Всасывание в кишечнике. Всасывание в тонком кишечнике Как происходит всасывание в кишечнике
Выделяют органы ротовой полости, пищевод, желудочно-кишечный тракт и вспомогательные органы. Все части пищеварительной системы функционально связаны между собой – в ротовой полости начинается обработка пищи, а в желудке и кишечнике обеспечивается окончательная обработка продуктов.
Тонкий кишечник человека представляет собой часть пищеварительного тракта. Этот отдел отвечает за окончательную обработку субстратов и абсорбцию (всасывание).
В тонком кишечнике происходит всасывание витамина В12.
Человека – это узкая трубка около шести метров в длину.
Этот участок пищеварительного тракта получил свое название из-за пропорциональных особенностей – диаметр и ширина тонкого кишечника намного меньше аналогичных показателей толстой кишки.
В тонком кишечнике выделяют двенадцатиперстную кишку, тощую кишку и подвздошную кишку. – это первый сегмент тонкого кишечника, расположенный между желудком и тощим кишечником.
Здесь происходят наиболее активные процессы пищеварения, именно сюда выделяется ферменты поджелудочной железы и желчного пузыря. Тощая кишка следует за двенадцатиперстной, ее длина в среднем составляет полтора метра. Анатомически тощий и подвздошный отделы кишечника не разделены.
Слизистая оболочка тощего кишечника на внутренней поверхности покрыта микроворсинками, поглощающими питательные вещества, углеводы, аминоксислоты, сахар, жирные кислоты, электролиты и воду. Поверхность тощей кишки увеличивается за счет специальных полей и складок.
В подвздошной кишке всасывается и другие водорастворимые витамины. Кроме того, этот участок тонкой кишки также участвует во всасывании питательных веществ. Функции тонкого кишечника несколько отличаются от желудка. В желудке пища размельчается, перетирается и первично разлагается.
В тонком кишечнике субстраты разлагаются до составных частей и всасываются для транспортировки во все части тела.
Анатомия тонкого кишечника
Тонкая кишка контактирует с поджелудочной железой.
Как мы заметили выше, в пищеварительном тракте тонкий кишечник следует сразу за желудком. Двенадцатиперстная кишка – начальный отдел тонкого кишечника, следующий за пилорическим отделом желудка.
Двенадцатиперстная кишка начинается с луковицы, обходит головку и заканчивается в брюшной полости связкой Трейца.
Перитонеальная полость представляет собой тонкую соединительнотканную поверхность, покрывающую некоторые органы брюшной полости.
Остальная часть тонкого кишечника буквально подвешена в с помощью брыжейки, прикрепленной к задней брюшной стенке. Такое строение позволяет свободно перемещать отделы тонкого кишечника во время операции.
Тощая кишка занимает левую часть брюшной полости, в то время как подвздошная кишка располагается в верхней правой части брюшной полости. Внутренняя поверхность тонкого кишечника содержит слизистые складки, называемые циркулярными кругами. Такие анатомические образования более многочисленны в начальном отделе тонкой кишки и сокращаются ближе к дистальному отделу подвздошной кишки.
Усвоение субстратов пищи осуществляется с помощью первичных клеток эпителиального слоя. Кубические клетки, расположенные по всей площади слизистой оболочки, выделяют слизь, защищающую стенки кишечника от агрессивной среды.
Энтеральные эндокринные клетки секретируют гормоны в кровеносные сосуды. Эти гормоны необходимы для пищеварения. Плоские клетки эпителиального слоя секретируют лизоцим – фермент, уничтожающий . Стенки тонкого кишечника плотно связаны с капиллярными сетями кровеносной и лимфатической систем.
Стенки тонкого кишечника состоят из четырех слоев: слизистой, подслизистой, мышечной и адвентициальной оболочки.
Функциональная значимость
Тонкий кишечник состоит из нескольких отделов.
Тонкий кишечник человека функционально связан со всеми , здесь заканчивается переваривание 90% пищевых субстратов, оставшиеся 10% усваиваются в толстой кишке.
Основной функцией тонкого кишечника является поглощение питательных и минеральных веществ из пищи. Процесс пищеварения состоит из двух главных частей.
Первая часть включает механическую обработку пищи путем жевания, измельчения, взбивания и смешивания – все это происходит в ротовой полости и желудке. Вторая часть переваривания пищи включает химическую обработку субстратов, в ходе которой используются ферменты, желчные кислоты и другие вещества.
Все это необходимо для того, чтобы разложить целостные продукты на отдельные составляющие и абсорбировать их. Химическое переваривание происходит в тонком кишечнике – именно здесь больше всего активных ферментов и вспомогательных веществ.
Обеспечение пищеварения
В тонком кишечнике происходит разложение белков и переваривание жиров.
После грубой обработки продуктов в желудке необходимо разложить субстраты на отдельные составляющие, доступные для всасывания.
- Разложение белков. На белки, пептиды и аминокислоты действуют специальные ферменты, включающие трипсин, химотрипсин и ферменты стенок кишечника. Эти вещества разрушают белки до мелких пептидов. Процесс переваривания белков начинается в желудке и заканчивается в тонком кишечнике.
- Переваривание жиров. Этой цели служат специальные ферменты (липазы), выделяемые поджелудочной железой. Ферменты расщепляют триглицериды до свободных жирных кислот и моноглицеридов. Вспомогательную функцию оказывают желчные соки, выделяемые печенью и желчным пузырем. Желчные соки эмульгируют жиры – разделяют их на мелкие капли, доступные для действия .
- Переваривание углеводов. Углеводы подразделяются на простые сахара, дисахариды и полисахариды. Организму необходим главный моносахарид – глюкоза. На полисахариды и дисахариды действуют панкреатические ферменты, способствующие разложению веществ до моносахаридов. Некоторые углеводы не всасываются полностью в тонком кишечнике и попадают в , где становятся пищей для кишечных бактерий.
Всасывание пищи в тонком кишечнике
Разложенные до мелких составляющих, питательные вещества поглощаются слизистой оболочкой тонкого кишечника и перемещаются в кровь и лимфу организма.
Абсорбцию обеспечивают специальные транспортные системы пищеварительных клеток – каждый вид субстрата обеспечен отдельным способом всасывания.
Тонкий кишечник обладает значительной площадью внутренней поверхности, что крайне необходимо для абсорбции. Циркулярные круги кишечника содержат большое количество ворсин, активно всасывающих субстраты пищи. Виды транспорта в тонком кишечнике:
- Жиры подвергаются пассивной или простой диффузии.
- Жирные кислоты всасываются с помощью диффузии.
- Аминокислоты попадают в стенки кишечника с помощью активного транспорта.
- Глюкоза проникает через вторичный активный транспорт.
- Фруктоза всасывается с помощью облегченной диффузии.
Для лучшего понимания процессов необходимо пояснить терминологию. Диффузия – это процесс всасывания по градиенту концентрации веществ, она не требует энергии. Все остальные типы транспорта требует затрат клеточной энергии. Мы выяснили, что тонкий кишечник человека – это главный отдел переваривания пищи в .
Смотрите в видео об анатомии тонкой кишки:
Расскажите друзьям! Расскажите об этой статье своим друзьям в любимой социальной сети с помощью социальных кнопок. Спасибо!
Телеграм
Вместе с этой статьей читают:
С.Т. Метельский доктор биологических наук, главный научный сотрудник ГУ НИИ Общей патологии и патофизиологии РАМН; контактная информация для переписки - Этот адрес электронной почты защищён от спам-ботов. У вас должен быть включен JavaScript для просмотра. ; Москва, 125315, Балтийская 8.
Цель лекции . Рассмотреть физиологические механизмы всасывания в желудочнокишечном тракте (ЖКТ).
Основные положения . В литературе данные вопросы освещаются с трех сторон: 1) топография всасывания веществ в различных отделах ЖКТ – желудок, двенадцатиперстная кишка, тощая, подвздошная и толстая кишка; 2) основные функции энтероцитов; 3) основные механизмы всасывания в кишечнике. Рассмотрено 7 основных механизмов всасывания веществ в кишечнике.
Заключение. Из всего ЖКТ тощая и подвздошная кишка характеризуются самым широким спектром всасывания различных соединений. Понимание физиологических механизмов всасывания в тонкой кишке имеет большое значение в практической гастроэнтерологии.
Ключевые слова:
Всасывание, ионы, натрий, нутриенты, желудочнокишечный тракт, простая диффузия, облегченная диффузия, осмос, фильтрация, околоклеточный транспорт, активный транспорт, сопряженный транспорт, вторично-энергизованный транспорт, эндоцитоз, трансцитоз, Р-гликопротеин.
Основные механизмы всасывания
Стенка тонкой кишки, где происходит наиболее интенсивное всасывание основных питательных веществ, или нутриентов, состоит из слизистой оболочки (ворсинки и кишечные железы), подслизистой (где находятся кровеносные и лимфатические сосуды), мышечного слоя (где находятся нервные волокна) и серозной оболочки. Слизистую оболочку образуют ворсинки, покрытые однослойным эпителием с вкраплением бокаловидных клеток; внутри ворсинок проходят лимфатические сосуды, капиллярная сеть, нервные волокна.Характерная особенность транспорта веществ в эпителии тонкой кишки заключается в том, что он осуществляется через монослой клеток. Всасывающая поверхность такого монослоя существенно увеличена за счет микроворсинок. Энтероциты тонкой кишки, где в основном происходит всасывание питательных веществ (нутриентов), асимметричны, или поляризованы: апикальная и базальная мембраны отличаются друг от друга по проницаемости, набору ферментов, величине разности электрических потенциалов и выполняют неодинаковые транспортные функции.
