Олон эст организмын хувьд митозын ач холбогдол. Митоз, түүний үе шат, биологийн ач холбогдол

Митоз- энэ бол хуваах хамгийн түгээмэл арга юм эукариот эсүүд. Митозын үед үүссэн хоёр эс тус бүрийн геномууд нь бие биетэйгээ адилхан бөгөөд анхны эсийн геномтой давхцдаг.

Митоз бол эсийн мөчлөгийн сүүлчийн бөгөөд ихэвчлэн хамгийн богино үе шат юм. Үүний төгсгөлд эсийн амьдралын мөчлөг дуусч, шинээр үүссэн хоёр эсийн мөчлөг эхэлдэг.

Диаграмм нь эсийн мөчлөгийн үе шатуудын үргэлжлэх хугацааг харуулж байна. М үсэг нь митозыг илэрхийлдэг. Хамгийн өндөр хурдмитоз нь үр хөврөлийн эсүүдэд, хамгийн бага нь эд эсэд ажиглагддаг өндөр зэрэгтэйялгах, хэрэв тэдгээрийн эсүүд огт хуваагдвал.

Хэдийгээр митозыг G 1, S ба G 2 үеүүдээс бүрдэх интерфазаас хамааралгүй гэж үздэг ч үүнд бэлтгэх нь яг үүн дээр явагддаг. Хамгийн чухал цэгнь синтетик (S) үед тохиолддог ДНХ-ийн хуулбар юм. Репликацийн дараа хромосом бүр нь хоёр ижил хроматидаас бүрддэг. Тэд бүхэл бүтэн уртын дагуу бие биентэйгээ ойрхон бөгөөд хромосомын центромер дээр холбогддог.

Интерфазын үед хромосомууд нь цөмд байрладаг бөгөөд зөвхөн электрон микроскопоор харагдахуйц нимгэн, маш урт хроматин утаснуудын орооцолдол юм.

Митоз нь хэд хэдэн дараалсан үе шаттай байдаг бөгөөд үүнийг үе шат эсвэл үе гэж нэрлэж болно. Сонгодог хялбаршуулсан хувилбарт дөрвөн үе шатыг ялгаж үздэг. Энэ профаза, метафаза, анафаза, телофаза. Ихэнхдээ илүү олон үе шатыг ялгадаг: прометафаз(профаз ба метафазын хооронд), урьдчилсан үе(ердийнх нь ургамлын эсүүд, профазын өмнөх үе).

Митозтой холбоотой өөр нэг үйл явц юм цитокинез, энэ нь голчлон телофазын үед тохиолддог. Цитокинез нь яг л ийм байдаг гэж бид хэлж чадна. бүрэлдэхүүн хэсэгтелофаза буюу хоёр үйл явц зэрэгцэн явагддаг. Цитокинез гэдэг нь эх эсийн цитоплазмыг (гэхдээ цөм биш!) тусгаарлахыг хэлдэг. Цөмийн задрал гэж нэрлэдэг кариокинез, мөн энэ нь цитокинезийн өмнө байдаг. Гэсэн хэдий ч митозын үед цөмийн хуваагдал үүсдэггүй, учир нь эхлээд эцэг эх нь задарч, дараа нь хоёр шинэ, охин нь үүсдэг.

Кариокинез үүсэх тохиолдол байдаг ч цитокинез үүсдэггүй. Ийм тохиолдолд олон цөмт эсүүд үүсдэг.

Митозын үргэлжлэх хугацаа нь өөрөө болон түүний үе шатууд нь хувь хүн бөгөөд эсийн төрлөөс хамаарна. Ихэвчлэн профаза ба метафаз нь хамгийн урт хугацаа юм.

Митозын дундаж хугацаа хоёр цаг орчим байдаг. Амьтны эсүүд ихэвчлэн ургамлын эсээс илүү хурдан хуваагддаг.

Эукариот эсүүд хуваагдах үед бичил гуурсан хоолой болон холбогдох уурагуудаас бүрдэх хоёр туйлт хуваагдал нь зайлшгүй үүсдэг. Үүний ачаар тэгш хуваарилалт байдаг удамшлын материалохин эсийн хооронд.

Доор бид митозын янз бүрийн үе шатанд эсэд тохиолддог үйл явцын тайлбарыг өгөх болно. Дараагийн үе шат бүр рүү шилжих шилжилтийг эсэд биохимийн хяналтын тусгай цэгүүдээр удирддаг бөгөөд шаардлагатай бүх үйл явц зөв хийгдсэн эсэхийг "шалгадаг". Хэрэв алдаа гарвал хуваагдал зогсох ч байж магадгүй. Сүүлчийн тохиолдолд хэвийн бус эсүүд гарч ирдэг.

Митозын үе шатууд

Урьдчилан сэргийлэх шатанд дараахь үйл явц явагддаг (ихэвчлэн зэрэгцээ):

    Хромосомууд нягтардаг

    Цөмүүд алга болдог

    Цөмийн бүрхүүл задарч байна

    Хоёр булны туйл үүсдэг

Митоз нь хромосомыг богиносгосноор эхэлдэг. Тэдний бүрдүүлэгч хос хроматидууд спираль хэлбэртэй байдаг бөгөөд үүний үр дүнд хромосомууд маш богиносч, өтгөрдөг. Профазын төгсгөлд тэдгээрийг гэрлийн микроскопоор харж болно.

Цөмүүд алга болдог, учир нь тэдгээрийг үүсгэдэг хромосомын хэсгүүд (цөмийн зохион байгуулагчид) аль хэдийн спираль хэлбэртэй байдаг тул тэдгээр нь идэвхгүй бөгөөд бие биетэйгээ харьцдаггүй. Үүнээс гадна бөөмийн уураг задрах болно.

Амьтан ба доод ургамлын эсүүдэд эсийн төвийн центриолууд эсийн туйл руу зөрөн цухуйдаг. бичил хоолой зохион байгуулах төвүүд. Хэдийгээр өндөр ургамлууд центриолгүй боловч микротубулууд бас үүсдэг.

Богино (астрал) микротубулууд нь байгууллагын төв бүрээс салж эхэлдэг. Од шиг бүтэц бий болсон. Энэ нь ургамалд үйлдвэрлэгддэггүй. Тэдний хуваагдлын туйлууд илүү өргөн, микротубулууд нь жижиг хэсгээс биш, харьцангуй өргөн талбайгаас гарч ирдэг.

