Нуклеиновые кислоты. Реакции матричного синтеза

Олимпиада по биологии. Школьный этап. 2016-2017 учебный год.

10-11 класс

1. Неправильным соотнесением клетки и ткани является

А) корневой волосок – покровная ткань

Б) клетка полисадной паренхимы – основная ткань

В) замыкающая клетка – покровная ткань

Г) клетка-спутница – выделительная ткань

2. Для мероприятия, которое состоится через три дня необходимы спелые груши. Однако те груши, что были куплены для этой цели, еще не созрели. Процесс созревания можно ускорить, положив их

А) в тёмное место

Б) в холодильник

В) на подоконник

Г) в пакет из плотной бумаги вместе со спелыми яблоками

3. Мохообразным удалось выжить на суше, так как

А) они были первыми растениями, у которых развились устьица

Б) им не требуется влажная среда для репродуктивного цикла

В) они растут, невысоко поднимаясь над почвой, в относительно влажных регионах

Г) спорофит стал независимым от гаметофита

4. Щеки млекопитающих образовались как

А) приспособление для собирания большого количества пищи

Б) результат особенностей строения черепа, и в частности, челюстей

В) приспособление для сосания

Г) приспособление для дыхания

5. Сердце крокодила по своему строению

А) трехкамерное с неполной перегородкой в желудочке

Б) трехкамерное

В) четырехкамерное

Г) четырехкамерное с отверстием в перегородке между желудочками

6. В свертывании крови участвует фибриноген, являющийся белком

А) плазмы крови

Б) цитоплазмы лейкоцитов

В) входящим в состав тромбоцитов

Г) образующимся при разрушении эритроцитов

7. Абиотические факторы включает в себя такая экологическая единица как

А) биоценоз

Б) экосистема

В) популяция

8. Редукционное деление (мейоз) происходит при образовании

А) споры бактерий

Б) зооспоры улотрикса

В) споры маршанции

Г) зооспоры фитофторы

9. Из перечисленных биополимеров разветвленную структуру имеют

Г) полисахариды

10. Фенилкетонурия является генетическим заболеванием, вызванным рецессивной мутацией. Вероятность рождения больного ребенка, если оба родителя гетерозиготные по этому признаку, составляет

11. Сходство в строении органов зрения у головоногих моллюсков и позвоночных животных объясняется

А) конвергенцией

Б) параллелизмом

В) адаптацией

Г) случайным совпадением

12. Свободноплавающая личинка асцидии имеет хорду и нервную трубку. У взрослой асцидии, ведущей сидячий образ жизни, они исчезают. Это является примером

А) адаптации

Б) дегенерации

В) ценогенеза

13. Водопроводящими элементами сосны являются

А) кольчатые и спиралевидные сосуды

Б) только кольчатые сосуды

В) трахеиды

Г) спиралевидные и пористые сосуды

14. Соплодие характерно для

Б) ананаса

В) банана

15. В хлоропластах растительных клеток светособирающие комплексы расположены

А) на наружной мембране

Б) на внутренней мембране

В) на мембране тилакоидов

Г) в строме

Часть 2.

Установите соответствие (6 баллов).

2.1. Установите соответствие между признаком серой крысы и критерием вида, для которого он характерен.

2.2. Установите соответствие между характеристикой регуляции функций и её способом.

Установите правильную последовательность (6 баллов).

2.3. Установите правильную последовательность этапов географического видообразования.

1) возникновение территориальной изоляции между популяциями одного вида

2) расширение или расчленение ареала вида

3) появление мутаций в изолированных популяциях

4) сохранение естественным отбором особей с признаками, полезными в конкретных условиях среды

5) утрата особями разных популяций способности скрещиваться

2.4. Установите, в какой последовательности при митотическом делении клетки происходят указанные процессы.

1) хромосомы располагаются по экватору клетки

2) хроматиды расходятся к полюсам клетки

3) образуются две дочерние клетки

4) хромосомы спирализуются, каждая состоит из двух хроматид

5) хромосомы деспирализуются

2.5. Вам предлагаются тестовые задания в виде суждений, с каждым из которых следует или согласиться или отклонить. В матрице ответов укажите вариант ответа «да» или «нет»: (10 баллов).

1. Цветки паслёновых собраны в соцветие зонтик.

2. У ресничных червей нет анального отверстия.

3. Пероксисома – обязательный органоид эукариотической клетки.

4. Пептидная связь не является макроэргической.

5. В клетках печени добавление глюкагона вызывает распад гликогена.

6. Абиотические факторы не оказывают влияния на конкурентные отношения двух родственных видов.

7. Функции газообмена у листа возможны благодаря чечевичкам и гидатодам.

8. Отделом желудка жвачных, соответствующим однокамерному желудку млекопитающих, является рубец.

9. Длину пищевых цепей ограничивает потеря энергии.

10. Чем меньше диаметр кровеносных сосудов в организме, тем больше в них линейная скорость кровотока.

Часть 3.

3.1. Найдите три ошибки в приведенном тексте. Укажите номера предложений, в которых они сделаны, исправьте их (6 баллов).

1. К реакциям матричного синтеза относят образование крахмала, синтез иРНК, сборку белков в рибосомах. 2. Матричный синтез напоминает отливку монет на матрице: новые молекулы синтезируются в точном соответствии с «планом», заложенном в структуре уже существующих молекул. 3. Роль матрицы в клетке играют молекулы хлорофилла, нуклеиновых кислот (ДНК и РНК). 4. На матрицах фиксируются мономеры, затем они соединяются в полимерные цепи. 5. Готовые полимеры сходят с матриц. 6. Старые матрицы сразу же разрушаются, после чего образуются новые.

У человека имеется четыре фенотипа по группам крови: I(0), II(А), III(В), IV(АВ). Ген, определяющий группу крови, имеет три аллеля: IА, IВ, i0 ; причем аллель i0 является рецессивной по отношению к аллелям IА и IВ. Родители имеют II (гетерозигота) и III (гомозигота) группы крови. Определите генотипы групп крови родителей. Укажите возможные генотипы и фенотипы (номер) группы крови детей. Составьте схему решения задачи. Определите вероятность наследования у детей II группы крови.

Ответы 10-11 класс

Часть 1. Выберите один верный ответ. (15 баллов)

2.2. максимально – 3 б, одна ошибка – 2 б, две ошибки – 1б, три и более ошибки – 0 баллов

2.4. максимально – 3 б, одна ошибка – 2 б, две ошибки – 1б, три и более ошибки – 0 баллов

Часть 3.

3.1. Найдите три ошибки в приведенном тексте. Укажите номера предложений, в которых они сделаны, исправьте их (3б за правильное обнаружение предложений с ошибками и 3 б за исправление ошибок).

1. - к реакциям матричного синтеза НЕ относят образование крахмала, матрица для него не нужна;

3. - молекулы хлорофилла не способны к выполнению роли матрицы, они не обладают свойством комплиментарности;

6. – матрицы используются многократно.

3.2. Решите задачу (3 балла).

Схема решения задачи включает:

1) родители имеют группы крови: II группа – IАi0 (гаметы IА, i0), III группа - IВ IВ (гаметы IВ);

2) возможные фенотипы и генотипы групп крови детей: IV группа (IАIВ) и III группа (IВi0);

3) вероятность наследования II группы крови – 0%.

Бланк ответа

Школьный этап Всероссийской олимпиады по биологии

Код участника_____________

Часть 1. Выберите один верный ответ. (15 баллов)

Часть 2.

Часть 3.

3.1._______________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

3.2. Решение задачи

В обмене веществ организма ведущая роль принадлежит белкам и нуклеиновым кислотам.