Ионы попадают в клетки с помощью ионных каналов или специальных молекулярных машин – насосов. Энергия для входа ионов в клетку обычно обеспечивается через плазматическую мембрану электрохимическим градиентом натрия, генерируемым и поддерживаемым благодаря функционированию Na + , K + -АТФазного насоса. Этот насос локализован на базолатеральной мембране, обращенной в кровь (рис. 1).
Энергия, которую можно получить из электрохимического потенциала Na + (разность ионных концентраций + разность электрических потенциалов на мембране) и которая выделяется, когда входящий натрий пересекает плазматическую мембрану, может быть использована другими транспортными системами. Следовательно, Na + , K + -АТФазный насос выполняет две важные функции – откачивает из клеток Na + и генерирует электрохимический градиент, обеспечивающий энергией механизмы входа растворенных веществ.
Термином «всасывание» обозначают совокупность процессов, обеспечивающих перенос веществ из просвета кишки через слой эпителия в кровь и лимфу; секреция – это движение в противоположном направлении.
Всасывание в различных отделах желудочно-кишечного тракта
В желудке всасывается 20% потребленного алкоголя, а также короткоцепочечные жирные кислоты. В двенадцатиперстной кишке – витамины A и B1, железо, кальций, глицерин, жирные кислоты, моноглицериды, аминокислоты, моно- и дисахариды. В тощей кишке – глюкоза, галактоза, аминокислоты и дипептиды, глицерин и жирные кислоты, моно- и диглицериды, медь, цинк, калий, кальций, магний, фосфор, йод, железо, жирорастворимые витамины D, E и K, значительная часть комплекса витаминов В, витамин С и остатки алкоголя. В подвздошной кишке – дисахариды, натрий, калий, хлорид, кальций, магний, фосфор, йод, витамины C, D, E, K, B 1 , B 2 , B 6 , B 12 и большая часть воды. В толстой кишке – натрий, калий, вода, газы, некоторые жирные кислоты, образовавшиеся при метаболизме растительных волокон и непереваренного крахмала, витамины, синтезированные бактериями, – биотин (витамин Н) и витамин К.
Основные функции энтероцитов
К основным функциям энтероцитов относят следующие.
Поглощение ионов , включая натрий, кальций, магний и железо, – по механизму их активного транспорта.
Поглощение воды (трансклеточно или околоклеточно), – происходит за счет осмотического градиента, образованного и поддерживаемого ионными насосами, в частности Nа + , К + -АТФазой.
Поглощение сахаров . Ферменты (полисахаридазы и дисахаридазы), локализованные в гликокаликсе, расщепляют большие молекулы сахара на более мелкие, которые затем всасываются. Глюкоза переносится через апикальную мембрану энтероцита с помощью Nа+-зависимого транспортера глюкозы. Глюкоза перемещается через цитозоль (цитоплазму) и выходит из энтероцита через базолатеральную мембрану (в капиллярную систему) с помощью транспортера GLUT-2. Галактоза переносится с помощью такой же транспортной системы. Фруктоза пересекает апикальную мембрану энтероцита, используя транспортер GLUT-5.
Поглощение пептидов и аминокислот . В гликокаликсе ферменты пептидазы расщепляют белки до аминокислот и небольших пептидов. Энтеропептидазы активируют превращение панкреатического трипсиногена в трипсин, который, в свою очередь, активирует другие панкреатические зимогены.
Поглощение липидов . Липиды – триглицериды и фосфолипиды – расщепляются и пассивно диффундируют в энтероциты, а свободные и этерифицированные стерины всасываются в составе смешанных мицелл (см. ниже). Липидные молекулы небольшого размера транспортируются в капилляры кишечника через плотные контакты. Попавшие в энтероцит стерины, включая холестерин, этерифицируются под действием фермента ацил-КоА: холестерин ацилтрансферазы (АХАТ) вместе с ресинтезированными триглицеридами, фосфолипидами и аполипопротеинами включается в состав хиломикронов, которые секретируются в лимфу и затем в кровоток.
Ресорбция неконъюгированных солей желчи . Желчь, попавшая в просвет кишки и не использованная в процессе эмульгации липидов, подвергается обратному всасыванию в подвздошной кишке. Процесс известен как энтерогепатическая циркуляция.
Поглощение витаминов . Для всасывания витаминов используются, как правило, механизмы всасывания других веществ. Особый механизм существует для всасывания витамина В12 (см. ниже).
Секреция иммуноглобулинов . IgA из плазматических клеток слизистой оболочки с помощью механизма рецепторопосредованного эндоцитоза поглощается через базолатеральную поверхность и в виде комплекса рецептор–IgA высвобождается в просвет кишечника. Наличие рецептора придает молекуле дополнительную стабильность.
Основные механизмы всасывания соединений в кишечнике
На рис. 2 представлены основные механизмы всасывания веществ. Рассмотрим указанные механизмы более подробно.
Пресистемный метаболизм , или метаболизм (эффект) первого прохождения кишечной стенки. Явление, при котором концентрация вещества перед попаданием в кровеносное русло резко снижается. При этом если введенное вещество является субстратом P-гликопротеина (см. ниже), его молекулы могут неоднократно поступать в энтероциты и выводиться из него, в результате чего вероятность метаболизма данного соединения в энтероцитах возрастает.
P-гликопротеин в большом количестве экспрессирован в нормальных клетках, выстилающих кишечник, проксимальные канальцы почек, капилляры гематоэнцефалического барьера, и в клетках печени. Транспортеры типа P-гликопротеина являются членами надсемейства самого большого и наиболее древнего семейства транспортеров, представленного в организмах от прокариотов до человека. Это трансмембранные белки, функцией которых является транспорт широкого спектра
|
Пассивный перенос веществ через эпителиальный пласт . Пассивный транспорт веществ через монослой энтероцитов протекает без затрат свободной энергии и может осуществляться или трансклеточным, или околоклеточным путем. К этому виду транспорта относятся простая диффузия (рис. 3), осмос (рис. 4) и фильтрация (рис. 5). Движущей силой диффузии молекул растворенного вещества является его концентрационный градиент.
Зависимость скорости диффузии вещества от его концентрации линейна.Диффузия – это наименее специфичный и самый, по-видимому, медленный процесс транспорта. При осмосе, представляющем собой разновидность диффузионного переноса, происходит перемещение в соответствии с концентрационным градиентом свободных (не связанных с веществом) молекул растворителя (воды).
|
Околоклеточный транспорт – это транспорт соединений между клетками через область плотных контактов (рис. 7), он не требует затрат энергии. Структура и проницаемость плотных контактов тонкой кишки в настоящее время активно исследуются и дискутируются. Например, известно, что за селективность плотных контактов для натрия отвечает клаудин-2.
Другая возможность состоит в том, что межклеточный перенос осуществляется благодаря некоторым дефектам в эпителиальном пласте. Такое движение может происходить по межклеточным областям в тех местах, где происходит слущивание отдельных клеток. Такой путь может оказаться воротами для проникновения чужеродных макромолекул прямо в кровь или в тканевые жидкости.
Эндоцитоз, экзоцитоз, рецепторопосредованный транспорт (рис. 8) и трансцитоз . Эндоцитоз – это везикулярный захват жидкости, макромолекул или небольших частиц в клетку. Существуют три механизма эндоцитоза: пиноцитоз (от греческих слов «пить» и «клетка»), фагоцитоз (от греческих слов «поедать» и «клетка») и рецепторопосредованный эндоцитоз или клатрин-зависимый эндоцитоз. Нарушения указанного механизма приводят к развитию определенных заболеваний. Многие кишечные токсины, в частности холерный, попадают в энтероциты именно по этому механизму.
При пиноцитозе гибкая плазматическая мембрана образует впячивание (инвагинация) в виде ямки. Такая ямка заполняется жидкостью из внешней среды. Затем она отшнуровывается от мембраны и в виде везикулы продвигается в цитоплазму, где ее мембранные стенки перевариваются, а содержимое высвобождается. Благодаря такому процессу клетки могут поглощать как крупные молекулы, так и различные ионы, не способные проникнуть через мембрану самостоятельно. Пиноцитоз часто наблюдается в клетках, функция которых связана со всасыванием. Это чрезвычайно интенсивный процесс: в некоторых клетках 100% плазматической мембраны поглощается и восстанавливается всего за час.
При фагоцитозе (явление открыто русским ученым И.И. Мечниковым в 1882 г.) выросты цитоплазмы захватывают капельки жидкости, содержащие какие-либо плотные (живые или неживые) частицы (до 0,5 мкм), и втягивают их в толщу цитоплазмы, где гидролизующие ферменты переваривают поглощенный материал, разрушая его до таких фрагментов, которые могут быть усвоены клеткой. Фагоцитоз осуществляется с помощью клатрин-независимого актин-зависимого механизма; это – основной механизм защиты организма хозяина от микроорганизмов. Фагоцитоз поврежденных или постаревших клеток необходим для обновления тканей и заживления ран.