Цөмийн мембраныг жижиг вакуол болгон задлах нь профазын төгсгөлийг илтгэнэ.


Микро фото зургийн баруун талд ногоонмикротубулуудыг тодруулсан, хромосомыг хөхөөр, хромосомын центромеруудыг улаанаар тодруулсан.

Митозын профазын үед EPS-ийн хуваагдал нь жижиг вакуольд хуваагддаг гэдгийг тэмдэглэх нь зүйтэй; Голги аппарат нь бие даасан диктиосомуудад задардаг.

Прометафазын гол үйл явц нь ихэвчлэн дараалан явагддаг.

    Цитоплазм дахь хромосомын эмх замбараагүй зохион байгуулалт, хөдөлгөөн.

    Тэдгээрийг микротубулаар холбох.

    Хромосомын эсийн экваторын хавтгайд шилжих хөдөлгөөн.

Хромосомууд цитоплазмд орж, санамсаргүй байдлаар хөдөлдөг. Нэгэнт туйл дээр очсон бол тэд бичил гуурсан хоолойн нэмэлт төгсгөлд бэхлэх магадлал илүү өндөр байдаг. Эцэст нь утас нь кинетохортой холбогддог.


Ийм кинетохорын бичил хоолой ургаж эхэлдэг бөгөөд энэ нь хромосомыг туйлаас холдуулдаг. Хэзээ нэгэн цагт өөр нэг микротубул нь эгч хроматидын кинетохорт хавсарч, хуваагдлын нөгөө туйлаас ургадаг. Тэр бас хромосомыг түлхэж эхэлдэг, гэхдээ эсрэг чиглэлд. Үүний үр дүнд хромосом нь экваторт байрладаг.

Кинетохорууд нь хромосомын центромерууд дахь уургийн формацууд юм. Эгч хроматид бүр өөрийн гэсэн кинетохортой байдаг бөгөөд энэ нь профазын үед "боловсордог".

Астрал ба кинетохорын бичил гуурсан хоолойноос гадна экватор руу перпендикуляр чиглэлд эсийг тэлэх мэт нэг туйлаас нөгөө туйл руу явдаг хүмүүс байдаг.

Метафазын эхлэлийн шинж тэмдэг бол экваторын дагуух хромосомын зохион байгуулалт юм, гэж нэрлэгддэг метафаз буюу экваторын хавтан. Метафазын үед хромосомын тоо, тэдгээрийн ялгаа, центромер дээр холбогдсон хоёр эгч хроматидаас бүрдэх нь тодорхой харагддаг.

Хромосомууд нь янз бүрийн туйл дахь микротубулууд дээр тэнцвэртэй хурцадмал хүчээр нэгддэг.


    Эгч хроматидууд салж, тус бүр өөрийн туйл руу шилждэг.

    Тулгууд бие биенээсээ холдож байна.


Анафаза бол митозын хамгийн богино үе юм. Энэ нь хромосомын центромерууд хоёр хэсэгт хуваагдах үед эхэлдэг. Үүний үр дүнд хроматид бүр бие даасан хромосом болж, нэг туйлын микротубулд наалддаг. Утаснууд нь хроматидыг эсрэг туйл руу "татдаг". Үнэн хэрэгтээ микротубулуудыг задалдаг (деполимержуулсан), өөрөөр хэлбэл тэдгээрийг богиносгодог.

Амьтны эсийн анафазад зөвхөн охин хромосомууд төдийгүй туйлууд өөрсдөө хөдөлдөг. Бусад бичил гуурсан хоолойны улмаас тэдгээр нь түлхэж, астрал микротубулууд нь мембранд наалдаж, мөн "татах" болно.

    Хромосомын хөдөлгөөн зогсдог

    Хромосомын конденсаци үүсдэг

    Нуклеоли гарч ирдэг

    Цөмийн мембран сэргээгддэг

    Ихэнх ньбичил гуурсан хоолой алга болдог


Телофаза нь хромосомууд шилжихээ больж, туйл дээр зогсох үед эхэлдэг. Тэд цөхрөнгөө барж, урт, утас шиг болдог.

Спиндлийн микротубулууд нь туйлаас экватор руу, өөрөөр хэлбэл тэдгээрийн хасах төгсгөлөөс устдаг.

Хромосомын эргэн тойронд эхийн цөм ба EPS профазын үед задарсан мембраны цэврүү нийлснээр цөмийн дугтуй үүсдэг. Туйл бүр өөрийн гэсэн охин цөмтэй байдаг.

Хромосом задрахад бөөмийн зохион байгуулагчид идэвхжиж, нуклеоли үүсдэг.

РНХ-ийн нийлэгжилт сэргэнэ.

Хэрэв туйл дээрх центриолууд хараахан хослоогүй бол тус бүрийн ойролцоо хосыг байгуулна. Тиймээс туйл бүр дээр өөрийн эсийн төвийг сэргээдэг бөгөөд энэ нь охин эс рүү очих болно.

Ихэвчлэн телофаза нь цитоплазмыг салгаснаар дуусдаг, өөрөөр хэлбэл цитокинез.

Цитокинез нь анафазын эхэн үеэс эхэлж болно. Цитокинезийн эхэн үе хүртэл эсийн органеллтуйлуудад харьцангуй жигд тархсан.

Ургамал, амьтны эсийн цитоплазмыг салгах нь янз бүрийн аргаар явагддаг.

Амьтны эсэд уян хатан чанараас болж эсийн экваторын хэсэгт байрлах цитоплазмын мембран дотогшоо товойж эхэлдэг. Ховил үүсдэг бөгөөд энэ нь эцэстээ хаагддаг. Өөрөөр хэлбэл, эх эсийг холбосноор хуваагддаг.


Телофазын үед ургамлын эсүүдэд булангийн утаснууд экватор дээр алга болдоггүй. Тэд цитоплазмын мембран руу ойртож, тэдгээрийн тоо нэмэгдэж, тэдгээр нь үүсдэг фрагмопласт. Энэ нь богино микротубулууд, микрофиламентууд, EPS-ийн хэсгүүдээс бүрдэнэ. Рибосом, митохондри, Голги цогцолбор энд шилжинэ. Гольги цэврүү ба тэдгээрийн агууламж нь экваторын дунд эсийн хавтан, эсийн хана, охин эсийн мембраныг бүрдүүлдэг.