Белковые вещества составляют основу всех жизненно важных структур клетки, обладают необычайно высокой реакционной способностью, наделены каталитическими функциями.

Нуклеиновые кислоты входят в состав важнейшего органа клетки - ядра, а также цитоплазмы, рибосом, митохондрий и т. д. Нуклеиновые кислоты играют важную, первостепенную роль в наследственности, изменчивости организма, в синтезе белка.

План синтеза белка хранится в ядре клетки, а непосредственно синтез происходит вне ядра, поэтому необходима помощь для доставки закодированного плана из ядра к месту синтеза. Такую помощь оказывают молекулы РНК.

Процесс начинается в ядре клетки: раскручивается и открывается часть «лестницы» ДНК. Благодаря этому буквы РНК образуют связи с открытыми буквами ДНК одной из нитей ДНК. Фермент переносит буквы РНК, чтобы соединить их в нить. Так буквы ДНК «переписываются» в буквы РНК. Новообразованная цепочка РНК отделяется, и «лестница» ДНК снова закручивается.

После дальнейших изменений этот вид закодированной РНК готов.

РНК выходит из ядра и направляется к месту синтеза белка, где буквы РНК расшифровываются. Каждый набор из трех букв РНК образует «слово», обозначающее одну конкретную аминокислоту.

Другой вид РНК отыскивает эту аминокислоту, захватывает ее с помощью фермента и доставляет к месту синтеза белка. По мере прочтения и перевода сообщения РНК цепочка аминокислот растет. Эта цепочка закручивается и укладывается в уникальную форму, создавая один вид белка.
Примечателен даже процесс укладки белка: на то, чтобы с помощью компьютера просчитать все возможности укладки белка среднего размера, состоящего из 100 аминокислот, потребовалось бы 10 27 лет. А для образования в организме цепочки из 20 аминокислот требуется не более одной секунды - и этот процесс происходит непрерывно во всех клетках тела.

Гены, генетический код и его свойства .

На Земле живет около 7 млрд людей. Если не считать 25-30 млн пар однояйцовых близнецов, то генетически все люди разные : каждый уникален, обладает неповторимыми наследственными особенностями, свойствами характера, способностями, темпераментом.

Такие различия объясняются различиями в генотипах -наборах генов организма; у каждого он уникален. Генетические признаки конкретного организма воплощаются в белках - следовательно, и строение белка одного человека отличается, хотя и совсем немного, от белка другого человека.

Это не означает , что у людей не встречается совершенно одинаковых белков. Белки, выполняющие одни и те же функции, могут быть одинаковыми или совсем незначительно отличаться одной-двумя аминокислотами друг от друга. Но не существует на Земле людей (за исключением однояйцовых близнецов), у которых все белки были бы одинаковы.

Информация о первичной структуре белка закодирована в виде последовательности нуклеотидов в участке молекулы ДНК – гене – единице наследственной информации организма. Каждая молекула ДНК содержит множество генов. Совокупность всех генов организма составляет его генотип .

Кодирование наследственной информации происходит с помощью генетического кода , который универсален для всех организмов и отличается лишь чередованием нуклеотидов, образующих гены, и кодирующих белки конкретных организмов.

Генетический код состоит из троек (триплетов) нуклеотидов ДНК, комбинирующихся в разной последовательности (ААТ, ГЦА, АЦГ, ТГЦ и т.д.), каждый из которых кодирует определенную аминокислоту (которая будет встроена в полипептидную цепь).

Аминокислот 20 , а возможностей для комбинаций четырех нуклеотидов в группы по три – 64 четырех нуклеотидов вполне достаточно, чтобы кодировать 20 аминокислот

поэтому одна аминокислота может кодироваться несколькими триплетами .

Часть триплетов вовсе не кодирует аминокислоты, а запускает или останавливает биосинтез белка.

Собственно кодом считается последовательность нуклеотидов в молекуле и-РНК , т.к. она снимает информацию с ДНК (процесс транскрипции ) и переводит ее в последовательность аминокислот в молекулах синтезируемых белков (процесс трансляции ).

В состав и-РНК входят нуклеотиды АЦГУ, триплеты которых называются кодонами: триплет на ДНК ЦГТ на и-РНК станет триплетом ГЦА, а триплет ДНК ААГ станет триплетом УУЦ.

Именно кодонами и-РНК отражается генетический код в записи.

Таким образом, генетический код - единая система записи наследственной ин­формации в молекулах нуклеиновых кислот в виде последова­тельности нуклеотидов. Генетический код основан на использо­вании алфавита, состоящего всего из четырех букв-нуклеотидов, отличающихся азотистыми основаниями: А, Т, Г, Ц.

Основные свойства генетического кода :

1. Генетический код триплетен. Триплет (кодон) - последовательность трех нуклеотидов, кодирующая одну аминокислоту. Поскольку в состав бел­ков входит 20 аминокислот, то очевидно, что каждая из них не может кодироваться одним нуклеотидом (поскольку в ДНК всего четыре типа нуклеотидов, то в этом случае 16 аминокислот оста­ются незакодированными). Двух нуклеотидов для кодирования аминокислот также не хватает, поскольку в этом случае могут быть закодированы только 16 аминокислот. Значит, наименьшее число нуклеотидов, кодирующих одну аминокислоту, оказыва­ется равным трем. (В этом случае число возможных триплетов нуклеотидов составляет 4 3 = 64).

2. Избыточность (вырожденность) кода является следствием его триплетности и означает то, что одна аминокислота может кодироваться несколькими трип­летами (поскольку аминокислот 20, а триплетов - 64), за исключением метионина и триптофана, которые кодируются только одним триплетом. Кроме того, некоторые триплеты вы­полняют специфические функции: в молекуле иРНК триплеты УАА, УАГ, УГА - являются терминирующими кодонами, т. е. стоп-сигналами, прекращающими синтез полипептидной цепи. Триплет, соответствующий метионину (АУГ), стоящий в начале цепи ДНК, не кодирует аминокислоту, а выполняет функцию инициирования (возбуждения) считывания.

3. Одно­временно с избыточностью коду присуще свойство однозначнос­ти : каждому кодону соответствует только одна определенная аминокислота.

4. Код коллинеарен, т.е. по­следовательность нуклеотидов в гене точно соответствует после­довательности аминокислот в белке.

5. Генетический код непере­крываем и компактен , т. е. не содержит «знаков препинания». Это значит, что процесс считывания не допускает возможности перекрывания колонов (триплетов), и, начавшись на определенном кодоне, считывание идет непрерывно триплет за триплетом вплоть до стоп-сигналов (терминирующих кодонов ).

6. Генетический код универсален , т. е. ядер­ные гены всех организмов одинаковым образом кодируют инфор­мацию о белках вне зависимости от уровня организации и систематического положения этих организмов.

Существуют таблицы генетического кода для расшифровки кодонов и-РНК и построения цепочек белковых молекул.

Реакции матричного синтеза .

В живых системах встречается реакции, неизвестные в неживой природе - реакцииматричного синтеза .

Термином "матрица " в технике обозначают форму, употребляемую для отливки монет, медалей, типографского шрифта: затвердевший металл в точности воспроизводит все детали формы, служившей для отливки. Матричный синтез напоминает отливку на матрице: новые молекулы синтезируются в точном соответствии с планом, заложенным в структуре уже существующих молекул.

Матричный принцип лежит в основе важнейших синтетических реакций клетки, таких, как синтез нуклеиновых кислот и белков. В этих реакциях обеспечивается точная, строго специфичная последовательность мономерных звеньев в синтезируемых полимерах.