При рецепторопосредованном эндоцитозе (см. рис. 8) для переноса молекул используются специфические поверхностные рецепторы. Этот механизм обладает следующими свойствами – специфичность, способность к концентрированию лиганда на поверхности клетки, рефрактерность. Если специфический рецептор после связывания лиганда и его поглощения не возвращается на мембрану, клетка становится рефрактерной к данному лиганду.
С помощью эндоцитозного везикулярного механизма всасываются как высокомолекулярные соединения типа витамина В 12 , ферритина и гемоглобина, так и низкомолекулярные – кальций, железо и др. Роль эндоцитоза особенно велика в раннем постнатальном периоде. У взрослого человека пиноцитозный тип всасывания существенного значения в обеспечении организма питательными веществами, по-видимому, не имеет.
Трансцитоз – это механизм, посредством которого молекулы, пришедшие в клетку извне, могут доставляться к различным компартментам внутри клетки или даже перемещаться от одного слоя клеток к другому. Одним из хорошо изученных примеров трансцитоза является проникновение некоторых материнских иммуноглобулинов через клетки кишечного эпителия новорожденного. Материнские антитела с молоком попадают в организм ребенка. Антитела, связанные с соответствующими рецепторами, сортируются в ранние эндосомы клеток пищеварительного тракта, затем с помощью других пузырьков проходят сквозь эпителиальную клетку и сливаются с плазматической мембраной на базолатеральной поверхности. Здесь лиганды освобождаются от рецепторов. Затем иммуноглобулины собираются в лимфатические сосуды и попадают в кровоток новорожденного.
Рассмотрение механизмов всасывания с точки зрения отдельных групп веществ и соединений будут представлены в одном из следующих номеров журнала.
Работа поддержана грантом РФФИ 09-04-01698
Список литературы:
1. Метельский С.Т. Транспортные процессы и мембранное пищеварение в слизистой оболочке тонкой кишки. Электрофизиологическая модель. – М.: Анахарсис, 2007. – 272 с.
2. Общий курс физиологии человека и животных. – Кн. 2. Физиология висцеральных систем / Под ред. А.Д. Ноздрачева. – М.: Высшая школа, 1991. – С. 356–404.
3. Membrane digestion. New facts and concepts / Ed. A.M. Ugolev. – M.: MIR Publishers, 1989. – 288 p.
4. Tansey T., Christie D.A., Tansey E.M. Intestinal absorption. – London: Wellcome Trust, 2000. – 81 p
статья взята с сайта Русского журнала Гастроэнтерологии, Гепатологии, Колопроктологии
Всасывание - физиологический процесс, состоящий в том, что водные растворы питательных веществ, образовавшиеся в результате переваривания пищи, проникают через слизистую оболочку желудочно-кишечного канала в лимфатические и кровеносные сосуды. Благодаря этому процессу организм получает необходимые для жизни питательные вещества.
В верхних отделах пищеварительной трубки (рот, пищевод, желудок) всасывание весьма незначительное. В желудке, например, всасываются лишь вода, алкоголь, некоторые соли и продукты расщепления углеводов, причем в небольших количествах. Незначительное всасывание происходит и в двенадцатиперстной кишке.
Основная масса питательных веществ всасывается в тонком кишечнике, причем всасывание происходит в различных участках кишечника с неодинаковой скоростью. Максимум всасывания происходит в верхних участках тонких кишок (табл. 22).
Таблица 22. Всасывание веществ в различных отделах тонкого кишечника собаки
Всасывание веществ в участке кишки, % |
|||
Вещества |
на 25 см ниже |
на 2-3 см кверху |
|
привратника |
кверху от слепой кишки |
от слепой кишки |
|
Алкоголь | |||
Виноградный сахар | |||
Крахмальный клейстер | |||
Пальмитиновая кисло- | |||
Масляная кислота |
В стенках тонкого кишечника имеются специальные органы всасывания - ворсинки (рис. 48).
Общая поверхность слизистой оболочки кишечника у человека равна приблизительно 0,65 м 2 , а вследствие наличия ворсинок (18-40 на 1 мм 2) она доходит до 5 м 2 . Это приблизительно в 3 раза больше наружной поверхности тела. По Верцару, у собаки в тонком кишечнике имеется около 1 000 000 ворсинок.
Рис. 48. Поперечный срез тонкой кишки человека:
/ - ворсинка с нервным сплетением; г -центральный млечный сосуд ворсинки с гладкими мышечными клетка ми; 3 - либеркюновы крипты; 4 - mus-cularis mucosa; 5 - plexus submucosus; g _ submucosa; 7 - сплетение лимфатических сосудов; в - слой круговых мышечных волокон; 9 - сплетение лимфатических сосудов; 10 - ганглиозные клетки plexus myente; 11 - слой продольных мышечных волокон; 12 - серозная оболочка
Высота ворсинки 0,2-1 мм, ширина 0,1-0,2 мм, каждая содержит 1-3 мелких артерий и до 15-20 капилляров, находящихся под эпителиальными клетками. Во время всасывания капилляры расширяются, благодаря чему значительно увеличивается поверхность эпителия и его соприкосновение с протекающей в капиллярах кровью. В ворсинках имеется лимфатический сосуд с клапанами, открывающимися только в одном направлении. Благодаря наличию в ворсинке гладкой мускулатуры она может совершать ритмические движения, в результате которых происходит насасывание растворимых питательных веществ из полости кишки и выдавливание лимфы из ворсинки. За 1 мин все ворсинки могут всосать из кишечника 15-20 мл жидкости (Верцар). Лимфа из лимфатического сосуда ворсинки поступает в один из лимфатических узлов и далее - в грудной лимфатический проток.После приема пищи ворсинки совершают движения в течение нескольких часов. Частота этих движений около 6 раз в 1 мин.
Сокращения ворсинок возникают под влиянием механических и химических раздражений, находящихся в полости кишечника веществ, например пептонов, альбумоз, лейцина, аланина, экстрактивных веществ, глюкозы, желчных кислот. Движение ворсинок возбуждается и гуморальным путем. Доказано, что в слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки образуется специфический гормон вилликинин, который кровяным током подносится к ворсинкам и возбуждает их движения. Действие гормона и питательных веществ на мускулатуру ворсинок происходит, по-видимому, при участии нервных элементов, заложенных в самой ворсинке. По некоторым данным, в этом процессе принимает участие мейсснерог!-ское сплетение, находящееся в подслизистом слое. При изоляции кишки из организма движения ворсинок прекращаются через 10-15 мин.
В толстом кишечнике всасывание питательных веществ при нормально-физиологических условиях возможно, но в незначительных размерах, а также веществ, легко расщепляющихся и хорошо всасывающихся. На этом основано в медицинской практике применение питательных клизм.
В толстом кишечнике довольно хорошо всасывается вода, в связи с чем кал приобретает плотную консистенцию. При нарушении в толстом кишечнике процесса всасывания появляется жидкий стул.
Е. С. Лондон разработал методику ангиостомии, при помощи которой удалось изучить некоторые важные стороны процесса всасывания. Эта методика состоит в том, что к стечкам крупных сосудов пришивается конец специальной канюли, другой конец выводится через кожную рану наружу. Животные с такими ангиостомическими трубочками живут при специальном уходе в течение долгого времени и экспериментатор, проколов длинной иглой стенку сосуда, может в любой момент пищеварения получить у животного кровь для биохимического анализа. Пользуясь этой методикой, Е. С. Лондон установил, что продукты расщепления белков всасываются по преимуществу в начальных отделах тонкого кишечника; всасывание же их в толстых кишках невелико. Обычно животный белок переваривается и всасывается от 95 до 99%,
а растительный - от 75 до 80%. В кишечнике всасываются следующие продукты расщепления белка: аминокислоты, ди- и полипептиды, пептоны и альбумозы. Могут всасываться в небольшом количестве и нерасщеп-ленные белки: белки сыворотки крови, яичный и молока - казеин. Количество всасываемых нерасщепленных белков бывает значительным у детей раннего возраста (Р. О. Файтельберг). Процесс всасывания аминокислот в тонкой кишке находится под регулирующим влиянием нервной системы. Так, перерезка чревных нервов вызывает у собак усиление всасывания. Перерезка блуждающих нервов под диафрагмой сопровождается угнетением всасывания ряда веществ в изолированной петле тонкой кишки (Я- П. Скляров). Усиление всасывания наблюдается после экстирпации у собак узлов солнечного сплетения (Нгуен Тай Лыонг).
На скорость всасывания аминокислот оказывают влияние некоторые железы внутренней секреции. Введение животным тироксина, кортизона, питуитрина, АКТГ приводило к изменению скорости всасывания, однако характер изменения зависел от доз этих гормональных препаратов и длительности их применения (Н. Н. Калашникова). Изменяют скорость всасывания секретин и панкреозимин. Показано, что транспорт аминокислот осуществляется не только через апикальную мембрану энтероцита, но и через всю клетку. В этом процессе участвуют субклеточные органоиды (в частности, митохондрии). На скорость всасывания нерасщепленных белков влияют многие факторы и в частности патология кишечника, количество вводимых белков, внутрикишечное давление, избыточное поступление в кровь цельных белков. Все это может привести к сенсибилизации организма, развитию аллергических заболеваний.
