Етапи и видове мейоза. Протеинови механизми на мейозата Кой откри мейозата

Мейоза

Основни понятия и определения

Мейозата е специален начин на делене на еукариотни клетки, при който първоначалният брой на хромозомите се намалява 2 пъти (от древногръцки. " майон" - по-малко - и от " мейоза" - намаляване). Често се нарича намаляване на броя на хромозомите намаляване.

Първоначалният брой на хромозомите в мейоцити(клетки, влизащи в мейозата) се нарича диплоиден номер на хромозома (2н) Броят на хромозомите в клетките, образувани в резултат на мейозата, се нарича хаплоиден хромозомен номер (н).

Минималният брой хромозоми в една клетка се нарича число на сърцевината ( х). Основният брой хромозоми в клетката съответства на минималното количество генетична информация (минималното количество ДНК), което се нарича ген. О м. брой гени О mov в клетка се нарича ген О множествено число (Ω). При повечето многоклетъчни животни, при всички голосеменни и при много покритосеменни, понятието хаплоидия-диплоидия и понятието ген О много числа съвпадат. Например в човек н=х=23 и 2 н=2х=46.

Основната характеристика на мейозата е спрежение(сдвояване) хомоложни хромозомис последващото им разминаване в различни клетки. Мейотичното разпределение на хромозомите между дъщерните клетки се нарича хромозомна сегрегация.

Кратка история на откриването на мейозата

Отделни фази на мейозата при животни са описани от W. Flemming (1882), а при растенията от E. Strasburger (1888), а след това от руския учен V.I. Беляев. В същото време (1887) А. Вайсман теоретично обосновава необходимостта от мейоза като механизъм за поддържане на постоянен брой хромозоми. Първото подробно описание на мейозата в заешки ооцити е дадено от Winiworth (1900). Проучването на мейозата все още продължава.

Общ ход на мейозата

Типичната мейоза се състои от две последователни клетъчни деления, съответно наречени мейоза IИ мейоза II. При първото делене броят на хромозомите е наполовина, така че първото мейотично делене се нарича намаляване, по-рядко хетеротипен. При второто разделение броят на хромозомите не се променя; това разделение се нарича уравнение(изравняване), по-рядко - хомеотипни. Изразите "мейоза" и "редукционно делене" често се използват взаимозаменяемо.

Интерфаза

Премейотична интерфазасе различава от обичайната интерфаза по това, че процесът на репликация на ДНК не достига до края: приблизително 0,2 ... 0,4% от ДНК остава неудвоена. Така клетъчното делене започва в синтетичния етап на клетъчния цикъл. Затова мейозата образно се нарича преждевременна митоза. Като цяло обаче може да се счита, че в диплоидна клетка (2 н) Съдържанието на ДНК е 4 с.

При наличие на центриоли те се удвояват по такъв начин, че в клетката има две диплозоми, всяка от които съдържа двойка центриоли.

Първото деление на мейозата (редукционно деление, или мейоза I)

Същността на редукционното разделяне е да се намали броят на хромозомите наполовина: от оригиналната диплоидна клетка се образуват две хаплоидни клетки с две хроматидни хромозоми (всяка хромозома включва 2 хроматиди).

Профаза 1(профаза на първо разделение)се състои от няколко етапа:

лептотена(етап на тънки нишки). Хромозомите се виждат под светлинен микроскоп като топка от тънки нишки. Ранен лептотен, когато нишките на хромозомите са все още много слабо видими, се нарича пролептотен.

Zygoten(етап на сливане на нишки). продължава конюгиране на хомоложни хромозоми(от лат. спрежение- свързване, сдвояване, временно сливане). Хомоложните хромозоми (или хомолози) са хромозоми, които са морфологично и генетично подобни една на друга. При нормалните диплоидни организми хомоложните хромозоми се сдвояват: диплоидният организъм получава една хромозома от двойка от майката, а другата от бащата. Когато се конюгират, те образуват двувалентни. Всеки двувалент е относително стабилен комплекс от една двойка хомоложни хромозоми. Хомолозите се държат заедно от протеин синаптонемни комплекси. Един синаптонемален комплекс може да свърже само две хроматиди в една точка. Броят на бивалентите е равен на хаплоидния брой хромозоми. В противен случай се наричат ​​двувалентни тетради, тъй като всеки двувалентен съдържа 4 хроматиди.

