Эсийн мөчлөг. эсийн хуваагдал
Энэхүү хичээл нь "Эсийн амьдралын мөчлөг" сэдвийг бие даан судлах боломжийг танд олгоно. Энд бид удамшлын мэдээллийг нэг үеэс нөгөөд дамжуулдаг эсийн хуваагдалд юу голлох үүрэг гүйцэтгэдэг талаар ярих болно. Та мөн эсийн бүхэл бүтэн амьдралын мөчлөгийг судлах болно, үүнийг эс үүсэхээс эхлээд хуваагдах хүртэлх үйл явдлын дараалал гэж нэрлэдэг.
Сэдэв: Организмын нөхөн үржихүй, хувь хүний хөгжил
Хичээл: Эсийн амьдралын мөчлөг
Эсийн онолоор бол өмнөх эх эсийг хуваах замаар л шинэ эсүүд үүсдэг. ДНХ-ийн молекулуудыг агуулсан генийн мэдээллийг нэг үеэс нөгөөд шилжүүлэхийг баталгаажуулдаг тул эсийн хуваагдлын үйл явцад чухал үүрэг гүйцэтгэдэг.
Тиймээс охин эсүүд ижил хэмжээний удамшлын материалыг хүлээн авах нь маш чухал бөгөөд урьд өмнө нь байсан нь байгалийн юм эсийн хуваагдалгенетикийн материал, өөрөөр хэлбэл ДНХ молекул хоёр дахин нэмэгддэг (Зураг 1).
Эсийн мөчлөг гэж юу вэ? Эсийн амьдралын мөчлөг- тухайн эс үүссэн үеэс эхлэн охин эсүүдэд хуваагдах хүртэлх үйл явдлын дараалал. Өөр нэг тодорхойлолтоор бол эсийн мөчлөг гэдэг нь эх эсийн хуваагдлын үр дүнд үүссэн цагаас эхлэн өөрөө хуваагдах эсвэл үхэх хүртэлх эсийн амьдрал юм.
Эсийн мөчлөгийн явцад эс нь олон эсийн организмд үүргээ амжилттай гүйцэтгэхийн тулд өсч, өөрчлөгддөг. Энэ процессыг ялгах гэж нэрлэдэг. Дараа нь эс тодорхой хугацаанд үүргээ амжилттай гүйцэтгэж, дараа нь хуваагдаж эхэлдэг.
Олон эст организмын бүх эсүүд эцэс төгсгөлгүй хуваагдаж чадахгүй нь ойлгомжтой, эс тэгвээс бүх амьтан, түүний дотор хүн үхэшгүй мөнх байх болно.
Цагаан будаа. 1. ДНХ молекулын фрагмент
ДНХ-д тодорхой нөхцөлд идэвхждэг "үхлийн ген" байдаг тул ийм зүйл тохиолддоггүй. Тэд эсийн бүтэц, органеллуудыг устгадаг ферментийн тодорхой уурагуудыг нэгтгэдэг. Үүний үр дүнд эс нь багасч, үхдэг.
Энэхүү програмчлагдсан эсийн үхлийг апоптоз гэж нэрлэдэг. Гэвч эс гарч ирэхээс эхлээд апоптоз болохоос өмнөх хугацаанд эс олон хуваагдал дамждаг.
Эсийн мөчлөг нь 3 үндсэн үе шатаас бүрдэнэ.
1. Интерфаз нь зарим бодисын эрчимтэй өсөлт, биосинтезийн үе юм.
2. Митоз буюу кариокинез (цөмийн хуваагдал).
3. Цитокинез (цитоплазмын хуваагдал).
Эсийн мөчлөгийн үе шатуудыг илүү нарийвчлан авч үзье. Тиймээс эхнийх нь интерфаз юм. Интерфаз бол хамгийн урт үе шат бөгөөд эрчимтэй синтез, өсөлтийн үе юм. Эс нь түүний өсөлт хөгжилтөд шаардлагатай олон бодисыг нэгтгэж, түүний бүх функцийг гүйцэтгэдэг. Интерфазын үед ДНХ-ийн репликаци үүсдэг.
Митоз гэдэг нь цөм хуваагдах үйл явц бөгөөд хроматидууд бие биенээсээ салж, охин эсийн хооронд хромосом хэлбэрээр дахин тархдаг.
Цитокинез нь цитоплазмыг хоёр охин эсийн хооронд хуваах үйл явц юм. Ихэвчлэн митоз гэдэг нэрийн дор цитологи нь 2 ба 3-р үе шат, өөрөөр хэлбэл эсийн хуваагдал (кариокинез) ба цитоплазмын хуваагдал (цитокинез) -ийг нэгтгэдэг.
Интерфазын шинж чанарыг илүү нарийвчлан авч үзье (Зураг 2). Интерфаз нь 3 үеээс бүрдэнэ: G 1, S ба G 2. Эхний үе, пресинтетик (G 1) нь эсийн эрчимтэй өсөлтийн үе шат юм.
Цагаан будаа. 2. Эсийн амьдралын мөчлөгийн үндсэн үе шатууд.
Энд тодорхой бодисын нийлэгжилт явагддаг; энэ нь эсийн хуваагдлын дараах хамгийн урт үе шат юм. Энэ үе шатанд дараагийн хугацаанд шаардлагатай бодис, энерги хуримтлагдах, өөрөөр хэлбэл ДНХ-ийг хоёр дахин нэмэгдүүлэхэд шаардлагатай байдаг.
Орчин үеийн үзэл баримтлалын дагуу G 1-ийн үед эсийн мөчлөгийн дараагийн үе, тухайлбал синтетик үеийг дарангуйлах буюу өдөөх бодисууд нийлэгждэг.
Синтетик үе (S) нь ихэвчлэн 6-10 цаг үргэлжилдэг бөгөөд энэ нь хэд хоног хүртэл үргэлжилдэг синтетик үеийнхээс ялгаатай нь ДНХ-ийн давхардал, түүнчлэн хромосом үүсгэдэг гистоны уураг зэрэг уургийн нийлэгжилтийг агуулдаг. Синтетик үе дуусахад хромосом бүр нь центромероор холбогдсон хоёр хроматидаас бүрдэнэ. Үүнтэй ижил хугацаанд центриолууд хоёр дахин нэмэгддэг.
Синтетикийн дараах үе (G 2) нь хромосомын хоёр дахин нэмэгдсний дараа шууд тохиолддог. Энэ нь 2-оос 5 цаг хүртэл үргэлжилдэг.
Энэ хугацаанд эсийн хуваагдлын цаашдын үйл явцад, өөрөөр хэлбэл митозд шууд шаардлагатай энерги хуримтлагддаг.
Энэ хугацаанд митохондри ба хлоропласт хуваагдаж, уураг нийлэгжиж, улмаар микротубулууд үүсдэг. Та бүхний мэдэж байгаагаар бичил гуурсан хоолой нь булны утас үүсгэдэг бөгөөд эс одоо митозд бэлэн байна.
Эсийн хуваагдлын аргуудын тайлбар руу шилжихээсээ өмнө хоёр хроматид үүсэхэд хүргэдэг ДНХ-ийн давхардлын үйл явцыг авч үзье. Энэ үйл явц нь синтетик үед тохиолддог. ДНХ-ийн молекулын хоёр дахин нэмэгдэхийг репликац буюу редупликац гэж нэрлэдэг (Зураг 3).
Цагаан будаа. 3. ДНХ-ийн репликаци (репликаци) үйл явц (интерфазын нийлэг үе). Геликаза фермент (ногоон) нь ДНХ-ийн давхар мушгиа тайлж, ДНХ полимеразууд (цэнхэр, улбар шар) нэмэлт нуклеотидуудыг гүйцээнэ.
Хуулбарлах явцад эхийн ДНХ молекулын нэг хэсэг нь тусгай фермент болох геликазын тусламжтайгаар хоёр хэлхээнд хуваагддаг. Үүнээс гадна нэмэлт азотын суурь (A-T ба G-C) хоорондын устөрөгчийн холбоог таслах замаар үүнийг хийдэг. Дараа нь ДНХ полимеразын фермент нь хуваагдсан ДНХ-ийн хэлхээний нуклеотид бүрийн хувьд нэмэлт нуклеотидыг тохируулдаг.
