die von Knochenfischen knöchern. Die vollständig ausgebildeten Kiemenbögen der Fische bestehen aus 4 beweglich verbundenen Segmenten. Bei Knochenfischen ist der fünfte Kiemenbogen, der untere Rachenknochen genannt wird, normalerweise rudimentär, bei Cypriniden hat er jedoch Zähne und ist sehr massiv.

Embryologie

Fisch

Während sich das Gehirn von Fischen entwickelt, bildet sich um es herum eine schützende Hülle:

  • bei knorpeligen (Hai-)Fischen - knorpelig - erwirbt knorpeliges Gewebe und bildet einen knorpeligen Schädel,
  • Bei knöchernen Fischen – Knochen – beginnt sich ein Knochenschädel zu bilden.

Amphibien

Reptilien

Bei weiter entwickelten Wirbeltierklassen wird Binde- und Knorpelgewebe vollständig durch Knochengewebe ersetzt – es entsteht ein stärkerer Knochenschädel. So nimmt bei Landwirbeltieren die Anzahl der Knochen ab und ihre Struktur wird komplizierter, da eine Reihe von Knochen das Ergebnis der Verschmelzung zuvor unabhängiger Knochenformationen sind.

Vögel

Säugetiere

Bei Säugetieren (oder Tieren) besteht eine enge Verschmelzung zwischen dem Eingeweide- und dem Gehirnschädel.

Homo sapiens

  1. Bindegewebe,
  2. knorpelig,
  3. Knochen.

Darüber hinaus findet der Übergang vom zweiten zum dritten Stadium (die Bildung sekundärer Knochen anstelle von Knorpel) bei einem Menschen im Laufe seines Lebens statt. Sogar bei einem Erwachsenen Synchondrose(Knorpelgelenke) – die Reste des Knorpelgewebes zwischen den Knochen.

Kiemenbogenknorpelderivate:

I - von der Spitze der ersten Kieme (oder Oberkiefer) Bögen (lat. Processus maxillaris) Der Oberkiefer wird gebildet, auf dem ventralen (zum Bauch gerichteten) Knorpel (lat. Processus mandibularis) wird der Unterkiefer gebildet, der über das Kiefergelenk mit dem Schläfenbein artikuliert. Die restlichen Teile des Knorpels des ersten Kiemenbogens verwandeln sich in Gehörknöchelchen: Hammer und Amboss.

II – der obere Abschnitt der zweiten Kieme ( sublingual oder Zungenbein) des Bogens entsteht das dritte Gehörbein – der Steigbügel. Somit haben alle drei Gehörknöchelchen keinen Bezug zu den Knochen des Gesichtsschädels und befinden sich in der Paukenhöhle, die Teil des Mittelohrs ist und sich aus der ersten Kiementasche entwickelt. Der Rest des Zungenbeinbogens wird zum Aufbau von Fragmenten des Zungenbeins verwendet: kleine Hörner und Teile seines Körpers sowie die Styloidfortsätze des Schläfenbeins und das Ligamentum stylohyoideum (lat. Ligamentum stylohyoideum).

III – der dritte Kiemenbogen dient als Quelle für den restlichen Teil des Zungenbeinkörpers und bildet dessen große Hörner.

IV-V (VII) – die verbleibenden Kiemenbögen dienen als Quelle für die Schilddrüse und andere Knorpel des Kehlkopfes und der Luftröhre.

  • bewegungslos - Oberkiefer, Gaumen und Jochbein;
  • mobil - Unterkiefer, Zungenbein und Gehörknöchelchen.

siehe auch

  • Kiemendeckel (Operculum)

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Anmerkungen

  1. Menschliche Anatomie / Prives M. G., Lysenkov N. K. – 9. Auflage, überarbeitet. und zusätzlich - M.: Medizin, 1985. - S. 87-89. - 672 S. - (Lehrliteratur für Studierende medizinischer Institute). - 110.000 Exemplare.
  2. Menschliche Anatomie in zwei Bänden / Ed. akad. RAMS-Prof. M. R. Sapina. - 5. Aufl., überarbeitet. und zusätzlich - M.: Medizin, 2001. - T. I. - S. 169-173. - 640 S. - (Für Studierende medizinischer Universitäten, Doktoranden, Ärzte). - ISBN 5-225-04585-5.
  6. Paul R. Ehrlich., David S. Dobkin, Darryl Wheye. . Vögel von Stanford. Stanford University (1988). Abgerufen am 13. Dezember 2007. . basierend auf The Birder's Handbook (Paul Ehrlich, David Dobkin und Darryl Wheye. 1988. Simon und Schuster, New York.)
  7. Frank Gill. Ornithologie = Ornithologie. - New York: W. H. Freeman and Co, 1995. - 720 S. - ISBN 0-7167-2415-4.
  8. V.D. Ilyichev, N.N. Kartashev, I.A. Schilow. Allgemeine Ornithologie. - M.: Höhere Schule, 1982. - 464 S.

Literatur

  • Biologisches enzyklopädisches Wörterbuch / Kap. Hrsg. M. S. Gilyarov; Redaktion: A. A. Baev, G. G. Vinberg, G. A. Zavarzin und andere – M.: Sov. Enzyklopädie, 1986. - S. 831. - 100.000 Exemplare.
  • Severtsov A. N. Morphologie des viszeralen Apparats von Elasmobranchien, Werksammlung, Bd. 4, M. - L., 1948.
  • Himmelreich G. A. Der Eingeweideapparat des Störs als Nahrungsorgan, im Buch: Fragen der evolutionären Morphologie von Wirbeltieren, M., 1963.