пахитен(етап на дебели нишки). Хромозомите спирализират, тяхната надлъжна хетерогенност е ясно видима. Репликацията на ДНК е завършена (специален пахитенова ДНК). край пресичанеКръстосане на хромозоми, в резултат на което те обменят участъци от хроматиди.

Диплотен(двунишков етап). Хомоложните хромозоми в бивалентите се отблъскват взаимно. Те са свързани в отделни точки, които се наричат хиазма(от старогръцките букви χ - "чи").

диакинеза(етап на дивергенция на бивалентите). Отделни бивалентни са разположени по периферията на ядрото.

Метафаза I(метафаза на първо деление)

IN прометафаза Iядрената обвивка се разпада (фрагменти). Оформя се вретеното. След това настъпва метакинеза - бивалентите се преместват в екваториалната равнина на клетката.

Анафаза I(анафаза на първо разделение)

Хомоложните хромозоми, които изграждат всеки двувалентен, се отделят и всяка хромозома се придвижва към най-близкия полюс на клетката. Разделянето на хромозомите на хроматиди не се случва. Процесът, чрез който хромозомите се разпределят между дъщерните клетки, се нарича хромозомна сегрегация.

Телофаза I(телофаза на първо деление)

Хомоложните двухроматидни хромозоми напълно се разминават към полюсите на клетката. Обикновено всяка дъщерна клетка получава една хомоложна хромозома от всяка двойка хомолози. две хаплоиденядра, които съдържат наполовина по-малко хромозоми от ядрото на оригиналната диплоидна клетка. Всяко хаплоидно ядро ​​съдържа само един хромозомен набор, т.е. всяка хромозома е представена само от един хомолог. Съдържанието на ДНК в дъщерните клетки е 2 с.

В повечето случаи (но не винаги) телофаза I е придружена от цитокинеза .

Интеркинеза

Интеркинезае краткият интервал между две мейотични деления. Различава се от интерфазата по това, че репликацията на ДНК, удвояването на хромозомите и удвояването на центриола не се случват: тези процеси се случват в премейотичната интерфаза и частично в профаза I.

Второто деление на мейозата (екваториално деление, или мейоза II)

По време на второто делене на мейозата няма намаляване на броя на хромозомите. Същността на уравненото разделяне е образуването на четири хаплоидни клетки с единични хроматидни хромозоми (всяка хромозома включва един хроматид).

Профаза II(профаза на второ разделение)

Не се различава съществено от профазата на митозата. Хромозомите се виждат под светлинен микроскоп като тънки нишки. Във всяка от дъщерните клетки се образува вретено на делене.

Метафаза II(метафаза на второто разделение)

Хромозомите са разположени в екваториалните равнини на хаплоидните клетки независимо една от друга. Тези екваториални равнини могат да лежат в една и съща равнина, могат да бъдат успоредни една на друга или взаимно перпендикулярни.

Анафаза II(анафаза на второ разделение)

Хромозомите се разделят на хроматиди (както при митоза). Получените еднохроматидни хромозоми като част от анафазни групи се придвижват към полюсите на клетките.

Телофаза II(телофаза на втория дял)

Единичните хроматидни хромозоми са напълно преместени към полюсите на клетката, образуват се ядра. Съдържанието на ДНК във всяка от клетките става минимално и възлиза на 1 с.

Видове мейоза и нейното биологично значение

По принцип в резултат на мейозата от една диплоидна клетка се образуват четири хаплоидни клетки. При гаметна мейозаот образуваните хаплоидни клетки се образуват гамети. Този тип мейоза е характерен за животните. Гаметичната мейоза е тясно свързана с гаметогенезаИ Оплождане. При зиготаИ спорова мейозаполучените хаплоидни клетки пораждат спори или зооспори. Тези видове мейоза са характерни за нисши еукариоти, гъби и растения. Мейозата на спорите е тясно свързана с спорогенеза. По този начин, мейозата е цитологичната основа на сексуалното и безполовото (спорово) размножаване.