Энэ нь хоёр давхар хэлхээтэй ДНХ молекулыг үүсгэдэг бөгөөд тэдгээр нь тус бүр нь эх молекулын нэг хэлхээ, нэг шинэ охин хэлхээг агуулдаг. Эдгээр хоёр ДНХ молекул нь яг адилхан.
ДНХ-ийн том молекулыг бүхэлд нь хуулбарлахын тулд нэгэн зэрэг задлах боломжгүй юм. Тиймээс репликаци нь ДНХ молекулын салангид хэсгүүдээс эхэлдэг бөгөөд богино фрагментууд үүсдэг бөгөөд дараа нь тодорхой ферментүүдийг ашиглан урт хэлхээнд оёдог.
Эсийн мөчлөгийн үргэлжлэх хугацаа нь эсийн төрөл, температур, хүчилтөрөгчийн хүртээмж, шим тэжээлийн хүртээмж зэрэг гадаад хүчин зүйлээс хамаарна. Тухайлбал, нянгийн эсүүд таатай нөхцөлд 20 минут тутамд, гэдэсний хучуур эдийн эсүүд 8-10 цаг тутамд, сонгины үндэсийн үзүүрийн эсүүд 20 цаг тутамд хуваагддаг. Мөн мэдрэлийн системийн зарим эсүүд хэзээ ч хуваагддаггүй.
Эсийн онолын үүсэл
17-р зуунд Английн эмч Роберт Хук (Зураг 4) гар хийцийн гэрлийн микроскоп ашиглан үйсэн болон бусад ургамлын эдүүд нь хуваалтаар тусгаарлагдсан жижиг эсүүдээс бүрддэг болохыг олж харсан. Тэр тэднийг эс гэж нэрлэдэг.
Цагаан будаа. 4. Роберт Хук
1738 онд Германы ургамал судлаач Маттиас Шлейден (Зураг 5) ургамлын эд эсээс бүрддэг гэсэн дүгнэлтэд хүрчээ. Яг нэг жилийн дараа амьтан судлаач Теодор Шванн (Зураг 5) ижил дүгнэлтэд хүрсэн боловч зөвхөн амьтны эд эсийн тухай.
Цагаан будаа. 5. Маттиас Шлейден (зүүн талд) Теодор Шванн (баруун)
Амьтны эд нь ургамлын эд шиг эсээс тогтдог, эс нь амьдралын үндэс болдог гэж дүгнэжээ. Эрдэмтэд эсийн өгөгдөл дээр үндэслэн эсийн онолыг боловсруулсан.
Цагаан будаа. 6. Рудольф Вирхов
20 жилийн дараа Рудольф Вирхов (Зураг 6) эсийн онолыг өргөжүүлж, эсүүд бусад эсээс үүсч болно гэсэн дүгнэлтэд хүрчээ. Тэрээр: “Эс байгаа газарт амьтад зөвхөн амьтнаас, ургамал нь зөвхөн ургамлаас үүсдэгтэй адил өмнөх эс байх ёстой... Амьтан, ургамлын бие махбодь, эсхүл тэдгээрийн бүрдүүлэгч хэсгүүд ч бай бүх амьд хэлбэрүүд. тасралтгүй хөгжлийн мөнхийн хууль ноёрхож байна."
Хромосомын бүтэц
Таны мэдэж байгаагаар хромосомууд нь удамшлын мэдээллийг нэг үеэс нөгөөд дамжуулдаг тул эсийн хуваагдалд гол үүрэг гүйцэтгэдэг. Хромосомууд нь гистоны уурагтай холбогдсон ДНХ молекулаас тогтдог. Рибосом нь мөн бага хэмжээний РНХ агуулдаг.
Хуваах эсүүдэд хромосомууд нь цөмийн бүх эзлэхүүнд жигд тархсан урт нимгэн утас хэлбэрээр илэрдэг.
Бие даасан хромосомууд нь ялгагдах боломжгүй боловч тэдгээрийн хромосомын материал нь үндсэн будагч бодисоор будаж, хроматин гэж нэрлэгддэг. Эс хуваагдахаас өмнө хромосомууд (Зураг 7) зузаарч, богиносдог бөгөөд энэ нь гэрлийн микроскопоор тодорхой харагдах боломжийг олгодог.
Цагаан будаа. 7. Мейозын 1-р фазын хромосомууд
Тарсан, өөрөөр хэлбэл сунгасан төлөвт хромосомууд нь бүх биосинтетик процесст оролцдог эсвэл биосинтетик процессыг зохицуулдаг бөгөөд эсийн хуваагдлын үед энэ функц зогсдог.
Эсийн хуваагдлын бүх хэлбэрт хромосом бүрийн ДНХ хуулбарлагдах тул ДНХ-ийн хоёр ижил, давхар полинуклеотидын хэлхээ үүсдэг.
Цагаан будаа. 8. Хромосомын бүтэц
Эдгээр гинж нь уургийн бүрхүүлээр хүрээлэгдсэн байдаг бөгөөд эсийн хуваагдлын эхэн үед тэд зэрэгцэн орших ижил утас шиг харагддаг. Утас бүрийг хроматид гэж нэрлэдэг бөгөөд хоёр дахь утастай центромер гэж нэрлэгддэг толбогүй бүсээр холбогддог (Зураг 8).
Гэрийн даалгавар
1. Эсийн мөчлөг гэж юу вэ? Энэ нь ямар үе шатуудаас бүрддэг вэ?
2. Интерфазын үед эсэд юу тохиолддог вэ? Интерфаз ямар үе шатуудаас бүрддэг вэ?
3. Хуулбарлах гэж юу вэ? Түүний биологийн ач холбогдол юу вэ? Хэзээ болдог вэ? Үүнд ямар бодисууд ордог вэ?
4. Эсийн онол хэрхэн үүссэн бэ? Үүнийг бий болгоход оролцсон эрдэмтдийг нэрлэ.
5. Хромосом гэж юу вэ? Хромосомууд эсийн хуваагдалд ямар үүрэг гүйцэтгэдэг вэ?
1. Техникийн болон хүмүүнлэгийн уран зохиол ().
2. Боловсролын дижитал нөөцийн нэгдсэн цуглуулга ().
3. Боловсролын дижитал нөөцийн нэгдсэн цуглуулга ().
4. Боловсролын дижитал нөөцийн нэгдсэн цуглуулга ().
Ном зүй
1. Каменский А.А., Криксунов Е.А., Пасечник В.В. Ерөнхий биологи 10-11-р ангийн тоодог, 2005 он.
2. Биологи. 10-р анги. Ерөнхий биологи. Үндсэн түвшин / P. V. Izhevsky, O. A. Kornilova, T. E. Loshchilina болон бусад - 2-р хэвлэл, шинэчилсэн найруулга. - Вентана-Граф, 2010. - 224 х.
3. Беляев Д.К. Биологи 10-11 анги. Ерөнхий биологи. Үндсэн түвшин. - 11-р хэвлэл, хэвшмэл ойлголт. - М.: Боловсрол, 2012. - 304 х.
4. Биологи 11-р анги. Ерөнхий биологи. Профайл түвшин / V. B. Zakharov, S. G. Mamontov, N. I. Sonin болон бусад - 5-р хэвлэл, хэвшмэл ойлголт. - тоодог, 2010. - 388 х.
5. Agafonova I. B., Zakharova E. T., Sivoglazov V. I. Биологи 10-11 анги. Ерөнхий биологи. Үндсэн түвшин. - 6-р хэвлэл, нэмэх. - тоодог, 2010. - 384 х.
Организмын нөхөн үржихүй, хөгжил, удамшлын мэдээллийг дамжуулах, нөхөн төлжих нь эсийн хуваагдал дээр суурилдаг. Ийм эс нь зөвхөн хуваагдлын хоорондох хугацааны интервалд л байдаг.
Эсийн оршин тогтнох үеийг эх эсийг хуваах замаар (өөрөөр хэлбэл хуваагдал нь өөрөө бас энэ хугацаанд багтана) өөрөө хуваагдах эсвэл үхэх хүртэлх хугацаа гэж нэрлэдэг. амин чухалэсвэл эсийн мөчлөг.
Эсийн амьдралын мөчлөгийг хэд хэдэн үе шатанд хуваадаг.