Ein Auszug zur Charakterisierung der Kiemenbögen

Das Leuchten um ihn herum wurde heller ... und zu meinem Leidwesen verschwand er ...
Die funkelnde riesige „Spirale“ leuchtete noch einige Zeit weiter, dann begann sie zu bröckeln und schmolz vollständig, sodass nur tiefe Nacht zurückblieb.
Schließlich „erwachte“ Stella aus dem Schock, und alles um sie herum erstrahlte sofort in einem fröhlichen Licht und umgab uns mit bizarren Blumen und bunten Vögeln, die ihre erstaunliche Fantasie so schnell wie möglich erschaffen wollte, offenbar um das Bedrückende loszuwerden Eindruck der Ewigkeit, der uns so schnell wie möglich überfallen hatte.
„Glaubst du, ich bin es …?“ Ich konnte immer noch nicht glauben, was passiert war, und flüsterte verblüfft.
- Sicherlich! - Das kleine Mädchen zwitscherte erneut mit fröhlicher Stimme. „Das ist es doch, was du wolltest, oder? Es ist so riesig und gruselig, aber sehr schön. Ich würde dort nie leben! – erklärte sie voller Zuversicht.
Und ich konnte diese unglaublich große und so anziehend majestätische Schönheit nicht vergessen, die, wie ich jetzt mit Sicherheit wusste, für immer mein Traum werden würde, und der Wunsch, eines Tages dorthin zurückzukehren, würde mich viele, viele Jahre lang verfolgen, bis eines schönen Tages Ich werde mein wahres, verlorenes ZUHAUSE nicht endlich finden ...
- Warum bist du traurig? Das hast du so gut gemacht! rief Stella überrascht aus. Soll ich dir noch etwas anderes zeigen?
Sie rümpfte verschwörerisch die Nase, wodurch sie wie ein süßer, lustiger kleiner Affe aussah.
Und wieder stellte sich alles auf den Kopf und „landete“ uns in einer verrückt-hellen „Papageien“-Welt ... in der Tausende von Vögeln wild schrien und diese ungewöhnliche Kakophonie uns den Kopf verdrehte.
- Oh! - Stella lachte laut, - nicht so!
Und sofort herrschte eine angenehme Stille ... Wir waren lange zusammen „frech“ und erschufen nun abwechselnd lustige, komische, märchenhafte Welten, was sich wirklich als ganz einfach herausstellte. Ich konnte mich von all dieser überirdischen Schönheit und von dem kristallklaren, erstaunlichen Mädchen Stella nicht losreißen, das ein warmes und freudiges Licht in sich trug und mit dem ich aufrichtig für immer verbunden bleiben wollte ...
Aber das wirkliche Leben rief leider wieder dazu auf, „auf die Erde zu fallen“, und ich musste mich verabschieden, ohne zu wissen, ob ich es jemals wieder sehen könnte, zumindest für einen Moment.
Stella sah mit ihren großen, runden Augen aus, als ob sie etwas fragen wollte und sich nicht traute ... Dann beschloss ich, ihr zu helfen:
- Soll ich wiederkommen? – fragte ich mit verborgener Hoffnung.
Ihr lustiges Gesicht strahlte wieder in allen Schattierungen der Freude:
„Kommst du wirklich?“ sie quietschte glücklich.
„Wirklich, wirklich, ich komme ...“, versprach ich fest ...

