Das Zentromer erfüllt Funktionen in einem Chromosom. Methoden zur Teilung von Körper- und Keimzellen

Das eukaryotische Chromosom wird durch die Anheftung von Mikrotubuli an das Kinetochor, das in der zentromeren Region gebildet wird, an der mitotischen Spindel gehalten

Typischerweise enthalten Zentromere Chromatin, das mit Satelliten-DNA-Sequenzen angereichert ist

Bei Mitose Schwesterchromatiden wandern zu entgegengesetzten Polen der Zelle. Diese Bewegung erfolgt, weil die Chromosomen an Mikrotubuli befestigt sind, deren gegenüberliegende Enden mit den Polen verbunden sind. (Mikrotubuli sind intrazelluläre zylindrische Strukturen, die während der Mitose so organisiert sind, dass sie Chromosomen mit den Polen der Zelle verbinden.)

Websites in zwei Regionen Wo die Enden der Mikrotubuli organisiert sind – in der Nähe des Zentriols an den Polen und auf den Chromosomen – werden Mikrotubuli-Organisationszentren (MTOCs) genannt.

Bild unten schematisch veranschaulicht der Prozess der Trennung von Schwesterchromatiden, der zwischen Metaphase und Telophase der Mitose stattfindet. Der Bereich des Chromosoms, der für seine Segregation bei Mitose und Meiose verantwortlich ist, wird Zentromer genannt. Durch Mikrotubuli wird das Zentromer jedes Schwesterchromatids zu entgegengesetzten Polen gezogen und zieht das damit verbundene Chromosom. Das Chromosom stellt einen Mechanismus zur Anbindung einer großen Anzahl von Genen an den Teilungsapparat bereit.

Chromosomen wandern über Mikrotubuli, die an den Zentromeren befestigt sind, zu den Polen.
Durch Halteproteine ​​(Kohäsine) werden Schwesterchromatiden vor Beginn der Anaphase zusammengefügt.
Die Abbildung zeigt Zentromere, die sich in der Mitte der Chromosomen befinden (metazentrisch).
Sie können sich jedoch überall auf dem Chromosom befinden: am Ende (akrozentrisch) oder ganz am Ende (telozentrisch).

Es beinhaltet Webseite, das Schwesterchromatiden zusammenhält, bis sich die einzelnen Chromosomen trennen. Es sieht aus wie eine Verengung, an der alle vier Arme des Chromosoms befestigt sind, wie in der Abbildung unten gezeigt, die Schwesterchromatiden im Metaphasenstadium zeigt.

Zentromer notwendig für die Chromosomentrennung. Dies wird durch die Eigenschaften der Chromosomen bestätigt, deren Integrität gestört wurde. Durch den Bruch behält ein Fragment des Chromosoms das Zentromer, während das andere, das sogenannte azentrische, es nicht enthält. Das azentrische Fragment kann sich nicht an die mitotische Spindel anheften und gelangt daher nicht in den Kern der Tochterzelle.

Regionen Chromosomen, die das Zentromer flankieren, enthalten normalerweise reichhaltige Satellitensequenzen und eine erhebliche Menge an Heterochromatin. Da das gesamte mitotische Chromosom kondensiert ist, ist zentromeres Heterochromatin darin unsichtbar. Es kann jedoch mithilfe einer Färbetechnik sichtbar gemacht werden, die C-Banden sichtbar macht. In der Abbildung unten gibt es im Bereich aller Zentromere einen dunkel gefärbten Bereich. Dieses Muster wird am häufigsten beobachtet, obwohl Heterochromatin möglicherweise nicht in jedem Zentromer gefunden wird. Dies legt nahe, dass zentromeres Heterochromatin offenbar kein notwendiger Bestandteil des Teilungsmechanismus ist.

Feld der Bildung Zentromere in einem Chromosom wird durch die Primärstruktur der DNA bestimmt (obwohl die spezifische Sequenz nur für eine kleine Anzahl von Chromosomen bekannt ist). Die DNA des Zentromers bindet bestimmte Proteine, die eine Struktur bilden, die die Bindung des Chromosoms an die Mikrotubuli gewährleistet. Diese Struktur wird Kinetochor genannt. Es handelt sich um eine färbbare fibrilläre Struktur mit einem Durchmesser bzw. einer Länge von etwa 400 nm.

Für die Schöpfung sorgt der Kinetochor TsOMT auf dem Chromosom. Die folgende Abbildung zeigt die hierarchische Organisation der Zentromer-DNA-Bindung an Mikrotubuli. Mit der Zentromer-DNA assoziierte Proteine ​​sind mit anderen Proteinen assoziiert, die wiederum mit Mikrotubuli assoziiert sind.

Wann Schwesterchromatidzentromere Während die Chromatiden beginnen, sich in Richtung der Pole zu bewegen, bleiben sie durch das „Verkleben“ von Proteinen, sogenannten Kohäsinen, zusammengehalten. Zunächst werden die Chromatiden am Zentromer getrennt und dann in der Anaphase, wenn die Kohäsine zerstört werden, vollständig voneinander getrennt.

C-Banden entstehen durch intensive Färbung der Zentromere aller Chromosomen.
Das Zentromer wird durch eine spezifische DNA-Sequenz identifiziert, die bestimmte Proteine ​​bindet.
Diese Proteine ​​interagieren nicht direkt mit Mikrotubuli, markieren jedoch eine Stelle
an die sich Proteine ​​binden, die wiederum an Mikrotubuli binden.

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    Chromosomen, Chromatiden, Chromatin usw.