Митозын утга, үүрэг

Митоз нь генетикийн тогтвортой байдлыг хангадаг: удамшлын материалыг хэд хэдэн үеийн туршид үнэн зөв хуулбарлах. Шинэ эсийн цөмүүд нь эх эстэй ижил тооны хромосом агуулдаг бөгөөд эдгээр хромосомууд нь эх эсүүдийн яг хуулбар юм (мэдээж мутаци тохиолдоогүй бол). Өөрөөр хэлбэл, охин эсүүд нь эх эстэй генетикийн хувьд ижил байдаг.

Гэсэн хэдий ч митоз нь бусад хэд хэдэн чухал үүргийг гүйцэтгэдэг.

    өндөр олон эсийн организм,

    бэлгийн бус нөхөн үржихүй,

    олон эсийн организмд янз бүрийн эд эсийн эсийг солих;

    Зарим зүйлд биеийн хэсгүүдийн нөхөн төлжилт үүсч болно.

Митозын биологийн ач холбогдол маш өндөр. Бие махбод дахь энгийн эсийн хуваагдлын үйл явц амьдралд ямар үүрэг гүйцэтгэдэг болохыг мэдэхгүй хүмүүст төсөөлөхөд хэцүү байдаг. Эсийн хуваагдах чадвар нь тэдний хамгийн чухал бөгөөд үндсэн үүрэг юм. Үүнгүйгээр дэлхий дээрх амьдралыг үргэлжлүүлэх, нэг эст организмын популяцийг нэмэгдүүлэх боломжгүй, олон эст том организмыг хөгжүүлэх, оршин тогтнохыг үргэлжлүүлэх боломжгүй, бордсон өндөгнөөс шинэ амьдрал бий болгох боломжгүй юм.

Хэрэв митозын биологийн ач холбогдол нь манай гариг ​​дээр тохиолддог ихэнх биологийн үйл явцын мөн чанар биш байсан бол хамаагүй бага байх болно. Энэ үйл явцхэд хэдэн үе шатанд тохиолддог. Тэд тус бүр нь эсийн доторх хэд хэдэн үйлдлийг агуулдаг. Үүний үр дүн нь ДНХ-ийг хуулбарлах замаар нэг эсийн удамшлын үндэсийг заавал хоёр болгон үржүүлэх явдал бөгөөд дараа нь эх эс нь хоёр охин эсэд амьдралыг өгдөг.

Эсийн бүхэл бүтэн амьдралыг охин эс үүсэхээс эхлээд хоёр хуваагдах хүртэлх хугацаанд дүгнэж болно. Энэ үеийг биологи гэж нэрлэдэг. эсийн мөчлөг».

Митозын эхний үе шат бол бөөмөөр хангагдсан эсүүд хуваагдахад шууд бэлтгэл хийдэг үеийг интерфаз гэж нэрлэдэг. ДНХ-ийн гинж болон бусад бүтцийг хоёр дахин нэмэгдүүлэх, синтез гэх мэт хамгийн чухал бүх зүйл үүнд тохиолддог. их хэмжээгээрхэрэм. Тиймээс эсийн хромосомууд хоёр дахин нэмэгдэж, тал бүр нь нэмэгддэг давхар хромосом"хроматид" гэж нэрлэдэг.

Интерфазын дараа хуваагдах процесс өөрөө эхэлдэг - митоз. Энэ нь мөн хэд хэдэн үе шаттайгаар явагддаг. Үүний үр дүнд бүх давхардсан хэсгүүд нь эсийн дундуур тэгш хэмтэй сунадаг бөгөөд ингэснээр төв хуваалт үүссэний дараа шинэ эс бүрт ижил тооны үүссэн бүрэлдэхүүн хэсгүүд үлддэг.

Мөн мейоз нь ижил төстэй боловч сүүлийнх нь (хуваагдах явцад хоёр хуваагддаг бөгөөд үүний үр дүнд хоёр биш, харин дөрвөн "охин" эсүүд үүсдэг. Мөн хоёр дахь хуваагдалаас өмнө хромосомын хоёр дахин нэмэгддэггүй, тиймээс тэдний охин эсүүдэд суулгасан нь хагас хэвээр байна.

1. Профаз. Энэ үе шатанд эсийн центриолууд маш тод харагддаг. Тэд зөвхөн амьтан, хүний ​​эсэд л байдаг. Ургамал нь центриолгүй байдаг.
2. Прометафаза. Энэ үед профаз дуусч, метафаз эхэлдэг.
3. Метафаз. Энэ мөчид хромосомууд эсийн "экватор" дээр байрладаг.
4. Анафаза. Хромосомууд өөр өөр туйл руу шилждэг.
5. Телофаза. Нэг "эх" эс нь хоёр "охин" эс болж төв хуваалт үүсгэн хуваагддаг. Эсийн хуваагдал буюу митоз ингэж дуусдаг.

Хамгийн гол биологийн ач холбогдолМитоз гэдэг нь давхардсан хромосомыг 2 ижил хэсэгт хувааж, хоёр "охин" эсэд байрлуулах явдал юм. Янз бүрийн төрлийн эсүүд ба эсүүд өөр өөр организмуудхуваагдлын үргэлжлэх хугацаа нь өөр өөр байдаг - митоз, гэхдээ дунджаар нэг цаг хагас орчим үргэлжилдэг. Энэ маш эмзэг үйл явцад олон хүчин зүйл нөлөөлж байна. Аливаа нөхцөл байдал өөрчлөгдөх гадаад орчинжишээлбэл, орчны температур, гэрлийн фазын горим, хүрээлэн буй орчин, бие ба эсийн доторх даралт, түүнчлэн бусад олон хүчин зүйлүүд нь эсийн хуваагдлын үргэлжлэх хугацаа, чанарт ихээхэн нөлөөлдөг. Түүнчлэн, бүхэл бүтэн митозын үргэлжлэх хугацаа, түүний бие даасан үе шатууд нь эсэд тохиолддог эд эсийн төрлөөс шууд хамаардаг.

Митозын биологийн ач холбогдол нь цитологийн салбарт шинэ нээлт бүрээр улам үнэ цэнэтэй болж байна, учир нь энэ үйл явцгүйгээр дэлхий дээрх амьдрал боломжгүй юм.

Цөм агуулсан эукариот эсийн шууд бус хуваагдлыг митоз гэж нэрлэдэг. Энэ өгүүллээс та митозын биологийн ач холбогдол, энэ үйл явцыг судлах түүхийг олж мэдэх болно.