Überwältigt von alltäglichen Sorgen, wurden Tage zu Wochen und ich fand immer noch keine freie Zeit, meinen süßen kleinen Freund zu besuchen. Ich dachte fast jeden Tag an sie und schwor mir, dass ich morgen auf jeden Fall die Zeit finden würde, mindestens ein paar Stunden mit diesem wunderbaren, aufgeweckten kleinen Mann „meine Seele zu nehmen“ ... Und auch ein weiterer, sehr seltsamer Gedanke tat es nicht gib mir Frieden - sehr Ich wollte Stellas Großmutter ihrer nicht weniger interessanten und ungewöhnlichen Großmutter vorstellen... Aus irgendeinem unerklärlichen Grund war ich mir sicher, dass diese beiden wunderbaren Frauen sicherlich etwas zum Reden finden würden...
Eines schönen Tages entschied ich schließlich plötzlich, dass es ausreichte, alles „auf morgen“ zu verschieben, und obwohl ich überhaupt nicht sicher war, ob Stellas Großmutter heute da sein würde, beschloss ich, dass es wunderbar wäre, wenn ich heute Besuche endlich meine neue Freundin, und wenn du Glück hast, stelle ich unsere lieben Großmütter einander vor.
Eine seltsame Kraft drängte mich buchstäblich aus dem Haus, als würde mich jemand aus der Ferne sehr sanft und gleichzeitig sehr beharrlich im Geiste rufen.
Ich ging leise auf meine Großmutter zu und begann, wie immer, um sie herumzuwirbeln und überlegte, wie ich ihr das alles besser präsentieren könnte.
- Na, lass uns gehen oder so? .. - fragte Oma ruhig.
Ich starrte sie verblüfft an und verstand nicht, wie sie wissen konnte, dass ich überhaupt irgendwohin ging?!
Großmutter lächelte verschmitzt und fragte, als wäre nichts passiert:
„Was, willst du nicht mit mir gehen?“
In meiner Seele war ich empört über solch ein unzeremonielles Eindringen in meine „private mentale Welt“ und beschloss, meine Großmutter „auf die Probe zu stellen“.
- Nun, natürlich möchte ich! Rief ich glücklich und ohne zu sagen, wohin wir gingen, ging ich zur Tür.
- Nimm einen Pullover mit, wir kommen später zurück – es wird cool! Großmutter rief ihr hinterher.
Ich konnte es nicht länger ertragen...
„Und woher wissen Sie, wohin wir gehen?“ – zerzaust wie ein gefrorener Spatz grummelte ich beleidigt.
Also steht dir alles ins Gesicht geschrieben, - Großmutter lächelte.
Das stand mir natürlich nicht ins Gesicht geschrieben, aber ich würde viel dafür geben, herauszufinden, wie sie immer alles so sicher wusste, wenn es um mich ging?
Ein paar Minuten später stapften wir bereits gemeinsam in Richtung Wald und plauderten begeistert über die unterschiedlichsten und unglaublichsten Geschichten, die sie natürlich viel besser kannte als ich, und das war einer der Gründe, warum ich es so liebte, mit ihr spazieren zu gehen viel.
Wir waren nur zu zweit und mussten keine Angst haben, dass jemand uns belauschte und jemandem nicht gefiel, worüber wir redeten.
Großmutter akzeptierte alle meine Eigenheiten sehr leicht und hatte vor nichts Angst; und manchmal, wenn sie sah, dass ich in etwas völlig „verloren“ war, gab sie mir Ratschläge, die mir halfen, aus dieser oder jener unerwünschten Situation herauszukommen, aber meistens beobachtete sie einfach nur, wie ich auf Lebensschwierigkeiten reagiere, die bereits dauerhaft geworden sind. ohne das Ende, das mir auf meinem „stacheligen“ Weg begegnete. Vor kurzem kam es mir so vor, als ob meine Großmutter nur darauf wartete, dass etwas Neues auftauchte, um zu sehen, ob ich zumindest einen Absatz gereift hatte oder ob ich noch in meiner „glücklichen Kindheit“ „kochte“ und es nicht bekommen wollte aus den kurzen Kindergarten-Shirts. Aber trotz ihres „grausamen“ Verhaltens liebte ich sie sehr und versuchte, jeden passenden Moment zu nutzen, um so oft wie möglich Zeit mit ihr zu verbringen.
Der Wald begrüßte uns mit dem freundlichen Rascheln goldenen Herbstlaubs. Das Wetter war hervorragend und man konnte hoffen, dass mein neuer Bekannter durch „glücklichen Zufall“ auch dabei sein würde.
Ich pflückte einen kleinen Strauß einiger bescheidener Herbstblumen, die noch übrig waren, und in wenigen Minuten waren wir bereits in der Nähe des Friedhofs, vor dessen Toren ... dieselbe süße kleine alte Frau am selben Ort saß ...
„Und ich dachte, ich könnte nicht auf dich warten!“ sie grüßte freudig.
Bei so einer Überraschung klappte mir im wahrsten Sinne des Wortes die Kinnlade herunter, und in diesem Moment sah ich scheinbar ziemlich dumm aus, als die alte Frau fröhlich lachend auf uns zukam und mir sanft die Wange tätschelte.
- Na gut, Schatz, Stella hat schon auf dich gewartet. Und wir werden noch eine Weile hier sitzen...
Ich hatte nicht einmal Zeit zu fragen, wie ich zu derselben Stella gelangen würde, wie alles irgendwo wieder verschwand, und ich befand mich in der bereits vertrauten, funkelnden und schillernden Welt der überschwänglichen Fantasie Stellas, und hatte keine Zeit, hinzusehen besser herum, genau dort hörte eine begeisterte Stimme:
„Oh, es ist gut, dass du gekommen bist! Und ich wartete, wartete!
Das Mädchen flog wie ein Wirbelwind auf mich zu und schlug mir direkt auf die Hände ... ein kleiner roter „Drache“ ... Ich zuckte überrascht zurück, lachte aber sofort fröhlich, weil es das amüsanteste und lustigste Geschöpf der Welt war !...
Der „Drache“, wenn man ihn so nennen kann, wölbte seinen zarten rosa Bauch und zischte mich drohend an, offenbar in der Hoffnung, mich auf diese Weise zu erschrecken. Aber als ich sah, dass hier niemand Angst haben würde, setzte er sich ruhig auf meinen Schoß und begann friedlich zu schnarchen und zeigte damit, wie gut er ist und wie sehr man ihn lieben muss ...
Ich fragte Stela, wie sein Name sei und wie lange es her sei, dass sie ihn erfunden habe.
Oh, mir ist noch nicht einmal ein Name eingefallen! Und er ist genau jetzt aufgetaucht! Magst du ihn wirklich? Das Mädchen zwitscherte fröhlich und ich spürte, dass sie sich freute, mich wiederzusehen.
- Das ist für dich! sagte sie plötzlich. Er wird bei dir leben.
Der kleine Drache streckte witzig seine stachelige Schnauze aus und wollte offenbar nachsehen, ob ich etwas Interessantes hatte ... Und leckte mir plötzlich direkt die Nase! Stella quietschte vor Freude und war offensichtlich sehr zufrieden mit ihrer Arbeit.
„Na gut“, stimmte ich zu, „solange ich hier bin, kann er bei mir sein.
„Willst du ihn nicht mitnehmen?“ Stella war überrascht.
Und dann wurde mir klar, dass sie offenbar überhaupt nicht weiß, dass wir „verschieden“ sind und nicht mehr in derselben Welt leben. Höchstwahrscheinlich erzählte die Großmutter dem Mädchen aus Mitleid mit ihr nicht die ganze Wahrheit, und sie glaubte aufrichtig, dass dies genau dieselbe Welt sei, in der sie zuvor gelebt hatte, mit dem einzigen Unterschied, dass sie es jetzt konnte erschafft ihre Welt immer noch selbst .. .
Ich wusste mit Sicherheit, dass ich nicht diejenige sein wollte, die diesem vertrauensvollen kleinen Mädchen erzählt, wie ihr Leben heute wirklich aussieht. Sie war zufrieden und glücklich in dieser „eigenen“ fantastischen Realität, und ich schwor mir im Geiste, dass ich niemals und niemals derjenige sein würde, der diese Märchenwelt von ihr zerstören würde. Ich konnte einfach nicht verstehen, wie meine Großmutter das plötzliche Verschwinden ihrer gesamten Familie und im Allgemeinen von allem, in dem sie jetzt lebte, erklärte? ..
„Sehen Sie“, sagte ich mit leichtem Zögern und lächelte, „wo ich wohne, sind Drachen nicht sehr beliebt ...“
Also wird ihn niemand sehen! - Das kleine Mädchen zwitscherte fröhlich.
Es war wie ein Berg von meinen Schultern! .. Ich hasste es zu lügen oder rauszukommen, und besonders vor einem so sauberen kleinen Mann wie Stella. Es stellte sich heraus, dass sie alles perfekt verstand und es irgendwie schaffte, die Freude über die Schöpfung und die Trauer über den Verlust ihrer Verwandten zu vereinen.
„Endlich habe ich hier einen Freund gefunden!“ erklärte das kleine Mädchen triumphierend.
- Na ja? .. Wirst du mich ihm jemals vorstellen? Ich war überrascht.
Sie nickte amüsant mit ihrem flauschigen roten Kopf und kniff verschlagen die Augen zusammen.
- Willst du es jetzt? - Ich hatte das Gefühl, dass sie buchstäblich auf der Stelle „zappelte“ und ihre Ungeduld nicht länger zurückhalten konnte.
„Bist du sicher, dass er kommen will?“ Ich machte mir Sorgen.
Nicht, weil ich vor jemandem Angst hatte oder mich schämte, ich hatte einfach nicht die Angewohnheit, Menschen ohne einen besonders wichtigen Grund zu stören, und ich war mir nicht sicher, ob dieser Grund im Moment ernst war ... Aber Stella war offenbar in diesem Ich Ich bin mir absolut sicher, denn buchstäblich im Bruchteil einer Sekunde erschien eine Person neben uns.


Die Sauerstoffkonzentration im Stausee ist der instabilste Indikator für den Fischlebensraum, der sich im Laufe des Tages mehrmals ändert. Dennoch ist der Partialdruck von Sauerstoff und Kohlendioxid im Blut von Fischen recht stabil und gehört zu den starren Konstanten der Homöostase. Als Atmungsmedium ist Wasser der Luft unterlegen (Tabelle 8.1).