    ZNO Biology Nucleus Gene Chromosomes

    Gene, DNA und Chromosomen

    Untertitel

    Bevor wir uns mit den Mechanismen der Zellteilung befassen, denke ich, dass es hilfreich sein wird, über den Wortschatz im Zusammenhang mit der DNA zu sprechen. Es gibt viele Wörter und einige davon klingen einander ähnlich. Sie können verwirrend sein. Zunächst möchte ich darüber sprechen, wie DNA mehr DNA erzeugt, Kopien von sich selbst erstellt oder wie sie im Allgemeinen Proteine ​​herstellt. Darüber haben wir bereits im Video über DNA gesprochen. Lassen Sie mich einen kleinen Ausschnitt der DNA zeichnen. Ich habe A, G, T, lassen Sie mich zwei Ts und dann zwei Cs haben. So ein kleiner Bereich. Es geht so weiter. Natürlich ist es eine Doppelhelix. Jeder Buchstabe hat seinen eigenen. Ich werde sie mit dieser Farbe bemalen. Also entspricht A T, G entspricht C (genauer gesagt, G bildet Wasserstoffbrückenbindungen mit C), T – mit A, T – mit A, C – mit G, C – mit G. Diese ganze Spirale erstreckt sich z Beispiel in diese Richtung. Es gibt also ein paar verschiedene Prozesse, die diese DNA durchführen muss. Einer davon hat mit Ihren Körperzellen zu tun – es müssen mehr Hautzellen produziert werden. Ihre DNA muss sich selbst kopieren. Dieser Vorgang wird als Replikation bezeichnet. Sie replizieren DNA. Ich zeige Ihnen die Replikation. Wie kann sich diese DNA kopieren? Dies ist eines der bemerkenswertesten Merkmale der DNA-Struktur. Reproduzieren. Wir werden uns in Zukunft mit der Mikrobiologie befassen, dies dient lediglich dazu, eine allgemeine Vorstellung davon zu bekommen, wie sich DNA selbst kopiert. Besonders wenn wir uns Mitose und Meiose ansehen, kann ich sagen: „Dies ist das Stadium, in dem die Replikation stattfindet.“ Nun ein weiterer Prozess, von dem Sie noch viel hören werden. Ich habe darüber im Video über DNA gesprochen. Dies ist eine Transkription. Im DNA-Video habe ich nicht viel darauf geachtet, wie sich DNA dupliziert, aber eines der großartigen Dinge am Doppelstrang-Design ist, dass es sich leicht selbst duplizieren kann. Man trennt einfach 2 Streifen, 2 Spiralen, und dann werden sie zur Vorlage für eine weitere Kette, und dann erscheint eine Kopie. Nun zur Transkription. Dies muss mit der DNA geschehen, damit Proteine ​​hergestellt werden können, aber die Transkription ist ein Zwischenschritt. Dies ist die Phase, in der Sie von der DNA zur mRNA übergehen. Diese mRNA verlässt dann den Zellkern und gelangt zu den Ribosomen. Ich werde in ein paar Sekunden darüber sprechen. Also können wir das Gleiche tun. Bei der Transkription werden diese Ketten wieder getrennt. Der eine wird sich hier trennen, der andere wird sich trennen... und der andere wird sich hier trennen. Wunderbar. Eventuell macht es Sinn, nur eine Hälfte der Kette zu verwenden – ich entferne eine. Hier entlang. Schauen wir uns Adenin, Adenin, Guanin und Guanin an. Das ist RNA. Das ist ein Codon. Ein Codon besteht aus 3 Basenpaaren und einer daran gebundenen Aminosäure. Sie haben einige andere Teile der tRNA. Sagen wir Uracil, Cytosin, Adenin. Und daran hängt noch eine weitere Aminosäure. Die Aminosäuren verbinden sich dann zu einer langen Aminosäurekette, dem Protein. Proteine ​​bilden diese seltsamen komplexen Formen. Um sicherzustellen, dass Sie es verstehen. Wir beginnen mit der DNA. Wenn wir Kopien der DNA anfertigen, handelt es sich um Replikation. Sie replizieren DNA. Wenn wir also Kopien der DNA erstellen, handelt es sich um Replikation. Wenn Sie mit DNA beginnen und mRNA aus einer DNA-Vorlage erstellen, ist das Transkription. Schreiben wir es auf. "Transkription". Das heißt, Sie übertragen Informationen von einem Formular in ein anderes – Transkription. Jetzt, wo die mRNA den Zellkern verlässt ... werde ich ein Bild einer Zelle zeichnen, um dies hervorzuheben. Wir werden uns in Zukunft mit dem Aufbau der Zelle befassen. Handelt es sich um eine ganze Zelle, ist der Zellkern das Zentrum. Hier befindet sich die gesamte DNA, hier findet die gesamte Replikation und Transkription statt. Die mRNA verlässt dann den Zellkern, und dann erfolgt die Translation in den Ribosomen, auf die wir später noch detaillierter eingehen werden, und es entsteht das Protein. Von der mRNA zum Protein erfolgt also die Übersetzung. Sie übersetzen den genetischen Code in den sogenannten Proteincode. Das ist also die Sendung. Das sind genau die Worte, die üblicherweise verwendet