Митозын үе шатууд

Аливаа амьд организмын бие даасан хөгжил нь эсийн хуваагдалгүйгээр боломжгүй юм. Митозын өвөрмөц байдал нь диплоид хуваагдах үед байдаг соматик эсижил генетикийн мэдээлэлтэй, ижил тооны хромосомтой хоёр охин эс үүсдэг. Өөрөөр хэлбэл эукариот эсийн үе хоорондын тасралтгүй байдал хадгалагдана.

Бүх үйл явц нь дөрвөн үе шатаас бүрдэнэ:

  • Профаз;
  • метафаз;
  • Анафаз;
  • Телофаза.

Цагаан будаа. 1. Митозын үе шатууд

Зарим эх сурвалжаас та митозын үе шатуудын нарийвчилсан жагсаалтыг олж болно. Жишээлбэл, профазын өмнө хуваагдах бэлтгэл гэж нэрлэгддэг preprophase байдаг. Мөн профаз ба метафазын хооронд прометафазын үе шатыг авч үздэг. Гэсэн хэдий ч ихэнх эрдэмтэд профаз, профаз, прометафазыг нэг үе шат болгон нэгтгэдэг - профаз.

Процессын судалгааны түүх

Эсийн хуваагдлын үйл явцын тухай анх 1870 онд шинжлэх ухааны ном зохиолд дурдсан байдаг. Гэхдээ эдгээр тайлбарууд нь бүрэн бус байсан бөгөөд зөвхөн эсийн доторх бөөмийн зан үйлийн өөрчлөлтөд хамаатай байв.

Энэ үйл явцыг судлах анхны оролдлогууд нь Оросын эрдэмтэд Руссов, Чистяков, мөн Германы эрдэмтэн Шнайдер нарынх байв.

ТОП 4 нийтлэлүүнтэй хамт уншиж байгаа хүмүүс

1879 онд Германы эрдэмтэн Шлейхер нэгэн процессыг санал болгов эсийн хуваагдалүүнийг кариокинез гэж нэрлэдэг. “Митоз” хэмээх ойлголтыг анх 1880-аад оны эхээр Германы гистологич В.Флемминг нэвтрүүлсэн. Энэ нэр томъёо нь охин эсүүдийн хооронд хромосомын хуваагдлыг дуусгах үйл явцыг нэрлэх нь түгээмэл болсон.

Цагаан будаа. 2. Уолтер Флемминг

Митозын биологийн ач холбогдол

Митозын гол үүрэг бол удамшлын кодыг хуулж, дараагийн үеүүдэд дамжуулах явдал юм. Энэ процессын ачаар цөм нь дэмждэг тогтмол тоохромосомууд нь охин эсийн хооронд хатуу тэгш хуваарилагддаг. Митоз хуваагдлын тусламжтайгаар ургамлын эдийн эсүүд ургадаг. Амьтны организмд митоз нь бордсон өндөгний хуваагдал, эдийн өсөлтийн үндэс болдог.

Үүнээс гадна митозын биологийн утга нь:

  • Амьд организмын хөгжил, өсөлт;

Энэ үйл явцын ачаар нэг эсийн зиготоос олон эст организм үүсч, ургадаг. Митоз бол үр хөврөлийн хөгжлийн үндэс юм.

  • Эсийг солих;

Биеийн зарим хэсгийг шаарддаг байнгын солихжишээлбэл, арьсны эсүүд, гэдэсний хучуур эд, цусны улаан эсүүд.

  • Нөхөн сэргээх, нөхөн сэргээх;

Митозоор дамжуулан зарим организмууд биеийн аль нэг хэсгээс өөрийгөө нөхөн төлжүүлж чаддаг. Жишээлбэл, далайн од зөвхөн нэг туяанаас сэргэж чаддаг. Гүрвэл шинэ сүүл ургаж, хүний ​​арьсыг нөхөн сэргээх боломжтой.

Цагаан будаа. 3. Далайн одны сэргэлт

  • Бэлгийн бус нөхөн үржихүй;

Энэ үйл явц нь ургамлын вегетатив үржүүлгийн үндэс суурь болдог. Амьтанд гидра нь митозоор үрждэг. Шинэ хувь хүн нахиалах замаар үүсдэг бөгөөд энэ нь хуваагдал, эсийн тоо нэмэгдэхгүйгээр боломжгүй юм.

Бид юу сурсан бэ?

Эукариот эсийн шууд бус хуваагдах үйл явц, энэ явцад генетикийн мэдээллийг хуулж, хадгалах үйл явцыг митоз гэж нэрлэдэг. Энэ үйл явц нь профаза, метафаза, анафаза, телофаза гэсэн 4 үе шаттайгаар явагддаг. Эрдэмтэд 19-р зууны 70-80-аад онд эсийн хуваагдлын үйл явцыг анх тодорхойлсон. "Митоз" гэсэн нэр томъёог Германы эрдэмтэн Вальтер Флемминг нэвтрүүлсэн. Митозын биологийн ач холбогдол нь ижил генетикийн мэдээлэл бүхий охин эсийг бий болгох явдал юм. Шууд бус хуваагдал нь бүх амьд организмын хөгжил, өсөлт, биеийн хэсгүүдийг нөхөн сэргээх, нөхөн сэргээх, түүнчлэн бэлгийн бус нөхөн үржихүйн үндэс суурь болдог.

Митоз - шууд бус хуваагдалэс, кариокинез, [~ 1] эукариот эсийн нөхөн үржихүйн хамгийн түгээмэл арга. Митозын биологийн ач холбогдол нь хромосомын охин бөөмүүдийн хооронд яг ижил тархалт бөгөөд энэ нь генетикийн хувьд ижил охин эсүүд үүсэхийг баталгаажуулж, эсийн хэд хэдэн үеийн тасралтгүй байдлыг хангадаг.

Митоз нь профаза, метафаза, анафаза, телофаза гэсэн дөрвөн үе шатаас бүрдэнэ.

Урьдчилан сэргийлэх шатандЦөмийн эзэлхүүн нэмэгдэж, спиральжилтын улмаас хромосомууд харагдах болж, хоёр центриол нь эсийн туйл руу шилждэг. Хромосомын спиральжилтын үр дүнд ДНХ-ээс генетикийн мэдээллийг унших боломжгүй болдог.

мөн РНХ-ийн синтез зогсдог. Ахроматин булны утаснууд туйлуудын хооронд сунадаг: хромосомыг эсийн туйл руу салгах аппарат үүсдэг. Профазын төгсгөлд цөмийн бүрхүүл нь тусдаа хэсгүүдэд хуваагддаг бөгөөд тэдгээрийн ирмэг нь хоорондоо ойртдог. Эндоплазмын тортой төстэй жижиг весикулууд үүсдэг.