Здесь происходит направленное стягивание мономеров в определенное место клетки - на молекулы, служащие матрицей, где реакция протекает. Если бы такие реакции происходили в результате случайного столкновения молекул, они протекали бы бесконечно медленно. Синтез сложных молекул на основе матричного принципа осуществляется быстро и точно.

Роль матрицы в матричных реакциях играют макромолекулы нуклеиновых кислот ДНК или РНК.

Мономерные молекулы , из которых синтезируется полимер, - нуклеотиды или аминокислоты - в соответствии с принципом комплементарности располагаются и фиксируются на матрице в строго определенном, заданном порядке.

Затем происходит "сшивание" мономерных звеньев в полимерную цепь , и готовый полимер сбрасывается с матрицы.

После этого матрица готова к сборке новой полимерной молекулы. Понятно, что как на данной форме может производиться отливка только какой-то одной монеты, одной буквы, так и на данной матричной молекуле может идти "сборка" только какого-то одного полимера.

Матричный тип реакций - специфическая особенность химизма живых систем. Они являются основой фундаментального свойства всего живого - его способности к воспроизведению себе подобного .

К реакциям матричного синтеза относят:

1. репликацию ДНК - процесс самоудвоения молекулы ДНК, осуществляемый под контролем ферментов. На каждой из цепей ДНК, образовавшихся после разрыва водородных связей, при участии фермента ДНК-полимеразы синтезируется дочерняя цепь ДНК. Материалом для синтеза служат свободные нуклеотиды, имеющиеся в цитоплазме клеток.

Биологический смысл репликации заключается в точной передаче наследственной информации от материнской молекулы к дочерним, что в норме и происходит при делении соматических клеток.

Молекула ДНК состоит из двух комплементарных цепей. Эти цепи удерживаются слабыми водородными связями, способными разрываться под действием ферментов.

Молекула способна к самоудвоению (репликации), причем на каждой старой половине молекулы синтезируется новая ее половина.

Кроме того, на молекуле ДНК может синтезироваться молекула и-РНК, которая затем переносит полученную от ДНК информацию к месту синтеза белка.

Передача информации и синтез белка идут по матричному принципу, сравнимому с работой печатного станка в типографии. Информация от ДНК многократно копируется. Если при копировании произойдут ошибки, то они повторятся во всех последующих копиях.

Правда, некоторые ошибки при копировании информации молекулой ДНК могут исправляться - процесс устранения ошибок называется репарацией . Первой из реакций в процессе передачи информации является репликация молекулы ДНК и синтез новых цепей ДНК.

2. транскрипцию – синтез и-РНК на ДНК, процесс снятия информации с молекулы ДНК, синтезируемой на ней молекулой и-РНК.

И-РНК состоит из одной цепи и синтезируется на ДНК в соответствии с правилом комплементарности при участии фермента, который активирует начало и конец синтеза молекулы и-РНК.

Готовая молекула и-РНК выходит в цитоплазму на рибосомы, где происходит синтез полипептидных цепей.

3. трансляцию - синтез белка на и-РНК; процесс перевода информации, содержащейся в последовательности нуклеотидов и-РНК, в последовательность аминокислот в полипептиде.

4 . синтез РНК или ДНК на РНК вирусов

Последовательность матричных реакций при биосинтезе белков можно представить в виде схемы:

нетранскрибируемая цепь ДНК		А Т Г	Г Г Ц	Т А Т
транскрибируемая цепь ДНК		Т А Ц	Ц Ц Г	А Т А
транскрипция ДНК
кодоны мРНК		А У Г	Г Г Ц	У А У
трансляция мРНК
антикодоны тРНК		У А Ц	Ц Ц Г	А У А
аминокислоты белка		метионин	глицин	тирозин

Таким образом, биосинтез белка – это один из видов пластического обмена, в ходе которого наследственная информация, закодированная в генах ДНК, реализуется в определенную последовательность аминокислот в белковых молекулах.

Молекулы белков по существу представляют собой полипептидные цепочки , составленные из отдельных аминокислот. Но аминокислоты недостаточно активны, чтобы соединиться между собой самостоятельно. Поэтому, прежде чем соединиться друг с другом и образовать молекулу белка, аминокислоты должны активироваться . Эта активация происходит под действием особых ферментов.

В результате активирования аминокислота становится более лабильной и под действием того же фермента связывается с т-РНК . Каждой аминокислоте соответствует строго специфическая т-РНК , которая находит «свою» аминокислоту и переносит ее в рибосому.

Следовательно, в рибосому поступают различные активированные аминокислоты, соединенные со своими т-РНК . Рибосома представляет собой как бы конвейер для сборки цепочки белка из поступающих в него различных аминокислот.

Одновременно с т-РНК, на которой «сидит» своя аминокислота, в рибосому поступает «сигнал» от ДНК, которая содержится в ядре. В соответствии с этим сигналом в рибосоме синтезируется тот или иной белок.

Направляющее влияние ДНК на синтез белка осуществляется не непосредственно, а с помощью особого посредника – матричной или информационной РНК (м-РНК или и-РНК), которая синтезируется в ядре под влиянием ДНК, поэтому ее состав отражает состав ДНК. Молекула РНК представляет собой как бы слепок с формы ДНК. Синтезированная и-РНК поступает в рибосому и как бы передает этой структуре план - в каком порядке должны соединяться друг с другом поступившие в рибосому активированные аминокислоты, чтобы синтезировался определенный белок. Иначе, генетическая информация, закодированная в ДНК, передается на и-РНК и далее на белок .

Молекула и-РНК поступает в рибосому и прошивает ее. Тот ее отрезок, который находится в данный момент в рибосоме, определенный кодоном (триплет ), взаимодействует совершенно специфично с подходящим к нему по строению триплетом (антикодоном ) в транспортной РНК, которая принесла в рибосому аминокислоту.

Транспортная РНК со своей аминокислотой подходит к определенному кодону и-РНК и соединяется с ним; к следующему, соседнему участку и-РНК присоединяется другая т-РНК с другой аминокислотой и так до тех пор, пока не будет считана вся цепочка и-РНК, пока не нанижутся все аминокислоты в соответствующем порядке, образуя молекулу белка.

А т-РНК, которая доставила аминокислоту к определенному участку полипептидной цепи, освобождается от своей аминокислоты и выходит из рибосомы.

Затем снова в цитоплазме к ней может присоединиться нужная аминокислота, и она снова перенесет ее в рибосому.

В процессе синтеза белка участвует одновременно не одна, а несколько рибосом - полирибосомы.

Основные этапы передачи генетической информации:

синтез на ДНК как на матрице и-РНК (транскрипция)

синтез в рибосомах полипептидной цепи по программе, содержащейся в и-РНК (трансляция).

Этапы универсальны для всех живых существ, но временные и пространственные взаимоотношения этих процессов различаются у про- и эукариотов.

У эукариот транскрипция и трансляция строго разделены в пространстве и времени: синтез различных РНК происходит в ядре, после чего молекулы РНК должны покинуть пределы ядра, пройдя через ядерную мембрану. Затем в цитоплазме РНК транспортируются к месту синтеза белка - рибосомам. Лишь после этого наступает следующий этап - трансляция.

У прокариот транскрипция и трансляция идут одновременно.

Таким образом,

местом синтеза белков и всех ферментов в клетке являются рибосомы - это как бы «фабрики» белка, как бы сборочный цех, куда поступают все материалы, необходимые для сборки полипептидной цепочки белка из аминокислот. Природа синтезируемого белка зависит от строения и-РНК, от порядка расположения в ней нуклеоидов, а строение и-РНК отражает строение ДНК, так что в конечном итоге специфическое строение белка, т. е. порядок расположения в нем различных аминокислот, зависит от порядка расположения нуклеоидов в ДНК, от строения ДНК.

Изложенная теория биосинтеза белка получила название матричной теории. Матричной эта теория называется потому , что нуклеиновые кислоты играют как бы роль матриц, в которых записана вся информация относительно последовательности аминокислотных остатков в молекуле белка.

Создание матричной теории биосинтеза белка и расшифровка аминокислотного кода является крупнейшим научным достижением XX века, важнейшим шагом на пути к выяснению молекулярного механизма наследственности.

Тематические задания

А1. Какое из утверждений неверно?

1) генетический код универсален

2) генетический код вырожден

3) генетический код индивидуален

4) генетический код триплетен

А2. Один триплет ДНК кодирует:

1) последовательность аминокислот в белке

2) один признак организма

3) одну аминокислоту

4) несколько аминокислот

А3. «Знаки препинания» генетического кода

1) запускают синтез белка

2) прекращают синтез белка

3) кодируют определенные белки

4) кодируют группу аминокислот

А4. Если у лягушки аминокислота ВАЛИН кодируется триплетом ГУУ, то у собаки эта аминокислота может кодироваться триплетами:

1) ГУА и ГУГ

2) УУЦ и УЦА

3) ЦУЦ и ЦУА

4) УАГ и УГА

А5. Синтез белка завершается в момент

1) узнавания кодона антикодоном

2) поступления и-РНК на рибосомы

3) появления на рибосоме «знака препинания»

4) присоединения аминокислоты к т-РНК

А6. Укажите пару клеток в которой у одного человека содержится разная генетическая информация?

1) клетки печени и желудка

2) нейрон и лейкоцит

3) мышечная и костная клетки

4) клетка языка и яйцеклетка

А7. Функция и-РНК в процессе биосинтеза

1) хранение наследственной информации

2) транспорт аминокислот на рибосомы

3) передача информации на рибосомы

4) ускорение процесса биосинтеза

А8. Антикодон т-РНК состоит из нуклеотидов УЦГ. Какой триплет ДНК ему комплементарен?

В 1869 г. швейцарский биохимик Иоганн Фридрих Мишер впервые обнаружил, выделил из ядер клеток и описал ДНК. Но только в 1944 г. О. Эйвери, С. Маклеодом и М. Макарти была доказана генетическая роль ДНК, т. е. было достоверно установлено, что передача наследственной информации связана с дезоксирибонуклеиновой кислотой. Это открытие явилось мощным фактором, стимулирующим изучение наследственности на молекулярном уровне. С тех пор началось бурное развитие молекулярной биологии и генетики.

Нуклеиновые кислоты (от лат. nucleus - ядро) - это природные высокомолекулярные органические соединения, обеспечивающие хранение и передачу наследственной (генетической) информации в живых организмах. В их состав входят: углерод (С), водород (Н), кислород (О), фосфор (Р). Нуклеиновые кислоты представляют собой нерегулярные биополимеры, состоящие из мономеров - нуклеотидов. В состав каждого нуклеотида входят:

· азотистое основание,

· простой углерод - 5-углеродный сахар пентоза (рибоза или дезоксирибоза),

· остаток фосфорной кислоты.

Существует два типа нуклеиновых кислот: дезоксирибонуклеиновая кислота - ДНК, содержащая дезоксирибозу, и рибонуклеиновая кислота - РНК, содержащая рибозу.

Рассмотрим каждый тип нуклеиновых кислот.

ДНК содержится почти исключительно в ядре клетки, иногда в органоидах: митохондриях, пластидах. ДНК - это полимерное соединение с постоянным (стабильным) содержанием в клетке.

Строение ДНК. По своей структуре молекула ДНК представляет собой две полимерные цепи, соединенные между собой и закрученные в форме двойной спирали (рис. 1).

Создана модель структуры ДНК в 1953 г. Д. Уотсоном и Ф. Криком, за что оба были удостоены Нобелевской премии. Ширина двойной спирали всего около 0,002 мкм (20 ангстрем), зато длина ее исключительно велика - до нескольких десятков и даже сотен микрометров (для сравнения: дли­на самой крупной белковой молекулы в развернутом виде не превышает 0,1 мкм).

Нуклеотиды расположены друг от друга на расстоянии - 0,34 нм, а на один виток спирали приходится 10 нуклеотидов. Молекулярная масса ДНК велика: она составляет десятки, и даже сотни миллионов. Например, молекулярная масса (М r ) самой крупной хромосомы дрозофилы равна 7,9 10 10 .

Основной структурной единицей одной цепи является нуклеотид, состоящий из азотистого основания, дезоксирибозы и фосфатной группы. ДНК содержит 4 вида азотистых оснований:

· пуриновые - аденин (А) и гуанин (Г),

· пиримидиновые - цитозин (Ц) и тимин (Т).

Суммарное количество пуриновых оснований равно сумме пиримидиновых.

Нуклеотиды ДНК тоже будут 4 видов соответственно: адениловый (А), гуаниловый (Г), цитидиловый (Ц) и тимидиловый (Т), Все нуклеотиды ДНК соединены в полинуклеотидную цепь за счет остатков фосфорных кислот, расположенных между дезоксирибозами. В полинуклеотидной цепи может быть до 300 000 и более нуклеотидов.

Таким образом, каждая цепь ДНК представляет полинуклеотид, в котором в строго определенном порядке расположены нуклеотиды. Азотистые основания подходят друг к другу настолько близко, что между ними возникают водородные связи. Четко проявляется в их расположении важная закономерность: аденин (А) одной цепи связан с тимином (Т) другой цепи двумя водородными связями, а гуанин (Г) одной цепи связан тремя водородными связями с цитозином (Ц) другой цепи, в результате чего формируются пары А-Т и Г-Ц. Такая способность к избирательному соединению нуклеотидов называется комплементарностью, т. е. пространственное и химическое соответствие между парами нуклеотидов (см. рис. 2).

Последовательность соединения нуклеотидов одной цепи противоположна (комплементарна) таковой в другой, т. е. цепи, составляющие одну молекулу ДНК, разнонаправлены, или антипараллельны. Цепи закручиваются вокруг друг друга и образуют двойную спираль. Большое число водородных связей обеспечивает прочное соединение нитей ДНК и придает молекуле устойчивость, сохраняя в то же время ее подвижность - под влиянием ферментов она легко раскручивается (деспирализуется).

Репликация ДНК (редупликация ДНК) - процесс самовоспроизведения (самоудвоения) макромолекул нуклеиновых кислот, обеспечивающий точное копирование генетической информации и передачу ее от поколения к поколению.

Репликация ДНК происходит в период интерфазы перед клеточным делением. Материнская молекула ДНК (количество цепей ДНК в клетке равно 2n ) под действием ферментов раскручивается с одного конца, а затем из свободных нуклеотидов по принципу комплементарности на обеих цепях достраиваются дочерние полинуклеотидные цепи. В результате матричных реакций возникают две одинаковые по нуклеотидному составу дочерние молекулы ДНК, в которых одна из цепей старая материнская, а другая - новая, вновь синтезированная (количество ДНК в клетке становится равным 4n = 2 X 2n ).

Функции ДНК.

1. Хранение наследственной информации о структуре белков или отдельных ее органоидов. Наименьшей единицей генетической информации после нуклеотида являются три последовательно расположенных нуклеотида - триплет. Последовательность триплетов в полинуклеотидной цепи определяет последовательность расположения аминокислот одной белковой молекулы (первичную структуру белка) и представляет собой ген. Вместе с белками ДНК входят в состав хроматина, вещества, из которого состоят хромосомы ядра клетки.

2. Передача наследственной информации в результате репликаций при клеточном делении от материнской клетки - дочерним.

3. Реализация наследственной информации (хранящейся в виде генов) в результате матричных реакций биосинтеза через выработку специфических для клетки и организма белков. При этом на одной из ее цепей по принципу комплементарности из нуклеотидов окружающей молекулу среды синтезируются молекулы информационной РНК.

РНК - соединение с колеблющимся (лабильным) содержанием в клетке.

Строение РНК. По своей структуре молекулы РНК менее крупные, чем молекулы ДНК с молекулярной массой от 20-30 тыс. (тРНК) до 1 млн (рРНК), РНК - одноцепочечная молекула, построенная так же, как и одна из цепей ДНК. Мономеры РНК - нуклеотиды состоят из азотистого основания, рибозы (пентозы) и фосфатной группы. РНК содержит 4 азотистых основания:

· пуриновые - аденин (А);

· пиримидиновые - гуанин (Г), цитозин (Ц), урацил (У).

В РНК тимин заменен на близкий к нему по строению урацил (нуклеотид - уридиловый. Нуклеотиды соединены в полинуклеотидную цепь так же, как и в ДНК, за счет остатков фосфорных кислот, расположенных между рибозами.

По месту нахождения в клетке среди РНК выделяют: ядерные, цитоплазматические, митохондриальные, пластидные.

По выполняемым функциям среди РНК выделяют: транспортные, информационные и рибосомные.

Транспортные РНК (тРНК) - одноцепочечные, но имеющие трехмерную структуру «клеверный лист», созданную внутримолекулярными водородными связями (рис. 3). Молекулы тРНК - самые короткие. Состоят из 80-100 нуклеотидов. На их долю приходится около 10% от общего содержания РНК в клетке. Они переносят активированные аминокислоты (каждая тРНК свою аминокислоту, всего известно 61 тРНК) к рибосомам при биосинтезе белка в клетке».

Информационная (матричная) РНК (иРНК, мРНК) - одноцепочечная молекула, которая образуется в результате транскрипции на молекуле ДНК (копирует гены) в ядре и несет информацию о первичной структуре одной белковой молекулы к месту синтеза белка в рибосомах. Молекула иРНК может состоять из 300-3000 нуклеотидов. На долю иРНК приходится 0,5-1% от общего содержания РНК в клетке.

Рибосомные РНК (рРНК) - самые крупные одноцепочечные молекулы, образующие вместе с белками сложные комплексы, поддерживающие структуру рибосом, на которых идет синтез белка.

На долю рРНК приходится около 90% от общего содержания РНК в клетке.

Вся генетическая информация организма (структура его белков), заключена в его ДНК, состоящей из нуклеотидов, объединенных в гены. Напомним, что ген - единица наследственной информации (участок молекулы ДНК), содержащая информацию о структуре одного белка - фермента. Гены, обусловливающие свойства организмов, называют структурными. А гены, которые регулируют проявление структурных генов, называют регуляторными. Проявление (экспрессия) гена (реализация наследственной информации) происходит следующим образом:

Для осуществления экспрессии гена существует генетический код - строго упорядоченная зависимость между основаниями нуклеотидов и аминокислотами (табл. 12).

Таблица 12 Генетический код

Основные свойства генетического кода.

Триплетность - кодирование аминокислот осуществляется тройками (триплетами) оснований нуклеотидов. Количество кодирующих триплетов равно 64 (4 вида нуклеотидов: А, Т, Ц, Г, 4 3 = 64).

Однозначность - каждый триплет кодирует только одну аминокислоту.

Вырожденность - число кодирующих триплетов превышает число аминокислот (64 > 20). Существуют аминокислоты, кодируемые более чем одним триплетом (в составе белков такие аминокислоты встречаются чаще). Есть три триплета, не кодирующие ни одну аминокислоту (УАА, УАГ, УГА). Они называются «нонсенс-кодонами» и играют роль «стоп-сигналов», означающих конец записи гена (общее количество кодирующих кодонов - 61).

Неперекрываемость (непрерывность) - считывание триплетов с ДНК при синтезе иРНК идет строго по трем последовательным нуклеотидам, без перекрывания соседних кодонов. Внутри гена нет «знаков препинания».

Универсальность - одни и те же триплеты кодируют одни и те же аминокислоты у всех организмов, живущих на Земле.

Общепринятые сокращения названий аминокислот:

ФЕН - фенилаланин; ГИС - гистидин;

ЛЕЙ - лейцин; ГЛН - глутамин;

ИЛЕ - изолейцин; ГЛУ - глутаминовая кислота;

МЕТ - метионин; ЛИЗ - лизин;

ВАЛ - валин; АСН - аспарагин;

СЕР - серии; АСП - аспарагиновая кислота;

ПРО - пролин; ЦИС - цистеин;

ТРЕ - треонин; ТРИ - триптофан;

АЛА - аланин; АРГ - аргинин;

ТИР - тирозин; ГЛИ - глицин.

Таким образом, ДНК-носитель всей генетической информации в клетке - непосредственного участия в син­тезе белка (т. е. реализации этой наследственной информации) не принимают. В клетках животных и растений Молекулы ДНК отделены ядерной мембраной от цито плазмы, где происходит синтез белков. К рибосомам - местам сборки белков - высылается из ядра посредник, который несет скопированную информацию и способен пройти через поры ядерной мембраны. Таким посредником является информационная РНК, которая участвует в матричных реакциях.

Матричные реакции - это реакции синтеза новых соединений на основе «старых» макромолекул, выполняющих роль матрицы, т. е. формы, образца для копирования новых молекул. Матричными реакциями реализации наследственной информации, в которых принимают участие ДНК и РНК являются:

1. Репликация ДНК - удвоение молекул ДНК, благодаря которым передача генетической информации осуществляется от поколения к поколению. Матрицей является материнская ДНК, а новыми, образованными по этой матрице - дочерние, вновь синтезированные 2 молекулы ДНК (рис. 4).

2. Транскрипция (лат. transcription - переписывание) - это синтез молекул РНК по принципу комплементарности на матрице одной из цепей ДНК. Происходит в ядре под действием фермента ДНК-зависимой - РНК-полимеразы. Информационная РНК - это од нонитевая молекула, и кодирование гена идет с одной нити двунитевой молекулы ДНК. Если в транскрибируемой нити ДНК стоит нуклеотид Г, то ДНК-полимераза включает Ц в состав иРНК, если стоит Т, то включает А в состав иРНК, если стоит Т, включает У (в состав РНК не входит тимин Т; рис. 5). Язык триплетов ДНК переводится на язык кодонов иРНК (триплеты в иРНК называются кодонами).

В результате транскрипции разных генов синтезируются все виды РНК. Затем иРНК, тРНК, рPHK через поры в ядерной оболочке выходят в цитоплазму клетки для выполнения своих функций.

3. Трансляция (лат. translatio - передача, перевод) - это синтез полипептидных цепей белков на матрице зрелой иРНК, осуществляемый рибосомами. В этом процессе выделяют несколько этапов:

Этап первый - инициация (начало синтеза - цепи). В цитоплазме на один из концов иРНК (именно на тот, с которого начинался синтез молекулы в ядре) вступает рибосома и начинает синтез полипептида. Молекула тРНК, транспортирующая аминокислоту метионин (тРНК мет), соединяется с рибосомой и прикрепляется к началу цепи иРНК (всегда кодом АУГ). Рядом с первой тРНК (не имеющей никакого отношения к синтезирующему белку) присоединяется вторая тРНК с аминокислотой. Если антикодон тРНК, то между аминокислотами возникает пептидная связь, которую образует определенный фермент. После этого тРНК покидает рибосому (уходит в цитоплазму за новой аминокислотой), а иРНК перемещается на один кодон.

Второй этап - элонгация (удлинения цепи). Рибосома перемещается по молекуле иРНК не плавно, а прерывисто, триплет за триплетом. Третья тРНК с аминокислотой связывается своим антикодоном с кодоном иРНК. При установлении комплементарности связи рибосома делает еще шаг на один «кодон», а специфический фермент «сшивает» пептидной связью вторую и третью аминокислоту - образуется пептидная цепь. Аминокислоты в растущей полипептидной цепи соединяются в той последовательности, в которой расположены шифрующие их кодоны иРНК (рис. 6).

Третий этап - терминация (окончание синтеза) цепи. Происходит при трансляции рибосомой одного из трех «нонсенс-кодонов» (УАА, УАГ, УГА). Рибосомы соскакивают с иРНК, синтез белка завершен.

Таким образом, зная порядок расположения аминокислот в молекуле белка, можно определить порядок нуклеотидов (триплетов) в цепи иРНК, а по ней - порядок пар нуклеотидов в участке ДНК и наоборот, учитывая принцип комплементарности нуклеотидов.

Естественно, что в процессе матричных реакций вследствие каких-либо причин (естественных или искусственных) могут происходить изменения - мутации. Это генные мутации на молекулярном уровне - результат различных повреждений в молекулах ДНК. Генные мутации, происходящие на молекулярном уровне, затрагивают, как правило, один или несколько нуклеотидов. Все формы генных мутаций можно разделить на две большие группы.

Первая группа - сдвиг рамки считывания - представляет собой вставки или выпадения одной или нескольких пар нуклеотидов. В зависимости от места нарушения изменяется то или иное количество кодонов. Это наиболее тяжелые повреждения генов, так как в белок будут включены совершенно другие аминокислоты.

На такие делеции и вставки приходится 80% всех спонтанных генных мутаций.

Наиболее повреждающим действием обладают так называемые нонсенс-мутации, которые связаны с появлением кодонов-терминаторов, вызывающих останов ку синтеза белка. Это может привести к преждевременному окончанию синтеза белка, который быстро деградирует. Результат - гибель клетки или изменение характера индивидуального развития.

Мутации, связанные с заменой, выпадением или вставкой в кодирующей части гена фенотипически проявляются в виде замены аминокислот в белке. В зависимости от природы аминокислот и функциональной значимости нарушенного участка, наблюдается полная или частичная потеря функциональной активности белка. Как правило, это выражается в снижении жизнеспособности, изменении признаков организмов и т. д.

Вторая группа - это генные мутации с заменой пар оснований нуклеотидов. Существуют два типа замены оснований:

1. Транзиция - замена одного пуринового на пуриновое основание (А на Г или Г на А) или одного пиримидинового на пиримидиновое (Ц на Т или Т на, Ц).

2. Трансверсия - замена одного пуринового основания на пиримидиновое или наоборот (А на Ц, или Г на Т, или А на У).

Ярким примером трансверсии является серповидно-клеточная анемия, возникающая из-за наследственного нарушения структуры гемоглобина. У мутантного гена, кодирующего одну из цепей гемоглобина, нарушен всего один нуклеотид, и в иРНК происходит замена аденина на урацил (ГАА на ГУА).

В результате происходит изменение биохимического фенотипа, в цепи гемоглобина глутаминовая кислота заменена на валин. Эта замена изменяет поверхность гемоглобиновой молекулы: вместо двояковогнутого диска клетки эритроцитов становятся похожи на серпы и либо закупоривают мелкие сосуды, либо быстро удаляются из кровообращения, что быстро приводит к анемии.

Таким образом, значимость генных мутаций для жизнедеятельности организма неодинакова:

· некоторые «молчащие мутации» не оказывают влияния на структуру и функцию белка (например, замена нуклеотида, не приводящая к замене аминокислот);

· некоторые мутации ведут к полной потере функции белка и гибели клеток (например, нонсенс-мутации);

· другие мутации - при качественном изменении иРНК и аминокислот ведут к изменению признаков организма;

· и, наконец, некоторые мутации, изменяющие свойства белковых молекул, оказывают повреждающее действие на жизнедеятельность клеток - такие мутаций обусловливают тяжелое течение болезней (например, трансверсии).

Третичная структура РНК

Вторичная структура РНК

Молекула рибонуклеиновой кислоты построена из одной полинуклеотидной цепи. Отдельные участки цепи РНК образуют спирализованные петли - "шпильки", за счёт водородных связей между комплементарными азотистыми основаниями A-U и G-C. Участки цепи РНК в таких спиральных структурах антипараллельны, но не всегда полностью комплементарны, в них встречаются неспаренные нуклеотидные остатки или даже одноцепочечные петли, не вписьюающиеся в двойную спираль. Наличие спирализованных участков характерно для всех типов РНК.

Одноцепочечные РНК характеризуются компактной и упорядоченной третичной структурой, возникающей путём взаимодействия спирализованных элементов вторичной структуры. Так, возможно образование дополнительных водородных связей между нуклеотидными остатками, достаточно удалёнными друг от друга, или связей между ОН-группами остатков рибо-зы и основаниями. Третичная структура РНК стабилизирована ионами двухвалентных металлов, например ионами Mg 2+ , связывающимися не только с фосфатными группами, но и с основаниями.

При реакциях матричного синтеза образуются полимеры, строение которых полностью определяется строением матрицы. В основе реакций матричного синтеза лежит комплементарное взаимодействие между нуклеотидами.

Репликация (редупликация, удвоение ДНК)

Матрица – материнская цепочка ДНК
Продукт – новосинтезированная цепочка дочерней ДНК
Комплементарность между нуклеотидами материнской и дочерней цепочек ДНК

Двойная спираль ДНК раскручивается на две одинарных, затем фермент ДНК-полимераза достраивает каждую одинарную цепочку до двойной по принципу комплементарности.

Транскрипция (синтез РНК)

Матрица – кодирующая цепочка ДНК
Продукт – РНК
Комплементарность между нуклеотидами кДНК и РНК

В определенном участке ДНК разрываются водородные связи, получается две одинарных цепочки. На одной из них по принципу комплементарности строится иРНК. Затем она отсоединяется и уходит в цитоплазму, а цепочки ДНК снова соединяются между собой.

Трансляция (синтез белка)

Матрица – иРНК
Продукт – белок
Комплементарность между нуклеотидами кодонов иРНК и нуклеотидами антикодонов тРНК, приносящих аминокислоты

Внутри рибосомы к кодонам иРНК по принципу комплементарности присоединяются антикодоны тРНК. Рибосома соединяет между собой аминокислоты, принесенные тРНК, получается белок.

7. Образование полипептидной цепи из последовательно доставляемых к мРНК тРНК с соответствующими аминокислотами происходит на рибосомах (рис. 3.9).

Рибосомы представляют собой нуклеопротеидные структуры, в которые входят три вида рРНК и более 50 специфических рибосомных белков. Рибосомы состоят из малой и большой субъединиц. Инициация синтеза полипептидной цепи начинается с присоединения малой субъединицы рибосомы к центру связывания на мРНК и всегда происходит при участии метиониновой тРНК особого типа, которая связывается с метиониновым кодоном АУГ и прикрепляется к так называемому Р-участку большой субъединицы рибосомы .

Рис. 3.9. Синтез полипептиднои цепи на рибосоме Показаны также транскрипция мРНК и ее перенос через ядерную мембрану в цитоплазму клетки.

Следующий кодон мРНК , расположенный вслед за АУГ-инициирующим кодоном, попадает в А-участок большой субъединицы рибосомы , где он «подставляется» для взаимодействия с амино-ацил-тРНК, имеющей соответствующий антикодон. После того как подходящая тРНК связалась с кодоном мРНК, находящимся в А-участке, происходит образование пептидной связи с помощью пептидилтрансферазы, входящей в состав большой субъединицы рибосомы, и аминоацил-тРНК превращается в пептидил-тРНК. Это заставляет рибосому продвинуться на один кодон, переместить образованную пептидил-тРНК в Р-участок и освободить А-участок, который занимает следующий по порядку кодон мРНК, готовый к соединению с аминоацил-тРНК, имеющей подходящий антикодон (рис. 3.10).

Происходит рост полипептидной цепи за счет многократного повторения описанного процесса. Рибосома движется вдоль мРНК , высвобождая ее инициирующий участок. На инициирующем участке происходит сборка следующего активного рибосомного комплекса и начинается синтез новой полипептидной цепи. Таким образом к одной молекуле мРНК может присоединиться несколько активных рибосом с образованием полисомы. Синтез полипептида продолжается до тех пор, пока в А-участке не окажется один из трех стоп-кодонов. Стоп-кодон распознается специализированным белком терминации, который прекращает синтез и способствует отделению полипептидной цепи от рибосомы и от мРНК .

Рис. 3.10. Синтез полипептидной цепи на рибосоме . Детализованная схема присоединения к растущей полипептидной цепи новой аминокислоты и участие в этом процессе участков А и Р большой субъединицы рибосомы.

Рибосома и мРНК также разъединяются и готовы начать новый синтез полипептидной цепи (см. рис. 3.9). Остается только напомнить, что белки - это основные молекулы, обеспечивающие жизнедеятельность клетки и организма. Они и ферменты, обеспечивающие весь сложнейший обмен веществ, и структурные белки, составляющие скелет клетки и образующие межклеточное вещество, и белки-транспортеры многих веществ в организме, как, например, гемоглобин, транспортирующий кислород и белки-каналы, обеспечивающие проникновение в клетку и удаление из нее разнообразных соединений.

а) На рибосомах гранулярной ЭПС синтезируются такие белки, которые затем

Либо выводятся из клетки (экспортные белки),
либо входят в состав определённых мембранных структур (собственно мембран, лизосом и т.д.).

б) При этом синтезируемая на рибосоме пептидная цепь проникает своим лидерным концом через мембрану в полость ЭПС, где затем оказывается весь белок и формируется его третичная структура.

2. Здесь же (в просвете цистерн ЭПС) начинается модификация белков - связывание их с углеводами или иными компонентами.

8. Механизмы клеточного деления.

Нуклеиновые кислоты.

Впервые нуклеиновые кислоты (НК) были обнаружены в 1869 г. швейцарским биохимиком Фридрихом Мишером.

НК - это линейные неразветвленные гетерополимеры, мономерами которых являются нуклеотиды, связанные фосфодиэфирными связями.

Нуклеотид состоит из:

азотистого основания

Пуриновые (аденин (А) и гуанин (Г) - их молекулы состоят из 2-х колец: 5-ти и 6-ти членного),

Пиримидиновые (цитозин (Ц), тимин (Т) и урацил (У) – одно шестичленное кольцо);

углевода (5-ти углеродное сахарное кольцо): рибоза или дезоксирибоза;

остатка фосфорной кислоты.

Существует 2 типа НК: ДНК и РНК. НК обеспечивают хранение, воспроизведение и реализацию генетической (наследственной) информации. Эта информация закодирована в виде нуклеотидных последовательностей. Последовательность нуклеотидов отражает первичную структуру белков. Соответствие между аминокислотами и кодирующими их нуклеотидными последовательностями называется генетическим кодом . Единицей генетического кода ДНК и РНК является триплет – последовательность из трех нуклеотидов.

Виды азотистых оснований	А, Г, Ц, Т	А, Г, Ц, У
Виды пентоз	β,D-2-дезоксирибоза	β,D-рибоза
Вторичная структура	Регулярная, состоит из 2-х комплементарных цепей	Нерегулярная, некоторые участки одной цепи образуют двойную спираль
Молекулярная масса (число нуклеотидных звеньев в первичной цепи) или от 250 до 1,2х10 5 kDa (килодальтон)	Порядка тысяч, миллионов	Порядка десятков и сотен
Локализация в клетке	Ядро, митохондрии, хлоропласты, центриоли	Ядрышко, цитоплазма, рибосомы, митохондрии и пластиды
	Хранение, передача и воспроизведение в ряду поколений наследственной информации	Реализация наследственной информации

ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота) – это нуклеиновая кислота, мономерами которой являются дезоксирибонуклеотиды; это материнский носитель генетической информации. Т.е. вся информация о структуре, функционировании и развитии отдельных клеток и целостного организма записана в виде нуклеотидных последовательностей ДНК.

Первичная структура ДНК – одноцепочечная молекула (фаги).

Дальнейшая укладка макромолекулы полимера называется вторичной структурой. В 1953 г. Джеймс Уотсона и Френсис Крик открыли вторичную структуру ДНК – двойную спираль. В этой спирали фосфатные группировки находятся снаружи спиралей, а основания – внутри и расположены с интервалом 0,34 нм. Цепи удерживаются вместе водородными связями между основаниями и закручены одна вокруг другой и вокруг общей оси.

Основания в антипараллельных нитях за счет водородных связей образуют комплементарные (взаимодополняемые) пары: А= Т (2 связи) и Г≡ Ц (3 связи).

Явление комплементарности в строении ДНК в 1951 г. обнаружил Эрвин Чаргафф.

Правило Чаргаффа: число пуриновых оснований всегда равно числу пиримидиновых (А+Г)=(Т+Ц).

Третичная структура ДНК – это дальнейшая укладка двуцепочечной молекулы в петли, благодаря водородным связям между соседними витками спирали (суперспирализация).

Четвертичная структура ДНК – это хроматиды (2 нити хромосомы).

Рентгенограммы волокон ДНК, впервые полученные Моррисом Уилкинсом и Розалиндой Франклин, указывают на то, что молекула обладает спиральной структурой и содержит более одной полинуклеотидной цепи.

Существует несколько семейств ДНК: А, В, С, D, Z–формы. В клетках обычно встречается В–форма. Все формы, кроме Z, правозакрученные спирали.

Репликация (самоудвоение) ДНК – это один из важнейших биологических процессов, обеспечивающих воспроизведение генетической информации. Репликация начинается с разделения двух комплементарных цепей. Каждая цепь используется в качестве матрицы для образования новой молекулы ДНК. В процессе синтеза ДНК участвуют ферменты. Каждая из двух дочерних молекул обязательно включает одну старую спираль и одну новую. Новая молекула ДНК абсолютно идентична старой по последовательности нуклеотидов. Такой способ репликации обеспечивает точное воспроизведение в дочерних молекулах той информации, которая была записана в материнской молекуле ДНК.

В результате репликации одной молекулы ДНК образуется две новые молекулы, которые являются точной копией исходной молекулы – матрицы . Каждая новая молекула состоит из двух цепей – одной из родительских и одной из сестринских. Такой механизм репликации ДНК называется полуконсервативным .

Реакции, в которых одна молекула гетерополимера служит матрицей (формой) для синтеза другой молекулы гетерополимера с комплементарной структурой, называются реакциями матричного типа . Если в ходе реакции образуются молекулы того же вещества, которое служит матрицей, то реакция называется автокаталитической . Если же в ходе реакции на матрице одного вещества образуются молекулы другого вещества, то такая реакция называется гетерокаталитической . Таким образом, репликация ДНК (т.е. синтез ДНК на матрице ДНК) является автокаталитической реакцией матричного синтеза.