werden, um diese Prozesse zu beschreiben. Stellen Sie sicher, dass Sie sie richtig verwenden, indem Sie die verschiedenen Prozesse benennen. Nun ein weiterer Teil der DNA-Terminologie. Als ich sie zum ersten Mal traf, fand ich sie äußerst verwirrend. Das Wort ist „Chromosom“. Ich schreibe die Wörter hier auf – Sie können selbst sehen, wie verwirrend sie sind: Chromosom, Chromatin und Chromatid. Chromatid. Also, das Chromosom, darüber haben wir bereits gesprochen. Möglicherweise haben Sie einen DNA-Strang. Dies ist eine Doppelhelix. Wenn ich diese Kette vergrößere, handelt es sich tatsächlich um zwei verschiedene Ketten. Sie haben verbundene Basenpaare. Ich habe einfach miteinander verbundene Basenpaare gezeichnet. Ich möchte klarstellen, dass ich hier diese kleine grüne Linie gezogen habe. Dies ist eine Doppelhelix. Es umhüllt Proteine, sogenannte Histone. Histone. Lass es so und irgendwie so kommen, und dann irgendwie so. Hier handelt es sich um Substanzen, sogenannte Histone, bei denen es sich um Proteine ​​handelt. Zeichnen wir sie so. So. Hierbei handelt es sich um eine Struktur, also DNA in Kombination mit Proteinen, die sie strukturieren und sie dazu zwingen, sich immer weiter zu winden. Letztendlich bilden sich je nach Lebensstadium der Zelle unterschiedliche Strukturen aus. Und wenn man über Nukleinsäure, also DNA, spricht und diese mit Proteinen kombiniert, spricht man von Chromatin. Das bedeutet, dass Chromatin aus DNA und Strukturproteinen besteht, die der DNA ihre Form verleihen. Strukturproteine. Die Idee des Chromatins wurde erstmals aufgrund dessen verwendet, was Menschen sahen, wenn sie eine Zelle betrachteten ... Erinnern Sie sich? Jedes Mal zeichnete ich den Zellkern auf eine bestimmte Art und Weise. Sozusagen. Dies ist der Zellkern. Ich habe sehr deutlich sichtbare Strukturen gezeichnet. Das ist das eine, das ist das andere. Möglicherweise ist es kürzer und hat ein homologes Chromosom. Ich habe Chromosomen gezeichnet, oder? Und jedes dieser Chromosomen sind, wie ich im letzten Video gezeigt habe, im Wesentlichen lange DNA-Strukturen, lange DNA-Stränge, die eng umeinander gewickelt sind. Ich habe es ungefähr so ​​gezeichnet. Wenn wir hineinzoomen, können wir eine Kette sehen, die tatsächlich so um sich selbst gewickelt ist. Dies ist sein homologes Chromosom. Denken Sie daran, dass ich im Video über Variabilität über ein homologes Chromosom gesprochen habe, das dieselben Gene, aber eine andere Version davon kodiert. Blau stammt vom Vater und Rot von der Mutter, aber sie kodieren im Wesentlichen für die gleichen Gene. Das ist also ein Strang, den ich von meinem Vater mit der DNA dieser Struktur bekommen habe, wir nennen es ein Chromosom. Also, Chromosom. Ich möchte das klarstellen: Die DNA nimmt diese Form nur in bestimmten Lebensstadien an, wenn sie sich selbst reproduziert, d. h. repliziert. Genauer gesagt, nicht so... Wenn sich eine Zelle teilt. Bevor eine Zelle sich teilen kann, nimmt die DNA diese wohldefinierte Form an. Die meiste Zeit des Lebens einer Zelle, wenn die DNA ihre Arbeit erledigt, wenn sie Proteine ​​herstellt, das heißt, Proteine ​​werden aus der DNA transkribiert und übersetzt, faltet sie sich nicht auf diese Weise. Wäre es gefaltet, wäre es für das Replikations- und Transkriptionssystem schwierig, in die DNA einzudringen, Proteine ​​herzustellen und irgendetwas anderes zu tun. Normalerweise DNA... Lassen Sie mich den Kern noch einmal zeichnen. Meistens kann man es nicht einmal mit einem normalen Lichtmikroskop sehen. Es ist so dünn, dass die gesamte DNA-Helix vollständig im Zellkern verteilt ist. Ich zeichne das hier, ein anderes könnte hier sein. Und dann haben Sie eine kürzere Kette wie diese. Man kann es nicht einmal sehen. Es liegt nicht in dieser wohldefinierten Struktur vor. Normalerweise sieht es so aus. Lass es eine so kurze Kette geben. So ein Durcheinander kann man nur sehen, bestehend aus einem Durcheinander von DNA- und Proteinkombinationen. Dies wird im Allgemeinen als Chromatin bezeichnet. Dies muss aufgeschrieben werden. „Chromatin“ Die Wörter können also sehr mehrdeutig und sehr verwirrend sein, aber die allgemeine Verwendung ist, dass es sich bei einem genau definierten einzelnen DNA-Strang, einer genau definierten Struktur wie dieser, um ein Chromosom handelt. Der Begriff Chromatin kann sich entweder auf eine Struktur wie ein Chromosom, die Kombination von DNA