- задралын үе шат (митоз хуваагдах энэ үе шат);
- өсөлтийн үе шат (хуваагдсаны дараа шууд эсийн өсөлт эхэлж, эзлэхүүн нэмэгдэж, тодорхой хэмжээнд хүрдэг);
- амрах үе шат (энэ үе шатанд ирээдүйн эсийн хувь заяа хараахан тогтоогдоогүй байна: эс хуваагдах бэлтгэлээ эхлүүлж, эсвэл мэргэшсэн замыг дагаж болно);
- ялгах (мэргэшүүлэх) үе шат (өсөлтийн үе шатны төгсгөлд тохиолддог - энэ үед эс нь тодорхой бүтэц, үйл ажиллагааны шинж чанарыг хүлээн авдаг);
- төлөвших үе шат (эсийн үйл ажиллагааны хугацаа, мэргэшлээс хамааран тодорхой функцийг гүйцэтгэх);
- хөгшрөлтийн үе шат (эсийн амин чухал үйл ажиллагаа суларч, хуваагдах эсвэл үхэх замаар дуусдаг үе).
Эсийн мөчлөгийн үргэлжлэх хугацаа, түүнд багтсан фазын тоо нь эсийн хувьд өөр өөр байдаг. Жишээлбэл, үр хөврөлийн хугацаа дууссаны дараа мэдрэлийн эдийн эсүүд хуваагдаж, организмын амьдралын туршид үйл ажиллагаагаа зогсоож, улмаар үхдэг. Өөр нэг жишээ бол үр хөврөлийн эсүүд юм. Бутлах үе шатанд нэг хуваагдлыг дуусгасны дараа тэд бусад бүх үе шатыг алгасаж дараагийнх руу шилждэг.
Эсийн хуваагдлын дараах аргууд байдаг.
- митоз буюу кариокинез - шууд бус хуваагдал;
- мейоз буюу багасгах хуваагдал - дээд спорын ургамал дахь үр хөврөлийн эсийн боловсорч гүйцсэн үе эсвэл спор үүсэх шинж чанартай хуваагдал.
Митоз бол тасралтгүй үйл явц бөгөөд үүний үр дүнд эхлээд хоёр дахин нэмэгдэж, дараа нь удамшлын материал охин эсийн хооронд жигд тархдаг. Митозын үр дүнд хоёр эс гарч ирдэг бөгөөд тэдгээр нь тус бүр нь эх эсэд агуулагдах хромосомтой ижил тооны хромосом агуулдаг. Учир нь Охин эсийн хромосомууд нь эхийн хромосомоос ДНХ-ийн нарийн хуулбарлах замаар үүсэлтэй бөгөөд генүүд нь яг ижил удамшлын мэдээлэлтэй байдаг. Охин эсүүд нь генетикийн хувьд эх эстэй ижил байдаг.
Тиймээс митозын үед эцэг эхээс охин эс рүү удамшлын мэдээллийг яг дамжуулдаг. Митозын үр дүнд биеийн эсийн тоо нэмэгддэг бөгөөд энэ нь өсөлтийн гол механизмын нэг юм. Өөр өөр хромосомын багц бүхий эсүүд митозоор хуваагддаг гэдгийг санах нь зүйтэй - зөвхөн диплоид (ихэнх амьтдын соматик эсүүд) төдийгүй гаплоид (олон замаг, дээд ургамлын гаметофит), триплоид (ангиоспермийн эндосперм) эсвэл полиплоид.
Зөвхөн нэг митоз эсийн хуваагдлыг ашиглан бэлгийн бус аргаар үрждэг олон төрлийн ургамал, амьтан байдаг, i.e. Бэлгийн бус нөхөн үржихүйн үндэс нь митоз юм. Митозын ачаар эсийг солих, алдагдсан биеийн хэсгүүдийг нөхөн сэргээх үйл явц явагддаг бөгөөд энэ нь бүх олон эсийн организмд үргэлж нэг хэмжээгээр байдаг. Митоз эсийн хуваагдал нь генетикийн бүрэн хяналтан дор явагддаг. Митоз бол эсийн митозын мөчлөгийн гол үйл явдал юм.
Митозын мөчлөг - эсийг хуваагдахад бэлтгэх явцад болон өөрөө хуваагдах явцад тохиолддог харилцан уялдаатай, он цагийн дарааллаар тодорхойлогдсон үйл явдлын цогц юм. Митозын мөчлөгийн үргэлжлэх хугацаа нь янз бүрийн организмд ихээхэн ялгаатай байж болно. Митозын хамгийн богино мөчлөг нь зарим амьтдын задралын өндөгнөөс олддог (жишээлбэл, алтан загасны эхний хуваагдал нь 20 минут тутамд тохиолддог). Митозын мөчлөгийн хамгийн түгээмэл үргэлжлэх хугацаа нь 18-20 цаг байна. Мөн хэдэн өдөр үргэлжилдэг мөчлөгүүд байдаг. Нэг организмын янз бүрийн эрхтэн, эд эсэд ч митозын мөчлөгийн үргэлжлэх хугацаа өөр байж болно. Жишээлбэл, хулганад арван хоёр нугасны эпителийн эд эсүүд 11 цаг тутамд, jejunum - 19 цаг тутамд, нүдний эвэрлэг - 3 өдөр тутамд хуваагддаг.
Эрдэмтэд яг ямар хүчин зүйл эсийг митозд хүргэдэгийг мэдэхгүй байна. Энд гол үүрэг нь цөм-цитоплазмын харьцаа (цөм ба цитоплазмын эзлэхүүний харьцаа) тоглодог гэсэн таамаглал байдаг. Мөн үхэж буй эсүүд эсийн хуваагдлыг өдөөх бодис үүсгэдэг гэсэн нотолгоо байдаг.
Митозын мөчлөгт хоёр үндсэн үйл явдал байдаг: интерфаз мөн үнэндээ өөрөө хэлтэс .
Шинэ эсүүд нь дараалсан хоёр процессоор үүсдэг.
- митоз, цөмийн давхардал үүсэхэд хүргэдэг;
- цитокинез - цитоплазмыг салгах ба энэ үед хоёр охин эсүүд гарч ирдэг бөгөөд тус бүр нь нэг охин цөм агуулсан байдаг.
Эсийн хуваагдал нь өөрөө ихэвчлэн 1-3 цаг үргэлжилдэг тул эсийн амьдралын гол хэсэг нь интерфазад байдаг. Интерфаз Энэ нь эсийн хоёр хуваагдлын хоорондох хугацаа юм.Интерфазын үргэлжлэх хугацаа нь ихэвчлэн эсийн бүх мөчлөгийн 90 хүртэлх хувийг эзэлдэг. Интерфаз нь гурван үеээс бүрдэнэ. пресинтетик эсвэл G 1, синтетик эсвэл S, ба постсинтетик эсвэл G 2.
Пресинтетик үе бол интерфазын хамгийн урт хугацаа бөгөөд үргэлжлэх хугацаа нь 10 цагаас хэдэн өдөр хүртэл байдаг. Хуваагдсаны дараа нэн даруй интерфазын эсийн зохион байгуулалтын шинж чанарууд сэргээгддэг: цөм үүсэх ажил дуусч, цитоплазмд уургийн эрчимтэй нийлэгжилт явагдаж, эсийн масс нэмэгдэж, ДНХ-ийн урьдал бодисууд, ДНХ-ийн репликацийг катализатор болгодог ферментүүд нэмэгддэг. урвал гэх мэт зүйлс үүсдэг. Тэдгээр. Синтетикийн өмнөх үе шатанд дараагийн үе шат болох нийлэгжилтийн үе шатанд бэлтгэх процесс явагдана.
Үргэлжлэх хугацаа синтетик Хугацаа нь янз бүр байж болно: бактерийн хувьд энэ нь хэдхэн минут, хөхтөн амьтны эсэд 6-12 цаг хүртэл байж болно. Синтетик үед ДНХ-ийн молекулууд хоёр дахин нэмэгддэг - интерфазын гол үйл явдал. Энэ тохиолдолд хромосом бүр бихроматид болж, тэдгээрийн тоо өөрчлөгддөггүй. Цитоплазм дахь ДНХ-ийн хуулбарлахтай зэрэгцэн хромосомыг бүрдүүлдэг уургийн нийлэгжилтийн эрчимтэй процесс явагддаг.