8.1. Vergleich von Wasser und Luft als Atemmedium (bei einer Temperatur von 20 °C)

Indikatoren Luft Wasser Wasser/Luft

Dichte, g / cm 3

Viskosität, Pa*s

Diffusionskoeffizient O 2, cm / s

Angesichts solch ungünstiger Ausgangsbedingungen für den Gasaustausch hat die Evolution den Weg eingeschlagen, bei Wassertieren zusätzliche Gasaustauschmechanismen zu schaffen, die es ihnen ermöglichen, gefährliche Schwankungen der Sauerstoffkonzentration in ihrer Umgebung zu ertragen. Neben den Kiemen sind bei Fischen auch die Haut, der Magen-Darm-Trakt, die Schwimmblase und spezielle Organe am Gasaustausch beteiligt.

Kiemen sind ein Gasaustauschorgan in der aquatischen Umwelt.

Die Hauptlast bei der Versorgung des Fischkörpers mit Sauerstoff und der Entfernung von Kohlendioxid liegt bei den Kiemen. Sie machen einen gigantischen Job. Wenn wir Kiemen- und Lungenatmung vergleichen, kommen wir zu dem Schluss, dass der Fisch das Atmungsmedium durch die Kiemen pumpen muss, das 30-mal mehr Volumen und 20.000 (!) Mal mehr Masse hat.

Eine genauere Untersuchung zeigt, dass die Kiemen gut an den Gasaustausch in der aquatischen Umwelt angepasst sind. Sauerstoff gelangt entlang eines Partialdruckgradienten, der bei Fischen 40–100 mm Hg beträgt, in das Kapillarbett der Kiemen. Kunst. Dies ist der gleiche Grund für die Übertragung von Sauerstoff vom Blut auf die Interzellularflüssigkeit im Gewebe.

Hier wird der Sauerstoffpartialdruckgradient auf 1–15 mmHg geschätzt. Art., der Konzentrationsgradient von Kohlendioxid - 3-15 mm Hg. Kunst. Der Gasaustausch in anderen Organen, beispielsweise durch die Haut, erfolgt nach den gleichen physikalischen Gesetzen, allerdings ist die Diffusionsintensität dort deutlich geringer. Die Kiemenoberfläche beträgt das 10- bis 60-fache der Körperfläche des Fisches. Darüber hinaus haben Kiemen, Organe, die hochspezialisiert auf den Gasaustausch sind, auch bei gleicher Fläche wie andere Organe große Vorteile. Der vollkommenste Aufbau des Kiemenapparates ist charakteristisch für Knochenfische. Die Basis des Kiemenapparates bilden 4 Paar Kiemenbögen. Auf den Kiemenbögen befinden sich gut durchblutete Kiemenfäden, die die Atemoberfläche bilden (Abb. 8.1).

Auf der der Mundhöhle zugewandten Seite des Kiemenbogens befinden sich kleinere Strukturen – Kiemenharken, die eher für die mechanische Reinigung des Wassers verantwortlich sind, wenn es von der Mundhöhle zu den Kiemenfäden fließt.

Quer zu den Kiemenfäden liegen mikroskopisch kleine Kiemenfäden, die Strukturelemente der Kiemen als Atmungsorgane darstellen (siehe Abb. 8.1; 8.2). Das Epithel, das die Blütenblätter bedeckt, besteht aus drei Arten von Zellen: Atmungs-, Schleim- und Stützzellen. Die Fläche der Sekundärlamellen und damit des Atemwegsepithels hängt von den biologischen Eigenschaften des Fisches ab – Lebensstil, Intensität des Grundstoffwechsels und Sauerstoffbedarf.

Bei Thunfisch mit einer Masse von 100 g beträgt die Kiemenoberfläche also 20–30 cm 2 / g, bei Meeräsche – 10 cm/g, bei Forelle – 2 cm/g, bei Plötze – 1 cm/g.

Reis. 8.1. Der Aufbau der Kiemen von Knochenfischen:

1- Kiemenblütenblätter; 2 Kiemenblütenblätter; 3 Kiemenarterie; 4 - Kiemenvene; 5-lappige Arterie; 6 - Blütenblattader; 7 Kiemenstaubblätter; 8 Kiemenbogen

Es ist jedoch bekannt, dass große und aktive Arten, wie zum Beispiel Thunfisch, ihr Maul nicht schließen und keine Atembewegungen ihrer Kiemendeckel haben. Diese Art der Kiemenbelüftung wird „Ramming“ genannt; Dies ist nur bei hohen Bewegungsgeschwindigkeiten im Wasser möglich.

Für den Durchgang von Wasser durch die Kiemen und die Bewegung von Blut durch die Gefäße des Kiemenapparates ist ein Gegenstrommechanismus charakteristisch, der eine sehr hohe Effizienz des Gasaustausches gewährleistet. Nach dem Durchgang durch die Kiemen verliert das Wasser bis zu 90 % des darin gelösten Sauerstoffs (Tabelle 8.2). 8.2. Effizienz der Sauerstoffextraktion aus dem Wasser durch verschiedene Fischgabeln, %

Kiemenfilamente und Blütenblätter liegen sehr nahe beieinander, aber aufgrund der geringen Geschwindigkeit der Wasserbewegung durch sie erzeugen sie keinen großen Widerstand gegen den Wasserfluss. Berechnungen zufolge sind die Energiekosten von Fischen trotz des hohen Arbeitsaufwands für die Wasserbewegung durch den Kiemenapparat (mindestens 1 m3 Wasser pro 1 kg Körpergewicht und Tag) gering.

Die Wassereinspritzung erfolgt über zwei Pumpen – eine orale und eine Kiemenpumpe. Bei verschiedenen Fischarten kann eine davon vorherrschen. Bei sich schnell bewegenden Meeräschen und Stöckern arbeitet beispielsweise hauptsächlich die Mundpumpe, bei sich langsam bewegenden Grundfischen (Flunder oder Wels) die Kiemenpumpe.

Die Häufigkeit der Atembewegungen bei Fischen hängt von vielen Faktoren ab, aber zwei haben den größten Einfluss auf diesen physiologischen Indikator – die Wassertemperatur und der Sauerstoffgehalt darin. Die Abhängigkeit der Atemfrequenz von der Temperatur ist in Abb. dargestellt. 8.2.

Der Kiemengasaustausch kann nur dann effektiv sein, wenn ein konstanter Wasserfluss durch den Kiemenapparat gewährleistet ist. Wasser bewässert die Kiemenfäden ständig, was durch den Mundapparat erleichtert wird. Wasser strömt vom Mund zu den Kiemen. Dieser Mechanismus ist bei den meisten Fischarten vorhanden. Daher sollte die Kiemenatmung im Hinblick auf die Effizienz der Sauerstoffextraktion sowie den Energieverbrauch für diesen Prozess als ein sehr effektiver Mechanismus des Gasaustauschs in der aquatischen Umwelt angesehen werden. Für den Fall, dass der Kiemenmechanismus die Aufgabe eines ausreichenden Gasaustausches nicht bewältigen kann, werden andere (Hilfs-)Mechanismen zugeschaltet.