und den Proteinen, die sie strukturieren, oder auf die Störung vieler Chromosomen beziehen, die DNA enthalten. Das heißt, aus vielen zusammengemischten Chromosomen und Proteinen. Ich möchte, dass das klar ist. Jetzt das nächste Wort. Was ist Chromatid? Nur für den Fall, dass ich das noch nicht getan habe ... Ich kann mich nicht erinnern, ob ich das gemeldet habe. Diese Proteine, die für die Struktur des Chromatins sorgen oder das Chromatin aufbauen und auch für die Struktur sorgen, werden „Histone“ genannt. Es gibt verschiedene Typen, die auf unterschiedlichen Ebenen für Struktur sorgen, auf die wir uns genauer einlassen. Was ist also ein Chromatid? Wenn sich die DNA repliziert ... Nehmen wir an, es wäre meine DNA, sie ist in einem normalen Zustand. Eine Version stammt von Papa, eine Version von Mama. Jetzt wird es repliziert. Papas Version sieht zunächst so aus. Dies ist ein großer DNA-Strang. Es erstellt eine andere Version von sich selbst, die identisch ist, wenn das System ordnungsgemäß funktioniert, und dieser identische Teil sieht so aus. Sie werden zunächst aneinander befestigt. Sie sind an einer Stelle miteinander verbunden, die Zentromer genannt wird. Obwohl ich hier zwei Ketten habe, die aneinander befestigt sind. Zwei identische Ketten. Eine Kette hier, eine hier ... Aber lassen Sie es mich anders darstellen. Dies lässt sich prinzipiell auf viele verschiedene Arten darstellen. Dies ist hier eine Kette, und dies ist hier eine andere Kette. Das heißt, wir haben 2 Exemplare. Sie kodieren genau die gleiche DNA. Also. Sie sind identisch, deshalb nenne ich es immer noch ein Chromosom. Schreiben wir das auch auf. Das Ganze wird als Chromosom bezeichnet, aber jetzt wird jede einzelne Kopie als Chromatid bezeichnet. Das ist also ein Chromatid und das ist das andere. Sie werden manchmal Schwesterchromatiden genannt. Sie können auch als Zwillingschromatiden bezeichnet werden, da sie die gleichen genetischen Informationen haben. Dieses Chromosom hat also zwei Chromatiden. Vor der Replikation oder vor der DNA-Duplikation kann man sagen, dass dieses Chromosom hier ein Chromatid hat. Man kann es als Chromatid bezeichnen, muss es aber nicht sein. Von Chromatiden spricht man, wenn zwei davon auf einem Chromosom vorhanden sind. Wir erfahren, dass sich diese beiden Chromatiden bei Mitose und Meiose trennen. Wenn sie sich trennen, wird der DNA-Strang, den Sie früher als Chromatid bezeichnet haben, nun als separates Chromosom bezeichnet. Das ist also einer von ihnen, und hier ist noch einer, der sich möglicherweise in diese Richtung getrennt hat. Ich werde dieses grün einkreisen. Dieser kann also in diese Richtung gehen, und dieser, den ich zum Beispiel orange eingekreist habe, dieser ... Jetzt, wo sie getrennt und nicht mehr durch das Zentromer verbunden sind, was wir ursprünglich ein Chromosom mit zwei Chromatiden nannten, Sie Nennen Sie nun zwei getrennte Chromosomen. Oder man könnte sagen, dass Sie jetzt zwei separate Chromosomen haben, die jeweils aus einem einzelnen Chromatid bestehen. Ich hoffe, dass dies einige der Bedeutungen von DNA-bezogenen Begriffen verdeutlicht. Ich fand sie immer ziemlich verwirrend, aber sie werden ein nützliches Werkzeug sein, wenn wir mit der Mitose und Meiose beginnen und ich davon spreche, dass aus einem Chromosom ein Chromatid wird. Sie werden sich fragen, wie aus einem Chromosom zwei Chromosomen wurden und wie aus einem Chromatid ein Chromosom wurde. Es dreht sich alles um den Wortschatz. Ich hätte mich für ein anderes entschieden, anstatt es Chromosom und jedes dieser separaten Chromosomen zu nennen, aber sie beschlossen, es für uns so zu nennen. Sie fragen sich vielleicht, woher dieses Wort „lahm“ kommt. Vielleicht kennen Sie den alten Kodak-Film namens Chromo Color. Grundsätzlich bedeutet „Chromo“ „Farbe“. Ich glaube, es kommt vom griechischen Wort für Farbe. Als Menschen zum ersten Mal den Kern einer Zelle betrachteten, verwendeten sie einen Farbstoff und färbten die sogenannten Chromosomen mit dem Farbstoff. Und wir konnten es mit einem Lichtmikroskop sehen. Der Teil „Soma“ kommt vom Wort „Soma“, was „Körper“ bedeutet, was bedeutet, dass wir einen farbigen Körper bekommen. So entstand das Wort „Chromosom“. Chromatin verfärbt sich auch ... Ich hoffe, dass dies die Konzepte von Chromatid, Chromosom und Chromatin ein wenig klärt und wir jetzt bereit sind, Mitose und Meiose zu untersuchen.