Биологичното значение на мейозатаСъстои се в поддържане на постоянството на броя на хромозомите при наличие на полов процес. В допълнение, поради пресичане, рекомбинация- появата на нови комбинации от наследствени наклонности в хромозомите. Мейозата също осигурява комбинативна изменчивост- появата на нови комбинации от наследствени наклонности по време на по-нататъшното оплождане.

Ходът на мейозата се контролира от генотипа на организма, под контрола на половите хормони (при животните), фитохормоните (при растенията) и много други фактори (например температура).

Мейозата се извършва в клетките на организми, които се размножават по полов път.

Биологичният смисъл на явлението се определя от нов набор от черти в потомците.

В тази статия ще разгледаме същността на този процес и за по-голяма яснота ще го представим на фигурата, ще видим последователността и продължителността на деленето на зародишните клетки и ще разберем какви са приликите и разликите между митозата и мейозата.

Какво е мейоза

Процес, придружен от образуването на четири клетки с един хромозомен набор от един източник.

Генетичната информация на всяка новообразувана съответства на половината от набора соматични клетки.

Фази на мейозата

Мейотичното деление включва два етапа, всеки от които се състои от четири фази.

Първа дивизия

Включва профаза I, метафаза I, анафаза I и телофаза I.

Профаза I

На този етап се образуват две клетки с половин набор от генетична информация. Профазата на първото деление включва няколко етапа. Предшества се от премейотична интерфаза, по време на която се извършва репликация на ДНК.

След това се получава кондензация, образувайки дълги тънки нишки с протеинова ос по време на лептотен. Тази нишка е прикрепена към ядрената мембрана с помощта на крайни разширения - прикрепващи дискове. Половинките на удвоените хромозоми (хроматиди) все още не се различават. При изследване изглеждат като монолитни структури.

След това идва етапът на зиготата. Хомолозите се сливат, за да образуват биваленти, чийто брой съответства на един брой хромозоми. Процесът на конюгация (връзка) се осъществява между сдвоени, сходни в генетичен и морфологичен аспект. Освен това взаимодействието започва от краищата, разпространявайки се по телата на хромозомите. Комплекс от хомолози, свързани с протеинов компонент, е двувалентен или тетраден.

Спирализацията настъпва през етапа на дебели нишки - пахитени. Тук дублирането на ДНК вече е завършено, кросингоувърът започва. Това е обмен на хомоложни сайтове. В резултат на това се образуват свързани гени с нова генетична информация. Транскрипцията протича паралелно. Активират се плътни участъци от ДНК - хромомери, което води до промяна в структурата на хромозомите според типа "лампа".

Хомоложните хромозоми се кондензират, скъсяват, разминават (с изключение на точките на свързване - хиазма). Това е етап от биологията на диплотен или диктиотен. Хромозомите на този етап са богати на РНК, която се синтезира в същите области. По свойства последният е близо до информационния.

Накрая бивалентите се отклоняват към периферията на ядрото. Последните се съкращават, губят ядрото си, стават компактни, не са свързани с ядрената мембрана. Този процес се нарича диакинеза (преход към клетъчно делене).

Метафаза I

След това бивалентите се преместват към централната ос на клетката. Вретената на делене се отклоняват от всеки центромер, всеки центромер е на еднакво разстояние от двата полюса. Малките амплитудни движения на нишките ги държат в това положение.

Анафаза I

Хромозомите, изградени от две хроматиди, се разминават. Рекомбинацията възниква с намаляване на генетичното разнообразие (поради отсъствието в набора от гени, разположени в локуси (области) на хомолози).

Телофаза I

Същността на фазата е разминаването на хроматидите с техните центромери към противоположните части на клетката. В животинската клетка се случва цитоплазмено делене, в растителна клетка - образуването на клетъчна стена.