Reis. 8.2. Abhängigkeit der Atemfrequenz von der Wassertemperatur bei unterjährigen Karpfen

Hautatmung von Fischen

Die Hautatmung ist bei allen Tieren unterschiedlich ausgeprägt, bei manchen Fischarten könnte sie jedoch der Hauptmechanismus des Gasaustausches sein.

Die Hautatmung ist für Arten von wesentlicher Bedeutung, die bei niedrigem Sauerstoffgehalt eine sesshafte Lebensweise führen oder das Reservoir für kurze Zeit verlassen (Aal, Schlammspringer, Wels). Bei einem erwachsenen Aal wird die Hautatmung zur Hauptatmung und erreicht 60 % des gesamten Gasaustauschvolumens.

8.3. Prozentsatz der Hautatmung bei verschiedenen Fischarten

Temperatur, àС

Hautatmung, %

Die Untersuchung der ontogenetischen Entwicklung von Fischen zeigt, dass die Hautatmung gegenüber der Kiemenatmung im Vordergrund steht. Embryonen und Larven von Fischen führen über das Hautgewebe einen Gasaustausch mit der Umwelt durch. Die Intensität der Hautatmung nimmt mit steigender Wassertemperatur zu, da eine Temperaturerhöhung den Stoffwechsel steigert und die Löslichkeit von Sauerstoff im Wasser verringert.

Im Allgemeinen wird die Intensität des Hautgasaustauschs durch die Morphologie der Haut bestimmt. Beim Aal weist die Haut im Vergleich zu anderen Arten eine hypertrophierte Vaskularisierung und Innervation auf.

Bei anderen Arten, wie zum Beispiel Haien, ist der Anteil der Hautatmung unbedeutend, aber auch ihre Haut weist eine raue Struktur mit einem unterentwickelten Blutversorgungssystem auf. Der Bereich der Hautblutgefäße bei verschiedenen Arten von Knochenfischen reicht von
0,5 bis 1,5 cm/g Lebendgewicht. Das Flächenverhältnis von Hautkapillaren und Kiemenkapillaren variiert stark – von 3:1 bei Schmerlen bis 10:1 bei Karpfen. Die Dicke der Epidermis reicht von 31–38 Mikrometern bei Flundern bis zu 263 Mikrometern bei Aalen und 338 Mikrometern bei Schmerlen und wird durch die Anzahl und Größe der Schleimhautzellen bestimmt. Allerdings gibt es Fische mit einem sehr intensiven Gasaustausch vor dem Hintergrund einer gewöhnlichen Makro- und Mikrostruktur der Haut.

Abschließend muss betont werden, dass der Mechanismus der Hautatmung bei Tieren offensichtlich nicht ausreichend untersucht ist. Eine wichtige Rolle in diesem Prozess spielt der Hautschleim, der sowohl Hämoglobin als auch das Enzym Carboanhydrase enthält.

Darmatmung von Fischen

Unter extremen Bedingungen (Hypoxie) wird die Darmatmung von vielen Fischarten genutzt. Es gibt jedoch Fische, bei denen der Magen-Darm-Trakt zum Zwecke eines effizienten Gasaustausches morphologische Veränderungen erfahren hat. In diesem Fall nimmt in der Regel die Darmlänge zu. Bei solchen Fischen (Wels, Elritze) wird Luft geschluckt und peristaltische Bewegungen des Darms an eine spezialisierte Abteilung weitergeleitet. In diesem Teil des Magen-Darm-Trakts ist die Darmwand einerseits aufgrund einer hypertrophierten Kapillarvaskularisierung und andererseits aufgrund des Vorhandenseins eines zylindrischen Atemwegsepithels an den Gasaustausch angepasst. Die verschluckte Luftblase im Darm steht unter einem bestimmten Druck, der den Diffusionskoeffizienten des Sauerstoffs ins Blut erhöht. An dieser Stelle wird der Darm mit venösem Blut versorgt, so dass ein guter Unterschied im Partialdruck von Sauerstoff und Kohlendioxid und die Gleichrichtung ihrer Diffusion besteht. Die Darmatmung ist bei amerikanischen Welsen weit verbreitet. Unter ihnen gibt es Arten mit einem Magen, der für den Gasaustausch geeignet ist.

Die Schwimmblase sorgt nicht nur für den neutralen Auftrieb der Fische, sondern spielt auch eine Rolle beim Gasaustausch. Es ist offen (Lachs) und geschlossen (Karpfen). Eine offene Blase ist über einen Luftkanal mit der Speiseröhre verbunden und ihre Gaszusammensetzung kann schnell erneuert werden. Bei einer geschlossenen Blase erfolgt die Veränderung der Gaszusammensetzung ausschließlich über das Blut.

In der Wand der Schwimmblase befindet sich ein spezielles Kapillarsystem, das allgemein als „Gasdrüse“ bezeichnet wird. Die Kapillaren der Drüse bilden steil gekrümmte Gegenstromschleifen. Das Endothel der Gasdrüse ist in der Lage, Milchsäure abzusondern und dadurch den pH-Wert des Blutes lokal zu verändern. Dies wiederum führt dazu, dass Hämoglobin Sauerstoff direkt in das Blutplasma abgibt. Es stellt sich heraus, dass das aus der Schwimmblase fließende Blut mit Sauerstoff übersättigt ist. Der Gegenstrommechanismus des Blutflusses in der Gasdrüse führt jedoch dazu, dass dieser Plasmasauerstoff in die Blasenhöhle diffundiert. Somit erzeugt die Blase eine Sauerstoffversorgung, die der Körper des Fisches unter widrigen Bedingungen nutzt.

Andere Geräte für den Gasaustausch sind ein Labyrinth (Gurami, Lalius, Hahn), ein Nebenorgan (Reisaal), eine Lunge (Lungenfisch), ein Mundapparat (Barschkriechpflanze) und Rachenhöhlen (Ophiocephalus sp.). Das Prinzip des Gasaustausches in diesen Organen ist das gleiche wie im Darm oder in der Schwimmblase. Die morphologische Grundlage des Gasaustausches in ihnen ist ein verändertes System der Kapillarzirkulation plus Ausdünnung der Schleimhäute (Abb. 8.3).