Funktionen

Das Zentromer ist an der Verbindung von Schwesterchromatiden, der Kinetochorbildung, der Konjugation homologer Chromosomen und an der Kontrolle der Genexpression beteiligt.

In der Zentromerregion sind Schwesterchromatiden in der Prophase und Metaphase der Mitose und homologe Chromosomen in der Prophase und Metaphase der ersten Teilung der Meiose verbunden. An Zentromeren werden Kinetochoren gebildet: Proteine, die an das Zentromer binden, bilden einen Befestigungspunkt für Spindelmikrotubuli in der Anaphase und Telophase der Mitose und Meiose.

Abweichungen von der normalen Funktion des Zentromers führen zu Problemen bei der relativen Position der Chromosomen im sich teilenden Kern und in der Folge zu Störungen im Prozess der Chromosomensegregation (ihrer Verteilung zwischen den Tochterzellen). Diese Störungen führen zu einer Aneuploidie, die schwerwiegende Folgen haben kann (z. B. Down-Syndrom beim Menschen verbunden mit einer Aneuploidie (Trisomie) auf Chromosom 21).

Zentromere Sequenz

Bei den meisten Eukaryoten weist das Zentromer keine entsprechende spezifische Nukleotidsequenz auf. Es besteht typischerweise aus einer großen Anzahl von DNA-Wiederholungen (z. B. Satelliten-DNA), bei denen die Sequenz innerhalb der einzelnen Wiederholungselemente ähnlich, aber nicht identisch ist. Beim Menschen wird die Hauptwiederholungssequenz als α-Satellit bezeichnet, es gibt jedoch mehrere andere Arten von Sequenzen in dieser Region. Es wurde jedoch festgestellt, dass α-Satellitenwiederholungen für die Kinetochorbildung nicht ausreichen und dass funktionelle Zentromere bekannt sind, die keine α-Satelliten-DNA enthalten, die für ihre Funktion essentiell sein könnte. In diesem Chromatin wird das normale Histon H3 durch das Zentromer-spezifische Histon CENP-A ersetzt (CENP-A ist charakteristisch für Bäckerhefe). S. cerevisiae, aber ähnliche spezialisierte Nukleosomen scheinen in allen eukaryontischen Zellen vorhanden zu sein). Es wird angenommen, dass das Vorhandensein von CENP-A für die Kinetochor-Assemblierung am Zentromer erforderlich ist und möglicherweise eine Rolle bei der epigenetischen Vererbung der Zentromerposition spielt.

In manchen Fällen, zum Beispiel beim Fadenwurm Caenorhabditis elegans, bei Schmetterlingen sowie bei einigen Pflanzen Chromosomen holozentrisch. Das bedeutet, dass das Chromosom kein Merkmal aufweist primäre Verengung- ein spezifischer Bereich, an dem überwiegend Spindelmikrotubuli befestigt sind. Daher sind Kinetochoren diffuser Natur und Mikrotubuli können sich über die gesamte Länge des Chromosoms anlagern.

Zentromer-Aberrationen

In einigen Fällen bemerkte eine Person die Bildung zusätzlicher Neozentromer. Dies geht meist mit der Inaktivierung des alten Zentromers einher dizentrisch Chromosomen (Chromosomen mit zwei aktiven Zentromeren) werden normalerweise während der Mitose zerstört.

In einigen ungewöhnlichen Fällen wurde die spontane Bildung von Neozentromeren auf Fragmenten gebrochener Chromosomen beobachtet. Einige dieser neuen Positionen bestanden ursprünglich aus Euchromatin und enthielten überhaupt keine Alpha-Satelliten-DNA.

Zentromere sind chromosomale Strukturen, die für die Richtung der Chromosomenbewegung während der Mitose verantwortlich sind. Zu den Funktionen von Zentromeren gehören die Adhäsion von Schwesterchromatiden, die Bildung von Kinetochoren, die Paarung homologer Chromosomen und die Beteiligung an der Kontrolle der genetischen Expression. Bei den meisten Eukaryoten enthalten Zentromere keine spezifische DNA-Sequenz. Sie enthalten normalerweise Wiederholungen (z. B. Satelliten-DNA), die ähnlich, aber nicht identisch sind. Beim Nematoden Caenorhabditis elegans und einigen Pflanzen sind die Chromosomen holozentrisch, d. h. Die Bildung von Kinetochoren ist nicht auf eine bestimmte Region beschränkt, sondern erfolgt diffus über die gesamte Länge des Chromosoms.

Hefezentromere

Zentromer Sp Es ist 35–110 kb lang (je länger das Chromosom, desto kleiner das Zentromer) und besteht aus zwei Domänen – der zentralen Kernregion und der äußeren Wiederholungsregion (otr), dargestellt durch Heterochromatin (Abb. 1). Die zentrale Kernregion besteht aus einer Region nicht repetitiver DNA (cnt) und einer Region invertierter DNA
Wiederholungen (imt) entlang der Kanten von cnt. In der zentralen Kernregion wird das normale Histon H3 durch sein Gegenstück (CENP-A in Sc) ersetzt und an dieser Stelle wird das Kinetochor zusammengesetzt. In die zentromere Sequenz eingefügte Markergene werden transkriptionell inaktiv. Ihre Unterdrückung hängt von der Position ab, zum Beispiel ist sie in den äußeren Wiederholungen stärker und im mittleren Bereich weniger ausgeprägt. Die Proteine ​​Mis6, Mis12, Mal2 und Sim4 binden an die zentrale Region des Zentromers. Die zentrale Region wird teilweise durch Mikrokokken-Nuklease verdaut, was auf eine besondere Organisation des Chromatins hinweist, und diese Organisation hängt nicht von DNA ab (auf Sp oder andere Teile des Chromosoms übertragene DNA behält diese Organisation nicht bei). Die äußeren Wiederholungen werden in Nukleosomen verpackt, wobei die Histone deacetyliert werden (durch die Deacetylasen Clr3, Clr6 und Sir2). Methyltransferase Clr4 dimethyliert H3K9, auf dem Swi6 (ein Analogon von HP1) und Chp1 sitzen. Somit wird Heterochromatin am Zentromer gebildet
(siehe Übersicht über Heterochromatin). Swi6 ist für die Bindung von Kohäsinen an die äußere Wiederholungsregion verantwortlich. otr besteht aus dg- und dh-Wiederholungen, getrennt durch andere Wiederholungen. Interne und externe Wiederholungen enthalten Cluster von tRNA-Genen. Es wurde festgestellt, dass dg-Wiederholungen eine primäre Rolle bei der Etablierung der zentromeren Aktivität spielen.
Die DNA der zentralen Kernregion ist AT-reich und besteht aus drei Abschnitten cnt1, cnt3 – 99 % homolog, entlang der Linie von cnt2, das zu 48 % homolog ist. Der linke und rechte Imr sind invertiert und für jedes Zentromer einzigartig.