Втора дивизия

След интерфазата на първото деление клетката е готова за втория етап.

Профаза II

Колкото по-дълга е телофазата, толкова по-кратка е продължителността на профазата. Хроматидите се подреждат по дължината на клетката, образувайки прав ъгъл с осите си спрямо нишките от първото мейотично делене. На този етап те се скъсяват и удебеляват, нуклеолите се разпадат.

Метафаза II

Центромерите отново са разположени в екваториалната равнина.

Анафаза II

Хроматидите се отделят една от друга, движейки се към полюсите. Сега те се наричат ​​хромозоми.

Телофаза II

Деспирализация, разтягане на образуваните хромозоми, изчезване на делителното вретено, удвояване на центриолите. Хаплоидното ядро ​​е заобиколено от ядрена мембрана. Образуват се четири нови клетки.

Сравнителна таблица на митоза и мейоза

Кратко и ясно характеристиките и разликите са представени в таблицата.

Представените данни са диаграма на разликите, а приликите се свеждат до едни и същи фази, репликация на ДНК и навиване преди началото на клетъчния цикъл.

Биологичното значение на мейозата

Каква е ролята на мейозата:

1. Дава нови комбинации от гени поради кръстосване.
2. Поддържа комбинирана променливост. Мейозата е източникът на нови черти в популацията.
3. Поддържа постоянен брой хромозоми.

Заключение

Мейозата е сложен биологичен процес, при който се образуват четири клетки с нови белези, получени в резултат на кръстосване.

Образуването на специализирани зародишни клетки или гамети от недиференцирани стволови клетки.

С намаляването на броя на хромозомите в резултат на мейозата в жизнения цикъл настъпва преход от диплоидната фаза към хаплоидната фаза. Възстановяването на плоидността (преход от хаплоидна към диплоидна фаза) се случва в резултат на половия процес.

Поради факта, че двойното сливане (конюгация) на хомоложни хромозоми се случва в профазата на първия, редукционен, етап, правилният ход на мейозата е възможен само в диплоидни клетки или дори в полиплоидни (тетра-, хексаплоидни и др. клетки) . Мейоза може да възникне и в нечетни полиплоиди (три-, пентаплоидни и др. клетки), но при тях, поради невъзможността да се осигури сливане по двойки на хромозомите в профаза I, възниква хромозомна дивергенция с нарушения, които застрашават жизнеспособността на клетката или развивайки от него многоклетъчен хаплоиден организъм.

Същият механизъм е в основата на стерилитета на междувидовите хибриди. Тъй като междувидовите хибриди комбинират хромозомите на родителите, принадлежащи към различни видове в клетъчното ядро, хромозомите обикновено не могат да се конюгират. Това води до смущения в разминаването на хромозомите по време на мейозата и в крайна сметка до нежизнеспособност на зародишните клетки или гамети. Хромозомните мутации (мащабни делеции, дублиране, инверсии или транслокации) също налагат определени ограничения върху хромозомната конюгация.

Фази на мейозата

Мейозата се състои от 2 последователни деления с къса интерфаза между тях.

• Профаза I- профазата на първото разделение е много сложна и се състои от 5 етапа:

• лептотенаили лептонема- опаковане на хромозоми, кондензация на ДНК с образуването на хромозоми под формата на тънки нишки (хромозомите се скъсяват).
• Zygotenили зигонема- настъпва конюгация - свързването на хомоложни хромозоми с образуването на структури, състоящи се от две свързани хромозоми, наречени тетради или биваленти, и тяхното по-нататъшно уплътняване.
• пахитенили пачинема- (най-дългият етап) кросинговър (кросоувър), обмен на места между хомоложни хромозоми; хомоложните хромозоми остават свързани една с друга.
• Диплотенили дипломема- възниква частична декондензация на хромозомите, докато част от генома може да работи, възникват процеси на транскрипция (образуване на РНК), транслация (синтез на протеини); хомоложните хромозоми остават свързани една с друга. При някои животни хромозомите в овоцитите на този етап от мейотичната профаза придобиват характерната форма на хромозоми с лампова четка.
• диакинеза- ДНК отново се кондензира колкото е възможно повече, синтетичните процеси спират, ядрената обвивка се разтваря; центриолите се отклоняват към полюсите; хомоложните хромозоми остават свързани една с друга.