Углеводы, всасываясь в виде моносахаридов (глюкозы, левулезы, галактозы) и отчасти дисахаридов, непосредственно поступают в кровь, с которой доставляются к печени, где они синтезируются в гликоген. Всасывание происходит очень медленно, причем скорость всасывания различных углеводов неодинакова. Если в стенке тонкой кишки моносахариды (глюкоза) соединяются с фосфорной кислотой (процесс фосфорилирования), всасывание ускоряется. Это доказывается тем, что при отравлении животного моноиодуксусной кислотой, тормозящей фос-форилирование углеводов, всасывание их значительно
замедляется. Всасывание в различных участках кишечника неодинаково. По скорости всасывания изотонического раствора глюкозы отделы тонкой кишки у людей можно располагать в следующем порядке: двенадцатиперстная кишка>тощая кишка>подвздошная кишка. Лактоза в наибольшей степени всасывается в двенадцатиперстной кишке; мальтоза - в тощей; сахароза - в ди-стальной части тощей и подвздошной кишок. У собак участие разных отделов кишечника в основном такое же, как и у человека.
В регуляции процесса всасывания углеводов в тонкой кишке принимает участие кора головного мозга. Так, А. В. Риккль были выработаны условные рефлексы как на усиление всасывания, так и на задержку. Изменяется интенсивность всасывания при пищевом возбуждении, при акте еды. В условиях эксперимента удавалось влиять на всасывание углеводов в тонкой кишке путем изменения функционального состояния центральной нервной системы, фармакологическими средствами, раздражением током разных корковых областей у собак с вживленными электродами в лобную область, теменную, височную, затылочную и заднюю лимбнческую области коры головного мозга (Р. О. Файтельберг). Эффект зависел от характера сдвига в функциональном состоянии коры головного мозга, в опытах с применением фармакопре-паратов, от участков коры, подвергавшихся раздражению током, а также и от силы раздражения. В частности, выявлено большее значение в регуляции всасывательной функции тонкого кишечника лимбической коры.
Каков механизм включения коры мозга в регуляцию всасывания? В настоящее время имеются основания предполагать, что информацию в центральную нервную систему о происходящем процессе всасывания в кишечнике несут импульсы, возникающие как в рецепторах пищеварительного тракта, так и кровеносных сосудов, причем последние раздражаются поступившими из кишечника в кровяное русло химическими веществами.
Немаловажное участие принимают подкорковые структуры в регуляции всасывания в тонкой кишке. При раздражениях латеральных и задне-вентральных ядер зрительного бугра изменения всасывания сахара были неодинаковыми: при раздражении первых наблюдалось ослабление, при раздражении вторых - усиление. Изменения интенсивности всасывания наблюдались при раз-
дражениях бледного шара, миндалевидного тела и при
раздражении током подбугровой области (П. Г. Богач).
Таким образом, участие подкорковых образований в ре-
На всасывательную деятельность тонкой кишки оказывает влияние ретикулярная формация ствола мозга. Об этом свидетельствуют результаты опытов с применением аминазина, блокирующего адренореактивные структуры ретикулярной формации. В регуляции всасывания участвует мозжечок, способствующий оптимальному течению процесса всасывания в зависимости от потребностей организма в питательных веществах.
Согласно последним данным импульсы, возникающие в коре головного мозга и нижележащих отделах центральной нервной системы, достигают всасывательного аппарата тонкой кишки через вегетативный отдел нервной системы. Об этом свидетельствует тот факт, что выключение или раздражение блуждающих или чревных нервов существенно, но не однонаправленно изменяют интенсивность всасывания (в частности, глюкозы).
В регуляции всасывания участвуют и железы внутренней секреции. Нарушение деятельности надпочечников отражается на всасывании углеводов в тонкой кишке. Введение в организм животных кортина, преднизолона изменяет интенсивность всасывания. Удаление гипофиза сопровождается ослаблением всасывания глюкозы. Введение животному АКТГ стимулирует всасывание; удаление щитовидной железы снижает интенсивность всасывания глюкозы. Снижение всасывания глюкозы отмечается и при введении антитиреоидных веществ (6-МТУ). Имеются некоторые основания признать, что гормоны поджелудочной железы способны оказывать влияние на функцию всасывательного аппарата тонкой кишки (рис.49).
Нейтральные жиры всасываются в кишечнике после расщепления на глицерин и высшие жирные кислоты. Всасывание жирных кислот обычно происходит при соединении их с желчными кислотами. Последние, попадая в печень через воротную вену, выделяются печеночными клетками с желчью и таким образом могут опять принимать участие в процессе всасывания жиров. Всасываемые продукты расщепления жира в эпителии слизистой оболочки кишечника вновь синтезируются в жир.
Р. О. Файтельберг считает, что процесс всасывания состоит из четырех этапов: транспорта продуктов полост-
Рис. 49. Нейроэндокринная регуляция процессов всасывания в кишечнике (по Р. О. Файтельбергу и Нгуен Тай Лыонгу): Черные стрелки - афферентная информация, белые - эфферентная передача импульсов, заштрихованные - гормональная регуляция
ного и пристеночного липолиза через апикальную мембрану; транспорта жировых частиц по мембранам канальцев цитоплазматической сети и вакуоли пластинчатого комплекса; транспорта хиломикронов через боковые и. базальные мембраны; транспорта хиломикронов через мембрану эндотелия лимфатических и кровеносных сосудов. Скорость всасывания жиров зависит, вероятно, от синхронности работы всех этапов конвейера (рис. 50).
Установлено, что одни жиры могут влиять на всасывание других, а всасывание смеси из двух жиров происходит лучше, чем каждого в отдельности.
Всосавшиеся в кишечнике нейтральные жиры попадают в кровь через лимфатические сосуды в большой грудной проток. Такие жиры, как масло и свиной жир, всасываются до 98%, а стеарин и спермацет - до 9- 15%. Если у животного через 3-4 ч после приема жирной пищи (молока) вскрыть брюшную полость, то легко можно увидеть невооруженным глазом наполненные большим количеством лимфы лимфатические сосуды брыжейки кишечника. Лимфа имеет молочный вид и получила название млечного сока или хилуса. Однако не весь жир после всасывания поступает в лимфатические сосуды, часть его может направляться в кровь. В этом можно убедиться, если у животного перевязать грудной лимфатический проток. Тогда содержание жира в крови резко увеличивается.
Вода поступает в желудочно-кишечный тракт в большом количестве. У взрослого человека суточное потребление воды достигает 2 л. В течение суток у человека в желудок и кишечник выделяется до 5-6 л пищеварительных соков (слюны - 1 л, желудочного сока - 1,5- 2 л, желчи - 0,75-1 л, поджелудочного сока - 0,7- 0,8 л, кишечного сока - 2 л). Выводится из кишечника наружу только лишь около 150 мл. Всасывание воды происходит частично в желудке, интенсивнее в тонком и особенно толстом кишечнике.
Растворы солей, главным образом поваренной соли, всасываются довольно быстро, если они гипотоничны. При концентрации поваренной соли до 1% всасывание идет интенсивно, а до 1,5% всасывание соли прекращается.
Растворы солей кальция всасываются медленно и в незначительном количестве. При высокой концентрации солей происходит выделение воды из крови в кишеч-
Рис. 50. Механизм переваривания и всасывания жиров. Четырехэтап-
ный транспорт липидов с длинными цепями через энтероциты
(по Р. О. Файтельбергу и Нгуен Тай Лыонгу)
ник. На этом принципе в клинике построено применение некоторых концентрированных солей в качестве слабительных веществ.
Роль печени в процессе всасывания. Известно, что кровь из сосудов стенок желудка и кишечника поступает через воротную вену в печень, а затем уже через печеночные вены в нижнюю полую вену и далее в общий круг кровообращения. Ядовитые вещества, образующиеся в кишечнике при гниении пищи (индол, скатол, тира-мин и др.) и всасывающиеся в кровь, обезвреживаются в печени путем присоединения к ним серной и глюкуро-новой кислот и образования мало ядовитых эфирно-серных кислот. В этом состоит барьерная функция печени. Выяснена она была И. П. Павловым и В. Н. Экком, которые на животных проделали следующую оригинальную операцию, получившую название операции Павлова- Экка. Воротная вена путем анастомоза соединяется с нижней полой веной, и таким образом кровь, оттекающая из кишечника, попадает в общий круг кровообращения, минуя печень. Животные после такой операции погибают через несколько дней вследствие отравления ядовитыми веществами, всосавшимися в кишечнике. Особенно быстро приводит животных к гибели кормление мясом.
Печень является органом, в котором происходит ряд синтетических процессов: синтез мочевины и молочной кислоты, синтез гликогена из моно- и дисахаридов и др. Синтетическая функция печени лежит в основе антитоксической функции ее. При введении в желудочно-кишечный канал бензойнокислого натрия в печени происходит нейтрализация его путем образования гиппуровой кислоты, выделяемой затем из организма почками. На этом основана одна из функциональных проб, применяемых в клинике при определении синтетической функции печени у человека.