Reis. 8.3. Sorten supragillärer Organe: 1- Barsch-Kriechpflanze: 2- Kuchia; 3- Schlangenkopf; 4- Nil-Charmut

Morphologisch und funktionell sind Pseudobranchien den Atmungsorganen zugeordnet – Sonderformationen des Kiemenapparates. Ihre Rolle ist nicht vollständig geklärt. Das. Dass mit Sauerstoff gesättigtes Blut aus den Kiemen zu diesen Strukturen fließt, weist darauf hin. dass sie nicht am Sauerstoffaustausch teilnehmen. Das Vorhandensein einer großen Menge an Carboanhydrase auf pseudobranchialen Membranen ermöglicht es diesen Strukturen jedoch, an der Regulierung des Kohlendioxidaustauschs innerhalb des Kiemenapparats teilzunehmen.

Funktionell ist die sogenannte Gefäßdrüse, die sich an der Rückwand des Augapfels befindet und den Sehnerv umgibt, mit Pseudobranchien verbunden. Die Gefäßdrüse verfügt über ein Kapillarnetz, das dem der Gasdrüse der Schwimmblase ähnelt. Es wird angenommen, dass die Gefäßdrüse die Netzhaut des Auges mit stark sauerstoffhaltigem Blut versorgt und dabei möglichst wenig Kohlendioxid aufnimmt. Es ist wahrscheinlich, dass die Photorezeption hohe Anforderungen an den pH-Wert der Lösungen stellt, in denen sie auftritt. Daher kann das System der Pseudobranchien-Gefäßdrüse als zusätzlicher Pufferfilter der Netzhaut betrachtet werden. Wenn wir berücksichtigen, dass das Vorhandensein dieses Systems nicht mit der taxonomischen Position der Fische zusammenhängt, sondern vielmehr mit dem Lebensraum (diese Organe kommen häufiger bei Meeresarten vor, die in Gewässern mit hoher Transparenz leben und deren Sehkraft am wichtigsten ist). Kommunikationskanal mit der äußeren Umgebung) scheint diese Annahme überzeugend zu sein.

Der Transport von Gasen durch das Blut im Körper von Fischen

Beim Transport von Gasen durch das Blut gibt es bei Fischen keine grundsätzlichen Unterschiede. Wie bei Lungentieren werden auch bei Fischen die Transportfunktionen des Blutes durch die hohe Affinität von Hämoglobin zu Sauerstoff, die relativ hohe Löslichkeit von Gasen im Blutplasma und die chemische Umwandlung von Kohlendioxid in Carbonate und Bicarbonate realisiert.

Hämoglobin ist der Hauptsauerstoffträger im Blut von Fischen. Interessanterweise wird Fischhämoglobin funktionell in zwei Typen unterteilt – säureempfindlich und säureunempfindlich. Das säureempfindliche Hämoglobin verliert seine Fähigkeit, Sauerstoff zu binden, wenn der pH-Wert des Blutes sinkt.

Das säureunempfindliche Hämoglobin reagiert nicht auf den pH-Wert und sein Vorhandensein ist für Fische von lebenswichtiger Bedeutung, da ihre Muskelaktivität mit einer großen Freisetzung von Milchsäure ins Blut einhergeht (ein natürliches Ergebnis der Glykolyse unter Bedingungen ständiger Hypoxie). ).

Einige arktische und antarktische Fischarten haben überhaupt kein Hämoglobin im Blut. In der Literatur gibt es Berichte über das gleiche Phänomen bei Karpfen. Experimente an Forellen haben gezeigt, dass Fische ohne funktionelles Hämoglobin (alles Hämoglobin wurde künstlich mit CO gebunden) bei Wassertemperaturen unter 5 °C nicht ersticken. Dies deutet darauf hin, dass der Bedarf an Sauerstoff bei Fischen viel geringer ist als bei Landtieren (insbesondere bei niedrigen Wassertemperaturen, wenn die Löslichkeit von Gasen im Blutplasma zunimmt). Unter bestimmten Bedingungen kann ein Plasma den Transport von Gasen übernehmen. Unter normalen Bedingungen ist jedoch bei den allermeisten Fischen ein Gasaustausch ohne Hämoglobin praktisch ausgeschlossen. Die Diffusion von Sauerstoff aus dem Wasser in das Blut folgt einem Konzentrationsgradienten. Der Gradient bleibt erhalten, wenn der im Plasma gelöste Sauerstoff durch Hämoglobin gebunden wird, d. h. Die Sauerstoffdiffusion aus dem Wasser erfolgt so lange, bis das Hämoglobin vollständig mit Sauerstoff gesättigt ist. Die Sauerstoffkapazität des Blutes reicht von 65 mg/l bei Stachelrochen bis 180 mg/l bei Lachsen. Allerdings kann die Blutsättigung mit Kohlendioxid (Kohlendioxid) die Sauerstoffkapazität von Fischblut um das Zweifache reduzieren.

Reis. 8.4. Die Rolle der Carboanhydrase beim Transport von Kohlendioxid im Blut

Der Transport von Kohlendioxid durch das Blut erfolgt auf andere Weise. Die Rolle von Hämoglobin beim Transport von Kohlendioxid in Form von Carbohämoglobin ist gering. Berechnungen zeigen, dass Hämoglobin nicht mehr als 15 % des durch den Fischstoffwechsel entstehenden Kohlendioxids transportiert. Das Haupttransportsystem für die Übertragung von Kohlendioxid ist Blutplasma. Durch Diffusion aus den Zellen ins Blut gelangend, erzeugt Kohlendioxid aufgrund seiner begrenzten Löslichkeit einen erhöhten Partialdruck im Plasma und soll so den Gasübergang von den Zellen in den Blutkreislauf hemmen. Eigentlich passiert das nicht. Im Plasma findet unter dem Einfluss der Carboanhydrase der Erythrozyten die Reaktion CO 2 + H 2 O-> H 2 CO 3-> H + + HCO 3 statt

Dadurch nimmt der Partialdruck des Kohlendioxids an der Zellmembran auf der Seite des Blutplasmas ständig ab und die Diffusion des Kohlendioxids in das Blut verläuft gleichmäßig. Die Rolle der Carboanhydrase ist in Abb. schematisch dargestellt. 8.4. Das entstehende Bikarbonat gelangt mit dem Blut in das Kiemenepithel, das auch Carboanhydrase enthält. Daher werden Bikarbonate in den Kiemen in Kohlendioxid und Wasser umgewandelt. Im weiteren Verlauf des Konzentrationsgradienten diffundiert CO 2 aus dem Blut in das die Kiemen umgebende Wasser.