До края на профаза I центриолите мигрират към полюсите на клетката, образуват се вретеновидни влакна, ядрената мембрана и нуклеолите се разрушават.

• Метафаза I- двувалентните хромозоми се подреждат по екватора на клетката.
• Анафаза I- микротубулите се свиват, бивалентите се разделят и хромозомите се отклоняват към полюсите. Важно е да се отбележи, че поради конюгацията на хромозомите в зиготената, цели хромозоми, състоящи се от две хроматиди, всяка се отклоняват към полюсите, а не отделни хроматиди, както при митозата.
• Телофаза I

Второто разделение на мейозата следва непосредствено след първото, без ясно изразена интерфаза: няма S-период, тъй като не настъпва репликация на ДНК преди второто разделение.

• Профаза II- настъпва кондензация на хромозомите, клетъчният център се дели и продуктите от неговото делене се отклоняват към полюсите на ядрото, ядрената обвивка се разрушава, образува се вретено на делене.
• Метафаза II- едновалентни хромозоми (състоящи се от две хроматиди всяка) са разположени на "екватора" (на еднакво разстояние от "полюсите" на ядрото) в една и съща равнина, образувайки така наречената метафазна плоча.
• Анафаза II- унивалентите се разделят и хроматидите се разминават към полюсите.
• Телофаза IIХромозомите се деспирализират и се появява ядрената мембрана.

Значение

• При сексуално възпроизвеждащите се организми се предотвратява удвояването на броя на хромозомите във всяко поколение, тъй като по време на образуването на зародишни клетки чрез мейоза настъпва намаляване на броя на хромозомите.
• Мейозата създава възможност за появата на нови комбинации от гени (комбинативна променливост), тъй като възниква образуването на генетично различни гамети.
• Намаляването на броя на хромозомите води до образуването на "чисти гамети", носещи само един алел от съответния локус.
• Местоположението на бивалентите на екваториалната плоча на вретеното в метафаза 1 и на хромозомите в метафаза 2 се определя произволно. Последващото разминаване на хромозомите в анафазата води до образуването на нови комбинации от алели в гаметите. Независимото разделяне на хромозомите е в основата на третия закон на Мендел.

Бележки

Литература

• Babynin E. V. Молекулярен механизъм на хомоложна рекомбинация в мейозата: произход и биологично значение. Цитология, 2007, 49, N 3, 182-193.
• Александър Марков. По пътя към разгадаването на мистерията на мейозата. Според статията: Ю. Ф. Богданов. Еволюция на мейозата при едноклетъчни и многоклетъчни еукариоти. Ароморфоза на клетъчно ниво. Вестник по обща биология, том 69, 2008 г. № 2, март-април. Страница 102-117
• "Изменение и еволюция на мейозата" - Ю. Ф. Богданов, 2003 г
• Биология: Помощи за кандидатстващи в университети: В 2 тома T.1.-B63 2-ро изд., Поправено. и допълнителни - М .: РИА "Нова вълна": Издател Умеренков, 2011.-500s.

Фондация Уикимедия. 2010 г.

Два пъти. Протича на два етапа (редукционен и еквационален етап на мейозата). Мейозата не трябва да се бърка с гаметогенезата - образуването на специализирани зародишни клетки или гамети от недиференцирани стволови клетки.

С намаляването на броя на хромозомите в резултат на мейозата в жизнения цикъл настъпва преход от диплоидната фаза към хаплоидната фаза. Възстановяването на плоидността (преход от хаплоидна към диплоидна фаза) се случва в резултат на половия процес.