Reis. 1

Alle 16 Zentromere Sc sind 90 bp lang und enthalten drei Elemente: CDEI, CDEII und CDEIII (Abb. 2). CDEII ist ein AT-reicher, nicht konservierter Spacer mit einer Länge von 78–90 bp, der CDEI und CDEIII trennt. CDEI ist 8 bp lang. Diese Region ist für die zentromere Aktivität nicht unbedingt erforderlich, ihre Deletion erhöht jedoch die Wahrscheinlichkeit einer falschen Chromosomentrennung während der Mitose. CDEII – 78–90 bp, enthält ~90 % AT-Paare. Deletionen in dieser Region unterbrechen die Zentromerbildung, ohne die Chromosomensegregation zu beeinträchtigen. CDEIII – 26 bp enthält unvollständige Palindrome. Eine einzelne Nukleotidsubstitution in dieser Region unterbricht die zentromere Aktivität vollständig.

Reis. 2

Reis. 3 Sequenzen der zentromeren DNA von Chromosomen Sc



Menschliche Zentromere

Das menschliche Zentromer ist eine 1–4 MB große Region eines AT-reichen α-Satelliten mit einer Länge von ca. 171 bp ( alfoid). Auch andere Satelliten sind vorhanden. Innerhalb der Wiederholungen wird der Ort der Zentromerbildung festgelegt, der als Neozentromer bezeichnet wird. Die primäre DNA-Sequenz in einem etablierten Neozentromer ist nicht wichtig. Nicht alle α-Satelliten werden zu einem Zentromer; trotz der Anwesenheit von zwei α-Satelliten-reichen Loci wird nur einer von ihnen zu einem aktiven Zentromer. Intakte DNA, die das Alfoid enthält und im Zellkern platziert wird, bildet kein aktives Zentromer, sodass der primäre Mechanismus für die Bildung eines aktiven Zentromers unklar bleibt.

Kinetochorbildung, Konjugation homologer Chromosomen und ist an der Kontrolle der Genexpression beteiligt.

In der Zentromerregion sind Schwesterchromatiden in der Prophase und Metaphase der Mitose und homologe Chromosomen in der Prophase und Metaphase der ersten Teilung der Meiose verbunden. An Zentromeren werden Kinetochoren gebildet: Proteine, die an das Zentromer binden, bilden einen Befestigungspunkt für Spindelmikrotubuli in der Anaphase und Telophase der Mitose und Meiose.

Abweichungen von der normalen Funktion des Zentromers führen zu Problemen bei der relativen Position der Chromosomen im sich teilenden Kern und in der Folge zu Störungen im Prozess der Chromosomensegregation (ihrer Verteilung zwischen den Tochterzellen). Diese Störungen führen zu einer Aneuploidie, die schwerwiegende Folgen haben kann (z. B. Down-Syndrom beim Menschen verbunden mit einer Aneuploidie (Trisomie) auf Chromosom 21).

Zentromere Sequenz

Bei den meisten Eukaryoten weist das Zentromer keine entsprechende spezifische Nukleotidsequenz auf. Es besteht typischerweise aus einer großen Anzahl von DNA-Wiederholungen (z. B. Satelliten-DNA), bei denen die Sequenz innerhalb der einzelnen Wiederholungselemente ähnlich, aber nicht identisch ist. Beim Menschen wird die Hauptwiederholungssequenz als α-Satellit bezeichnet, es gibt jedoch mehrere andere Arten von Sequenzen in dieser Region. Es wurde jedoch festgestellt, dass α-Satellitenwiederholungen nicht ausreichen, um ein Kinetochor zu bilden, und dass funktionelle Zentromere bekannt sind, die keine α-Satelliten-DNA enthalten.

Nachlass

Die epigenetische Vererbung spielt bei den meisten Organismen eine wichtige Rolle bei der Bestimmung der Lage des Zentromers. Tochterchromosomen bilden Zentromere an den gleichen Stellen wie das Mutterchromosom, unabhängig von der Art der Sequenz im Zentromerbereich. Es wird davon ausgegangen, dass es eine primäre Möglichkeit geben muss, die Position des Zentromers zu bestimmen, auch wenn seine Position anschließend durch epigenetische Mechanismen bestimmt wird.

Struktur

Zentromer-DNA wird normalerweise durch Heterochromatin repräsentiert, das für seine Funktion essentiell sein kann. In diesem Chromatin wird das normale Histon H3 durch das Zentromer-spezifische Histon CENP-A ersetzt (CENP-A ist charakteristisch für Bäckerhefe). S. cerevisiae, aber ähnliche spezialisierte Nukleosomen scheinen in allen eukaryontischen Zellen vorhanden zu sein). Es wird angenommen, dass das Vorhandensein von CENP-A für die Kinetochor-Assemblierung am Zentromer erforderlich ist und möglicherweise eine Rolle bei der epigenetischen Vererbung der Zentromerposition spielt.

In manchen Fällen, zum Beispiel beim Fadenwurm Caenorhabditis elegans, bei Schmetterlingen sowie bei einigen Pflanzen Chromosomen holozentrisch. Das bedeutet, dass das Chromosom kein Merkmal aufweist primäre Verengung- ein spezifischer Bereich, an dem überwiegend Spindelmikrotubuli befestigt sind. Daher sind Kinetochoren diffuser Natur und Mikrotubuli können sich über die gesamte Länge des Chromosoms anlagern.

Zentromer-Aberrationen

In einigen Fällen bemerkte eine Person die Bildung zusätzlicher Neozentromer. Dies geht meist mit der Inaktivierung des alten Zentromers einher dizentrisch Chromosomen (Chromosomen mit zwei aktiven Zentromeren) werden normalerweise während der Mitose zerstört.

In einigen ungewöhnlichen Fällen wurde die spontane Bildung von Neozentromeren auf Fragmenten gebrochener Chromosomen beobachtet. Einige dieser neuen Positionen bestanden ursprünglich aus Euchromatin und enthielten überhaupt keine Alpha-Satelliten-DNA.

Das Zentromer ist an der Verbindung von Schwesterchromatiden, der Kinetochorbildung, der Konjugation homologer Chromosomen und an der Kontrolle der Genexpression beteiligt.

In der Zentromerregion sind Schwesterchromatiden in der Prophase und Metaphase der Mitose und homologe Chromosomen in der Prophase und Metaphase der ersten Teilung der Meiose verbunden. An Zentromeren werden Kinetochoren gebildet: Proteine, die an das Zentromer binden, bilden einen Befestigungspunkt für Spindelmikrotubuli in der Anaphase und Telophase der Mitose und Meiose.

Abweichungen von der normalen Funktion des Zentromers führen zu Problemen bei der relativen Position der Chromosomen im sich teilenden Kern und in der Folge zu Störungen im Prozess der Chromosomensegregation (ihrer Verteilung zwischen den Tochterzellen). Diese Störungen führen zu einer Aneuploidie, die schwerwiegende Folgen haben kann (z. B. Down-Syndrom beim Menschen verbunden mit einer Aneuploidie (Trisomie) auf Chromosom 21).

Zentromere Sequenz

Bei den meisten Eukaryoten weist das Zentromer keine entsprechende spezifische Nukleotidsequenz auf. Es besteht typischerweise aus einer großen Anzahl von DNA-Wiederholungen (z. B. Satelliten-DNA), bei denen die Sequenz innerhalb der einzelnen Wiederholungselemente ähnlich, aber nicht identisch ist. Beim Menschen wird die Hauptwiederholungssequenz als α-Satellit bezeichnet, es gibt jedoch mehrere andere Arten von Sequenzen in dieser Region. Es wurde jedoch festgestellt, dass α-Satellitenwiederholungen nicht ausreichen, um ein Kinetochor zu bilden, und dass funktionelle Zentromere bekannt sind, die keine α-Satelliten-DNA enthalten.

Nachlass

Die epigenetische Vererbung spielt bei den meisten Organismen eine wichtige Rolle bei der Bestimmung der Lage des Zentromers. Tochterchromosomen bilden Zentromere an den gleichen Stellen wie das Mutterchromosom, unabhängig von der Art der Sequenz im Zentromerbereich. Es wird davon ausgegangen, dass es eine primäre Möglichkeit geben muss, die Position des Zentromers zu bestimmen, auch wenn seine Position anschließend durch epigenetische Mechanismen bestimmt wird.

Struktur

Zentromer-DNA wird normalerweise durch Heterochromatin repräsentiert, das für seine Funktion essentiell sein kann. In diesem Chromatin wird das normale Histon H3 durch das Zentromer-spezifische Histon CENP-A ersetzt (CENP-A ist charakteristisch für Bäckerhefe). S. cerevisiae, aber ähnliche spezialisierte Nukleosomen scheinen in allen eukaryontischen Zellen vorhanden zu sein). Es wird angenommen, dass das Vorhandensein von CENP-A für die Kinetochor-Assemblierung am Zentromer erforderlich ist und möglicherweise eine Rolle bei der epigenetischen Vererbung der Zentromerposition spielt.

In manchen Fällen, zum Beispiel beim Fadenwurm Caenorhabditis elegans, bei Schmetterlingen sowie bei einigen Pflanzen Chromosomen holozentrisch. Das bedeutet, dass das Chromosom kein Merkmal aufweist primäre Verengung- ein spezifischer Bereich, an dem überwiegend Spindelmikrotubuli befestigt sind. Daher sind Kinetochoren diffuser Natur und Mikrotubuli können sich über die gesamte Länge des Chromosoms anlagern.

Zentromer-Aberrationen

In einigen Fällen bemerkte eine Person die Bildung zusätzlicher Neozentromer. Dies geht meist mit der Inaktivierung des alten Zentromers einher dizentrisch Chromosomen (Chromosomen mit zwei aktiven Zentromeren) werden normalerweise während der Mitose zerstört.

In einigen ungewöhnlichen Fällen wurde die spontane Bildung von Neozentromeren auf Fragmenten gebrochener Chromosomen beobachtet. Einige dieser neuen Positionen bestanden ursprünglich aus Euchromatin und enthielten überhaupt keine Alpha-Satelliten-DNA.