Механизмы всасывания. Процесс всасывания состоит е том, что питательные вещества проникают через клетки эпителия кишки в кровь и лимфу. При этом одна часть питательных веществ проходит через эпителий не изменяясь, другая - подвергается синтезу. Движение веществ идет в одном направлении: от полости кишки к лимфатическим и кровеносным сосудам. Это связано со структурными особенностями слизистой оболочки стенки кишки и составом веществ, содержащихся в клетках. Опреде-
ленное значение имеет давление в полости кишечника, Которое отчасти обусловливает процесс фильтрации воды и растворенных веществ в клетки эпителия. При увеличении давления в полости кишки в 2-3 раза всасывание, например раствора поваренной соли, увеличивается
В свое время считалось, что процесс фильтрации полностью обусловливает всасывание веществ из полости кишки в клетки эпителия. Однако такая точка зрения является механистической, поскольку рассматривает процесс всасывания, являющийся сложнейшим физиологическим процессом, во-первых, с чисто физических принципов, во-вторых, без учета биологической специализации органов всасывания и, наконец, в-третьих, в отрыве от всего организма в целом и регулирующей роли центральной нервной системы и ее высшего отдела - коры больших полушарий головного мозга. Несостоятельность фильтрационной теории видна уже из тех фактов, что величина давления в кишке приблизительно равна 5 мм рт. ст., а величина давления крови внутри капилляров ворсинок доходит до 30-40 мм рт. ст., т. е. в 6- 8 раз больше, чем в кишке. Об этом свидетельствует и тот факт, что проникновение питательных веществ при нормальных физиологических условиях идет лишь в одном направлении: от полости кишки к сосудам лимфы и крови; наконец, опытами на животных доказана зависимость процесса всасывания от кортикальной регуляции. Установлено, что импульсы, возникающие при условнореф-лекторном раздражении, могут то ускорять, то замедлять скорость всасывания веществ в кишечнике.
Несостоятельными и метафизическими являются и теории, объясняющие процесс всасывания только законами диффузии и осмоса. В физиологии накопилось достаточное количество фактов, противоречащих этому. Так, например, если ввести в кишку собаки раствор виноградного сахара в концентрации меньшей, чем содержание сахара в крови, то вначале происходит всасывание не сахара, а воды. Всасывание сахара в данном случае начинается лишь тогда, когда концентрация его в крови и полости кишки будет одинакова. При введении в кишку раствора глюкозы в концентрации, превышающей концентрацию глюкозы в крови, происходит вначале всасывание глюкозы, а затем уже воды. Точно так же, если ввести в кишку сильно концентрированные растворы
солей, то вначале происходит поступление в полость кишки из крови воды, а затем, при выравнивании концентрации солей в полости кишки и в крови (изотония), происходит уже всасывание раствора солей. Наконец, если в перевязанный участок кишки ввести сыворотку крови, осмотическое давление которой соответствует осмотическому давлению крови, то вскоре же сыворотка полностью всасывается в кровь.
Все эти примеры свидетельствуют о наличии в слизистой оболочке стенки кишечника одностороннего проведения и специфичности для проницаемости питательных веществ. Поэтому объяснить явление всасывания исключительно процессами диффузии и осмоса нельзя. Однако эти процессы, несомненно, играют определенную роль при всасывании питательных веществ в кишечнике. Процессы диффузии и осмоса, протекающие в живом организме, коренным образом отличны от этих процессов, наблюдаемых в искусственно созданных условиях. Слизистую оболочку кишки нельзя рассматривать, как это делали некоторые исследователи, только лишь как полупроницаемую перепонку, мембрану.
Слизистая оболочка кишки, ее ворсинчатый аппарат представляют собой такое анатомическое образование, которое специализировано к процессу всасывания и функции его строго подчинены общим закономерностям живой ткани целостного организма, где любой процесс регулируется нервной и эндокринной системами.
Человеческий организм – разумный и достаточно сбалансированный механизм.
Среди всех известных науке инфекционных заболеваний, инфекционному мононуклеозу отводится особое место...
О заболевании, которое официальная медицина называет «стенокардией», миру известно уже достаточно давно.
Свинкой (научное название – эпидемический паротит) называют инфекционное заболевание...
Печеночная колика является типичным проявлением желчнокаменной болезни.
Отек головного мозга – это последствия чрезмерных нагрузок организма.
В мире не существует людей, которые ни разу не болели ОРВИ (острые респираторные вирусные заболевания)...
Здоровый организм человека способен усвоить столько солей, получаемых с водой и едой...
Бурсит коленного сустава является широко распространённым заболеванием среди спортсменов...
Что всасывается в тонком кишечнике
Всасывательная функция желудочно-кишечного тракта
Всасывание - это физиологический процесс переноса веществ из просвета желудочно-кишечного тракта во внутреннюю среду организма (кровь, лимфу, тканевую жидкость).
Общее количество жидкости, реабсорбируемой ежедневно в желудочно-кишечном тракте, составляет 8-9 л (около 1,5 л жидкости потребляется с пищей, остальное количество - это жидкости секретов пищеварительных желез).
Всасывание происходит во всех отделах пищеварительного тракта, но интенсивность этого процесса в различных отделах не одинакова.
В ротовой полости всасывание незначительно вследствие кратковременного пребывания здесь пищи.
В желудке всасывается вода, алкоголь, небольшое количество некоторых солей и моносахаридов.
Тонкая кишка является основным отделом пищеварительного тракта, где всасываются вода, минеральные соли, витамины и продукты гидролиза веществ. В этом отделе пищеварительной трубки исключительно высока скорость переноса веществ. Уже через 1-2 мин после попадания пищевых субстратов в кишку они появляются в оттекающей от слизистой крови, а через 5-10 мин концентрация питательных веществ в крови достигает максимальных значений. Часть жидкости (около 1,5 л) вместе с химусом поступает в толстую кишку, где она практически вся всасывается.
Слизистая оболочка тонкой кишки по своему строению приспособлена для обеспечения всасывания веществ: на всем ее протяжении образуются складки, увеличивающие всасывающую поверхность примерно в 3 раза; в тонкой кишке имеется огромное количество ворсинок, что также во много раз увеличивает ее поверхность; каждая эпителиальная клетка тонкой кишки содержит микроворсинки (длина каждой составляет 1 мкм, диаметр 0,1 мкм), благодаря которым всасывательная поверхность кишки возрастает в 600 раз.
Существенное значение для транспорта питательных веществ имеют особенности организации микроциркуляции кишечных ворсинок. В основе кровоснабжения ворсинок лежит густая сеть капилляров, которые располагаются непосредственно под базальной мембраной. Характерной особенностью сосудистой системы кишечных ворсинок является высокая степень фенестрирования эндотелия капилляров и большой размер фенестр (45-67 нм). Это позволяет проникать через них не только крупным молекулам, но и надмолекулярным структурам. Фенестры располагаются в зоне эндотелия, обращенной к базальной мембране, что облегчает обмен между сосудами и межклеточным пространством эпителия.
В слизистой оболочке тонкого кишечника постоянно осуществляется два процесса:
1. Секреция - переход веществ из кровеносных капилляров в просвет кишки,
2. Всасывание - транспорт веществ из полости кишки во внутреннюю среду организма.
Интенсивность каждого из них зависит от физико-химических показателей химуса и крови.
Всасывание осуществляется путем пассивного переноса веществ и активного энергозависимого транспорта.
Пассивный транспорт осуществляется в соответствии с наличием трансмембранных градиентов концентрации веществ, осмотического или гидростатического давления. К пассивному транспорту относятся диффузия, осмос и фильтрация (см. главу 1).
Активный транспорт осуществляется против концентрационного градиента, имеет однонаправленный характер, требует затрат энергии за счет макроэргических фосфорных соединений и участия специальных переносчиков. Он может проходить по концентрационному градиенту с участием переносчиков (облегченная диффузия), характеризуется большой скоростью и наличием порога насыщения.
Абсорбция (всасывание воды) происходит по законам осмоса. Вода легко проходит через клеточные мембраны из кишечника в кровь и обратно - в химус (рис.9.7).
Рис.9.7. Схема активного и пассивного переноса воды и электролитов через мембрану.При поступлении из желудка в кишечник гиперосмического химуса, значительное количество воды переносится из плазмы крови в просвет кишки, что обеспечивает изоосмичность среды кишечника. При поступлении в кровь растворенных в воде веществ осмотическое давление химуса снижается. Это вызывает быстрое проникновение воды через клеточные мембраны в кровь. Следовательно, всасывание веществ (солей, глюкозы, аминокислот и др.) из просвета кишки в кровь приводит к снижению осмотического давления химуса и создает условия для абсорбции воды.
Ежедневно в пищеварительный тракт с пищеварительными соками у человека секретируется 20-30 г натрия. Кроме того, в норме человек ежедневно потребляет с пищей 5-8 г натрия и тонкая кишка должна абсорбировать соответственно 25- 35 г натрия. Всасывание натрия осуществляется через базальную и боковую стенки эпителиальных клеток в межклеточное пространство - это активный транспорт, катализирующийся соответствующей АТФ-азой. Часть натрия абсорбируется одновременно с ионами хлора, которые пассивно проникают вместе с положительно заряженными ионами натрия. Возможна также абсорбция ионов натрия во время противоположно направленного транспорта ионов калия и водорода в обмен на ионы натрия. Движение ионов натрия вызывает проникновение воды в межклеточное пространство (что обусловлено осмотическим градиентом), и в кровоток ворсинки.