Профазын үед хромосомын спиральжилт үргэлжилж, өтгөрч, богиносдог. Цөмийн мембран задарсаны дараа хромосомууд цитоплазмд чөлөөтэй, санамсаргүй байдлаар байрладаг.

Метафазадхромосомын спиральжилт хамгийн дээд хэмжээнд хүрч, богиноссон хромосомууд туйлуудаас ижил зайд байрлах эсийн экватор руу яаран очдог. Хромосомууд нь зөвхөн центромер дээр холбогдсон хоёр хроматидаас бүрддэг болохыг харж болно. Хромосомын центромерийн бүсүүд нэг хавтгайд байрладаг. Энэ үед митозын нуруу аль хэдийн бүрэн үүссэн байна. Спиндлийн утаснуудын зарим нь туйлаас туйл руу явдаг - эдгээр нь тасралтгүй утаснууд юм. Бусад утаснууд - хромосом - хромосомын центромеруудтай туйлуудыг холбодог.

АнафазадЦентромерууд тусгаарлагдсан бөгөөд энэ мөчөөс эхлэн эгч хроматидууд бие даасан охин хромосом болж хувирдаг. Охин хромосомыг эсийн туйл руу шилжүүлэх механизмыг дараах процессоор хангадаг. Нэгдүгээрт, хромосомын наалдсан булангийн хромосомын хэлхээ гулсах замаар. Хоёрдугаарт, хромосомын утаснуудын хэсгүүдийг эсийн төвийн бүсэд (эсвэл центромерийн бүсэд) ферментээр таслах замаар утас нь богиносч, хромосомыг туйлд ойртуулдаг. Ийнхүү анафазын үед хоёр дахин нэмэгдсэн хромосомын хроматидууд нь эсийн туйл руу яг тодорхой хуваагддаг. Энэ мөчид эс нь хоёр диплоид хромосомыг агуулдаг Митоз нь телофазагаар төгсдөг.Туйлуудад цугларсан хромосомууд цөхрөнгөө барж, бараг харагдахгүй болно. Цөмийн бүрхүүл нь цитоплазмын мембраны бүтцээс үүсдэг. Амьтны эсүүдэд цитоплазм нь эсийн биений нарийсалтаас болж хоёр жижиг хэсэгт хуваагддаг бөгөөд тус бүр нь нэг диплоид хромосом агуулсан байдаг. Ургамлын эсүүдэд цитоплазмын мембран нь эсийн дундаас үүсч, зах руу сунаж, эсийг хагасаар хуваадаг. Хөндлөн цитоплазмын мембран үүссэний дараа ургамлын эсэд целлюлозын хана гарч ирдэг. Митозын үр дүнд үүссэн бордсон өндөг - зиготоос эхлэн бүх охин эсүүд нь ижил хромосом, ижил генийг агуулдаг бөгөөд энэ нь хэд хэдэн эсийн үеийн туршид генотипийн тасралтгүй байдлыг хангадаг. Тиймээс эсийн хуваагдлын арга болох митозын биологийн утга нь генетикийн материалыг охин эсийн хооронд нарийн хуваарилахад оршдог. Митозын үр дүнд охин эсүүд хоёулаа диплоид хромосомын багцыг хүлээн авдаг. Митозын биологийн ач холбогдол. Олон эст организмын эрхтэн, эд эсийн бүтцийн тогтвортой байдал, зөв ​​үйл ажиллагаа нь нэг төрлийн генетикийн материалыг тоо томшгүй олон эсийн үед хадгалахгүйгээр боломжгүй юм. Митоз нь амьдралын чухал илрэлүүдийг өгдөг. үр хөврөлийн хөгжил, өсөлт, эд эрхтэн, эд эсийг гэмтсэний дараа нөхөн сэргээх, эд эсийн үйл ажиллагааны явцад тогтмол алдагдалтай эд эсийн бүтцийн бүрэн бүтэн байдлыг хадгалах (үхсэн улаан эс, гэмтсэн арьсны эсүүд, гэдэсний хучуур эдийг солих гэх мэт). Эгэл биетүүдэд митоз нь бэлгийн бус нөхөн үржихүйг баталгаажуулдаг.



Мейоз ба түүний үе шатууд.

MEIOSIS нь эх эстэй харьцуулахад хромосомын тоо буурч, тэдгээрийн рекомбинац нь охин эсүүдэд явагддаг эсийн хуваагдал юм. Мэйоз нь бэлгийн нөхөн үржихүйн үндэс бөгөөд үр удам нь эцэг эхтэйгээ адилгүй байдаг. Түүний хувьслын хамгийн чухал үүрэг бол хромосом ба генийн амьдрах чадваргүй хослолд саад болох явдал юм. Мейоз нь хоёр үе шаттайгаар явагддаг бөгөөд эхний үеийг бууралт гэж нэрлэдэг (энэ үе шатанд охин эсийн хромосомын тоо хоёр дахин багасдаг), хоёр дахь нь тэгшитгэл юм (үүний үр дүнд хромосомууд охин эсүүдэд жигд тархдаг. митозтой төстэй). Мейозын үр дүнд хромосомын тоо багассан амьдралын мөчлөгдиплоид фазаас гаплоид үе рүү шилжих шилжилт байдаг.



Урьдчилан сэргийлэх эхний үе шатанд гомолог хромосомын хосолсон нэгдэл (коньюгаци) явагддаг тул мейозын зөв явц нь зөвхөн диплоид эсүүд эсвэл бүр полиплоид (тетра-, гексаплоид гэх мэт) боломжтой байдаг. . Мейоз нь сондгой полиплоидуудад (три-, пентаплоид гэх мэт) тохиолдож болно, гэхдээ тэдгээрт профазын I-д хромосомын хос хосолсон нэгдлийг хангах чадваргүйн улмаас хромосомын хуваагдал нь эсийн амьдрах чадварыг алдагдуулж, эсийг хөгжүүлэхэд аюул учруулдаг. үүнээс олон эсийн гаплоид организм үүсдэг.

Мейозын үе шатууд

Мейоз нь 2 дараалсан хуваагдлаас тогтдог бөгөөд тэдгээрийн хооронд богино интерфаз байдаг.