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Grundlagen
Einstufung
Struktur

Zentromer
Perestroika und
Verstöße
Chromosomal
Geschlechtsbestimmung
Methoden

Ein Auszug, der das Zentromer charakterisiert

Der Beamte wandte sich erneut an Gerasim. Er verlangte von Gerasim, ihm die Räume des Hauses zu zeigen.
„Der Meister ist weg, versteh das nicht... meiner gehört dir...“, sagte Gerasim und versuchte, seine Worte klarer zu machen, indem er sie von innen nach außen aussprach.
Lächelnd breitete der französische Offizier seine Hände vor Gerasims Nase aus, um ihm das Gefühl zu geben, dass er ihn nicht verstand, und ging hinkend zur Tür, wo Pierre stand. Pierre wollte weggehen, um sich vor ihm zu verstecken, aber in diesem Moment sah er Makar Alekseich, der sich mit einer Pistole in der Hand aus der offenen Küchentür lehnte. Mit der List eines Verrückten blickte Makar Alekseich den Franzosen an, hob seine Pistole und zielte.
- An Bord!!! - schrie der Betrunkene und drückte den Abzug der Pistole. Der französische Offizier drehte sich bei dem Ruf um und im selben Moment stürzte sich Pierre auf den Betrunkenen. Während Pierre die Pistole ergriff und hob, drückte Makar Alekseich schließlich mit dem Finger auf den Abzug, und es war ein ohrenbetäubender Schuss zu hören, der alle in Schießpulverrauch hüllte. Der Franzose wurde blass und eilte zurück zur Tür.
Da er seine Absicht vergessen hatte, seine Kenntnisse der französischen Sprache nicht preiszugeben, schnappte sich Pierre die Pistole, warf sie, rannte auf den Offizier zu und sprach mit ihm auf Französisch.
„Vous n'etes pas blesse? [Sind Sie nicht verletzt?]“, sagte er.
„Je crois que non“, antwortete der Offizier und fühlte sich, „mais je l'ai manque belle cette fois ci“, fügte er hinzu und deutete auf den losen Putz in der Wand. „Quel est cet homme? [Es scheint nicht so zu sein. .. aber das, da es nah war. Wer ist dieser Mann?] - sagte der Offizier und sah Pierre streng an.
„Ah, je suis vraiment au desespoir de ce qui vient d'arriver, [Ah, ich bin wirklich verzweifelt über das, was passiert ist]“, sagte Pierre schnell und vergaß seine Rolle völlig. „C’est un fou, un malheureux qui.“ ne savait pas ce qu"il faisait. [Dies ist ein unglücklicher Verrückter, der nicht wusste, was er tat.]
Der Beamte ging auf Makar Alekseich zu und packte ihn am Kragen.
Makar Alekseich schwankte mit geöffneten Lippen, als würde er einschlafen, und lehnte sich an die Wand.
„Brigand, tu me la payeras“, sagte der Franzose und entfernte seine Hand.
– Nous autres nous sommes clements apres la victoire: mais nous ne pardonnons pas aux traitres, [Räuber, du wirst mich dafür bezahlen. Unser Bruder ist nach dem Sieg barmherzig, aber Verrätern vergeben wir nicht“, fügte er mit düsterer Feierlichkeit im Gesicht und einer schönen, energischen Geste hinzu.
Pierre fuhr fort, den Beamten auf Französisch davon zu überzeugen, diesen betrunkenen, verrückten Mann nicht zu bestrafen. Der Franzose hörte schweigend zu, ohne sein düsteres Aussehen zu ändern, und wandte sich plötzlich lächelnd an Pierre. Er sah ihn einige Sekunden lang schweigend an. Sein hübsches Gesicht nahm einen tragisch zarten Ausdruck an und er streckte seine Hand aus.
„Vous m'avez sauve la vie! Vous etes Francais, [Du hast mir das Leben gerettet. Du bist ein Franzose“, sagte er. Für einen Franzosen war diese Schlussfolgerung unbestreitbar. Nur ein Franzose konnte eine große Tat vollbringen und sein Leben retten , Herr Ramball „I capitaine du 13 me leger [Monsieur Rambal, Kapitän des 13. leichten Regiments] – war ohne Zweifel das Größte.
Aber egal wie zweifelsfrei diese Schlussfolgerung und die darauf basierende Überzeugung des Beamten waren, Pierre hielt es für notwendig, ihn zu enttäuschen.
„Je suis Russe, [ich bin Russe“,] sagte Pierre schnell.
„Ti ti ti, a d'autres, [erzählen Sie das anderen“, sagte der Franzose, wedelte mit dem Finger vor der Nase und lächelte. „Tout a l'heure vous allez me conter tout ca“, sagte er. – Charme de rencontrer un copatriote. Eh gut! qu"allons nous faire de cet homme? [Jetzt erzählst du mir das alles. Es ist sehr schön, einen Landsmann kennenzulernen. Nun! Was sollen wir mit diesem Mann machen?] - fügte er hinzu und sprach Pierre an, als wäre er sein Bruder Auch wenn Pierre kein Franzose sei, könne er, nachdem er einmal diesen höchsten Titel der Welt erhalten habe, nicht darauf verzichten, sagte der Gesichtsausdruck und Tonfall des französischen Offiziers. Zur letzten Frage erklärte Pierre noch einmal, wer Makar Alekseich sei erklärte, dass kurz vor ihrer Ankunft ein betrunkener, verrückter Mann eine geladene Pistole gestohlen hatte, die sie ihm nicht wegnehmen konnten, und verlangte, dass seine Tat ungestraft bleibt.
Der Franzose streckte die Brust vor und machte eine königliche Geste mit der Hand.
– Vous m'avez sauve la vie. Vous etes Francais. Vous me requestez sa Grace? Je vous l'accorde. Qu"on emmene cet homme, [Sie haben mir das Leben gerettet. Sie sind ein Franzose. Wollen Sie, dass ich ihm vergebe? Ich vergebe ihm. Nehmen Sie diesen Mann weg", sagte der französische Offizier schnell und energisch und ergriff die Hand des einen der ihn für die Rettung seines Lebens an den Franzosen Pierre gebracht hatte, und ging mit ihm ins Haus.