Das durch die Kiemenfilamente fließende Wasser berührt das Kiemenepithel nicht länger als 1 s; daher ändert sich der Konzentrationsgradient von Kohlendioxid nicht und es verlässt den Blutkreislauf mit konstanter Geschwindigkeit. Ungefähr nach dem gleichen Schema wird Kohlendioxid in anderen Atmungsorganen entfernt. Darüber hinaus werden erhebliche Mengen des durch den Stoffwechsel entstehenden Kohlendioxids in Form von Carbonaten im Urin, im Pankreassaft, in der Galle und über die Haut aus dem Körper ausgeschieden.



Fische zeichnen sich durch zwei Arten der Atmung aus: Wasser (mit Hilfe von Kiemen und Haut) und Luft (mit Hilfe von Haut, Schwimmblase, Darm und Nebenorganen). Die Atmungsorgane von Fischen sind unterteilt in: 1) die Hauptorgane (Kiemen); 2) zusätzlich (alle anderen).

Die wichtigsten Atmungsorgane. Die Hauptfunktion der Kiemen ist der Gasaustausch (Sauerstoffaufnahme und Kohlendioxidabgabe), sie sind außerdem am Wasser-Salz-Stoffwechsel beteiligt und setzen Ammoniak und Harnstoff frei.

Bei Zyklostome werden die Atmungsorgane durch Kiemensäcke (endodermalen Ursprungs) dargestellt, die durch die Trennung vom Pharynx entstanden sind. Das Neunauge hat sieben Paar Kiemensäcke mit jeweils zwei Öffnungen: einer äußeren und einer inneren, die zur Luftröhre führen und geschlossen werden können. Der Atemschlauch entstand durch die Teilung des Rachens in zwei Teile: den unteren Atemweg und den oberen Verdauungstrakt. Der Schlauch endet blind und ist durch ein spezielles Ventil von der Mundhöhle getrennt. Die Larve des Neunauges (Gitworm) hat keinen Atemschlauch und die inneren Kiemenöffnungen münden direkt in den Rachenraum. Bei den meisten Schleimaalen sind die äußeren Kiemenöffnungen auf beiden Seiten zu einem gemeinsamen Kanal zusammengefasst, der sich hinter dem letzten Kiemensack öffnet. Darüber hinaus kommuniziert die Nasenöffnung des Schleimaales mit dem Rachen. Wasser in Cyclostomen gelangt durch die Mundöffnung in den Rachen oder die Luftröhre (bei erwachsenen Neunaugen und Schleimaalen) und dann in die Kiemensäcke, von wo aus es herausgedrückt wird. Bei der Nahrungsaufnahme wird Wasser über die äußeren Kiemenöffnungen angesaugt und wieder ausgeschieden. Bei im Schlamm vergrabenen Schleimaalen gelangt Wasser durch die Nasenöffnung in die Kiemensäcke.

Bei Fischembryonen erfolgt die Atmung durch ein entwickeltes Blutgefäßnetz am Dottersack und in der Flossenfalte. Wenn der Dottersack resorbiert wird, nimmt die Anzahl der Blutgefäße an den Flossenfalten, an den Seiten und am Kopf zu. Die Larven einiger Fische entwickeln äußere Kiemen – Auswüchse der Haut, die mit Blutgefäßen versorgt werden (Lungenfisch, Polypnoe, Schmerle usw.).

Die wichtigsten Atmungsorgane erwachsener Fische sind die Kiemen (ektodermalen Ursprungs).

Die meisten Knorpelfische haben fünf Paar Kiemenöffnungen (manche haben 6–7) und ebenso viele Kiemenbögen. Es gibt keinen Kiemendeckel, mit Ausnahme der Ganzkopfkiemen (Chimären), bei denen die Kiemenschlitze mit einer Hautfalte bedeckt sind. Bei Haien befinden sich Kiemenöffnungen an den Seiten des Kopfes, bei Rochen an der Unterseite des Körpers.

Jede Kieme von Knorpelfischen besteht aus: 1) Kiemenbogen; 2) Kiemenfilamente; 3) Kiemenrechen.

Das Interkiemenseptum erstreckt sich von der Außenseite des Kiemenbogens, die Kiemenfilamente bedecken es auf beiden Seiten, während der hintere Rand des Septums frei bleibt und die äußere Kiemenöffnung bedeckt (Abb. 18). Die Kiemensepten werden durch knorpelige Stützstrahlen gestützt. Kiemenräumer befinden sich an der Innenfläche des Kiemenbogens. An der Basis des Interbranchialseptums befinden sich Blutgefäße: 1) die afferente Kiemenarterie, durch die venöses Blut fließt; 2) zwei abführende Zweigarterien mit arteriellem Blut.

Auf einer Seite des Septums befindliche Kiemenfilamente bilden eine Halbkieme. Somit besteht die Kieme aus zwei Halbkiemen, die sich auf demselben Kiemenbogen befinden, und die Kombination von zwei Halbkiemen, die demselben Kiemenspalt zugewandt sind, bildet den Kiemensack. Die ersten vier der fünf Kiemenbögen haben jeweils zwei halbe Kiemen, und der letzte hat keine Kiemenfäden, aber der erste Kiemensack hat eine weitere halbe Kieme am Zungenbogen. Daher haben Knorpelfische viereinhalb Kiemen.

Bei Knorpelfischen sind Spirakel, bei denen es sich um rudimentäre Kiemenschlitze handelt, den Atmungsorganen zuzuordnen. Sie befinden sich hinter den Augen und kommunizieren mit der Mund-Rachen-Höhle. An der Vorderwand der Spritzer befinden sich Ventile und an der Rückwand eine falsche Kieme, die die Sehorgane mit Blut versorgt. Bei Knorpel und Stör sind Spritzer vorhanden. Bei Knorpelfischen scheiden die Kiemen im Gegensatz zu Knochenfischen keine Produkte und Salze des Stickstoffstoffwechsels aus.

Bei Haien tritt beim Atmen Wasser durch die Mundöffnung ein und durch die äußeren Kiemenschlitze wieder aus. Bei Rochen dringt Wasser durch die geöffneten Ventile der Stigmen in die Oropharyngealhöhle ein, und wenn die Ventile geschlossen sind, tritt es durch die Kiemenschlitze aus.

Störfische haben kurze Kiemensepten in ihren Kiemen. Ihre Reduzierung ist mit dem Auftreten des Kiemendeckels verbunden, von dem sich die Kiemenmembranen erstrecken und die Kiemen von unten bedecken. Störe haben (wie Knorpelfische) fünf Kiemenbogenpaare; der letzte, unter der Haut verborgene Kiemenbogen hat keine Kiemenfäden. Die vordere Reihe der Kiemenfäden befindet sich auf der Innenfläche des Deckels und bildet eine Halbkieme des Zungenbogens (Operkularkieme). Störe haben wie Knorpelstöre viereinhalb Kiemen. Kiemenrechen sind in zwei Reihen auf der Innenfläche des Kiemenbogens angeordnet.