Урьдчилан сэргийлэх I үе - эхний хуваагдлын профаз нь маш нарийн төвөгтэй бөгөөд 5 үе шатаас бүрдэнэ.

o Лептотен буюу лептонема - хромосомын савлагаа, ДНХ-ийн конденсаци нь нимгэн утас хэлбэрээр хромосом үүсгэдэг (хромосом богиноссон).

o Зиготен буюу зигонем - коньюгаци үүсдэг - гомолог хромосомууд хоорондоо нэгдэж, тетрад эсвэл бивалент гэж нэрлэгддэг хоёр холбогдсон хромосомоос бүрдсэн бүтэц үүсэх ба тэдгээрийн нягтрал.

o Pachytene эсвэл pachynema - (хамгийн урт үе шат) кроссовер (кроссовер), гомолог хромосомын хоорондох хэсгүүдийн солилцоо; Гомолог хромосомууд хоорондоо холбоотой хэвээр байна.

o Диплотен эсвэл диплонем - хромосомын хэсэгчилсэн деконденсаци үүсдэг бол геномын нэг хэсэг ажиллах боломжтой, транскрипц (РНХ үүсэх), орчуулах (уургийн нийлэгжилт) үйл явц явагддаг; Гомолог хромосомууд хоорондоо холбоотой хэвээр байна. Зарим амьтдын өндөгний эсэд мейозын профазын энэ үе шатанд хромосомууд үүсдэг. онцлог хэлбэрхромосом нь чийдэнгийн сойз шиг.

o Диакинез - ДНХ дахин дээд хэмжээнд хүртэл нягтардаг, синтетик процессууд зогсдог, цөмийн мембран уусдаг; Центриолууд туйл руу зөрөх; Гомолог хромосомууд хоорондоо холбоотой хэвээр байна.

Профазын I-ийн төгсгөлд центриолууд эсийн туйл руу шилжиж, булангийн утаснууд үүсч, цөмийн мембран болон бөөм устаж үгүй ​​болдог.

Метафаза I - хоёр валент хромосомууд эсийн экваторын дагуу эгнэнэ.

Анафаз I - микротубулууд агшиж, хоёр валент хуваагдаж, хромосомууд туйл руу шилждэг. Зиготин дахь хромосомын коньюгацийн улмаас тус бүр хоёр хроматидаас бүрдэх бүх хромосомууд митозын нэгэн адил бие даасан хроматидууд биш харин туйл руу зөрж байгааг анхаарах нь чухал юм.

Телофаза I - хромосомууд цөхрөнгөө барж, цөмийн бүрхүүл гарч ирдэг.

Мейозын хоёр дахь хуваагдал нь эхний хуваагдлын дараа шууд, тодорхой интерфазгүйгээр явагддаг: хоёр дахь хуваагдлаас өмнө ДНХ-ийн репликаци явагдахгүй тул S үе гэж байдаггүй.

Профаз II - хромосомын конденсаци үүсч, эсийн төв хуваагдаж, түүний хуваагдлын бүтээгдэхүүн нь цөмийн туйл руу шилжиж, цөмийн мембран эвдэрч, хуваагдлын ээрэх үүснэ.

Метафаз II - нэг валент хромосомууд (тус бүр нь хоёр хроматидаас бүрддэг) нь "экватор" дээр (цөмийн "туйлуудаас" ижил зайд) нэг хавтгайд байрладаг бөгөөд метафазын хавтан гэж нэрлэгддэг.

Анафаза II - нэг валентууд хуваагдаж, хроматидууд туйл руу шилждэг.

Телофаза II - хромосомууд цөхрөнгөө барж, цөмийн бүрхүүл гарч ирдэг.

Үүний үр дүнд нэг диплоид эсээс дөрвөн гаплоид эс үүсдэг. Мейоз нь гаметогенезтэй холбоотой тохиолдолд (жишээлбэл, олон эсийн амьтдад) өндөгний хөгжлийн явцад мейозын эхний ба хоёр дахь хуваагдал огцом жигд бус байдаг. Үүний үр дүнд нэг гаплоид өндөг, хоёр бууруулагч гэж нэрлэгддэг бие үүсдэг.

Митоз–митос (Грек - утас) – эсийн шууд бус хуваагдал, эукариот эсийг хуваах бүх нийтийн арга.

Митозын мөчлөгийн гол үйл явдлууд-д багтана хувилах (өөрийгөө хуулбарлах)эх эсийн удамшлын материал ба дотор жигд хуваарилалтэнэ материалын охин эсийн хооронд . Эдгээр үйл явдлууд нь химийн болон морфологийн бүтэц дэх байгалийн өөрчлөлтүүд дагалддаг хромосомууд- эукариот эсийн удамшлын материалын 90 гаруй хувь нь төвлөрсөн цөмийн бүтэц (цөмийн гаднах ДНХ-ийн гол хэсэг) амьтны эсмитохондрид байрладаг).

Хромосомууд нь хромосомын гаднах механизмтай харилцан үйлчлэлцэхдээ: а) генетикийн мэдээллийг хадгалах; б) үүрэн холбооны зохион байгуулалтыг бий болгох, хадгалахад энэ мэдээллийг ашиглах; в) удамшлын мэдээллийг унших зохицуулалт; г) генетикийн материалыг хоёр дахин нэмэгдүүлэх; г) эх эсээс охин эс рүү шилжүүлэх.

Митоз нь үе шатуудад хуваагддаг тасралтгүй үйл явц юм.

Митозын үед бид ялгаж чадна дөрвөн үе шат. Бие даасан үе шатуудын гол үйл явдлуудыг доор үзүүлэв.