Хэдийгээр G 2 үе гэж нэрлэгддэг постсинтетик , синтезийн үйл явц интерфазын энэ үе шатанд үргэлжилдэг. ДНХ-ийн нийлэгжилт (репликаци) дууссаны дараа л эхэлдэг учраас л үүнийг дараах синтетик гэж нэрлэдэг. Хэрэв нийлэгжилтийн өмнөх үед өсөлт, ДНХ-ийн нийлэгжилтэд бэлтгэгддэг бол нийлэгжилтийн дараах үед эсийг хуваагдахад бэлтгэдэг бөгөөд энэ нь мөн эрчимтэй синтезийн процессоор тодорхойлогддог. Энэ хугацаанд хромосомыг бүрдүүлдэг уургийн нийлэгжилтийн үйл явц үргэлжилж байна; эсийн хуваагдлын үйл явцыг хангахад шаардлагатай энергийн бодис, ферментүүд нийлэгждэг; хромосомын спиральжилт эхэлж, эсийн митоз аппаратыг (хуваах булны) барихад шаардлагатай уураг нийлэгждэг; цитоплазмын масс нэмэгдэж, цөмийн эзэлхүүн их хэмжээгээр нэмэгддэг. Синтетикийн дараах үеийн төгсгөлд эс хуваагдаж эхэлдэг.
Эсийн амьдралын мөчлөг нь түүний үүсэх эхлэл, бие даасан нэгж болохын төгсгөлийг багтаадаг. Эх эсээ хуваагдах явцад эс гарч ирдэг ба дараагийн хуваагдал эсвэл үхлийн улмаас оршин тогтнох хугацаа нь дуусдаг тухай яриагаа эхэлье.
Эсийн амьдралын мөчлөг нь интерфаз ба митозоос бүрдэнэ. Энэ хугацаанд авч үзэх хугацаа нь эсийн үетэй тэнцүү байна.
Эсийн амьдралын мөчлөг: интерфаз
Энэ бол митоз эсийн хоёр хуваагдлын хоорондох үе юм. Хромосомын нөхөн үржихүй нь ДНХ молекулын редупликаци (хагас консерватив репликаци)-тай адил явагддаг. Интерфазын үед эсийн цөм нь тусгай давхар мембран бүрхүүлээр хүрээлэгдсэн байдаг ба хромосомууд нь мушгиагүй, энгийн гэрлийн микроскопоор харагдахгүй байдаг.
Эсийг будаж, тогтсон үед маш өнгөт бодис болох хроматин хуримтлагддаг. Цитоплазм нь шаардлагатай бүх эрхтэнүүдийг агуулдаг гэдгийг тэмдэглэх нь зүйтэй. Энэ нь эсийн бүрэн оршин тогтнолыг баталгаажуулдаг.
Эсийн амьдралын мөчлөгт интерфаз нь гурван үе дагалддаг. Тэд тус бүрийг нарийвчлан авч үзье.
Эсийн амьдралын мөчлөгийн үеүүд (интерфазууд)
Эхнийх нь гэж нэрлэгддэг дахин синтетик. Өмнөх митозын үр дүн нь эсийн тоо нэмэгдэх явдал юм. Энд шинээр үүссэн РНХ молекулуудын транскрипц (мэдээллийн) явагдаж, үлдсэн РНХ-ийн молекулууд системчлэгдсэн, уураг нь цөм, цитоплазмд нийлэгждэг. Цитоплазмын зарим бодисууд нь ATP үүсэх үед аажмаар задарч, түүний молекулууд нь өндөр энергийн холбоогоор хангагдсан байдаг бөгөөд тэдгээр нь эрчим хүчийг хангалтгүй газарт шилжүүлдэг. Үүний зэрэгцээ эсийн хэмжээ нэмэгдэж, эх эсийн хэмжээнд хүрдэг. Мэргэшсэн эсүүдийн хувьд энэ хугацаа удаан үргэлжилдэг бөгөөд энэ хугацаанд тэд тусгай үүргээ гүйцэтгэдэг.
Хоёр дахь үе гэж нэрлэгддэг синтетик(ДНХ-ийн синтез). Түүний түгжрэл нь бүхэл бүтэн мөчлөгийг зогсооход хүргэдэг. Энд ДНХ молекулуудын репликаци, түүнчлэн хромосом үүсэхэд оролцдог уургийн нийлэгжилт явагддаг.
ДНХ молекулууд уургийн молекулуудтай холбогдож эхэлдэг бөгөөд үүний үр дүнд хромосомууд зузаардаг. Үүний зэрэгцээ центриолуудын нөхөн үржихүй ажиглагдаж, эцэст нь 2 хос гарч ирдэг. Бүх хосуудын шинэ центриол нь хуучинтай харьцуулахад 90 ° өнцгөөр байрладаг. Дараа нь дараагийн митозын үед хос бүр эсийн туйл руу шилждэг.
Синтетик үе нь ДНХ-ийн нийлэгжилт нэмэгдэж, РНХ молекулууд, түүнчлэн уураг эсүүдэд үүсэх огцом үсрэлтээр тодорхойлогддог.
Гурав дахь үе - постсинтетик. Энэ нь дараагийн хуваагдал (митоз) -ын эсийн бэлтгэл байгаагаараа тодорхойлогддог. Энэ хугацаа нь дүрмээр бол үргэлж бусдаас бага үргэлжилдэг. Заримдаа бүрмөсөн унадаг.
Үүсгэх хугацаа
Өөрөөр хэлбэл, эсийн амьдралын мөчлөг ингэж үргэлжилдэг. Үүсгэх хугацаа, түүнчлэн бие даасан үеүүд нь өөр өөр эсүүдэд өөр өөр утгыг авдаг. Үүнийг доорх хүснэгтээс харж болно.
Хугацаа | Үе үеийн хугацаа | Эсийн популяцийн төрөл |
|||
Интерфазын өмнөх синтетик үе | синтетик интерфазын үе | Синтетикийн дараах интерфазын үе | митоз |
||
арьсны хучуур эд |
|||||
арван хоёр хуруу гэдэс |
|||||
жижиг гэдэс |
|||||
3 долоо хоногтой амьтны элэгний эсүүд |
|||||
Тиймээс эсийн амьдралын хамгийн богино мөчлөг бол камбиал юм. Гурав дахь үе буюу нийлэгжилтийн дараах үе нь бүрэн унадаг. Жишээлбэл, 3 долоо хоногтой харханд элэгний эсүүд нь хагас цаг хүртэл буурч, үүслийн үргэлжлэх хугацаа 21.5 цаг байна.
Бусад тохиолдолд, эхний үед (presynthetic) эс нь тодорхой функцийг гүйцэтгэх шинж чанарыг хуримтлуулдаг бөгөөд энэ нь түүний бүтэц илүү төвөгтэй болж байгаатай холбоотой юм. Хэрэв мэргэшил хэтрээгүй бол митозоор 2 шинэ эс үүсэх замаар эсийн бүрэн амьдралын мөчлөгийг даван туулж чадна. Энэ нөхцөлд эхний үе нь мэдэгдэхүйц нэмэгдэж магадгүй юм. Жишээлбэл, хулганы арьсны хучуур эдэд үүсэх хугацаа нь 585.6 цаг, нийлэгжилтийн эхний үе, хархны гөлөгний periosteal эсэд 114 цагаас 102 цаг байна.
Энэ хугацааны гол хэсгийг G0 үе гэж нэрлэдэг - энэ нь эрчимтэй тодорхой эсийн үйл ажиллагааны хэрэгжилт юм. Энэ хугацаанд элэгний олон эсүүд үлддэг бөгөөд үүний үр дүнд митоз хийх чадвараа алдсан байдаг.
Хэрэв элэгний нэг хэсгийг салгавал түүний ихэнх эсүүд эхлээд синтетик, дараа нь нийлэгжилтийн дараах үе, эцэст нь митозын процессыг бүрэн мэдрэх болно. Тиймээс янз бүрийн төрлийн эсийн популяциудад ийм G0 хугацааны урвуу хүчин чадал аль хэдийн батлагдсан. Бусад тохиолдолд мэргэшлийн зэрэг нь маш их нэмэгдэж, ердийн нөхцөлд эсүүд митозоор хуваагдахаа больдог. Заримдаа эндорепродукци нь тэдгээрт тохиолддог. Зарим тохиолдолд энэ нь нэгээс олон удаа давтагддаг, хромосомууд нь маш их өтгөрдөг тул тэдгээрийг ердийн гэрлийн микроскопоор харж болно.