В верхнем отделе тонкой кишки хлориды всасываются очень быстро, главным образом, путем пассивной диффузии. Всасывание ионов натрия через эпителий создает большую электронегативность химуса и некоторое повышение электроположительности на базальной стороне эпителиальных клеток. В связи с этим ионы хлора движутся по электрическому градиенту вслед за ионами натрия.
Ионы бикарбоната, содержащиеся в значительном количестве в панкреатическом соке и желчи, абсорбируются непрямым путем. При всасывании ионов натрия в просвет кишки секретируется некоторое количество ионов водорода в обмен на определенное количество натрия. Ионы водорода с ионами бикарбоната образуют угольную кислоту, которая затем диссоциирует, образуя воду и двуокись углерода. Вода остается в кишке как часть химуса, а двуокись углерода быстро абсорбируется в кровь и выводится через легкие.
Ионы кальция активно абсорбируются по всей длине желудочно-кишечного тракта. Однако наибольшая активность его всасывания остается в двенадцатиперстной и проксимальном отделе тонкой кишки. В процессе всасывания кальция участвуют механизмы простой и облегченной диффузии. Имеются данные о существовании в базальной мембране энтероцитов кальциевого переносчика, осуществляющего транспорт кальция против электрохимического градиента из клетки в кровь. Стимулируют всасывание Са++ желчные кислоты.
Всасывание ионов Mg++, Zn++, Cu++, Fe++ происходит в тех же отделах кишечника, что и кальция, а Сu++ - преимущественно в желудке. Транспорт Mg++, Zn++, Cu++ обеспечивается диффузионными механизмами, а всасывание Fe++ как при участии переносчиков, так и по механизму простой диффузии. Важными факторами, регулирующими всасывание кальция, являются паратгормон и витамин Д.
Одновалентные ионы всасываются легко и в больших количествах, двухвалентные - в значительно меньшей степени.
Рис.9.8. Транспорт углеводов в тонкой кишке.Углеводы всасываются в тонкой кишке в виде моносахаридов, глюкозы, фруктозы, а в период питания молоком матери - галактозы (рис.9.8). Транспорт их через мембрану клеток кишечника может осуществляться против больших концентрационных градиентов. Различные моносахариды всасываются с разной скоростью. Наиболее активно всасываются глюкоза и галактоза, однако их транспорт прекращается или существенно уменьшается, если блокирован активный транспорт натрия. Это связано с тем, что переносчик не может транспортировать молекулу глюкозы в отсутствии натрия. В мембране эпителиальной клетки присутствует белок-транспортер, имеющий рецепторы, чувствительные как к глюкозе, так и к иону натрия. Транспорт обоих веществ внутрь эпителиальной клетки осуществляется в том случае, если оба рецептора возбуждаются одновременно. Энергией, вызывающей движение ионов натрия и молекулы глюкозы с наружной поверхности мембраны внутрь, является разница концентраций натрия между внутренней и внешней поверхностью клетки. Описанный механизм называется натриевым котранспортным или вторичным механизмом активного транспорта глюкозы. Он обеспечивает движение глюкозы только внутрь клетки. Повышение концентраций внутриклеточной глюкозы создает условия для ее облегченной диффузии через базальную мембрану эпителиальной клетки в межклеточную жидкость.
Большинство белков всасывается через мембраны эпителиальных клеток в виде дипептидов, трипеп-тидов и свободных аминокислот (рис.9.9).
Рис.9.9. Схема расщепления и всасывания белков в кишечнике.
Энергия для транспорта большинства этих веществ обеспечивается натриевым котранспортным механизмом, подобным транспорту глюкозы. Большинство пептидов или молекул аминокислот связывается с транспортными белками, которые также нуждаются во взаимодействии с натрием. Ион натрия, движущийся по электрохимическому градиенту внутрь клетки, «проводит» аминокислоту или пептид за собой. Некоторые аминокислоты не требуют; натриевого котранспортного механизма, а переносятся специальными мембранными транспортными белками.
Жиры расщепляются с образованием моноглицеридов и жирных кислот. Всасывание моноглицеридов и жирных кислот происходит в тонкой кишке при участии желчных кислот (рис.9.10).
Рис.9.10. Схема расщепления и всасывания жиров в кишечнике.
Их взаимодействие приводит к образованию мицелл, которые и захватываются мембранами энтероцитов. После захвата мембраной мицеллы желчные кислоты диффундируют обратно в химус, освобождаются и способствуют абсорбции новых количеств моноглицеридов и жирных кислот. Поступившие в клетку эпителия жирные кислоты и моноглицериды достигают эндоплазма-тического ретикулума, где они участвуют в ресинтезе триглицеридов. Образованные в эндоплазматическом ретикулуме триглицериды вместе с абсорбированным холестеролом и фосфолипидами объединяются в большие образования - глобулы, поверхность которых покрыта бета-липопротеинами, синтезированными в эндоплазматическом ретикулуме. Сформировавшаяся глобула движется к базальной мембране эпителиальной клетки и путем экзоцитоза экскретируется в межклеточное пространство, откуда поступает в лимфу в виде хиломикронов. Бета-липопротеины способствуют проникновению глобул через клеточную мембрану.
Около 80-90% всех жиров абсорбируется в желудочно-кишечном тракте и транспортируются в кровь через грудной лимфатический проток в виде хиломикронов. Небольшие количества (10-20%) жирных кислот с короткими цепочками всасываются непосредственно в портальную кровь раньше, чем они превратятся в триглицериды.
Всасывание жирорастворимых витаминов (А, Д, Е, К) тесно связано с всасыванием жиров. При нарушении всасывания жиров угнетается и усвоение этих витаминов. Доказательством этому является то, что витамин А участвует в ресинтезе триглицеридов и поступает в лимфу в составе хиломикронов. Механизмы всасывания водорастворимых витаминов различны. Витамин С и рибофлавин переносятся путем диффузии. Фолиевая кислота всасывается в тощей кишке в коньюгированном виде. Витамин В12 соединяется с внутренним фактором Кастла и в таком виде активно всасывается в подвздошной кишке.
Основная часть воды и электролитов (5-7 л в сутки) всасываются в толстой кишке и только лишь менее 100 мл жидкости выделяется у человека в составе фекалий. В основном процесс всасывания в толстой кишке осуществляется в ее проксимальном отделе. Эта часть толстой кишки называется абсорбционной ободочной кишкой. Дистальная часть толстой кишки выполняет депонирующую функцию и поэтому называется депонирующей ободочной кишкой.
Слизистая оболочка толстой кишки обладает высокой способностью к активному транспорту ионов натрия в кровь, она абсорбирует их против более высокого концентрационного градиента, чем слизистая тонкой, так как в результате ее всасывательной и секреторной функции химус, поступающий в толстую кишку, изотоничен.
Поступление ионов натрия в межклеточное пространство слизистой оболочки кишечника, в результате созданного электрохимического потенциала, способствует всасыванию хлора. Всасывание ионов натрия и хлора создает осмотический градиент, что, в свою очередь, способствует всасыванию воды через слизистую оболочку толстой кишки в кровь. Бикарбонаты, которые поступают в просвет толстой кишки в обмен на равное количество хлора, способствуют нейтрализации кислых конечных продуктов жизнедеятельности бактерий в толстой кишке.
При поступлении большого количества жидкости в толстую кишку через илеоцекальную заслонку или при секреции толстой кишкой сока в больших количествах, в фекалиях создается избыток жидкости и возникает диаррея.
doctor-v.ru
Всасывание в тонкой кишке
В слизистой оболочке тонкого кишечника имеются циркулярные складки, ворсинки и крипты (рис. 22–8). За счёт складок площадь всасывания увеличивается в 3 раза, за счёт ворсинок и крипт - в 10 раз и за счёт микроворсинок каёмчатых клеток - в 20 раз. Суммарно складки, ворсинки, крипты и микроворсинки обеспечивают увеличение площади всасывания в 600 раз, а общая всасывающая поверхность тонкой кишки достигает 200 м2. Однослойный цилиндрический каёмчатый эпителий (рис. 22–8) содержит каёмчатые, бокаловидные, энтероэндокринные, панетовские и камбиальные клетки. Всасывание происходит через каёмчатые клетки.
· Каёмчатые клетки (энтероциты) имеют более 1000 микроворсинок на апикальной поверхности. Именно здесь присутствует гликокаликс. Эти клетки всасывают расщеплённые белки, жиры и углеводы (см. подпись к рис. 22–8).
à Микроворсинки образуют всасывательную, или щёточную каёмку на апикальной поверхности энтероцитов. Через всасывательную поверхность происходит активный и избирательный транспорт из просвета тонкого кишечника через каёмчатые клетки, через базальную мембрану эпителия, через межклеточное вещество собственного слоя слизистой оболочки, через стенку кровеносных капилляров в кровь, а через стенку лимфатических капилляров (тканевые щели) - в лимфу.