Митозын үе шат Өөрчлөлтийн агуулга
Профаз (нийт митозоос 0.60 удаа, 2n4c) Цөмийн эзэлхүүн нэмэгддэг. Хромосомууд эргэлдэж, харагдахуйц болж, богиносч, өтгөрч, утас хэлбэртэй болдог. Цитоплазмд барзгар сүлжээний бүтцийн тоо буурдаг. Бодлогын тоо эрс цөөрсөн. Эсийн төвийн центриолууд нь эсийн туйл руу шилждэг бөгөөд тэдгээрийн хооронд микротубулууд нь хуваагдал үүсгэдэг. Цөм нь устсан. Цөмийн мембран уусч, хромосомууд цитоплазмд гарч ирдэг
Метафаза (0.05 удаа) Спиральжилт дээд цэгтээ хүрдэг. Хромосомууд нь эсийн экваторын хавтгайд (метафазын хавтан) эгнээнд байрладаг. Спиндлийн микротубулууд нь хромосомын кинетохоруудтай холбоотой байдаг. Митозын нуруу нь бүрэн үүссэн бөгөөд туйлуудыг хромосомын центромеруудтай холбосон тороос бүрдэнэ. Хромосом бүр нь кинетохорын бүсэд холбогдсон хоёр хроматид (охин хромосом) болон хуваагддаг.
Анафаза (0.05 удаа) Центромерууд салж, хроматидуудын хоорондын холбоо тасарч, бие даасан хромосомын хувьд 0.2-5 мкм/мин хурдтайгаар эсийн туйл руу шилждэг. Хромосомын хөдөлгөөн нь хромосомын центромерийн хэсгүүдийн булангийн микротубулуудтай харилцан үйлчлэлээр хангагдана. Хөдөлгөөн дууссаны дараа хромосомын хоёр тэнцүү иж бүрдэл туйл дээр цуглардаг.
Телофаза (0.3 удаа) Охин эсийн интерфазын цөмийг сэргээдэг. Нэг хроматидаас бүрдэх хромосомууд нь эсийн туйл дээр байрладаг. Тэд цөхрөнгөө барж, үл үзэгдэх болно. Цөмийн бүрхүүл үүсч, ахроматин булангийн утаснууд задардаг. Цөм нь цөмд үүсдэг. Цитоплазм хуваагдаж (цитотоми ба цитокинез) хоёр охин эс үүсдэг. Амьтны эсүүдэд цитоплазм нь нарийсч, цитоплазмын мембраны ирмэгээс төв рүү орох замаар хуваагддаг. Ургамлын эсүүдэд төв хэсэгт мембран таславч үүсдэг бөгөөд энэ нь эсийн хана руу ургадаг. Ургамлын хөндлөн цитоплазмын мембран үүссэний дараа эсийн хана үүсдэг.

Митозын биологийн ач холбогдол:эх эсийн мэдээлэлтэй чанарын болон тоон хувьд ижил төстэй удамшлын мэдээлэл бүхий эсүүд үүсэх. Эсийн хэд хэдэн үеийн туршид кариотипийн тогтвортой байдлыг хангах. Митоз үйлчилдэг эсийн механизмбиеийн өсөлт, хөгжил, түүний нөхөн төлжилт, бэлгийн бус нөхөн үржихүйн үйл явц. Тиймээс митоз нь эукариот хэлбэрийн эсийн зохион байгуулалтыг нөхөн үржих бүх нийтийн механизм юм хувь хүний ​​хөгжил.



Митозын эмгэг

Митозын нэг буюу өөр үе шатыг зөрчихөд хүргэдэг эмгэг өөрчлөлтүүдэсүүд. Спиральжих үйл явцын хэвийн явцаас хазайх нь хромосомууд хавдаж, наалдахад хүргэдэг. Заримдаа хромосомын хэсгийн хэлтэрхий ажиглагддаг бөгөөд хэрэв центромер байхгүй бол туйл руу анафазын хөдөлгөөнд оролцдоггүй бөгөөд алга болдог. Хөдөлгөөний явцад бие даасан хроматидууд хоцорч болох бөгөөд энэ нь тэнцвэргүй хромосомын багц бүхий охин цөм үүсэхэд хүргэдэг. Спиндлийн гэмтэл нь метафазын митозын саатал, хромосомын тархалтад хүргэдэг. Центриолуудын тоо өөрчлөгдөхөд олон туйлт эсвэл тэгш бус митозууд үүсдэг. Цитотоми зөрчих нь хоёр ба олон цөмт эсүүд үүсэхэд хүргэдэг.

Митозын мөчлөг дээр үндэслэн тодорхой эрхтэнд генетикийн материалын хэмжээ, улмаар бодисын солилцооны эрчмийг нэмэгдүүлэх хэд хэдэн механизм бий болсон.

Эндомитоз.Эсийн ДНХ хоёр дахин ихсэх нь түүний хоёр хуваагдалтай үргэлж хамт байдаггүй. Ийм хоёр дахин нэмэгдэх механизм нь премитоз ДНХ-ийн репликацитай давхцаж, хромосомын тоо хэд хэдэн удаа нэмэгддэг тул энэ үзэгдлийг гэж нэрлэдэг. эндомитоз.Эсийн микротубулуудыг устгадаг бодисуудад эсүүд өртөх үед хуваагдал зогсч, хромосомууд нь хувирах циклийг үргэлжлүүлэх болно: хуулбарлах нь аажмаар полиплоид эсүүд үүсэхэд хүргэдэг - 4n, 8n гэх мэт. Энэхүү хувиргах процессыг өөрөөр хэлбэл эндорепродукци гэж нэрлэдэг. Генетикийн үүднээс авч үзвэл эндомитоз нь геномын соматик мутаци юм. Эсийн эндомитоз үүсэх чадварыг ургамлын үржүүлгийн ажилд олон хромосом бүхий эсийг олж авахад ашигладаг. Энэ зорилгоор колхицин ба винбластиныг хэрэглэдэг бөгөөд энэ нь ахроматин булангийн утаснуудыг устгадаг. Полиплоид эсүүд (мөн дараа нь насанд хүрсэн ургамал) ялгаатай байдаг том хэмжээтэй, ийм эсээс ургамлын эрхтэнүүд нь том хэмжээтэй, их хэмжээний нөөцтэй байдаг шим тэжээл. Хүний хувьд эндорпродукц нь зарим гепатоцит ба кардиомиоцитуудад тохиолддог.

Политени. S үе дэх политенийн үед хромосомын хэлхээний репликаци ба салаагүй байдлын үр дүнд олон судалтай, политен бүтэц үүсдэг. Тэд митозын хромосомоос том хэмжээтэй (200 дахин урт) ялгаатай байдаг. Ийм эсүүд олддог шүлсний булчирхай dipteran шавж, ciliates-ийн макроцөмд. Политен хромосомууд дээр хавагнах, хийсэх (транскрипт хийх газрууд) харагдаж байна - генийн идэвхжилийн илэрхийлэл. Эдгээр хромосомууд нь хамгийн чухал объект юм генетикийн судалгаа. Эндомитоз ба политени үүсэхэд хүргэдэг полиплоид эсүүд,удамшлын материалын хэмжээ хэд хэдэн удаа нэмэгдсэнээр тодорхойлогддог. Ийм эсүүдэд диплоид эсүүдээс ялгаатай нь генүүд хоёроос илүү удаа давтагддаг. Генийн тоо нэмэгдэхийн хэрээр эсийн масс нэмэгдэж, энэ нь түүний хэмжээг нэмэгдүүлдэг функциональ байдал. Хөхтөн амьтдын биед нас ахих тусам полиплоидизаци нь элэгний эсийн онцлог шинж юм.

Митозын мөчлөгийн эмгэг. Ихэвчлэн хөгшрөлт, үхсэн эсийг нөхөн сэргээх хэрэгцээнд тохирсон митозын хэмнэлийг эмгэгийн нөхцөлд өөрчилж болно. Хөгшрөлт эсвэл судасжилт муутай эдэд хэмнэл удааширч, хэмнэлийн өсөлт нь эдэд ажиглагддаг. янз бүрийн төрөлүрэвсэл, дааврын нөлөө, хавдар гэх мэт.

Митозын хөгжлийн гажиг. S үе шатанд үйлчилдэг зарим түрэмгий бодисууд нь ДНХ-ийн нийлэгжилт, хуулбарыг удаашруулдаг. Үүнд ионжуулагч цацраг, төрөл бүрийн антиметаболит (метатрексат, меркапто-6-пурин, фтор-5-урацил, прокарбозин гэх мэт) орно. Эдгээрийг хавдрын эсрэг хими эмчилгээнд хэрэглэдэг. Бусад түрэмгий бодисууд нь митозын үе шатанд үйлчилж, achromatic spindle үүсэхэд саад болдог. Тэд хромосомын хэлхээг хуваахгүйгээр плазмын зуурамтгай чанарыг өөрчилдөг. Ийм цитофизиологийн өөрчлөлт нь метафаз дахь митозыг блоклоход хүргэдэг бөгөөд дараа нь - цочмог үхэлэсүүд эсвэл митонекроз. Митонекроз ихэвчлэн ажиглагддаг, ялангуяа хавдрын эд, үхжилтэй зарим үрэвслийн голомтод. Эдгээр нь хорт хавдрын эмчилгээнд хэрэглэдэг podofillin-ийн тусламжтайгаар үүсч болно.

Митозын морфологийн хэвийн бус байдал. Үрэвсэл, ионжуулагч цацраг, химийн бодист өртөх, ялангуяа доторх хорт хавдармитозын морфологийн гажиг илэрсэн. Эдгээр нь эсийн бодисын солилцооны ноцтой өөрчлөлтүүдтэй холбоотой байдаг бөгөөд тэдгээрийг "үр хөндөлттэй митозууд" гэж нэрлэж болно. Ийм хэвийн бус байдлын жишээ бол хромосомын хэвийн бус тоо, хэлбэр бүхий митоз юм; Гурав, дөрөв, олон туйлт митозууд.

Олон цөмт эсүүд. Олон цөм агуулсан эсүүд бас байдаг сайн нөхцөлдЖишээ нь: остеокласт, мегакариоцит, синцитиотрофобласт. Гэхдээ тэдгээрийг ихэвчлэн эмгэгийн нөхцөлд томилдог - жишээлбэл: Сүрьеэгийн Лангханс эсүүд, аварга эсүүд гадны биетүүд, олон тооны хавдрын эсүүд. Ийм эсийн цитоплазм нь мөхлөгүүд эсвэл вакуолуудыг агуулдаг бөгөөд бөөмийн тоо нь хэдэн зуугаас ялгаатай байж болох ба эзэлхүүн нь нэрэнд тусгагдсан байдаг - аварга эсүүд. Тэдний гарал үүсэл нь янз бүр байдаг: хучуур эд, мезенхим, гистиоцит. Аварга олон цөмт эсүүд үүсэх механизм нь өөр өөр байдаг. Зарим тохиолдолд тэдгээрийн үүсэх нь мононуклеар эсийн нэгдлээс үүдэлтэй байдаг бол зарим тохиолдолд цитоплазм хуваагдалгүйгээр бөөм хуваагдсантай холбоотой байдаг. Мөн тэдгээрийн үүсэх нь цацраг туяа эсвэл цитостатик хэрэглэсний дараа, түүнчлэн хорт хавдрын үед тодорхой митозын эмгэгийн үр дагавар байж болно гэж үздэг.

Амитоз

Шууд хуваагдал эсвэл амитоз- Энэ бол цөм нь фазын хоорондын төлөвт байгаа эсийн хуваагдал юм. Энэ тохиолдолд хромосомын конденсаци болон ээрэх үүсэхгүй. Албан ёсоор амитоз нь хоёр эс үүсэхэд хүргэдэг боловч ихэнхдээ энэ нь цөм хуваагдах, хоёр буюу олон цөмт эсүүд үүсэхэд хүргэдэг.

Амитоз хуваагдал нь бөөмийн хуваагдалаас эхэлдэг ба дараа нь бөөмийг нарийсгах (эсвэл нэвчүүлэх) замаар хуваагдана. Олон тооны цөмийн хуваагдал байж болно, ихэвчлэн тэгш бус хэмжээтэй ( эмгэг процессууд). Олон тооны ажиглалтууд нь амитоз нь хуучирсан, доройтож, ирээдүйд бүрэн хэмжээний элементүүдийг бий болгох боломжгүй эсүүдэд бараг үргэлж тохиолддог болохыг харуулсан. Ихэвчлэн амитоз хуваагдал нь амьтдын үр хөврөлийн мембранд тохиолддог уутанцрын эсүүдөндгөвч, аварга том трофобласт эсүүдэд. Эерэг утгаамитоз нь эд, эрхтнийг нөхөн сэргээх үйл явцад тохиолддог (нөхөн төлжих амитоз). Хөгшрөлтийн эсийн амитоз нь биосинтетик үйл явц, түүний дотор репликаци, ДНХ-ийн засвар, транскрипц, орчуулга зэрэг эмгэгүүд дагалддаг. Өөрчлөгдөж байна физик-химийн шинж чанарэсийн бөөмийн хроматин уургууд, цитоплазмын найрлага, органеллуудын бүтэц, үйл ажиллагаа. үйл ажиллагааны эмгэгдараагийн бүх түвшинд - эс, эд, эрхтэн, организм. Эвдрэл нэмэгдэж, нөхөн сэргэлт алга болох тусам эсийн байгалийн үхэл тохиолддог. Амитоз нь ихэвчлэн тохиолддог үрэвсэлт үйл явцТэгээд хорт хавдар(амитозын өдөөгдсөн).