Knochenfische haben vier Kiemenbögen und die gleiche Anzahl voller Kiemen (der hintere, fünfte Kiemenbogen trägt keine Kiemen). Jede Kieme besteht aus zwei halben Kiemen, aber aufgrund des Vorhandenseins einer entwickelten Kiemendecke ist das Septum zwischen den Kiemen vollständig reduziert und die Kiemenfilamente sind direkt am Kiemenbogen befestigt, was die Atmungsoberfläche der Kiemen vergrößert. Die Basis der Kieme ist ein knöcherner Kiemenbogen, auf dem sich die dreieckigen Kiemenfäden befinden. Kiemenfäden sind auf beiden Seiten mit Kiemenfäden (oder Atemfalten) bedeckt, wo der Gasaustausch stattfindet. An der Basis der Kiemenfilamente befinden sich Chloridzellen, die Salze aus dem Körper entfernen. Entlang der Innenkante des Kiemenblatts verläuft ein stützender Knorpelstrahl, entlang dem sich die Blütenblattarterie erstreckt, und auf der gegenüberliegenden Seite die Blütenblattvene. An der Basis der Kiemenfilamente befinden sich die zuführenden und abführenden Kiemenarterien. An der Innenfläche des Kiemenbogens befinden sich Kiemenrechen unterschiedlicher Größe und Form.

Bei der Kiemenatmung von Knochenfischen gelangt Wasser durch den Mund in den Rachen, gelangt zwischen den Kiemenfäden hindurch, gibt Sauerstoff an das Blut ab, nimmt Kohlendioxid auf und verlässt die Kiemenhöhle nach außen. Die Kiemenatmung kann sein: 1) aktiv, Wasser wird durch die Mundöffnung in den Rachen gesaugt und wäscht die Kiemenfäden durch die Bewegung der Kiemendeckel (bei allen Fischen); 2) passiv, Fische schwimmen mit geöffnetem Maul und Kiemendeckel, und der Wasserfluss wird durch die Bewegung des Fisches selbst erzeugt (bei Fischen, die in Wasser mit hohem Sauerstoffgehalt leben).

Zusätzliche Atmungsorgane. Knochenfische, die in Gewässern mit Sauerstoffmangel leben, haben im Laufe der Evolution zusätzliche Atmungsorgane entwickelt.

Die Hautatmung ist für fast alle Fische charakteristisch. Bei Fischen aus warmen, stehenden Gewässern gelangen etwa 20 % des aufgenommenen Sauerstoffs über die Haut, teilweise kann dieser Wert bis zu 80 % ansteigen (Karpfen, Karausche, Schleie, Wels). Bei Fischen, die in Gewässern mit hohem Sauerstoffgehalt leben, beträgt die Hautatmung nicht mehr als 10 % des gesamten Sauerstoffverbrauchs. Jugendliche atmen in der Regel intensiver durch die Haut als Erwachsene.

Einige Arten zeichnen sich durch Luftatmung aus, die mit Hilfe von Suprakiemenorganen erfolgt, die eine andere Struktur haben. Im oberen Teil des Pharynx entwickeln viele von ihnen paarige Hohlkammern (supragilläre Hohlräume), in denen die Schleimhaut zahlreiche Falten bildet, die von Blutkapillaren durchzogen sind (Schlangenköpfe). Bei Kriechfischen (Labyrinthfischen) werden die Schleimhautfalten durch labyrinthartig gekrümmte Knochenplatten gestützt, die vom ersten Kiemenbogen ausgehen (Kriechfisch, Kampffisch, Gurami, Makropoden).

Beim Clariidenwels erstreckt sich ein ungepaartes, baumverzweigtes supragilläres Organ aus der Kiemenhöhle, das sich über und hinter den Kiemen befindet. Bei Sackkiemenwelsen sind zusätzliche Atmungsorgane paarweise lange, blinde Beutel, die sich von der Kiemenhöhle aus erstrecken und sich unter der Wirbelsäule bis zum Schwanz erstrecken. Fische mit supragillären Organen haben sich an das Atmen von Luftsauerstoff angepasst und ersticken selbst in sauerstoffreichem Wasser, da sie nicht in der Lage sind, an der Oberfläche aufzusteigen und Luft zu schlucken.

Manche Fische haben eine Darmatmung. Die innere Oberfläche eines Teils ihres Darms weist keine Verdauungsdrüsen auf und ist von einem dichten Netzwerk aus Blutkapillaren durchzogen, in denen der Gasaustausch stattfindet. Durch den Mund verschluckte Luft strömt durch den Darm und tritt durch den Anus aus (Schmerle) oder wird zurückgedrängt und tritt durch den Mund aus (tropischer Wels). Bei einer Reihe tropischer Fische wird der Magen oder ein spezieller, mit Luft gefüllter, blinder Auswuchs des Magens zum Atmen von Luft verwendet.

Auch die Schwimmblase von Fischen ist am Gasaustausch beteiligt. Bei Lungenfischen hat es sich in eine Art Lunge verwandelt, sie haben eine zelluläre Struktur und kommunizieren mit dem Rachen. Die Atemluft gelangt über den Mund oder die Nase in die Lunge. Unter den Lungenfischen gibt es Einlungenfische (Hornzahnfische) und Zweilungenfische (Protopter, Lepidosiren). Bei Einlungern ist die Lunge in zwei Teile geteilt und die Kiemen sind gut entwickelt, sodass sie sowohl mit der Lunge als auch mit den Kiemen gleichermaßen atmen können. Bei Bilungen ist die Schwimmblase paarig, die Kiemen sind unterentwickelt. Wenn Fische im Wasser sind, ist die Lunge ein zusätzliches Atmungsorgan, und in ausgetrockneten Gewässern, wenn sie sich in den Boden eingraben, wird die Lunge zum Hauptatmungsorgan.

Die Schwimmblase ist ein zusätzliches Atmungsorgan bei einigen anderen Fischen mit offener Blase (Multiflossen, Amia, Panzerhecht, Salmler). Es ist von einem dichten Netzwerk aus Blutkapillaren durchzogen, von denen einige zellular wirken, wodurch die innere Oberfläche vergrößert wird.

N. V. ILMAST. EINFÜHRUNG IN DIE ICHTHYOLOGIE. Petrosawodsk, 2005