à Межклеточные контакты (см. рис. 4–5, 4–6, 4–7). Поскольку всасывание аминокислот, сахаров, глицеридов и т.д. происходит через клетки, и внутренняя среда организма далеко не безразлична к содержимому кишечника (напомним, что просвет кишечника - внешняя среда), возникает вопрос, каким образом предупреждается проникновение содержимого кишечника во внутреннюю среду по пространствам между клетками эпителия. «Закрытие» реально существующих межклеточных пространств осуществляется за счёт специализированных межклеточных контактов, перекрывающих щели между эпителиальными клетками. Каждая клетка в пласте эпителия по всей окружности в апикальной области имеет сплошной пояс плотных контактов, предупреждающих поступление содержимого кишечника в межклеточные щели.
Рис. 22–9. ВСАСЫВАНИЕ В ТОНКОМ КИШЕЧНИКЕ. I - Эмульгация, расщепление и поступление жиров в энтероцит. II - Поступление и выход жиров из энтероцита. 1 - липаза, 2 - микроворсинки. 3 - эмульсия, 4 - мицеллы, 5 - соли жёлчных кислот, 6 - моноглицериды, 7 - свободные жирные кислоты, 8 - триглицериды, 9 - белок, 10 - фосфолипиды, 11 - хиломикрон. III - Механизм секреции HCO3– эпителиальными клетками слизистой оболочки желудка и двенадцатиперстной кишки: А - выход HCO3– в обмен на Cl– стимулируют некоторые гормоны (например, глюкагон), и подавляет блокатор транспорта Cl– фуросемид. Б - активный транспорт HCO3–, не зависящий от транспорта Cl–. В и Г - транспорт HCO3– через мембрану базальной части клетки внутрь клетки и по межклеточным пространствам (зависит от гидростатического давления в подэпителиальной соединительной ткани слизистой оболочки). .
· Вода. Гипертоничность химуса вызывает движение воды из плазмы в химус, само же трансмембранное перемещение воды происходит посредством диффузии, подчиняясь законам осмоса. Каёмчатые клетки крипт выделяют в просвет кишки Cl–, что инициирует поток Na+, других ионов и воды в том же направлении. В то же время клетки ворсинок «накачивают» Na+ в межклеточное пространство и таким образом компенсируют перемещение Na+ и воды из внутренней среды в просвет кишечника. Микроорганизмы, приводящие к развитию диареи, вызывают потерю воды путём угнетения процесса поглощения Na+ клетками ворсинок и усиления гиперсекреции Cl– клетками крипт. Ежедневный оборот воды в пищеварительном тракте показан в табл. 22–5.
Таблица 22–5. Ежедневный оборот воды (мл) в пищеварительном тракте
· Натрий. Ежедневное поступление от 5 до 8 г натрия. От 20 до 30 г натрия секретируется с пищеварительными соками. Для предотвращения потерь натрия, выделяемого с калом, кишечнику необходимо всасывать от 25 до 35 г натрия, что примерно равно 1/7 общего содержания натрия в организме. Большая часть Na+ всасывается посредством активного транспорта. Активный транспорт Na+ связан с всасыванием глюкозы, некоторых аминокислот и ряда других веществ. Присутствие глюкозы в кишечнике облегчает реабсорбцию Na+. Это является физиологической основой для восстановления потерь воды и Na+ при диарее путём питья подсолённой воды с глюкозой. Обезвоживание увеличивает секрецию альдостерона. Альдостерон в течение 2–3 часов активирует все механизмы усиления всасывания Na+. Повышение абсорбции Na+ влечёт за собой увеличение всасывания воды, Cl– и других ионов.
· Хлор. Ионы Cl– секретируются в просвет тонкой кишки через ионные каналы, активируемые цАМФ. Энтероциты всасывают Cl– вместе с Na+ и K+, и натрий служит переносчиком (рис. 22–7,III). Движение Na+ через эпителий создаёт электронегативность химуса и электропозитивность в межклеточных пространствах. Ионы Cl– движутся вдоль этого электрического градиента, «следуя» за ионами Na+.
· Бикарбонат. Всасывание бикарбонатных ионов ассоциировано с всасыванием ионов Na+. В обмен на всасывание Na+, ионы H+ секретируются в просвет кишечника, соединяются с бикарбонатными ионами и образуют h3CO3, которая диссоциирует на h3O и CO2. Вода остаётся в химусе, а углекислый газ всасывается в кровь и выделяется лёгкими.
· Калий. Некоторое количество ионов K+ секретируются вместе со слизью в полость кишечника; большая часть ионов K+ всасывается через слизистую оболочку путём диффузии и активного транспорта.
· Кальций. От 30 до 80% поглощенного кальция всасывается в тонкой кишке путём активного транспорта и диффузии. Активный транспорт Ca2+ усиливает 1,25-дигидроксикальциферол. Белки активируют абсорбцию Ca2+, фосфаты и оксалаты тормозят её.
· Другие ионы. Ионы железа, магния, фосфаты активно всасываются из тонкой кишки. С пищей железо поступает в виде Fe3+, в желудке железо переходит в растворимую форму Fe2+ и всасывается в краниальных отделах кишечника.
· Витамины. Водорастворимые витамины всасываются очень быстро; всасывание жирорастворимых витаминов A, D, E и K зависит от всасывания жиров. Если отсутствуют ферменты поджелудочной железы или жёлчь не поступает в кишечник, то всасывание этих витаминов нарушается. Большинство витаминов всасывается в краниальных отделах тонкой кишки, за исключением витамина B12. Этот витамин соединяется с внутренним фактором (белком, секретируемым в желудке), и образовавшийся комплекс всасывается в подвздошной кишке.
· Моносахариды. Всасывание глюкозы и фруктозы в щёточной каёмке энтероцитов тонкого кишечника обеспечивает белок-переносчик GLUT5. GLUT2 базолатеральной части энтероцитов реализует выход сахаров из клеток. 80% углеводов всасываются преимущественно в виде глюкозы - 80%; 20% приходится на фруктозу и галактозу. Транспорт глюкозы и галактозы зависит от количества Na+ в полости кишечника. Высокая концентрация Na+ на поверхности слизистой кишечника облегчает, а низкая - тормозит движение моносахаридов внутрь эпителиальных клеток. Это объясняется тем, что глюкоза и Na+ имеют общий переносчик. Na+ движется внутрь кишечных клеток по градиенту концентрации (вместе с ним перемещается глюкоза) и высвобождается в клетке. Далее Na+ активно перемещается в межклеточные пространства, а глюкоза за счёт вторичного активного транспорта (энергия этого транспорта обеспечивается косвенно за счёт активного транспорта Na+) поступает в кровь.
· Аминокислоты. Всасывание аминокислот в кишечнике реализуется при помощи переносчиков, кодируемых генами SLC. Нейтральные аминокислоты - фенилаланин и метионин - всасываются посредством вторичного активного транспорта за счёт энергии активного транспорта натрия. Na+-независимые переносчики осуществляют перенос части нейтральных и щелочных аминокислот. Специальные переносчики транспортируют дипептиды и трипептиды в энтероциты, где они расщепляются до аминокислот и затем путём простой и облегчённой диффузии поступают в межклеточную жидкость. Приблизительно 50% переваренных белков поступают из пищи, 25% - из пищеварительных соков и 25% - из отторгаемых клеток слизистой оболочки.
· Жиры. Всасывание жиров (см. подпись к рис. 22–8 и рис. 22–9,II). Моноглицериды, холестерол и жирные кислоты, доставленные мицеллами к энтероцитам, всасываются в зависимости от их размера. Жирные кислоты, содержащие менее 10–12 углеродных атомов, проходят сквозь энтероциты непосредственно в воротную вену и оттуда поступают в печень в виде свободных жирных кислот. Жирные кислоты, содержащие более 10–12 углеродных атомов, в энтероцитах превращаются в триглицериды. Некоторое количество всосавшегося холестерола превращается в эфиры холестерола. Триглицериды и эфиры холестерола покрываются пластом из белков, холестерола и фосфолипида, образуя хиломикроны, которые покидают энтероцит и входят в лимфатические сосуды.
Всасывание в толстой кишке. Каждый день через илеоцекальную заслонку проходит около 1500 мл химуса, но ежедневно толстая кишка всасывает от 5 до 8 л жидкости и электролитов (см. табл. 22–5). Большая часть воды и электролитов всасывается в толстой кишке., оставляя не более 100 мл жидкости и немного Na+ и Cl– в составе кала. Всасывание происходит преимущественно в проксимальной части толстой кишки, дистальный отдел служит для накопления отходов и формирования кала. Слизистая оболочка толстой кишки активно всасывает Na+ и вместе с ним Cl–. Всасывание Na+ и Cl– создаёт осмотический градиент, который вызывает движение воды через слизистую оболочку кишечника. Слизистая оболочка толстой кишки секретирует бикарбонаты в обмен на эквивалентное количество абсорбируемого Cl–. Бикарбонаты нейтрализуют кислотные конечные продукты деятельности бактерий толстой кишки.
Формирование кала. В состав кала входит 3/4 воды и 1/4 плотного вещества. В плотном веществе содержится 30% бактерий, от 10 до 20% жира, 10–20% неорганических веществ, 2–3% белка и 30% непереваренных остатков пищи, пищеварительных ферментов, слущенного эпителия. Бактерии толстой кишки участвуют в переваривании небольшого количества целлюлозы, образуют витамины K, B12 ,тиамин, рибофлавин и различные газы (углекислый, водород и метан). Коричневый цвет кала определяют производные билирубина - стеркобилин и уробилин. Запах создаётся деятельностью бактерий и зависит от бактериальной флоры каждого индивидуума и состава принимаемой пищи. Вещества, придающие калу характерный запах - индол, скатол, меркаптаны и сероводород.