Тиймээс бид эсийн амьдралын мөчлөгийн интерфаз нь синтетик өмнөх, нийлэг ба постсинтетик гэсэн гурван үе дагалддаг болохыг олж мэдсэн.
Эсийн хуваагдал
Энэ нь нөхөн үржихүй, нөхөн сэргэлт, удамшлын мэдээллийг дамжуулах, хөгжүүлэх үндэс суурь болдог. Эс нь зөвхөн хуваагдлын хоорондох завсрын үед л байдаг.
Амьдралын мөчлөг (эсийн хуваагдал) - тухайн нэгжийн оршин тогтнох хугацаа (эх эсийг хуваах замаар үүссэн мөчөөс эхэлдэг), түүний дотор хуваагдал. Өөрийнхөө хуваагдал эсвэл үхлээр төгсдөг.
Эсийн мөчлөгийн үе шатууд
Тэдний ердөө зургаа нь л байдаг. Эсийн амьдралын мөчлөгийн дараах үе шатуудыг мэддэг.
Амьдралын мөчлөгийн үргэлжлэх хугацаа, түүнчлэн түүний үе шатуудын тоо нь эс бүрт өөр өөр байдаг. Тиймээс мэдрэлийн эдэд үр хөврөлийн эхний үе дууссаны дараа эсүүд хуваагдахаа больж, дараа нь зөвхөн организмын амьдралын туршид үйл ажиллагаагаа явуулж, улмаар үхдэг. Гэхдээ хуваагдлын үе шатанд байгаа үр хөврөлийн эсүүд эхлээд 1 хуваагдлыг дуусгаж, дараа нь тэр даруй үлдсэн үе шатуудыг алгасаж дараагийнх руу шилждэг.
Эсийн хуваагдлын аргууд
Зөвхөн хоёроос:
- Митоз- Энэ бол шууд бус эсийн хуваагдал юм.
- Мейоз- энэ нь үр хөврөлийн эсийн боловсорч гүйцэх, хуваагдах зэрэг үе шатны онцлог шинж юм.
Одоо бид эсийн амьдралын мөчлөг - митоз гэж юу болохыг илүү нарийвчлан судлах болно.
Шууд бус эсийн хуваагдал
Митоз бол соматик эсийн шууд бус хуваагдал юм. Энэ бол тасралтгүй үйл явц бөгөөд үр дүн нь эхлээд хоёр дахин нэмэгдэж, дараа нь удамшлын материалын охин эсийн хооронд тэгш хуваарилалт үүсдэг.
Шууд бус эсийн хуваагдлын биологийн ач холбогдол
Энэ нь дараах байдалтай байна.
1. Митозын үр дүн нь эхийнхтэй ижил тооны хромосом агуулсан хоёр эс үүсэх явдал юм. Тэдний хромосомууд нь эхийн ДНХ-ийн яг хуулбарлах замаар үүсдэг тул охин эсийн генүүд ижил удамшлын мэдээллийг агуулдаг. Тэд генетикийн хувьд эх эстэй ижил байдаг. Тиймээс, митоз нь эхээс охин эсүүдэд удамшлын мэдээллийг дамжуулж байгааг баталгаажуулдаг гэж хэлж болно.
2. Митозын үр дүн нь харгалзах организмын тодорхой тооны эсүүд юм - энэ нь өсөлтийн хамгийн чухал механизмуудын нэг юм.
3. Олон тооны амьтан, ургамал митозын эсийн хуваагдлаар бэлгийн бус аргаар үрждэг тул митоз нь ургамлын нөхөн үржихүйн үндэс болдог.
4. Аливаа олон эст организмд тодорхой хэмжээгээр тохиолддог, алдагдсан хэсгийг бүрэн нөхөн сэргээх, мөн эсийн нөхөн төлжилтийг хангадаг митоз юм.
Тиймээс соматик эсийн амьдралын мөчлөг нь митоз ба интерфазаас бүрддэг нь тодорхой болсон.
Митозын механизм
Цитоплазм ба цөмийн хуваагдал нь тасралтгүй, дараалан явагддаг бие даасан 2 процесс юм. Гэхдээ хуваагдлын үед тохиолдож буй үйл явдлыг судлахад хялбар байх үүднээс үүнийг про-, мета-, ана-, телофаза гэсэн 4 үе шатанд зохиомлоор хуваадаг. Тэдний үргэлжлэх хугацаа нь эд эсийн төрөл, гадаад хүчин зүйл, физиологийн төлөв байдлаас хамаарч өөр өөр байдаг. Хамгийн урт нь эхний ба сүүлчийнх юм.
Профаз
Энд гол цөм мэдэгдэхүйц нэмэгдэж байна. Спиральжилтын үр дүнд хромосомын нягтрал, богиносох үүсдэг. Хожуу профазын үед хромосомын бүтэц аль хэдийн тодорхой харагдаж байна: центромерээр холбогдсон 2 хроматид. Хромосомын хөдөлгөөн эсийн экватор руу шилжиж эхэлдэг.
Профазын (хожуу) цитоплазмын материалаас центриолуудын оролцоотой (амьтны эсүүд, хэд хэдэн доод ургамалд) эсвэл тэдгээрийн оролцоогүйгээр (зарим эгэл биетний эсүүд, дээд ургамлын эсүүд) үүсдэг хуваагдлын ээрэх нь үүсдэг. Дараа нь центриолуудаас 2 төрлийн булны утас гарч эхэлдэг, илүү нарийвчлалтай:
- эсийн туйлуудыг холбосон тулгуурууд;
- хромосомын (татах), хромосомын центромерууд руу метафазад огтлолцдог.
Энэ үе шатны төгсгөлд цөмийн бүрхүүл алга болж, хромосомууд цитоплазмд чөлөөтэй байрлана. Ихэвчлэн цөм нь арай эрт алга болдог.
Метафаз
Үүний эхлэл нь цөмийн мембран алга болсон явдал юм. Хромосомууд эхлээд экваторын хавтгайд эгнэж, метафазын хавтанг үүсгэдэг. Энэ тохиолдолд хромосомын центромерууд экваторын хавтгайд хатуу байршдаг. Спиндлийн утаснууд нь хромосомын центромеруудад наалддаг ба тэдгээрийн зарим нь нэг туйлаас нөгөө туйл руу залгаагүйгээр дамждаг.
Анафаза
Түүний эхлэлийг хромосомын центромеруудын хуваагдал гэж үздэг. Үүний үр дүнд хроматидууд нь хоёр тусдаа охин хромосом болж хувирдаг. Дараа нь сүүлийнх нь эсийн туйл руу зөрж эхэлдэг. Тэд ихэвчлэн энэ үед тусгай V хэлбэртэй болдог. Энэ ялгаа нь булны утаснуудыг хурдасгах замаар хийгддэг. Үүний зэрэгцээ тулгуур утаснууд нь сунадаг тул туйлууд нь бие биенээсээ холддог.
Телофаза
Энд хромосомууд эсийн туйл дээр цугларч, дараа нь эргэлддэг. Дараа нь хуваах гол нь устгагдана. Охин эсийн цөмийн бүрхүүл нь хромосомын эргэн тойронд үүсдэг. Энэ нь кариокинезийг дуусгаж, улмаар цитокинез үүсдэг.
Вирусын эсэд нэвтрэх механизм
Тэдгээрийн зөвхөн хоёр нь байна:
1. Вирусын суперкапсид ба эсийн мембраныг нэгтгэх замаар. Үүний үр дүнд нуклеокапсид нь цитоплазмд ялгардаг. Дараа нь вирусын геномын шинж чанаруудын хэрэгжилт ажиглагдаж байна.
2. Пиноцитозоор (рецептороор дамждаг эндоцитоз). Энд вирус нь рецепторуудтай (тусгай) хиллэдэг нүхний талбайд холбогддог. Сүүлийнх нь эсэд нэвтэрч, дараа нь хилийн цэврүүт гэж нэрлэгддэг хэсэг болж хувирдаг. Энэ нь эргээд залгисан вирионыг агуулж, эндосом гэж нэрлэгддэг түр зуурын завсрын цэврүүтэй нийлдэг.
Вирусын эсийн доторх нөхөн үржихүй
Вирусын геном эсэд нэвтэрсний дараа түүний амьдралыг өөрийн ашиг сонирхолд бүрэн захирдаг. Эсийн уураг нийлэгжүүлэх систем, түүний энерги үүсгэх системээр дамжуулан энэ нь өөрийн нөхөн үржихүйг бүрдүүлдэг бөгөөд дүрмээр бол эсийн амьдралыг золиослодог.
Доорх зурагт вирусын оршин суугч эс дэх амьдралын мөчлөгийг харуулав (Semliki Forest - Alphvirus төрлийн төлөөлөгч). Түүний геном нь нэг судалтай эерэг хуваагдаагүй РНХ-ээр илэрхийлэгддэг. Тэнд вирион нь липидийн давхар давхаргаас бүрдэх суперкапсидаар тоноглогдсон байдаг. Олон тооны гликопротеины цогцолборын 240 орчим хувь нь түүгээр дамждаг. Вирусын амьдралын мөчлөг нь уургийн рецептортой холбогддог эсийн мембран дээр шингэж эхэлдэг. Эсэд нэвтрэн орох нь пиноцитозоор дамждаг.
Дүгнэлт
Уг нийтлэлд эсийн амьдралын мөчлөгийг судалж, түүний үе шатуудыг тодорхойлсон. Интерфазын үе бүрийг нарийвчлан тайлбарласан болно.
Эсийн мөчлөг
Эсийн мөчлөг гэдэг нь эх эс хуваагдах замаар үүсэхээс эхлээд өөрийн хуваагдах эсвэл үхэх хүртэл үргэлжлэх хугацаа юм.
Эукариотуудын эсийн мөчлөгийн үргэлжлэх хугацаа
Эсийн мөчлөгийн үргэлжлэх хугацаа нь өөр өөр эсүүдэд өөр өөр байдаг. Насанд хүрэгчдийн организмын хурдан нөхөн үржихүйн эсүүд, тухайлбал эпидермисийн болон нарийн гэдэсний гематопоэтик эсүүд нь эсийн мөчлөгт 12-36 цаг тутамд нэвтэрч чаддаг. болон бусад амьтад. Туршилтын нөхцөлд эсийн өсгөвөрийн олон шугам богино эсийн мөчлөгтэй байдаг (ойролцоогоор 20 цаг). Хамгийн идэвхтэй хуваагддаг эсүүдийн хувьд митоз хоорондын хугацаа ойролцоогоор 10-24 цаг байдаг.
Эукариот эсийн мөчлөгийн үе шатууд
Эукариот эсийн мөчлөг нь хоёр үеээс бүрдэнэ.
Эсийн өсөлтийн үеийг "интерфаза" гэж нэрлэдэг бөгөөд энэ хугацаанд ДНХ болон уураг нийлэгжиж, эс хуваагдахад бэлтгэдэг.
Эсийн хуваагдлын үеийг "М үе шат" гэж нэрлэдэг (митоз - митоз гэдэг үгнээс).
Интерфаз нь хэд хэдэн үеээс бүрдэнэ.
G1 үе шат (Англи хэлнээс - цоорхой) эсвэл мРНХ, уураг болон бусад эсийн бүрэлдэхүүн хэсгүүдийн нийлэгжилт явагддаг өсөлтийн эхний үе шат;
S-үе (Англи хэлнээс - синтетик) - эсийн цөмд ДНХ-ийн репликаци явагддаг бөгөөд центриолууд хоёр дахин нэмэгддэг (мэдээж байгаа бол).
G2 үе шат, энэ үед митозын бэлтгэл явагдана.
Хуваагдахаа больсон ялгаатай эсүүдэд эсийн мөчлөгт G1 үе байхгүй байж болно. Ийм эсүүд G0 амрах үе шатанд байдаг.
Эсийн хуваагдлын үе (M үе шат) нь хоёр үе шатыг агуулдаг.
митоз (эсийн цөмийн хуваагдал);
цитокинез (цитоплазмын хуваагдал).
Хариуд нь митоз нь in vivo таван үе шатанд хуваагддаг бөгөөд эдгээр зургаан үе шат нь динамик дараалал үүсгэдэг.
Эсийн хуваагдлын тодорхойлолт нь гэрлийн микроскопийн өгөгдөлд микроцины гэрэл зурагтай хослуулан, тогтсон болон будагдсан эсийн гэрлийн болон электрон микроскопийн үр дүнд үндэслэсэн болно.
Эсийн мөчлөгийн зохицуулалт
Эсийн мөчлөгийн үе дэх өөрчлөлтүүдийн тогтмол дараалал нь циклинээс хамааралтай киназа ба циклин зэрэг уургийн харилцан үйлчлэлээр явагддаг. G0 үе шатанд байгаа эсүүд өсөлтийн хүчин зүйлүүдэд өртөх үед эсийн мөчлөгт орж болно. Төрөл бүрийн өсөлтийн хүчин зүйлүүд, тухайлбал тромбоцитоос гаралтай, эпидермисийн болон мэдрэлийн өсөлтийн хүчин зүйлүүд нь рецепторуудтай холбогдож, эсийн доторх дохионы цувааг өдөөж, эцэст нь циклины ген ба циклинээс хамааралтай киназын транскрипцид хүргэдэг. Циклин хамааралтай киназууд нь зөвхөн холбогдох циклинуудтай харьцах үед идэвхтэй болдог. Эсийн янз бүрийн циклины агууламж эсийн мөчлөгийн туршид өөрчлөгддөг. Циклин нь циклин-циклинээс хамааралтай киназын цогцолборын зохицуулалтын бүрэлдэхүүн хэсэг юм. Киназ нь энэ цогцолборын катализаторын бүрэлдэхүүн хэсэг юм. Циклингүйгээр киназууд идэвхгүй байдаг. Янз бүрийн циклинууд эсийн мөчлөгийн янз бүрийн үе шатанд нийлэгждэг. Ийнхүү мэлхийн өндөг дэх циклин В-ийн агууламж митозын үед, циклин В/циклинээс хамааралтай киназын цогцолбороор катализлагдсан фосфоржих урвалын бүхэл бүтэн каскад эхлэхэд дээд хэмжээнд хүрдэг. Митозын төгсгөлд циклин нь протеиназагаар хурдан устдаг.
Эсийн мөчлөгийн хяналтын цэгүүд
Эсийн мөчлөгийн үе шат бүрийг дуусгахыг тодорхойлохын тулд хяналтын цэгүүд байх шаардлагатай. Хэрэв эс хяналтын цэгийг "дамж" байвал эсийн мөчлөгөөр "хөдөлгөөн" үргэлжилнэ. Хэрэв ДНХ-ийн гэмтэл зэрэг зарим нөхцөл байдал нь эсийг нэг төрлийн хяналтын цэгтэй харьцуулж болохуйц хяналтын цэгээр дамжихаас сэргийлж байвал эс зогсч, эсийн мөчлөгийн өөр үе шат үүсэхгүй, ядаж саад бэрхшээлийг арилгах хүртэл. , эсийг хяналтын цэгээр нэвтрүүлэхээс сэргийлнэ. Эсийн мөчлөгт дор хаяж дөрвөн хяналтын цэг байдаг: G1 дэх хяналтын цэг, S үе рүү орохын өмнө бүрэн бүтэн ДНХ байгаа эсэхийг шалгадаг, S үе дэх хяналтын цэг, ДНХ-ийн хуулбарыг зөв эсэхийг шалгадаг, G2 дахь хяналтын цэг, хэзээ орхигдсон гэмтлийг шалгадаг. өмнөх баталгаажуулалтын цэгүүдийг давах, эсвэл эсийн мөчлөгийн дараагийн үе шатанд олж авсан. G2 үе шатанд ДНХ-ийн репликацийн бүрэн байдал илэрч, ДНХ дутуу хуулбарлагдсан эсүүд митозд ордоггүй. Спиндлийн угсралтын хяналтын цэг дээр бүх кинетохорууд микротубулд наалдсан эсэхийг шалгадаг.
Эсийн мөчлөгийн эмгэг, хавдар үүсэх
P53 уургийн нийлэгжилт нэмэгдэх нь эсийн мөчлөгийн дарангуйлагч p21 уургийн нийлэгжилтийг өдөөхөд хүргэдэг.
Хэвийн эсийн мөчлөгийн зохицуулалтыг зөрчих нь ихэнх хатуу хавдрын шалтгаан болдог. Өмнө дурьдсанчлан эсийн мөчлөгийн хувьд өмнөх үе шатууд хэвийн явагдаж, эвдрэл байхгүй тохиолдолд л хяналтын цэгүүдийг давах боломжтой. Хавдрын эсүүд нь эсийн мөчлөгийн хяналтын цэгүүдийн бүрэлдэхүүн хэсгүүдийн өөрчлөлтөөр тодорхойлогддог. Эсийн мөчлөгийн хяналтын цэгүүд идэвхгүй болсон үед хэд хэдэн хавдар дарангуйлагч ба прото-онкогений үйл ажиллагааны алдагдал, ялангуяа p53, pRb, Myc, Ras ажиглагддаг. p53 уураг нь G1 ба G2 үед эсийн мөчлөгийг саатуулдаг CDK-циклиний цогцолборыг дарангуйлагч p21 уургийн нийлэгжилтийг эхлүүлдэг транскрипцийн хүчин зүйлүүдийн нэг юм. Тиймээс ДНХ нь гэмтсэн эс S үе шатанд ордоггүй. Мутаци нь p53 уургийн генийг алдахад хүргэдэг, эсвэл тэдгээрийн өөрчлөлтөөр эсийн мөчлөгийн бөглөрөл үүсдэггүй, эсүүд митозд ордог бөгөөд энэ нь мутант эсүүд үүсэхэд хүргэдэг бөгөөд ихэнх нь амьдрах чадваргүй, бусад нь үүсдэг. хортой эсүүд рүү.
Циклин нь эукариот эсийн мөчлөгийг зохицуулахад оролцдог гол фермент болох циклинээс хамааралтай уургийн киназын (CDKs) идэвхжүүлэгч уургийн гэр бүл юм. Циклинууд нь эсийн мөчлөгөөр дамжих үед эсийн доторх концентраци нь үе үе өөрчлөгдөж, мөчлөгийн тодорхой үе шатанд дээд цэгтээ хүрдэг тул энэ нэрийг авсан.
Циклин хамааралтай уургийн киназын катализаторын дэд нэгж нь ферментийн зохицуулалтын дэд нэгжийг бүрдүүлдэг циклины молекултай харилцан үйлчлэлцсэнээр хэсэгчлэн идэвхждэг. Циклин чухал концентрацид хүрсний дараа энэ гетеродимер үүсэх боломжтой болно. Циклины концентраци буурсантай холбоотойгоор фермент идэвхгүй болдог. Циклин хамааралтай уургийн киназыг бүрэн идэвхжүүлэхийн тулд энэ цогцолборын полипептидийн гинжин хэлхээнд тодорхой амин хүчлийн үлдэгдлийн тодорхой фосфоржилт, фосфоржилт явагдах ёстой. Ийм урвал явуулдаг ферментүүдийн нэг нь CAK kinase (CAK - CDK activating kinase) юм.
Циклин хамааралтай киназа
Циклин хамааралтай киназа (CDK) нь циклин ба циклинтэй төстэй молекулуудаар зохицуулагддаг уургийн бүлэг юм. Ихэнх CDK нь эсийн мөчлөгийн фазын шилжилтэд оролцдог; Тэд мөн мРНХ-ийн транскрипц, боловсруулалтыг зохицуулдаг. CDK нь харгалзах уургийн үлдэгдлийг фосфоржуулдаг серин/треонин киназа юм. Хэд хэдэн CDK мэдэгдэж байгаа бөгөөд тэдгээр нь тус бүр нь чухал концентрацидаа хүрсний дараа нэг буюу хэд хэдэн циклин болон бусад ижил төстэй молекулуудаар идэвхждэг бөгөөд ихэнх тохиолдолд CDK нь гомолог шинж чанартай бөгөөд гол төлөв циклин холбох талбайн тохиргоонд ялгаатай байдаг. Тодорхой циклины эсийн доторх концентраци буурсны хариуд харгалзах CDK урвуу идэвхгүй болдог. Хэрэв CDK нь циклиний бүлэгээр идэвхждэг бол тэдгээр нь тус бүр нь уураг киназыг бие биедээ шилжүүлж байгаа мэт CDK-г идэвхжүүлсэн төлөвт удаан хугацаагаар байлгадаг. CDK идэвхжүүлэлтийн ийм долгион нь эсийн мөчлөгийн G1 ба S үе шатанд тохиолддог.
CDK болон тэдгээрийн зохицуулагчдын жагсаалт
CDK1; циклин А, циклин В
CDK2; циклин А, циклин Е
CDK4; циклин D1, циклин D2, циклин D3
CDK5; CDK5R1, CDK5R2
CDK6; циклин D1, циклин D2, циклин D3
CDK7; циклин H
CDK8; циклин C
CDK9; циклин T1, циклин T2a, циклин T2b, циклин К.
CDK11 (CDC2L2); циклин Л
Амитоз (эсвэл шууд эсийн хуваагдал) нь эукариотуудын соматик эсүүдэд митозоос бага тохиолддог. Үүнийг анх 1841 онд Германы биологич Р.Ремак тодорхойлсон бөгөөд энэ нэр томъёог гистологич санал болгосон. В.Флемминг хожим - 1882 онд. Ихэнх тохиолдолд амитоз нь митозын идэвхжил буурсан эсүүдэд ажиглагддаг: эдгээр нь хөгшрөлт эсвэл эмгэг өөрчлөлттэй эсүүд бөгөөд ихэнхдээ үхэлд хүргэдэг (хөхтөн амьтдын үр хөврөлийн мембраны эсүүд, хавдрын эсүүд гэх мэт). Амитозын үед цөмийн фазын төлөв байдал морфологийн хувьд хадгалагдаж, цөм, цөмийн бүрхүүл тодорхой харагдаж байна. ДНХ-ийн хуулбар байхгүй. Хроматин спиральжилт үүсдэггүй, хромосомууд илрээгүй. Эс нь митозын үед бараг бүрмөсөн алга болдог онцлог шинж чанартай үйл ажиллагаагаа хадгалдаг. Амитозын үед зөвхөн цөм нь хуваагддаг бөгөөд хуваагдал үүсэхгүйгээр хуваагддаг тул удамшлын материал санамсаргүй байдлаар тархдаг. Цитокинез байхгүй нь бинуклеат эсүүд үүсэхэд хүргэдэг бөгөөд дараа нь ердийн митозын мөчлөгт орох боломжгүй болдог. Давтан амитозоор олон цөмт эсүүд үүсч болно.
Энэ ойлголт 1980-аад он хүртэл зарим сурах бичигт байсаар ирсэн. Амитозтой холбоотой бүх үзэгдлүүд нь хангалттай сайн бэлтгэгдээгүй микроскопийн бэлдмэлийг буруу тайлбарласны үр дүн, эсийг устгах эсвэл бусад эмгэг процессыг дагалдаж буй үзэгдлийг эсийн хуваагдал гэж тайлбарласны үр дүн гэж одоогоор үзэж байна. Үүний зэрэгцээ эукариотуудын цөмийн хуваагдлын зарим хувилбаруудыг митоз эсвэл мейоз гэж нэрлэх боломжгүй юм. Энэ нь жишээлбэл, хромосомын богино хэсгүүдийн хуваагдал нь ээрэх үүсэхгүйгээр явагддаг олон цилиатуудын макронуклейн хуваагдал юм.
Эсийн мөчлөг
Эсийн мөчлөг нь митоз (М үе) ба интерфазаас бүрдэнэ. Интерфазын үед G 1, S, G 2 үе шатуудыг дараалан ялгадаг.
ЭСИЙН МӨЧЛӨГИЙН ҮЕ шатууд
Интерфаз
Г 1 митозын телофазыг дагадаг. Энэ үе шатанд эс нь РНХ болон уураг нийлэгжүүлдэг. Фазын үргэлжлэх хугацаа нь хэдэн цагаас хэдэн өдөр хүртэл байдаг.
Г 2 эсүүд мөчлөгөөс гарч, үе шатанд ордог Г 0 . Үе шатанд Г 0 эсүүд ялгарч эхэлдэг.