К реакциям матричного типа относятся:

Репликация ДНК (синтез ДНК на матрице ДНК),

Транскрипция ДНК (синтез РНК на матрице ДНК),

Трансляция РНК (синтез белков на матрице РНК).

Однако существуют и другие реакции матричного типа, например, синтез РНК на матрице РНК и синтез ДНК на матрице РНК. Два последних типа реакций наблюдаются при заражении клетки определенными вирусами. Синтез ДНК на матрице РНК (обратная транскрипция ) широко используется в генной инженерии.

Все матричные процессы состоят из трех этапов: инициации (начала), элонгации (продолжения) и терминации (окончания).

Репликация ДНК – это сложный процесс, в котором принимает участие несколько десятков ферментов. К важнейшим из них относятся ДНК-полимеразы (несколько типов), праймазы, топоизомеразы, лигазы и другие. Главная проблема при репликации ДНК заключается в том, что в разных цепях одной молекулы остатки фосфорной кислоты направлены в разные стороны, но наращивание цепей может происходить только с того конца, который заканчивается группой ОН. Поэтому в реплицируемом участке, который называется вилкой репликации , процесс репликации протекает на разных цепях по-разному. На одной из цепей, которая называется ведущей, происходит непрерывный синтез ДНК на матрице ДНК. На другой цепи, которая называется запаздывающей, вначале происходит связывание праймера – специфического фрагмента РНК. Праймер служит затравкой для синтеза фрагмента ДНК, который называется фрагментом Оказаки . В дальнейшем праймер удаляется, а фрагменты Оказаки сшиваются между собой в единую нить фермента ДНК–лигазы. Репликация ДНК сопровождается репарацией – исправлением ошибок, неизбежно возникающих при репликации. Существует множество механизмов репарации.

Репликация происходит перед делением клетки. Благодаря этой способности ДНК осуществляется передача наследственной информации от материнской клетки дочерним.

РНК (рибонуклеиновая кислота) – это нуклеиновая кислота, мономерами которой являются рибонуклеотиды.

В пределах одной молекулы РНК имеется несколько участков, которые комплементарны друг другу. Между такими комплементарными участками образуются водородные связи. В результате в одной молекуле РНК чередуются двуспиральные и односпиральные структуры, и общая конформация молекулы напоминает клеверный лист.

Азотистые основания, входящие в состав РНК, способны образовывать водородные связи с комплементарными основаниями и ДНК, и РНК. При этом азотистые основания образуют пары А=У, А=Т и Г≡Ц. Благодаря этому возможна передача информации от ДНК к РНК, от РНК к ДНК и от РНК к белкам.

В клетках обнаруживается три основных типа РНК, выполняющих различные функции:

1. Информационная , или матричная РНК (иРНК, или мРНК). Функция: матрица белкового синтеза. Составляет 5% клеточной РНК. Передает генетической информации от ДНК на рибосомы при биосинтезе белка. В эукариотических клетках иРНК (мРНК) стабилизирована с помощью специфических белков. Это делает возможным продолжение биосинтеза белка даже в том случае, если ядро неактивно.

мРНК представляет собой линейную цепь с несколькими областями с разной функциональной ролью:

а) на 5"-конце находится кэп («колпачок») – защищает мРНК от экзонуклеаз,

б) за ним идет нетранслируемый участок, комплементарный отделу рРНК, которая входит в малую субъединицу рибосомы,

в) трансляция (считывание) мРНК начинается с инициирующего кодона АУГ, кодирующего метионин,

г) за инициирующим кодоном следует кодирующая часть, которая содержит информацию о последовательности аминокислот в белке.

2. Рибосомная , или рибосомальная РНК (рРНК). Составляет 85% клеточной РНК. В соединении с белком входит в состав рибосом, определяет форму большой и малой рибосомных субъединиц (50-60S- и 30-40S-субъединиц). Принимают участие в трансляции – считывании информации с иРНК в синтезе белка.

Субъединицы и входящие в них рРНК принято обозначать по их константе седиментации. S - коэффициент седиментации, единицы Сведберга. Величина S характеризует скорость оседания частиц при ультрацентрифугировании и пропорциональна их молекулярной массе. (Так, например, рРНК прокариот с коэффициентом седиментации 16 единиц Сведберга обозначается как 16S рРНК).

Т.о., выделяют несколько видов рРНК, различающихся по длине полинуклеотидной цепи, массе и локализации в рибосомах: 23-28S, 16-18S, 5S и 5,8S. И прокариотическая, и эукариотическая рибосомы содержат 2 различные высокополимерные РНК, по одной на каждую субъединицу, и одну низкомолекулярную РНК - 5S РНК. Эукариотические рибосомы также содержат и низкомолекулярную 5,8S РНК. Н-р, у прокариот синтез 23S, 16S и 5S рРНК, у эукариот - 18S, 28S, 5S и 5,8S.

80S-рибосома (эукариотическая)

Малая 40S субъединица Большая 60S субъединица

18SрРНК (~2000 нуклеотидов), - 28SрРНК (~4000 н.),

5,8SрРНК (~155 н.),

5SрРНК (~121 н.),

~30 белков. ~45 белков.

70S-рибосома (прокариотическая)

Малая 30S субъединица Большая 50S субъединица

16SрРНК, - 23SрРНК,

~20 белков. ~30 белков.

Большая молекула высокополимерной рРНК (константа седиментации 23-28S, локализована в 50-60S субъединицах рибосом.

Малая молекула высокополимерной рРНК (константа седиментации 16-18S, локализована в 30-40S субъединицах рибосом.

Во всех без исключения рибосомах присутствует низкополимерная 5S рРНК, локализована в 50-60S субъединицах рибосом.

Низкополимерная рРНК с константой седиментации 5,8S характерна только для эукариотических рибосом.

Т.о., в состав рибосом входит три типа рРНК у прокариот и четыре типа рРНК у эукариот.

Первичная структура рРНК - одна полирибонуклеотидная цепь.

Вторичная структура рРНК – спирализация самой на себя полирибонуклеотидной цепи (отдельные участки цепи РНК образуют спирализованные петли – «шпильки»).

Третичная структура высокополимерных рРНК - взаимодействия спирализованных элементов вторичной структуры.

3. Транспортная РНК (тРНК). Составляет 10% клеточной РНК. Переносит аминокислоту к месту синтеза белка, т.е. к рибосомам. Для каждой аминокислоты имеется своя тРНК.

Первичная структура тРНК – одна полирибонуклеотидная цепь.

Вторичная структура тРНК – модель «клеверный лист», в этой структуре 4 двухцепочечных и 5 одноцепочечных участков.

Третичная структура тРНК – стабильная, молекула сворачивается в Г-образную структуру (2 почти перпендикулярных друг другу спирали).

Все типы РНК образуются в результате реакций матричного синтеза. В большинстве случаев матрицей служит одна из цепей ДНК. Таким образом, биосинтез РНК на матрице ДНК является гетерокаталитической реакцией матричного типа. Этот процесс называется транскрипцией и контролируется определенными ферментами – РНК–полимеразами (транскриптазами).

Синтез РНК (транскрипция ДНК) заключается в переписывании информации с ДНК на мРНК.

Отличия синтеза РНК от синтеза ДНК:

Асимметричность процесса: в качестве матрицы используется лишь одна цепь ДНК.

Консервативность процесса: молекула ДНК по окончании синтеза РНК возвращается в исходное состояние. При синтезе ДНК молекулы наполовину обновляются, что делает репликацию полуконсервативной.

Синтез РНК не требует для своего начала никакой затравки, а при репликации ДНК необходима РНК-затравка.