Поради факта, че двойното сливане (конюгация) на хомоложни хромозоми се случва в профазата на първия, редукционен, етап, правилният ход на мейозата е възможен само в диплоидни клетки или дори в полиплоидни (тетра-, хексаплоидни и др. клетки) . Мейоза може да възникне и в нечетни полиплоиди (три-, пентаплоидни и др. клетки), но при тях, поради невъзможността да се осигури сливане по двойки на хромозомите в профаза I, възниква хромозомна дивергенция с нарушения, които застрашават жизнеспособността на клетката или развивайки от него многоклетъчен хаплоиден организъм.

Същият механизъм е в основата на стерилитета на междувидовите хибриди. Тъй като междувидовите хибриди комбинират хромозомите на родителите, принадлежащи към различни видове в клетъчното ядро, хромозомите обикновено не могат да се конюгират. Това води до смущения в дивергенцията на хромозомите по време на мейозата и в крайна сметка до нежизнеспособността на зародишните клетки или гаметите (основното средство за борба с този проблем е използването на полиплоидни хромозомни набори, тъй като в този случай всяка хромозома се конюгира с съответната хромозома от неговия набор). Хромозомните пренареждания (мащабни делеции, дублиране, инверсии или транслокации) също налагат определени ограничения върху хромозомната конюгация.

Енциклопедичен YouTube

• 1 / 5

  Мейозата се състои от 2 последователни деления с къса интерфаза между тях.

  • Профаза I- профазата на първото разделение е много сложна и се състои от 5 етапа:
  • лептотена, или лептонема- опаковане на хромозоми, кондензация на ДНК с образуването на хромозоми под формата на тънки нишки (хромозомите се скъсяват).
  • Zygoten, или зигонема- настъпва конюгация - свързването на хомоложни хромозоми с образуването на структури, състоящи се от две свързани хромозоми, наречени тетради или биваленти, и тяхното по-нататъшно уплътняване.
  • пахитен, или пачинема- (най-дългият етап) - на някои места хомоложните хромозоми са плътно свързани, образувайки хиазми. В тях се случва кръстосване - обмен на места между хомоложни хромозоми.
  • Диплотен, или дипломема- възниква частична декондензация на хромозомите, докато част от генома може да работи, възникват процеси на транскрипция (образуване на РНК), транслация (синтез на протеини); хомоложните хромозоми остават свързани една с друга. При някои животни хромозомите в ооцитите на този етап от мейотичната профаза придобиват характерна форма на хромозоми с четка за лампа.
  • диакинеза- ДНК отново се кондензира колкото е възможно повече, синтетичните процеси спират, ядрената обвивка се разтваря; центриолите се отклоняват към полюсите; хомоложните хромозоми остават свързани една с друга.

  До края на профаза I центриолите мигрират към полюсите на клетката, образуват се вретеновидни влакна и ядрената мембрана и нуклеолите се разрушават.

  • Метафаза I- двувалентните хромозоми се подреждат по екватора на клетката.
  • Анафаза I- микротубулите се свиват, бивалентите се разделят и хромозомите се отклоняват към полюсите. Важно е да се отбележи, че поради конюгацията на хромозомите в зиготената, цели хромозоми, състоящи се от две хроматиди, всяка се отклоняват към полюсите, а не отделни хроматиди, както при митозата.
  • Телофаза I

  Второто разделение на мейозата следва непосредствено след първото, без ясно изразена интерфаза: няма S-период, тъй като не настъпва репликация на ДНК преди второто разделение.

  • Профаза II- настъпва кондензация на хромозомите, клетъчният център се дели и продуктите от неговото делене се отклоняват към полюсите на ядрото, ядрената обвивка се разрушава, образува се вретено на делене, перпендикулярно на първото вретено.
  • Метафаза II- едновалентните хромозоми (състоящи се от две хроматиди всяка) са разположени на "екватора" (на еднакво разстояние от "полюсите" на ядрото) в една и съща равнина, образувайки така наречената метафазна плоча.
  • Анафаза II- унивалентите се разделят и хроматидите се разминават към полюсите.
  • Телофаза IIХромозомите се деспирализират и се появява ядрената мембрана.

  В резултат на това от една диплоидна клетка се образуват четири хаплоидни клетки. В случаите, когато мейозата е свързана с гаметогенезата (например при многоклетъчни животни), по време на развитието