С. S үе шатанд уургийн нийлэгжилт эсэд үргэлжилж, ДНХ-ийн репликаци явагдаж, центриолууд тусгаарлагдана. Ихэнх эсүүдэд S үе шат 8-12 цаг үргэлжилдэг.
Г 2 . G 2 үе шатанд РНХ ба уургийн нийлэгжилт үргэлжилж байна (жишээлбэл, митозын булангийн микротубулын тубулины нийлэгжилт). Охин центриолууд нь тодорхой эрхтэний хэмжээнд хүрдэг. Энэ үе шат 2-4 цаг үргэлжилнэ.
МИТОЗ
Митозын үед цөм (кариокинез) ба цитоплазм (цитокинез) хуваагдана. Митозын үе шатууд: профаза, прометафаз, метафаза, анафаза, телофаза.
Профаз. Хромосом бүр нь центромероор холбогдсон хоёр эгч хроматидаас бүрддэг бөгөөд цөм алга болдог. Центриолууд нь митозын ээрмэлийг зохион байгуулдаг. Хос центриолууд нь митозын төвийн нэг хэсэг бөгөөд үүнээс микротубулууд радиаль байдлаар сунадаг. Нэгдүгээрт, митозын төвүүд нь цөмийн мембраны ойролцоо байрладаг бөгөөд дараа нь хуваагдаж, хоёр туйлт митозын ээрэх үүснэ. Энэ процесс нь туйлын микротубулуудыг хамардаг бөгөөд тэдгээр нь сунах үед бие биетэйгээ харилцан үйлчилдэг.
Центриол центросомын нэг хэсэг (центросом нь хоёр центриол ба перицентриол матрицыг агуулдаг) бөгөөд 15 нм диаметртэй, 500 нм урттай цилиндр хэлбэртэй; цилиндрийн хана нь 9 гурвалсан микротубулаас бүрдэнэ. Центросомд центриолууд бие биенээсээ тэгш өнцөгт байрладаг. Эсийн мөчлөгийн S үе шатанд центриолууд давхарддаг. Митозын үед тус бүр нь анхны болон шинээр үүссэн нэгээс бүрдэх хос центриолууд эсийн туйл руу салж, митозын ээрэх үүсэхэд оролцдог.
Прометафаза. Цөмийн бүрхүүл нь жижиг хэсгүүдэд задардаг. Центромерын бүсэд кинетохорууд гарч ирдэг бөгөөд кинетохорын микротубулуудыг зохион байгуулах төв болж ажилладаг. Хромосом бүрээс кинетохорууд хоёр чиглэлд салж, митозын булангийн туйлын микротубулуудтай харилцан үйлчлэлцэх нь хромосомын хөдөлгөөний шалтгаан болдог.
Метафаз. Хромосомууд нь булангийн экваторын бүсэд байрладаг. Метафазын хавтан нь хромосом бүрийг митозын эсрэг туйл руу чиглэсэн хос кинетохорууд ба холбогдох кинетохор микротубулуудаар барьж байдаг.
Анафаза– 1 мкм/мин хурдтай охин хромосомын митозын туйлуудын ялгаа.
Телофаза. Хроматидууд туйл руу ойртож, кинетохорын микротубулууд алга болж, туйл нь уртассаар байна. Цөмийн бүрхүүл үүсч, бөөм гарч ирдэг.
Цитокинез- цитоплазмыг хоёр тусдаа хэсэгт хуваах. Үйл явц нь хожуу анафаз эсвэл телофазын үед эхэлдэг. Плазмалемма нь булангийн урт тэнхлэгт перпендикуляр хавтгайд хоёр охин цөмийн хооронд татагдана. Хагарлын ховил гүнзгийрч, охин эсийн хооронд гүүр үлддэг - үлдэгдэл бие. Энэ бүтцийг цаашид устгах нь охин эсийг бүрэн салгахад хүргэдэг.
Эсийн хуваагдлын зохицуулагчид
Митозоор дамждаг эсийн пролифераци нь янз бүрийн молекулын дохиогоор хатуу зохицуулагддаг. Эдгээр олон эсийн мөчлөгийн зохицуулагчдын уялдаа холбоотой үйл ажиллагаа нь эсийн мөчлөгийн үе шат руу шилжих, үе шат бүрийн үйл явдлын нарийн гүйцэтгэлийг хоёуланг нь баталгаажуулдаг. Пролифератив хяналтгүй эсүүд гарч ирэх гол шалтгаан нь эсийн мөчлөгийн зохицуулагчийн бүтцийг кодлодог генийн мутаци юм. Эсийн мөчлөг ба митозын зохицуулагчдыг эс доторх ба эс хоорондын гэж хуваадаг. Эсийн доторх молекулын дохионууд нь маш олон байдаг бөгөөд тэдгээрийн дотор юуны түрүүнд эсийн мөчлөгийн зохицуулагчид (циклин, циклинээс хамааралтай уураг киназа, тэдгээрийн идэвхжүүлэгчид ба дарангуйлагчид) болон хавдар дарангуйлагчдыг дурдах хэрэгтэй.
MEIOSIS
Мейозын үед гаплоид бэлгийн эсүүд үүсдэг.
Эхний мейоз хуваагдал
Мейозын эхний хуваагдал (профаз I, метафаз I, анафаза I ба телофаза I) нь бууралт юм.
ПрофазIхэд хэдэн үе шат дараалан дамждаг (лептотен, зиготен, пахитен, диплотен, диакинез).
Лептотин -хроматин конденсаци, хромосом бүр нь центромерээр холбогдсон хоёр хроматидаас бүрдэнэ.
Зиготен- гомолог хосолсон хромосомууд ойртож, бие махбодтой харьцдаг ( синапс) хромосомын нэгдлийг хангадаг синаптонемаль цогцолбор хэлбэрээр. Энэ үе шатанд зэргэлдээх хоёр хос хромосом нь бивалент үүсгэдэг.
Пахитена– спиральжилтын улмаас хромосом өтгөрдөг. Холбогдсон хромосомын салангид хэсгүүд нь хоорондоо огтлолцож, хиасмат үүсгэдэг. Энд болж байна хөндлөн гарах- эцэг, эхийн гомолог хромосомын хоорондох хэсгүүдийн солилцоо.
Диплотена- синаптонемаль цогцолборын уртааш хуваагдлын үр дүнд хос тус бүр дэх коньюгат хромосомыг салгах. Хромосомууд нь хиасматаас бусад цогцолборын бүх уртын дагуу хуваагддаг. Хоёр валентын хувьд 4 хроматид тодорхой ялгагдана. Ийм хоёр валентыг тетрад гэж нэрлэдэг. РНХ нийлэгждэг хроматидуудад задлах цэгүүд гарч ирдэг.
Диакинез.Хромосомын богиносох, хос хромосом хуваагдах үйл явц үргэлжилсээр байна. Чиасмата нь хромосомын төгсгөлд шилждэг (төгсгөл). Цөмийн мембран устаж, бөөм алга болно. Митозын нуруу гарч ирнэ.
МетафазI. I метафазын үед тетрадууд метафазын хавтанг үүсгэдэг. Ерөнхийдөө эцэг, эхийн хромосомууд нь митозын булангийн экваторын нэг талд эсвэл нөгөө талд санамсаргүй байдлаар тархсан байдаг. Хромосомын тархалтын энэхүү загвар нь Менделийн хоёрдахь хуулийн үндэс суурь болдог бөгөөд энэ нь (кроссинг оверын хамт) хувь хүмүүсийн хоорондын генетикийн ялгааг баталгаажуулдаг.
АнафазаIМитозын анафазаас ялгаатай нь митозын үед эгч хроматидууд туйл руу шилждэг. Мейозын энэ үе шатанд бүрэн бүтэн хромосомууд туйл руу шилждэг.
ТелофазаIмитозын телофазаас ялгаагүй. 23 хавсарсан (давхар) хромосомтой цөмүүд үүсч, цитокинез үүсч, охин эсүүд үүсдэг.
Мейозын хоёр дахь хуваагдал.
Мейозын хоёр дахь хуваагдал - тэгшитгэл нь митозтой адил (профаз II, метафаза II, анафаза II ба телофаза) явагддаг боловч илүү хурдан байдаг. Охидын эсүүд гаплоид хромосомын багцыг (22 аутосом ба нэг бэлгийн хромосом) хүлээн авдаг.