Всасывание - это процесс транспорта компонентов пищи из полости желудочно-кишечного тракта во внутреннюю среду организма, его кровь и лимфу.
Всасывание воды, электролитов, продуктов гидролиза питательных веществ осуществляется в основном в тонкой кишке, а также в подвздошной кишке и толстом кишечнике. Первостепенная роль в осуществлении этих процессов принадлежит клеткам кишечного эпителия - энтероцитам.
В зависимости от интенсивности пищеварения в процесс всасывания в тонкой кишке может включаться большее или меньшее число эпителиоцитов. Наиболее активно участвуют в процессах всасывания эпителиоциты верхней и средней части ворсинок. В среднем каждая эпителиальная всасывающая клетка обеспечивает жизнедеятельность 10 3 -10 5 клеток организма. При длительном голодании активная всасывающая деятельность энтероцитов продолжается. В это время они абсорбируют эндогенные вещества из просвета кишки.
Различают два основных пути транспорта веществ в эпителиальные клетки слизистой оболочки кишечника - через клетку (трансцеллюлярный) и через плотный контакт по межклеточным пространствам (парацеллюлярный). Посредством последнего переносится очень небольшое количество веществ, но наличие этого способа транспорта объясняет проникновение из полости кишечника во внутреннюю среду некоторых макромолекул (антител, аллергенов и т. д.) и даже бактерий.
Основным способом переноса веществ принято считать трансцеллюлярный. Он, в свою очередь, может осуществляться посредством двух основных механизмов - трансмембранного переноса и эндоцитоза. Эндоцитоз (пиноцитоз) - это транспорт с помощью образования эндоцитозных (пиноцитозных) инвагинаций апикальной мембраны между основаниями микроворсинок энтероцита. В результате этого процесса в цитоплазме энтероцита образуются многочисленные эндоцитозные везикулы - пузырьки, содержащие те или иные вещества. В процессе образования эндоцитозных везикул важная роль принадлежит цитоскелету микроворсинок и апикальной части эпителиальных кишечных клеток. Следует отметить, что параллельно с образованием эндоцитозных пузырьков в полость кишечника отделяются замкнутые фрагменты микроворсинок. Эти окаймленные везикулы несут на своей поверхности встроенные в мембрану ферменты и таким образом участвуют в процессах гидролиза питательных веществ.
В настоящее время основным транспортным механизмом у взрослых животных считается трансмембранный перенос. Трансмембранный перенос может осуществляться с помощью пассивного и активного транспорта. Пассивный транспорт осуществляется по градиенту концентрации и не требует затрат энергии (диффузия, осмос и фильтрация). Активный транспорт - это перенос веществ через мембраны против электрохимического или концентрационного градиента с затратой энергии и при участии специальных транспортных систем - мембранных переносчиков и транспортных каналов.
Всасывание большинства веществ происходит за счет их активного «закачивания» через апикальную мембрану с затратой энергии и последующим пассивным оттоком пищевых субстратов через латеральную мембрану в межклеточные пространства. Отсюда они поступают в кровь и лимфу. В настоящее время не было обнаружено прямого использования АТФ в исчерченной каемке. Источником энергии для трансмембранного переноса субстрата, по-видимому, является градиент Na + , т. е. постоянный поток ионов через мембрану, который создается за счет откачки этих ионов из клетки с затратой энергии Ма + -К + -АТФ-азой, локализованной в базолатеральной мембране. Таким образом, транспорт большинства веществ через апикальную мембрану энтероцитов является Ка + -зависимым. Отсутствие Na + в растворе приводит к снижению активного транспорта субстрата.
Всасывание углеводов происходит только в виде моносахаридов, в основном в тонком кишечнике. Небольшое их количество может также всасываться в толстом кишечнике. Всасывание глюкозы активизируется всасыванием ионов натрия, и не зависит от ее концентрации в химусе. Глюкоза аккумулируется в эпителиоцитах, и последующий ее транспорт в межклеточные пространства и в кровь происходит в основном по градиенту концентрации. Парасимпатические нервные волокна усиливают, а симпатические угнетают процесс всасывания моносахаридов в тонком кишечнике. В регуляции данного процесса важная роль принадлежит железам внутренней секреции. Всасывание глюкозы усиливают гормоны надпочечников, гипофиза, щитовидной железы, серотонин, ацетилхолин. Гистамин, соматостатин тормозят этот процесс.
Всосавшиеся моносахариды из капилляров ворсинок переходят в систему воротной вены печени. В печени значительное их количество задерживается и превращается в гликоген. Часть глюкозы используется всем организмом как основной энергетический материал.
Всасывание белков . Белок, поступающий с пищей, всасывается в виде аминокислот. Поступление аминокислот в эпителиоциты происходит активно с участием переносчиков и с затратой энергии. Из эпителиоцитов в межклеточную жидкость аминокислоты транспортируются по механизму облегченной диффузии. Некоторые аминокислоты могут ускорять или замедлять всасывание других. Транспорт ионов натрия стимулирует всасывание аминокислот. Поступив в кровь, аминокислоты по системе воротной вены попадают в печень.
Всасывание жиров . Жиры в желудочно-кишечном тракте под воздействием ферментов расщепляются на глицерин и жирные кислоты. Глицерин хорошо растворим в воде и легко всасывается в эпителиальные клетки. Жирные кислоты являются нерастворимыми в воде и могут всасываться только в комплексе с желчными кислотами. Желчные кислоты, кроме того, повышают проницаемость эпителия кишечника для жирных кислот. Липиды наиболее активно всасываются в двенадцатиперстной кишке и проксимальной части тощей кишки. Из моноглицеридов и жирных кислот с участием солей желчных кислот образуются мельчайшие мицеллы (диаметром около 100 нм), которые через апикальные мембраны транспортируются в эпителиоциты. В эпителиоцитах происходит ресинтез триглицеридов. Из триглицеридов, холестерина, фосфолипидов, глобулинов в цитоплазме эпителиоцитов образуются хиломикроны - мельчайшие жировые частицы, заключенные в белковую оболочку. Они покидают эпителиоциты через латеральные и базальные мембраны, проходя в строму ворсинок, где попадают в центральный лимфатический сосуд ворсинки.
Грудной лимфатический проток впадает в переднюю полую вену, где лимфа смешивается с венозной кровью. Первым органом, в который попадают хиломикроны, являются легкие, где хиломикроны разрушаются и липиды попадают в кровь.
На скорость гидролиза и всасывания жира влияет ЦНС. Парасимпатический отдел вегетативной нервной системы усиливает, а симпатический замедляет этот процесс. Всасывание жиров усиливают гормоны коры надпочечников, щитовидной железы, гипофиза, а также дуоденальные гормоны - секретин и холецистокинин. Вместе с лимфой и кровью жиры разносятся по организму и откладываются в жировых депо. Здесь они используются для энергетических и пластических целей.
Всасывание воды и солей . Всасывание воды происходит на всем протяжении желудочно-кишечного тракта. Большая часть жидкости поглощается в тонком кишечнике. Оставшаяся часть воды вместе с растворимыми солями всасывается в толстом кишечнике.
Всасывание воды происходит по законам осмоса. Вода легко проходит через клеточные мембраны из кишечника в кровь и обратно - в химус. Гиперосмотический химус желудка, поступив в кишечник, вызывает перенос воды из плазмы крови в просвет кишки. Это обеспечивает изоосмотичность среды кишечника. По мере всасывания веществ из просвета кишки в кровь происходит снижение осмотического давления химуса, что вызывает абсорбцию воды.
Решающая роль в переносе воды через эпителиальный слой принадлежит неорганическим ионам, особенно ионам натрия. Поэтому все факторы, влияющие на его транспорт, влияют и на транспорт воды. Кроме того, транспорт воды сопряжен со всасыванием аминокислот и сахаров.
Ионы натрия, калия и кальция в основном всасываются в тонком кишечнике. Ионы натрия переносятся в кровь как через кишечные эпителиоциты, так и по межклеточным пространствам. В разных отделах кишечника их транспорт может происходить по-разному. Так, в толстой кишке всасывание натрия не зависит от наличия сахаров и аминокислот, а в тонкой - зависит от них. В тонкой кишке сопряжен перенос ионов натрия и хлора, в толстой - перенос ионов натрия и калия. При снижении содержания в организме натрия его всасывание в кишечнике резко увеличивается. Всасывание ионов натрия усиливают гормоны надпочечников и гипофиза, угнетают гастрин, секретин и холецистокинин.
Всасывание основного количества ионов калия происходит в тонкой кишке посредством активного и пассивного транспорта (по электрохимическому градиенту). Роль активного транспорта меньше, он, вероятно, сопряжен с транспортом ионов натрия.
Ионы хлора начинают всасываться уже в желудке, наиболее интенсивен их транспорт в подвздошной кишке, где он осуществляется по типу как активного, так и пассивного транспорта.
Двухвалентные ионы всасываются из полости желудочно-кишечного тракта очень медленно. Так, ионы кальция всасываются в 50 раз медленнее ионов натрия. Еще медленнее всасываются ионы железа, цинка, марганца.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .