Koordination von Funktionen im zentralen Nervensystem. Prinzipien der Koordination in der Aktivität des Zentralnervensystems Der allgemeine letzte Weg in der Physiologie
Charles Sherington veröffentlichte das Buch: The Integrative Action of the Nervous System, in dem er das Prinzip der Organisation der Effektorreaktion skizzierte, das er das "Prinzip eines gemeinsamen endgültigen Pfads" nannte. In der Literatur wird manchmal der Begriff „Sherrington-Trichter“ verwendet.
„Nach seinen Vorstellungen erzeugt die quantitative Überlegenheit von sensorischen und anderen ankommenden Fasern über motorische Fasern eine unvermeidliche Kollision von Impulsen auf einem gemeinsamen Endweg, der eine Gruppe von Motoneuronen und den von ihnen innervierten Muskeln ist. Dank dieser Kollision Blockierung aller Einflüsse erreicht, bis auf einen, der den Ablauf der Reflexreaktion regelt. Das Prinzip einer gemeinsamen Endbahn gilt als eines der Koordinationsprinzipien nicht nur für das Rückenmark, sondern auch für jeden anderen Teil des Zentralnervensystems.
Shcherbatykh Yu.V., Turovsky Ya.A., Physiologie des zentralen Nervensystems für Psychologen, St. Petersburg, "Peter", 2007, p. 105.
Um dieses Prinzip zu erklären, wird oft eine Metapher verwendet: Angenommen, fünf Züge kommen auf fünf Gleisen an einem Bahnhof an, aber nur ein Gleis verlässt den Bahnhof und dementsprechend verlässt nur ein Zug den Bahnhof pro Zeiteinheit ...
Daher legen die eigentlichen Prinzipien der Organisation des Nervensystems nahe, dass nur einige der äußeren Einflüsse unter den Bedingungen ihrer gleichzeitigen Einwirkung auf den Körper „Zugang“ zu den Muskeln am Ausgang erhalten. Eine Auswahl, Auswahl von Reizen, Ablehnung einiger von ihnen ist das Gesetz der Aktivität des Nervensystems. Ich selbst Charles Sherington glaubten, dass der wichtigste Faktor, der die Wahl eines von mehreren möglichen Einflüssen gewährleistet, die Stärke des Einflusses ist: Ein starker Einfluss unterdrückt, verdrängt gewissermaßen schwächere ...
In der strukturellen Organisation von Nervennetzwerken tritt eine Situation auf, wenn mehrere afferente Terminals aus anderen Teilen des zentralen Nervensystems auf einem Neuron zusammenlaufen. Dieses Phänomen heißt Konvergenz in neuronalen Verbindungen. So nähern sich beispielsweise etwa 6000 Kollateralen von Axonen primärer Afferenzen, Spinalinterneuronen, absteigender Bahnen vom Hirnstamm und Kortex einem Motoneuron. Alle diese Endigungen bilden am Motoneuron erregende und hemmende Synapsen und bilden eine Art "Trichter", dessen verengter Teil das Allgemeine darstellt Motorleistung. Dieser Trichter ist eine anatomische Formation, die einen der Mechanismen der Koordinationsfunktion des Rückenmarks bestimmt.
Das Wesen dieses Mechanismus wurde von dem englischen Physiologen C. Sherrington aufgedeckt, der formulierte das Prinzip eines gemeinsamen Endweges. Laut C. Sherrington führt die quantitative Überlegenheit von sensorischen und anderen ankommenden Fasern über motorische Fasern zu einer unvermeidlichen Kollision von Impulsen auf einem gemeinsamen Endweg, der eine Gruppe von Motoneuronen und den von ihnen innervierten Muskeln ist. Als Ergebnis dieser Kollision wird eine Hemmung aller möglichen Freiheitsgrade des motorischen Apparats erreicht, bis auf einen, in dessen Richtung die Reflexreaktion verläuft, verursacht durch die maximale Stimulation eines der afferenten Inputs.
Betrachten Sie den Fall mit gleichzeitiger Stimulation der rezeptiven Felder des Kratz- und Beugereflexes, die von identischen Muskelgruppen realisiert werden. Von diesen rezeptiven Feldern kommende Impulse gelangen zu derselben Gruppe von Motoneuronen, und hier, an der engen Stelle des Trichters, wird aufgrund der Integration synaptischer Einflüsse eine Wahl zugunsten eines Beugereflexes getroffen, der durch einen stärkeren Schmerzreiz verursacht wird . Das Prinzip einer gemeinsamen Endbahn als eines der Koordinationsprinzipien gilt nicht nur für das Rückenmark, es gilt für alle Ebenen des ZNS, einschließlich des motorischen Cortex.
Zeitliche und räumliche Summierung. Okklusion
Konvergenz liegt solchen physiologischen Phänomenen wie zeitliche und räumliche Summation. Für den Fall, dass zwei unterschwellige Reize, die durch den afferenten Eingang zum Neuron gelangen, in einem kleinen Zeitabstand aufeinander folgen, findet die Summierung der durch diese Reize verursachten EPSP statt, und die Gesamt-EPSP erreicht einen Schwellenwert, der ausreicht, um eine Impulsaktivität zu erzeugen. Dieser Prozess trägt zur Verstärkung schwacher Signale bei, die das Neuron erreichen, und wird definiert als vorläufige Zusammenfassung. Gleichzeitig kann die synaptische Aktivierung eines Neurons durch zwei getrennte Eingänge erfolgen, die zu dieser Zelle zusammenlaufen. Die gleichzeitige Stimulation dieser Eingänge durch unterschwellige Reize kann auch zur Summierung von EPSPs führen, die in zwei räumlich getrennten Zonen der Zellmembran auftreten. In diesem Fall passiert es räumliche Summierung, die sowohl vorübergehend als auch zu einer verlängerten Depolarisation der Zellmembran und zur Erzeugung rhythmischer Impulsaktivität vor dem Hintergrund dieser Depolarisation führen können.
Es ist jedoch auch eine Situation möglich, in der bei gleichzeitiger Stimulation von zwei Eingaben die Erregung des Neurons und die entsprechende Reflexantwort kleiner sein werden als die algebraische Summe der Antworten bei getrennter Stimulation dieser Eingaben. Bei getrennter Stimulation von zwei Eingängen, dem Motoneuron B wird zweimal gefeuert: zuerst zusammen mit dem Neuron A und dann zusammen mit dem Neuron v. Bei gleichzeitiger Stimulation von zwei Eingängen wird das Neuron B wird nur einmal erregt, und dementsprechend wird die Reflexantwort geringer sein als die algebraische Summe der Antworten bei separater Stimulation. Dieses physiologische Phänomen, das mit dem Vorhandensein eines zusätzlichen gemeinsamen Pfads für zwei Eingänge verbunden ist, wird als bezeichnet Okklusion.
Wie bereits erwähnt, können lokale neuronale Netze schwache Signale durch einen positiven Rückkopplungsmechanismus verstärken zyklische Hallanregung in einer Kette von Neuronen. Ein weiterer möglicher Verstärkungsmechanismus entsteht durch synoptische Potenzierung(Facilitation) mit rhythmischer Stimulation präsynaptischer Inputs. Die Potenzierung äußert sich als Anstieg der EPSP-Amplitude während (tetanische Potenzierung) und nach (posttetanische Potenzierung) rhythmischer Stimulation des präsynaptischen Axons mit einer ziemlich hohen Frequenz (100–200 Impulse/s).
Bremsen
Die koordinierende Funktion lokaler neuronaler Netze kann sich neben der Verstärkung auch in der Abschwächung zu intensiver Aktivität von Neuronen aufgrund ihrer Hemmung äußern. Bremsen, als spezieller Nervenprozess, ist durch das Fehlen der Fähigkeit zur aktiven Ausbreitung durch die Nervenzelle gekennzeichnet und kann durch zwei Formen dargestellt werden - primäre und sekundäre Hemmung. Primäres Bremsen aufgrund des Vorhandenseins spezifischer inhibitorischer Strukturen und entwickelt sich hauptsächlich ohne vorherige Erregung. Ein Beispiel für eine primäre Hemmung ist die sogenannte gegenseitige Hemmung antagonistischer Muskeln, gefunden in spinalen Reflexbögen. Die Essenz des Phänomens besteht darin, dass, wenn die Priorrezeptoren des Beugemuskels aktiviert sind, sie durch die primären Afferenzen gleichzeitig das Motoneuron dieses Beugemuskels und durch die Kollaterale der afferenten Faser - das hemmende interkalare Neuron - erregen. Die Erregung des Interneurons führt zur postsynaptischen Hemmung des Motoneurons des antagonistischen Streckmuskels, an dessen Körper das Axon des inhibitorischen Interneurons spezialisierte inhibitorische Synapsen bildet. Die reziproke Hemmung spielt eine wichtige Rolle bei der automatischen Koordination motorischer Handlungen.
Die Hemmung nach dem Prinzip der Gegenkopplung erfolgt nur am Ausgang, aber auch am Eingang der motorischen Zentren des Rückenmarks. Ein solches Phänomen wurde bei monosynaptischen Verbindungen von afferenten Fasern mit spinalen Motoneuronen beschrieben, deren Hemmung in dieser Situation nicht mit Veränderungen der postsynaptischen Membran einhergeht. Der letztere Umstand ermöglichte es, diese Form der Hemmung als zu definieren präsynaptisch. Dies ist auf das Vorhandensein interkalarer inhibitorischer Neuronen zurückzuführen, für die Kollateralen von afferenten Fasern geeignet sind. Interkalare Neuronen wiederum bilden axo-axonale Synapsen an afferenten Terminals, die in Bezug auf Motoneuronen präsynaptisch sind.
Siebte Frage.
Im ZNS werden ältere segmentale und evolutionär jüngere suprasegmentale Anteile des Nervensystems unterschieden. Zu den Segmenten gehören Wirbelsäule, Medulla oblongata und Mittelhirn, deren Abschnitte die Funktionen einzelner auf gleicher Höhe liegender Körperteile regulieren. Die suprasegmentalen Abschnitte: Zwischenhirn, Kleinhirn und Großhirnrinde – haben keine direkten Verbindungen zu den Organen des Körpers, sondern steuern ihre Aktivität durch die darunter liegenden segmentalen Abschnitte.
Rückenmark. Das Rückenmark ist der unterste und älteste Teil des ZNS. Die graue Substanz des menschlichen Rückenmarks enthält etwa 13,5 Millionen Nervenzellen. Davon sind die meisten (97 %) Zwischenzellen (Interkalare oder Interneurone), die für komplexe Koordinationsprozesse innerhalb des Rückenmarks sorgen. Unter den Motoneuronen des Rückenmarks werden große Zellen unterschieden - Alpha-Motoneuronen und kleine Zellen - Gamma-Motoneuronen. Die dicksten und am schnellsten leitenden Fasern der motorischen Nerven gehen von Alpha-Motoneuronen aus und verursachen Kontraktionen der Skelettmuskelfasern. Dünne Fasern von Gamma-Motoneuronen verursachen keine Muskelkontraktion. Sie nähern sich den Propriorezeptoren - Muskelspindeln und regulieren die Empfindlichkeit dieser Rezeptoren, die das Gehirn über die Ausführung von Bewegungen informieren.
Die Reflexe des Rückenmarks können in motorische Reflexe, die von den Alpha-Motoneuronen der Vorderhörner ausgeführt werden, und autonome, die von den efferenten Zellen der Seitenhörner ausgeführt werden, unterteilt werden. Motoneuronen des Rückenmarks innervieren alle Skelettmuskeln (mit Ausnahme der Gesichtsmuskeln). Das Rückenmark führt elementare motorische Reflexe aus: Beugung und Streckung, rhythmisch, tretend, aufgrund von Reizungen der Haut oder der Propriorezeptoren von Muskeln und Sehnen, und sendet auch konstante Impulse an die Muskeln, um deren Spannung aufrechtzuerhalten - Muskeltonus. Spezielle Motoneuronen innervieren die Atemmuskulatur – die Zwischenrippenmuskulatur und das Zwerchfell – und sorgen für Atembewegungen. Autonome Neuronen innervieren alle inneren Organe (Herz, Blutgefäße, Schweißdrüsen, endokrine Drüsen, Verdauungstrakt, Urogenitalsystem) und führen Reflexe aus, die ihre Aktivität regulieren.
Die Leitungsfunktion des Rückenmarks ist mit der Weiterleitung des aus der Peripherie empfangenen Informationsflusses an die darüber liegenden Teile des Nervensystems und mit der Weiterleitung der vom Gehirn kommenden Impulse an das Rückenmark verbunden.
Medulla oblongata und Pons. Die Medulla oblongata und der Pons sind Teil des Hirnstamms. Hier ist eine große Gruppe von Hirnnerven (V- bis XII-Paare), die Haut, Schleimhäute, Kopfmuskeln und eine Reihe innerer Organe (Herz, Lunge, Leber) innervieren. Es gibt auch Zentren vieler Verdauungsreflexe: Kauen, Schlucken, Bewegungen des Magens und eines Teils des Darms, Sekretion von Verdauungssäften sowie Zentren einiger Schutzreflexe (Niesen, Husten, Blinzeln, Reißen, Erbrechen) und Zentren von Wasser-Salz- und Zuckerstoffwechsel. Am unteren Ende des IV-Ventrikels in der Medulla oblongata befindet sich ein lebenswichtiges Atmungszentrum. In unmittelbarer Nähe befindet sich das Herz-Kreislauf-Zentrum. Seine großen Zellen regulieren die Aktivität des Herzens und des Lumens der Blutgefäße.
Die Medulla oblongata spielt eine wichtige Rolle bei der Umsetzung motorischer Handlungen und bei der Regulierung des Skelettmuskeltonus, indem sie den Tonus der Streckmuskeln erhöht. Er ist insbesondere an der Umsetzung der Installationsreflexe der Körperhaltung (zervikal, labyrinthisch) beteiligt.
Aufsteigende Bahnen verlaufen durch die Medulla oblongata - auditive, vestibuläre, propriozeptive und taktile Empfindlichkeit.
Mittelhirn. Das Mittelhirn besteht aus Quadrigemina, Substantia nigra und roten Kernen. In den vorderen Tuberkel der Quadrigemina befinden sich visuelle subkortikale Zentren und in den hinteren - auditiven Zentren. Das Mittelhirn ist an der Regulierung der Augenbewegungen beteiligt, führt den Pupillenreflex durch (Erweiterung der Pupillen im Dunkeln und Verengung im Licht).
Die Quadrigemina führt eine Reihe von Reaktionen aus, die Bestandteil des Orientierungsreflexes sind. Als Reaktion auf eine plötzliche Reizung wenden sich Kopf und Augen dem Reiz zu. Dieser Reflex (nach I. P. Pavlov - der „Was ist das?“-Reflex) ist notwendig, um den Körper auf eine rechtzeitige Reaktion auf neue Auswirkungen vorzubereiten.
Die Substantia Nigra des Mittelhirns steht in Zusammenhang mit den Kau- und Schluckreflexen, ist an der Regulierung des Muskeltonus (insbesondere bei kleinen Bewegungen mit den Fingern) und an der Organisation freundlicher motorischer Reaktionen beteiligt.
Der rote Kern des Mittelhirns erfüllt motorische Funktionen: Er reguliert den Tonus der Skelettmuskulatur und erhöht den Tonus der Beugemuskulatur.
Das Mittelhirn hat einen erheblichen Einfluss auf den Tonus der Skelettmuskulatur und ist an einer Reihe von Anpassungsreflexen beteiligt, um die Körperhaltung aufrechtzuerhalten (Korrekturreflexe - Aufrichten des Körpers mit dem Scheitel nach oben usw.).
Zwischenhirn. Das Zwischenhirn besteht aus dem Thalamus (Sehhöcker) und dem Hypothalamus (Hypothalamus).
Alle afferenten Bahnen verlaufen durch den Thalamus (mit Ausnahme der olfaktorischen), die zu den entsprechenden wahrnehmenden Bereichen der Großhirnrinde (auditiv, visuell etc.) geleitet werden. Die Kerne des Thalamus werden in spezifische und unspezifische unterteilt. Die spezifischen umfassen Schaltkerne (Relais) und assoziative Kerne. Über die Schaltkerne des Thalamus werden afferente Einflüsse von allen Rezeptoren im Körper weitergeleitet. Assoziativkerne erhalten Impulse von Schaltkernen und sorgen für deren Wechselwirkung, d.h. führen ihre subkortikale Integration durch. Zusätzlich zu diesen Kernen enthält der Thalamus unspezifische Kerne, die sowohl aktivierende als auch hemmende Wirkungen auf kleine Bereiche des Cortex haben.
Aufgrund umfangreicher Verbindungen spielt der Thalamus eine entscheidende Rolle im Leben des Körpers. Impulse, die vom Thalamus zum Kortex kommen, verändern den Zustand der kortikalen Neuronen und regulieren den Rhythmus der kortikalen Aktivität. Unter direkter Beteiligung des Thalamus findet die Bildung konditionierter Reflexe und die Entwicklung motorischer Fähigkeiten, die Bildung menschlicher Emotionen und Gesichtsausdrücke statt. Der Thalamus spielt eine große Rolle bei der Erzeugung von Empfindungen, insbesondere der Schmerzempfindung. Mit seiner Aktivität ist die Regulierung von Biorhythmen im menschlichen Leben (täglich, saisonal usw.) verbunden.
Der Hypothalamus ist das höchste subkortikale Zentrum für die Regulation autonomer Funktionen. Hier befinden sich die vegetativen Zentren, die den Stoffwechsel im Körper regulieren, für die Aufrechterhaltung einer konstanten Körpertemperatur (bei Warmblütern) und eines normalen Blutdrucks sorgen, den Wasserhaushalt aufrechterhalten und das Hunger- und Sättigungsgefühl regulieren. Die Reizung der hinteren Kerne des Hypothalamus führt zu einer Zunahme der sympathischen Einflüsse und der vorderen Kerne - parasympathische Wirkungen.
Durch die enge Verbindung des Hypothalamus mit der Hypophyse (Hypothalamus-Hypophysen-System) wird die Aktivität der endokrinen Drüsen gesteuert. Vegetative und hormonelle Reaktionen, die vom Hypothalamus reguliert werden, sind Komponenten menschlicher emotionaler und motorischer Reaktionen. Die Strukturen des Hypothalamus sind auch mit der Regulation von Wachheit und Schlaf verbunden.
Unspezifisches Gehirnsystem. Das unspezifische System nimmt den mittleren Teil des Hirnstamms ein. Es ist nicht mit der Analyse einer bestimmten Sensibilität oder mit der Ausführung bestimmter Reflexreaktionen verbunden. Impulse treten in dieses System durch Seitenäste aus allen spezifischen Bahnen ein, wodurch ihre umfassende Interaktion gewährleistet ist.
Ein unspezifisches System zeichnet sich durch die Anordnung von Neuronen in Form eines diffusen Netzwerks, die Fülle und Vielfalt ihrer Prozesse aus. In dieser Hinsicht erhielt es den Namen der netzartigen Formation oder retikulären Formation.
Es gibt zwei Arten des Einflusses eines unspezifischen Systems auf die Arbeit anderer Nervenzentren - aktivierend und hemmend. Beide Arten dieser Einflüsse können aufsteigend (zu den darüber liegenden Zentren) und absteigend (zu den darunter liegenden Zentren) sein. Sie dienen der Regulation des Funktionszustandes des Gehirns, des Wachheitsgrades und der Regulation von postural-tonischen und phasischen Reaktionen der Skelettmuskulatur.
Kleinhirn. Das Kleinhirn ist eine suprasegmentale Formation, die keine direkten Verbindungen zum Exekutivapparat hat. Das Kleinhirn besteht aus einer ungepaarten Formation - dem Wurm und gepaarten Hemisphären. Die Hauptneuronen der Kleinhirnrinde sind zahlreiche Purkyne-Zellen. Dank umfangreicher Verbindungen (bis zu 200.000 Synapsen enden an jeder Zelle) integrieren sie eine Vielzahl von sensorischen Einflüssen, hauptsächlich propriozeptiv, taktil und vestibulär. Die Darstellung verschiedener peripherer Rezeptoren in der Kleinhirnrinde hat eine somatotopische Organisation (von griechisch somatos - Körper, topos - Ort), d.h. spiegelt die Reihenfolge ihrer Position im menschlichen Körper wider. Darüber hinaus entspricht diese Anordnung der gleichen Anordnung der Darstellung von Körperteilen in der Großhirnrinde, die den Informationsaustausch zwischen der Großhirnrinde und dem Kleinhirn erleichtert und deren gemeinsame Aktivität bei der Steuerung des menschlichen Verhaltens sicherstellt. Die korrekte geometrische Organisation der Neuronen des Kleinhirns bestimmt seine Bedeutung für das Timing und die präzise Einhaltung des Tempos zyklischer Bewegungen.
Die Hauptfunktion des Kleinhirns ist die Regulation der postural-tonischen Reaktionen und die Koordination der Motorik.
Nach anatomischen Merkmalen (Verbindungen der Kleinhirnrinde mit ihren Kernen) und funktioneller Bedeutung wird das Kleinhirn in drei Längszonen unterteilt: die innere oder mediale Kortikalis des Wurms, deren Funktion es ist, den Tonus der Skelettmuskulatur zu regulieren, aufrechtzuerhalten Haltung und Gleichgewicht des Körpers; intermediär - der mittlere Teil des Kortex der Kleinhirnhemisphären, dessen Funktion die Koordination von Haltungsreaktionen mit Bewegungen sowie die Korrektur von Fehlern ist; lateral oder lateral - der Kortex des Kleinhirns, der zusammen mit dem Zwischenhirn und der Großhirnrinde an der Programmierung schneller ballistischer Bewegungen (Würfe, Schläge, Sprünge usw.) beteiligt ist.
Basale Kerne. Zu den basalen Kernen gehören der Nucleus striatum, bestehend aus dem Nucleus caudatus und der Schale, und der Nucleus blasse, und derzeit werden auch die Amygdala (in Verbindung mit den vegetativen Zentren des limbischen Systems) und die Substantia nigra des Mittelhirns betrachtet.
Afferente Einflüsse kommen von den Rezeptoren des Körpers durch den Thalamus und von allen Bereichen der Großhirnrinde zu den Basalkernen. Sie treten in das Striatum ein. Efferente Einflüsse davon werden zum blassen Kern und weiter zu den Stammzentren des extrapyramidalen Systems und auch durch den Thalamus zurück zum Kortex gesendet.
Die Basalkerne sind an der Bildung bedingter Reflexe und der Umsetzung komplexer unbedingter Reflexe (Abwehr, Nahrungsbeschaffung etc.) beteiligt. Sie sorgen für die notwendige Körperhaltung bei körperlicher Arbeit sowie für den Ablauf automatischer rhythmischer Bewegungen (alte Automatismen).
Der blasse Kern erfüllt die motorische Hauptfunktion und das Striatum reguliert seine Aktivität. Gegenwärtig ist die Bedeutung des Nucleus caudatus bei der Steuerung komplexer mentaler Prozesse - Aufmerksamkeit, Gedächtnis, Fehlererkennung - aufgedeckt worden.
ACHTE Frage.
Bei höheren Säugetieren - Tieren und Menschen - ist die Großhirnrinde die führende Abteilung des zentralen Nervensystems.
Kortikale Neuronen. Der Kortex ist eine 2-3 mm dicke Schicht aus grauer Substanz, die durchschnittlich etwa 14 Milliarden Nervenzellen enthält. Es zeichnet sich durch eine Fülle interneuronaler Verbindungen aus.
Die Haupttypen kortikaler Zellen sind Stern- und Pyramidenneuronen. sternförmige Neuronen verbunden mit den Wahrnehmungsprozessen von Reizen und der Vereinigung der Aktivitäten verschiedener Pyramidenneuronen. Pyramidale Neuronen führen die efferente Funktion des Kortex (hauptsächlich durch den Pyramidentrakt) und intrakortikale Interaktionsprozesse zwischen voneinander entfernten Neuronen aus. Die größten Pyramidenzellen - Betz's Riesenpyramiden - befinden sich im vorderen zentralen Gyrus (motorischer Kortex).
Die funktionelle Einheit des Kortex ist eine vertikale Säule miteinander verbundener Neuronen. Vertikal verlängerte große Pyramidenzellen mit darüber und darunter liegenden Neuronen bilden funktionelle Neuronenverbände. Alle Neuronen der vertikalen Säule reagieren auf die gleiche afferente Stimulation (von den gleichen Rezeptoren) mit der gleichen Reaktion und bilden gemeinsam efferente Antworten von Pyramidenneuronen.
Diagramm einer kortikalen Funktionseinheit - einer vertikalen Säule von Neuronen
1,2 - Pyramidenneuronen; 3, 4 - wiederkehrende Kollateralen von Axonen; 5 - efferenter Ausgang; 6, 7 - afferente Eingänge; 8 - Interneuron
Bei Bedarf können vertikale Säulen zu größeren Formationen kombiniert werden, um kombinierte Reaktionen bereitzustellen. Funktionelle Bedeutung verschiedener kortikaler Felder. Entsprechend den strukturellen Merkmalen und der funktionellen Bedeutung einzelner kortikaler Bereiche wird der gesamte Kortex in drei Hauptgruppen von Feldern unterteilt - primär, sekundär und tertiär.
Primäre Felder sind mit den Sinnen und Bewegungsorganen an der Peripherie verbunden. Sie sorgen für Empfindungen. Dazu gehören zum Beispiel das Schmerz- und Muskel-Gelenk-Empfindlichkeitsfeld im hinteren zentralen Gyrus des Kortex, das Gesichtsfeld im Okzipitalbereich, das Hörfeld im Schläfenbereich und das motorische Feld im vorderen zentralen Gyrus. Bei den primären Feldern handelt es sich um hochspezialisierte Determinantenzellen oder Detektoren, die selektiv nur auf bestimmte Reize reagieren.
Primäre, sekundäre und tertiäre Felder der Großhirnrinde
Auf A: große Punkte sind Primärfelder, mittlere Punkte sind Sekundärfelder, kleine Punkte (grauer Hintergrund) sind Tertiärfelder. Auf B: primäre (projektive) Felder der Großhirnrinde
Zum Beispiel gibt es im visuellen Kortex Detektorneuronen, die nur angeregt werden, wenn das Licht ein- oder ausgeschaltet wird, die nur auf eine bestimmte Intensität, auf bestimmte Lichteinstrahlungsintervalle, auf eine bestimmte Wellenlänge usw.
Mit der Zerstörung der primären Felder des Kortex entstehen sogenannte kortikale Blindheit, kortikale Taubheit usw. Sekundäre Felder befinden sich neben den primären. Sie begreifen und erkennen Ton-, Licht- und andere Signale, und es entstehen komplexe Formen generalisierter Wahrnehmung. Wenn die sekundären Felder betroffen sind, bleibt die Fähigkeit, Objekte zu sehen und Geräusche zu hören, erhalten, aber die Person erkennt sie nicht und erinnert sich nicht an die Bedeutung.
Sensorische (links) und motorische (rechts) Darstellung verschiedener Körperteile in der Großhirnrinde
Tertiäre Felder werden nur beim Menschen entwickelt. Dies sind assoziative Bereiche des Kortex, die die höchsten Formen der Analyse und Synthese bieten und die zielgerichtete Verhaltensaktivität einer Person bilden. Tertiäre Felder befinden sich in der hinteren Hälfte des Kortex - zwischen den parietalen, okzipitalen und temporalen Regionen - und in der vorderen Hälfte - in den vorderen Teilen der Frontalregionen. Ihre Rolle ist besonders groß bei der Organisation der koordinierten Arbeit beider Hemisphären. Tertiäre Felder reifen beim Menschen später als andere kortikale Felder und werden früher als andere während der Alterung des Organismus abgebaut.
Die Funktion der hinteren Tertiärfelder (hauptsächlich die unteren parietalen Bereiche des Kortex) ist die Aufnahme, Verarbeitung und Speicherung von Informationen. Sie bilden eine Vorstellung vom Körperschema und dem Raumschema und liefern die räumliche Orientierung von Bewegungen. Die vorderen Tertiärfelder (vordere Frontalbereiche) führen die allgemeine Regulierung komplexer Formen menschlichen Verhaltens durch, bilden Absichten und Pläne, Programme freiwilliger Bewegungen und kontrollieren deren Umsetzung. Die Entwicklung von Tertiärfeldern beim Menschen ist mit der Sprachfunktion verbunden. Denken (inneres Sprechen) ist nur durch die gemeinsame Aktivität verschiedener Sinnessysteme möglich, deren Informationsvereinheitlichung in tertiären Feldern erfolgt. Bei angeborener Unterentwicklung der Tertiärfelder ist eine Person nicht in der Lage, Sprache zu beherrschen (spricht nur bedeutungslose Laute aus) und selbst die einfachsten motorischen Fähigkeiten (kann sich nicht anziehen, Werkzeuge benutzen usw.).
Paaraktivität und Dominanz der Hemisphären. Die Informationsverarbeitung erfolgt durch die gepaarte Aktivität beider Gehirnhälften. In der Regel ist jedoch eine der Hemisphären führend - dominant. Bei den meisten Menschen mit einer führenden rechten Hand (Rechtshänder) ist die linke Hemisphäre dominant und die rechte Hemisphäre untergeordnet (Subdominant).
Die linke Hemisphäre hat im Vergleich zur rechten eine feinere neuronale Struktur, einen größeren Reichtum an neuronalen Verschaltungen, eine konzentriertere Repräsentation von Funktionen und bessere Bedingungen für die Blutversorgung. In der linken dominanten Hemisphäre gibt es ein motorisches Sprachzentrum (Broca-Zentrum), das für Sprachaktivität sorgt, und ein sensorisches Sprachzentrum, das Wörter versteht. Die linke Hemisphäre ist auf die feine sensomotorische Steuerung von Handbewegungen spezialisiert.
Funktionale Asymmetrie beim Menschen in Bezug auf mehr als nur motorische Funktionen gefunden (motorische Asymmetrie), sondern auch sensorisch (sensorische Asymmetrie). Der Mensch hat in der Regel ein „führendes Auge“ und ein „führendes Ohr“, deren Signale in der Wahrnehmung dominieren. Das Problem der funktionalen Asymmetrie ist jedoch recht komplex. Beispielsweise kann ein Rechtshänder das führende linke Auge oder linke Ohr haben. In jeder Hemisphäre können nicht nur die Funktionen der gegenüberliegenden, sondern auch der gleichen Körperseite dargestellt werden. Dadurch ist es möglich, im Schadensfall eine Hemisphäre durch eine andere zu ersetzen, und schafft zudem eine strukturelle Grundlage für die variable Dominanz der Hemisphären bei der Steuerung von Bewegungen.
Die Spezialisierung der Hemisphären manifestiert sich auch in Bezug auf mentale Funktionen. (mentale Asymmetrie). Die linke Hemisphäre ist gekennzeichnet durch analytische Prozesse, sequentielle Verarbeitung von Informationen, auch mit Hilfe von Sprache, abstraktes Denken, Einschätzung zeitlicher Zusammenhänge, Antizipation zukünftiger Ereignisse und erfolgreiche Lösung verbal-logischer Probleme. In der rechten Hemisphäre werden Informationen ganzheitlich, synthetisch (ohne Aufteilung in Details) verarbeitet, unter Berücksichtigung vergangener Erfahrungen und der Gleichgültigkeit der Sprache herrscht Subjektdenken vor. Diese Merkmale ermöglichen es, der rechten Hemisphäre die Wahrnehmung räumlicher Merkmale und die Lösung visuell-räumlicher Aufgaben zuzuordnen.
Elektrische Aktivität der Großhirnrinde.Änderungen im Funktionszustand des Kortex spiegeln sich in der Aufzeichnung seiner elektrischen Aktivität wider - einem Elektroenzephalogramm (EEG). Moderne Elektroenzephalographen verstärken die Potentiale des Gehirns um das 2-3 Millionenfache und ermöglichen es, das EEG von vielen Punkten der Hirnrinde gleichzeitig zu untersuchen, d.h. Studiensystemprozesse.
Es gibt bestimmte Frequenzbereiche, EEG-Rhythmen genannt, in einem relativen Ruhezustand wird am häufigsten der Alpha-Rhythmus aufgezeichnet (8-13 Schwingungen pro 1 s); in einem Zustand aktiver Aufmerksamkeit - Beta-Rhythmus (14 Schwingungen pro 1 s und mehr); beim Einschlafen einige emotionale Zustände - Theta-Rhythmus (4-7 Schwingungen in 1 s); mit Tiefschlaf, Bewusstlosigkeit, Anästhesie - Delta-Rhythmus (1-3 Schwankungen in 1 s).
Elektroenzephalogramm der okzipitalen (a - e) und motorischen (e - h) Bereiche der menschlichen Großhirnrinde unter verschiedenen Bedingungen und bei Muskelarbeit:
a - aktiver Zustand, Augen offen (Beta-Rhythmus); b - Ruhe, Augen geschlossen (Alpha-Rhythmus); c - Schläfrigkeit (Theta-Rhythmus); g - Einschlafen; e - Tiefschlaf (Delta-Rhythmus); e - ungewöhnliche oder harte Arbeit - asynchrone häufige Aktivität (Desynchronisationsphänomen); g - zyklische Bewegungen - langsame Potentiale im Bewegungstempo ("markierte Rhythmen" des EEG); h - Ausführung der gemeisterten Bewegung - das Auftreten des Alpha-Rhythmus
Zusätzlich zur Hintergrundaktivität werden im EEG individuelle Potentiale unterschieden, die mit beliebigen Ereignissen verbunden sind: evozierte Potentiale, die als Reaktion auf äußere Reize (auditiv, visuell usw.) entstehen; Potenziale, die Gehirnprozesse während der Vorbereitung, Durchführung und Vollendung einzelner motorischer Handlungen widerspiegeln - die „Wartewelle“ oder eine bedingte negative Welle: Vormotor-, Motor-, Endpotenziale usw. Außerdem infralangsame Schwingungen, die mehrere Sekunden bis zu zehn Sekunden dauern Minuten (die sogenannten "Omega-Potentiale" etc.), die die biochemischen Prozesse der Regulation von Funktionen und psychischer Aktivität widerspiegeln.
Neunte Frage.
Das limbische System wird als eine Reihe von kortikalen und subkortikalen Strukturen verstanden, deren Funktionen mit der Organisation von motivational-emotionalen Reaktionen, Gedächtnis- und Lernprozessen verbunden sind.
Die kortikalen Abschnitte des limbischen Systems, die seinen höheren Abschnitt darstellen, befinden sich auf den unteren und inneren Oberflächen der zerebralen Hemisphären (Abschnitte des frontalen Kortex, des Gyrus cinguli oder des limbischen Kortex, des Hippocampus usw.). Die subkortikalen Strukturen des limbischen Systems umfassen den Hypothalamus, einige Kerne des Thalamus, das Mittelhirn und die Formatio reticularis. Zwischen all diesen Formationen bestehen enge direkte und umgekehrte Verbindungen, die den sogenannten limbischen Ring bilden.
Das limbische System ist an den unterschiedlichsten Erscheinungsformen der Körpertätigkeit beteiligt: an der Regulation des Ess- und Trinkverhaltens, des Schlaf-Wach-Rhythmus, an den Prozessen der Gedächtnisspurbildung (Ein- und Ausspeichern), an der Entwicklung von aggressiv-defensiven Reaktionen, wodurch die selektive Natur des Verhaltens sichergestellt wird. Es bildet positive und negative Emotionen mit all ihren motorischen und hormonellen Komponenten. Die Untersuchung verschiedener Teile des limbischen Systems offenbarte das Vorhandensein von Lustzentren, die positive Emotionen bilden, und Unlustzentren, die negative Emotionen bilden. Die isolierte Reizung solcher Punkte in den tiefen Strukturen des menschlichen Gehirns verursachte das Auftreten eines Gefühls von „grundloser Freude“, „sinnloser Sehnsucht“, „unerklärlicher Angst“.
ZEHNTE Frage.
Alle Funktionen des Körpers können bedingt unterteilt werden in somatisch oder tierisch (Tier), verbunden mit der Wahrnehmung externer Informationen und Muskelaktivität, und vegetativ (vegetativ), verbunden mit der Aktivität innerer Organe: Atmungsprozesse, Blutzirkulation , Verdauung, Ausscheidung, Stoffwechsel, Wachstum und Zucht.
Funktionelle Organisation des vegetativen Nervensystems. Das vegetative Nervensystem ist eine Ansammlung efferenter Nervenzellen des Rückenmarks und des Gehirns sowie Zellen spezieller Knoten (Ganglien), die innere Organe innervieren. Reizungen verschiedener Rezeptoren des Körpers können sowohl somatische als auch autonome Funktionen verändern, da die afferenten und zentralen Abschnitte dieser Reflexbögen gemeinsam sind. Sie unterscheiden sich nur in ihren efferenten Abteilungen. Ein charakteristisches Merkmal der in den Reflexbögen vegetativer Reflexe enthaltenen efferenten Bahnen ist ihre Zwei-Neuronen-Struktur (ein Neuron befindet sich im Zentralnervensystem, das andere in den Ganglien oder im innervierten Organ).
Das vegetative Nervensystem ist in zwei Bereiche unterteilt - Sympathikus und Parasympathikus.
Die efferenten Bahnen des sympathischen Nervensystems haben ihren Ursprung in den thorakalen und lumbalen Regionen des Rückenmarks von den Neuronen seiner Seitenhörner. Die Übertragung der Erregung von den pränodalen sympathischen Fasern zu den postnodalen erfolgt unter Beteiligung des Acetylcholin-Mediators und von den postnodalen Fasern zu den innervierten Organen - unter Beteiligung des Noradrenalin-Mediators. Ausnahmen sind die Fasern, die die Schweißdrüsen innervieren und die Gefäße der Skelettmuskulatur erweitern, wo die Erregung mit Acetylcholin weitergeleitet wird.
Die efferenten Bahnen des parasympathischen Nervensystems beginnen im Gehirn - von einigen Kernen der mittleren und Medulla oblongata - und im Rückenmark - von den Neuronen der Sakralregion. Die Erregungsleitung in den Synapsen des Parasympathikus erfolgt unter Beteiligung des Mediators Acetylcholin. Das zweite Neuron befindet sich im innervierten Organ oder in dessen Nähe.
Der höchste Regulator autonomer Funktionen ist der Hypothalamus, der in Verbindung mit der Formatio reticularis und dem limbischen System unter der Kontrolle der Großhirnrinde wirkt. Darüber hinaus können Neuronen, die sich in den Organen selbst oder in Sympathikusknoten befinden, ihre eigenen Reflexreaktionen ohne Beteiligung des Zentralnervensystems ausführen - "periphere Reflexe".
Funktionen des sympathischen Nervensystems. Unter Beteiligung des sympathischen Nervensystems treten viele wichtige Reflexe im Körper auf, die darauf abzielen, seinen aktiven Zustand, einschließlich seiner motorischen Aktivität, sicherzustellen. Dazu gehören Reflexe der Bronchialerweiterung, erhöhte und gesteigerte Herzfrequenz, die Freisetzung von abgelagertem Blut aus Leber und Milz, der Abbau von Glykogen zu Glukose in der Leber (Mobilisierung von Kohlenhydrat-Energiequellen), erhöhte Aktivität der endokrinen Drüsen und Schweißdrüsen . Das sympathische Nervensystem reduziert die Aktivität einer Reihe innerer Organe: Infolge der Vasokonstriktion in den Nieren nehmen die Prozesse des Wasserlassens ab, die sekretorische und motorische Aktivität der Organe des Gastrointestinaltrakts wird gehemmt; der Akt des Wasserlassens wird verhindert - die Muskeln der Blasenwand entspannen sich und ihr Schließmuskel wird reduziert.
Erhöhte Aktivität des Körpers wird von einem sympathischen Pupillenerweiterungsreflex begleitet. Von großer Bedeutung für die motorische Aktivität des Körpers ist die trophische Wirkung der sympathischen Nerven auf die Skelettmuskulatur, die ihren Stoffwechsel verbessert und Müdigkeit lindert.
vegetatives Nervensystem
Der sympathische Teil des Nervensystems erhöht nicht nur das Funktionsniveau des Körpers, sondern mobilisiert auch seine verborgenen Funktionsreserven, aktiviert die Aktivität des Gehirns, verstärkt Schutzreaktionen (Immunreaktionen, Barrieremechanismen usw.) und löst hormonelle aus Reaktionen. Von besonderer Bedeutung ist das sympathische Nervensystem bei der Entwicklung von Stresszuständen unter den schwierigsten Lebensbedingungen. Die Rolle sympathischer Einflüsse bei den Anpassungsprozessen (Anpassung) des Körpers an harte Arbeit unter verschiedenen Umweltbedingungen ist wichtig. Diese Funktion wird als adaptiv-trophisch bezeichnet.
Funktionen des parasympathischen Nervensystems. Das parasympathische Nervensystem verengt die Bronchien, verlangsamt und schwächt den Herzschlag, füllt die Energieressourcen auf (Synthese von Glykogen in der Leber und fördert die Verdauung), verstärkt die Prozesse des Wasserlassens in den Nieren und sorgt für den Akt des Wasserlassens (Kontraktion der Muskeln von der Blase und Erschlaffung ihres Schließmuskels) etc. Der Parasympathikus hat überwiegend auslösende Wirkungen: Verengung der Pupillen, Bronchien, Aktivierung der Aktivität der Verdauungsdrüsen etc.
Die Aktivität des parasympathischen Teils des autonomen Nervensystems zielt auf die aktuelle Regulierung des Funktionszustands ab, um die Konstanz der inneren Umgebung aufrechtzuerhalten - Homöostase. Die parasympathische Abteilung sorgt für die Wiederherstellung verschiedener physiologischer Indikatoren, die sich nach intensiver Muskelarbeit dramatisch verändert haben, die Wiederauffüllung verbrauchter Energieressourcen. Der Mediator des parasympathischen Systems - Acetylcholin, hat eine gewisse Wirkung, indem es die Empfindlichkeit von Adrenorezeptoren gegenüber der Wirkung von Adrenalin und Noradrenalin verringert Anti-Stress-Effekt.
Vegetative Reflexe.Über die autonomen sympathischen und parasympathischen Bahnen führt das Zentralnervensystem einige autonome Reflexe aus, beginnend mit verschiedenen Rezeptoren der äußeren und inneren Umgebung: viszero-viszeral (von inneren Organen zu inneren Organen - zum Beispiel der Atem-Herz-Reflex); dermo-viszeral (von der Haut - eine Veränderung der Aktivität innerer Organe, wenn die aktiven Punkte der Haut gereizt werden, beispielsweise durch Akupunktur, Akupressur); von den Rezeptoren des Augapfels - Anshers Augen-Herz-Reflex (Abnahme der Herzfrequenz beim Drücken auf die Augäpfel - ein parasympathischer Effekt); motorisch-viszeral usw. Sie werden verwendet, um den Funktionszustand des Körpers und insbesondere den Zustand des autonomen Nervensystems zu beurteilen. Sie beurteilen die Verstärkung des Einflusses seiner sympathischen oder parasympathischen Abteilung.
Das wichtigste Merkmal der Aktivität der Nervenzentren ist die ständige Wechselwirkung der Erregungs- und Hemmungsvorgänge sowohl zwischen verschiedenen Zentren als auch innerhalb jedes von ihnen.
Gegenseitige (reziproke) Innervation antagonistischer Muskeln. Für die Beugebewegung im Gelenk ist es notwendig, nicht nur die Beugemuskulatur anzuspannen, sondern gleichzeitig auch die Streckmuskulatur zu entspannen. Gleichzeitig findet in den Motoneuronen der Beugemuskulatur ein Erregungsprozess und in den Motoneuronen der Streckmuskulatur ein Hemmungsprozess statt. Bei Erregung der Streckzentren werden dagegen die Beugezentren gehemmt. Solche Koordinationsbeziehungen zwischen den motorischen Zentren des Rückenmarks wurden als gegenseitig kombinierte oder reziproke Innervation antagonistischer Muskeln bezeichnet.
Das Auftreten und die Intensivierung des Hemmungsprozesses in den Nervenzentren bei gleichzeitiger Erregung anderer Zentren erhielt in Analogie zu physikalischen Vorgängen den Namen Induktion (hier Simultaninduktion). Gegenwärtig wurden die Mechanismen der Manifestation der reziproken Innervation aufgeklärt. Die afferente Stimulation (z. B. Schmerzreizung von Hautrezeptoren) richtet sich nicht nur über einen eigenen Reflexweg an die Motoneuronen der Beugemuskulatur, sondern aktiviert gleichzeitig über Kollateralen die Ranshawschen Hemmzellen. Die Enden dieser Zellen bilden hemmende Synapsen an den Motoneuronen der Streckmuskeln und bewirken dort eine Hemmung.
Wechselbeziehungen zwischen den Zentren antagonistischer Muskeln sind nicht dauerhaft und die einzig möglichen. In notwendigen Situationen (z. B. beim Fixieren von Gelenken, bei Präzisionsbewegungen) werden sie durch ihre gleichzeitige Erregung ersetzt. Dies zeigt große Flexibilität, die Zweckmäßigkeit der Koordination, die sich im Körper entwickelt hat.
Es wird gezeigt, dass beim Menschen beim Gehen und Laufen die Hauptform der Koordination reziproke Beziehungen sind, aber zusätzlich gibt es Phasen gleichzeitiger Aktivität der antagonistischen Muskeln des Sprunggelenks und insbesondere der Knie- und Hüftgelenke. Die Dauer der Phasen gleichzeitiger Aktivität nimmt mit zunehmender Bewegungsgeschwindigkeit zu.
Miteinander kombinierte (reziproke) Beziehungen sind nicht nur für die motorischen Zentren des Rückenmarks, sondern auch für andere Zentren charakteristisch. Bereits 1896 beobachtete N. E. Vvedensky in Tierversuchen eine reziproke Hemmung der motorischen Zentren der anderen Hemisphäre, wenn die motorische Zone einer Hemisphäre der Großhirnrinde stimuliert wurde. Gleichzeitig wurde die Kontraktion der Muskeln der einen Körperhälfte von der Entspannung der gleichnamigen Muskeln der anderen begleitet.
Wechselbeziehungen entstehen auch, wenn eine Dominante auftritt, wenn bei Erregung einiger Zentren die Aktivität anderer, fremder Nervenzentren mit Hilfe konjugierter Hemmung abgeschaltet wird.
Sequentielle Veränderung von Erregungs- und Hemmungsprozessen. Die Beziehung zwischen Erregungs- und Hemmungsprozessen im Zentralnervensystem kann sich im Laufe der Zeit als sukzessive Änderung von Erregung und Hemmung in denselben Nervenzentren manifestieren.
"Erregung nach Hemmung" wurde zuerst von I. M. Sechenov beobachtet. Er beschrieb einen starken Anstieg der Reflexaktivität bei einem Frosch nach seiner Hemmung durch einen starken Reiz: ein scharfer Sprung mit einer Stimmreaktion und Wiederherstellung der Hautempfindlichkeit ("Sechenov-Reflex"). Später wurde „Hemmung gefolgt von Erregung“ entdeckt (A. A. Ukhtomsky). Nach starker rhythmischer Stimulation der Froschpfote führt das Abschalten des Reizes zu einer sofortigen Entspannung der Pfote - das angehobene Glied fällt wie eine Peitsche. Die beschriebenen Zusammenhänge zwischen Erregungs- und Hemmungsvorgängen finden sich häufig in der Großhirnrinde bei konditionierter Reflexaktivität.
Die Kontrastverstärkung eines Prozesses nach dem anderen im selben Nervenzentrum wird als sequentielle Induktion bezeichnet. Es ist von großer Bedeutung bei der Organisation der rhythmischen motorischen Aktivität und sorgt für abwechselnde Kontraktion und Entspannung der Muskeln.
^ Das Prinzip der Konvergenz. Durch die zahlreichen sekundären Verschaltungen von Reflexbögen können Impulse von verschiedenen Rezeptoren des Körpers, also Signale verschiedenster Reize, an dieselbe Nervenzelle gelangen. Die Konvergenz von Impulsen aus verschiedenen afferenten Bahnen in einem zentralen Neuron oder Nervenzentrum wird als Konvergenz bezeichnet.
In den unteren Teilen des Nervensystems – dem Rückenmark und der Medulla oblongata – ist die Konvergenz viel weniger ausgeprägt. Die Neuronen dieser Abteilungen erhalten Informationen von Rezeptoren relativ kleiner Körperbereiche - rezeptive Felder desselben Reflexes. In den suprasegmentalen Abschnitten, insbesondere in der Großhirnrinde, kommt es zu einer Konvergenz von Impulsen unterschiedlicher Herkunft aus unterschiedlichen Reflexbahnen. Die Neuronen der suprasegmentalen Abschnitte können Signale über Licht, Schall, propriozeptive und andere Reize empfangen, d. h. Signale unterschiedlicher Modalität. Auf dem Körper von Neuronen ändern sich ständig „konvergente Muster“ - erregte und gehemmte Bereiche. Es wurde berechnet, dass die Dimensionen der rezeptiven Felder kortikaler Neuronen, d. h. der Bereiche des Körpers, von denen sie afferente Reize empfangen können, 16-100-mal größer sind als die Dimensionen derselben Felder für afferente Zellen des Spinalreflexes Bögen. Aufgrund einer solchen Vielfalt an eingehenden Informationen in den Neuronen der darüber liegenden Teile des Gehirns kann es zu einer umfassenden Interaktion, einem Vergleich, einer Auswahl, der Entwicklung angemessener Reaktionen und der Herstellung neuer Verbindungen zwischen Reflexen kommen.
^ Das Prinzip eines gemeinsamen Endweges. Im Zentralnervensystem gibt es um ein Vielfaches mehr afferente Neuronen als efferente. In dieser Hinsicht gehen viele afferente Einflüsse zu denselben interkalaren und efferenten Neuronen, die ihre gemeinsamen Endwege zu den Arbeitsorganen sind. Das System der reagierenden Neuronen bildet also gleichsam einen Trichter („Sherrington's funnel“). Viele verschiedene Stimuli können dieselben Motoneuronen des Rückenmarks erregen und dieselbe motorische Reaktion hervorrufen (z. B. Kontraktion der Beugemuskeln der oberen Extremität). Der englische Physiologe C. Sherrington, der das Prinzip eines gemeinsamen Endwegs aufstellte, schlug vor, zwischen verbündeten (allylierten) und antagonistischen Reflexen zu unterscheiden. Auf gemeinsamen Endwegen treffend, verstärken sich verbündete Reflexe gegenseitig, antagonistische Reflexe hemmen. Im ersten Fall findet in den Neuronen der gemeinsamen Endbahn eine räumliche Summierung statt (z. B. verstärkt sich der Beugereflex bei gleichzeitiger Stimulation mehrerer Hautareale). Im zweiten Fall gibt es einen Kampf konkurrierender Einflüsse um den Besitz eines gemeinsamen Endweges, wodurch ein Reflex ausgeführt wird, während andere gehemmt werden. Gleichzeitig werden die bewältigten Bewegungen mit weniger Schwierigkeiten ausgeführt, da sie auf zeitlich geordneten synchronisierten Impulsströmen basieren, die endliche Wege leichter durchlaufen als zufällig eintreffende Impulse.
Das Vorherrschen der einen oder anderen Reflexreaktion auf den letzten Bahnen beruht auf ihrer Bedeutung für die Lebenstätigkeit des Organismus in einem bestimmten Moment.
Bei einer solchen Selektion spielt das Vorhandensein einer Dominante im Zentralnervensystem eine wichtige Rolle. Es liefert die Hauptreaktion. Beispielsweise sind ein rhythmischer Schrittreflex und ein einmaliger, kontinuierlicher Beugereflex bei schmerzhafter Stimulation antagonistisch. Ein plötzlich verletzter Athlet kann jedoch weiter bis ins Ziel laufen, also einen rhythmischen Reflex ausführen und Schmerzreize unterdrücken, die, auf die Motoneuronen der Beugemuskeln einwirkend, eine abwechselnde Beugung und Streckung des Beines verhindern.
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§ 6. Spezifische und unspezifische Systeme
Im Nervensystem werden derzeit zwei Abteilungen unterschieden - spezifische und unspezifische Systeme. Das spezifische System befindet sich in den äußeren und seitlichen Teilen des Zentralnervensystems, und das unspezifische System nimmt seinen mittleren Teil ein (Abb. 53). Diese Systeme unterscheiden sich in Aufbau und Funktionalität.
Das spezifische System umfasst alle Bahnen und Nervenzentren. Leiten afferenter Impulse von verschiedenen Rezeptoren des Körpers und efferenter Impulse zu den Arbeitsorganen. Dies sind sensorische Bahnen und absteigende Bahnen.
Die afferenten Bahnen dieses Systems leiten Signale einer bestimmten Empfindlichkeit (z. B. muskulär-artikulär, taktil, auditiv, visuell und andere) von Rezeptoren, die Reize einer bestimmten Qualität wahrnehmen, zu den entsprechenden Nervenzentren, wo diese Signale analysiert werden und Empfindungen und Wahrnehmungen entstehen.
Efferente Impulse von den Nervenzentren zu den Exekutivorganen des Körpers - Muskeln und Drüsen - werden entlang bestimmter absteigender Bahnen gesendet, die Bahnen oder Bahnen (z. B. die Pyramidenbahn) bilden und dazu dienen, bestimmte Funktionen an der Peripherie zu steuern (z B. Bewegungen von Skelettmuskeln, Veränderungen der Lumengefäße usw.). Dies sind efferente Abteilungen, die verschiedene Reflexreaktionen liefern, deren Beschreibung in den entsprechenden Abschnitten des Lehrbuchs angegeben ist. Folglich ist die Aktivität eines bestimmten Systems mit der Analyse verschiedener Reize und einer bestimmten Art der Körperreaktionen verbunden. Auch das unspezifische System des Körpers nimmt an dieser Aktivität aktiv teil, indem es sowohl die Wahrnehmung spezifischer Reize durch den Körper als auch seine efferente Aktivität reguliert und verändert.
Das unspezifische System ist nicht mit der Analyse einer bestimmten Empfindlichkeit oder mit der Ausführung bestimmter Reflexreaktionen verbunden. Der Impuls tritt in dieses System durch seitliche Äste von spezifischen Bahnen ein, die propriozeptive, auditive und andere spezifische Signale übertragen. Impulse unterschiedlicher Herkunft und von unterschiedlichen Rezeptoren des Körpers können zum gleichen Neuron gelangen. Als Ergebnis einer solchen Konvergenz (Konvergenz) von Impulsen werden zahlreiche Möglichkeiten für ihre Interaktion geschaffen. Infolgedessen spielt das unspezifische System eine wichtige Rolle bei den Prozessen der Integration von Funktionen im Körper.
Ein charakteristisches Merkmal der Neuronen eines unspezifischen Systems ist auch die Fülle und Vielfalt ihrer Prozesse. Sie sorgen für eine breite Zirkulation von Impulsen in einem unspezifischen System. Dank dessen ist hier die Interaktion einer Zelle mit fast 30.000 anderen Neuronen möglich. Aufgrund der Art der Lage von Neuronen und der Fülle ihrer Verbindungen werden unspezifische Teile des Hirnstamms als netzwerkartige Formation (oder retikuläre Formation) bezeichnet.
^ Funktionen des Retikulären Formationen. Es gibt zwei Hauptarten des Einflusses eines unspezifischen Systems auf die Arbeit anderer Nervenzentren - aktivierende und hemmende Einflüsse. Beide können sowohl an die darüber liegenden Zentren (aufsteigende Einflüsse) als auch an die darunter liegenden (absteigende Einflüsse) gerichtet werden.
Aufsteigende Einflüsse. Tierversuche haben gezeigt, dass eine starke aktivierende Wirkung auf die Großhirnrinde von der Formatio reticularis des Mittelhirns ausgeht. Die elektrische Stimulation dieser Teile des unspezifischen Systems durch die implantierten Elektroden bewirkte das Erwachen des schlafenden Tieres. Bei einem wachen Tier erhöhte eine solche Stimulation das Niveau der kortikalen Aktivität, erhöhte die Aufmerksamkeit für externe Signale und verbesserte ihre Wahrnehmung. Diese Experimente zeugen von der großen Bedeutung der Impulse der Mittelhirnabteilungen des unspezifischen Systems bei der Erhöhung des Funktionszustands der Neuronen der Großhirnrinde. Aufsteigende Einflüsse aus diesen Bereichen überziehen diffus den gesamten Kortex und bewirken eine allgemeine Änderung seines Funktionszustands. Sie verstärken sich besonders unter der Einwirkung neuer Reize und bereiten den Körper im Voraus auf eine Reaktion auf eine unerwartete Situation vor. Dies geschieht immer während Orientierungsreaktionen und in den Anfangsstadien der Entwicklung eines bedingten Reflexes. Durch aktivierende Einflüsse in allen Bereichen der Großhirnrinde steigt die Erregbarkeit und Labilität kortikaler Neuronen, Reaktionen auf äußere Reize entstehen schneller und neue Nervenzellen werden leichter an der laufenden Reaktion beteiligt. Eine Erhöhung der Anzahl aktivierter Neuronen ermöglicht es, im Lern- und Trainingsprozess aus ihnen die Zellen „auszuwählen“, die für die Umsetzung der Reaktionshandlungen des Körpers am wichtigsten sind.
Die aktivierenden Einflüsse, die vom Zwischenhirn (von den unspezifischen Kernen des Thalamus) ausgehen, wirken im Gegensatz zu den Einflüssen des Mittelhirns nur auf begrenzte Bereiche des Cortex. Es wird angenommen, dass eine solche selektive Erhöhung der Aktivität eines kleinen Bereichs des Kortex für die Organisation der Aufmerksamkeit wichtig ist, was die Arbeit einer kleinen Anzahl von kortikalen Zellen vor dem allgemeinen Hintergrund hervorhebt. Normalerweise werden die Neuronen jener Teile des Cortex aktiviert, die gerade mit der wichtigsten Aktivität für den Körper beschäftigt sind. Dies trägt wesentlich zum Fluss bestimmter Funktionen des Gehirns bei - der Wahrnehmung und Verarbeitung der wichtigsten Signale, der Umsetzung vorrangiger motorischer Handlungen.
Ein unspezifisches System ist in der Lage, zusätzlich zu aktivierenden und hemmenden Wirkungen auf den Kortex auszuüben. Diese Einflüsse sind unterschiedlicher Natur: lokal - aus der Region des Zwischenhirns und allgemein (diffus) - aus den hinteren Teilen des Gehirns. Erstere beteiligen sich an der Schaffung eines "Arbeitsmosaiks" im Kortex und unterteilen ihn in aktivere und weniger aktive Bereiche. Letztere verursachen eine diffuse Hemmung kortikaler Funktionen. Im gesamten Cortex weit verbreitet, tritt eine Hemmung der Aktivität kortikaler Neuronen unter Beteiligung der hinteren Stammabschnitte der Formatio reticularis auf - unspezifische Neuronen in den hinteren Teilen der mittleren und Medulla oblongata. Sie erfolgt bei langen und monotonen Arbeiten (z. B. Produktionsbedingungen bei Arbeiten am Fließband oder im Sport beim Überwinden langer und überlanger Strecken).
Bei elektrischen Manifestationen der Gehirnaktivität manifestieren sich aktivierende Einflüsse in Form von häufiger asynchroner Aktivität (Desynchronisation) und hemmende Einflüsse - in Form von langsamen rhythmischen Schwingungen (Synchronisation).
Abwärtseinflüsse. Alle Abteilungen des unspezifischen Systems haben neben aufsteigenden auch deutliche abwärts gerichtete Einflüsse. Teile des Hirnstamms regulieren (aktivieren oder hemmen) die Aktivität von Rückenmarksneuronen und Muskelpropriozeptoren (Muskelspindeln). Diese Einflüsse spielen zusammen mit Einflüssen aus dem extrapyramidalen System und dem Kleinhirn eine wichtige Rolle bei der Regulierung des Muskeltonus und der Haltung einer Person. Unmittelbare Befehle zur Ausführung von Bewegungen und Einflüsse, die Veränderungen des Muskeltonus bewirken, werden auf bestimmten Bahnen übermittelt. Allerdings können unspezifische Einflüsse den Verlauf dieser Reaktionen deutlich verändern. Mit zunehmenden aktivierenden Einflüssen der retikulären Formation des Mittelhirns auf die Neuronen des Rückenmarks nimmt die Amplitude der erzeugten Bewegungen zu und der Tonus der Skelettmuskulatur nimmt zu. Die Einbeziehung dieser Einflüsse in bestimmte emotionale Zustände hilft, die Effizienz der motorischen Aktivität einer Person zu steigern und viel mehr Arbeit zu leisten als unter normalen Bedingungen.
Somit sind beide Systeme des Gehirns, spezifische und unspezifische, an der Bildung integraler Akte des Organismus beteiligt. Die Durchführung und Verarbeitung spezifischer Informationen sowie die Verwaltung von Antworten erfolgt durch ein spezifisches System. Diese Prozesse werden maßgeblich durch das unspezifische System beeinflusst. Die Aktivität dieser unspezifischen Abteilung wird wiederum von spezifischen Systemen des Gehirns gesteuert. Bei der Kombination der Funktionen beider Systeme und der allgemeinen Kontrolle über ihre Aktivität kommt der Großhirnrinde die führende Rolle zu.
Die Grundeinheit des ZNS ist Neuron (Nervenzelle, Neurozyt), deren Zellmembran stellt das Feld dar, auf dem die Integration synoptischer Einflüsse. Diese erste Integrationsebene wird als Ergebnis der Wechselwirkung von exzitatorischen (EPSP) und inhibitorischen (IPSP) postsynaptischen Potentialen durchgeführt, die bei Aktivierung von neuronalen synaptischen Eingängen erzeugt werden. Bei gleichzeitiger Aktivierung von exzitatorischen und inhibitorischen Eingängen kommt es zur Summierung von synaptischen Potentialen entgegengesetzter Polarität und das Membranpotential nähert sich weniger stark dem kritischen Depolarisationsniveau (CDL), bei dem ein Aktionspotential im niederschwelligen Bereich entsteht der Zelle. In einigen Fällen kann eine Abnahme der EPSP-Amplitude ohne das Auftreten von IPSP auftreten, nur aufgrund der Shunt-Kurzschlusswirkung der Membrankanäle, die für die Erzeugung von IPSP verantwortlich sind.
Somit bestimmt die Konvergenz von exzitatorischen und inhibitorischen Inputs auf der Neuronenmembran die Frequenz der von ihr erzeugten Impulsentladungen und wirkt als universeller Faktor in der integrativen Aktivität der Nervenzelle. (zweite Integrationsebene) aufgrund der Besonderheiten morphologischer Beziehungen im zentralen Nervensystem. Ziemlich oft wird ein solches Phänomen beobachtet, wenn sich eine präsynaptische Faser viele Male verzweigt und mit vielen Neuronen gleichzeitig synaptische Kontakte bildet
genannt Abweichungen und findet sich in fast allen Teilen des Zentralnervensystems: in der Organisation des afferenten Eingangs des Rückenmarks, in den vegetativen Ganglien, im Gehirn. Funktional liegt das Prinzip der Divergenz zugrunde Bestrahlung der Erregung in Reflexbögen, was sich darin äußert, dass die Reizung einer afferenten Faser aufgrund der Erregung vieler interkalarer und motorischer Neuronen eine generalisierte Reaktion hervorrufen kann.
Das Prinzip eines gemeinsamen Endweges
In der strukturellen Organisation von Nervennetzwerken tritt eine Situation auf, wenn mehrere afferente Terminals aus anderen Teilen des zentralen Nervensystems auf ein Neuron zusammenlaufen (Abb. 3.2). Dieses Phänomen heißt Konvergenz in neuronalen Verbindungen. So nähern sich beispielsweise etwa 6000 Kollateralen von Axonen primärer Afferenzen, Spinalinterneuronen, absteigender Bahnen vom Hirnstamm und Kortex einem Motoneuron. Alle diese Endigungen bilden am Motoneuron erregende und hemmende Synapsen und bilden eine Art "Trichter", dessen verengter Teil das Allgemeine darstellt Motorleistung. Dieser Trichter ist eine anatomische Formation, die einen der Mechanismen der Koordinationsfunktion des Rückenmarks bestimmt.Die Essenz dieses Mechanismus wurde vom englischen Physiologen C. Sherrington aufgedeckt, der formulierte das Prinzip eines gemeinsamen Endweges. Laut Ch. Sherrington führt die quantitative Überlegenheit von sensorischen und anderen ankommenden Fasern über motorische Fasern zu einer unvermeidlichen Kollision von Impulsen auf einem gemeinsamen Endweg, der eine Gruppe von Motoneuronen und den von ihnen innervierten Muskeln ist. Als Ergebnis dieser Kollision wird eine Hemmung aller möglichen Freiheitsgrade des motorischen Apparats erreicht, bis auf einen, in dessen Richtung die Reflexreaktion verläuft, verursacht durch die maximale Stimulation eines der afferenten Inputs.
Betrachten Sie den Fall mit gleichzeitiger Stimulation der rezeptiven Felder des Kratz- und Beugereflexes, die von identischen Muskelgruppen realisiert werden. Von diesen rezeptiven Feldern kommende Impulse gelangen zu derselben Gruppe von Motoneuronen, und hier, an der engen Stelle des Trichters, wird aufgrund der Integration synaptischer Einflüsse eine Wahl zugunsten eines Beugereflexes getroffen, der durch einen stärkeren Schmerzreiz verursacht wird . Das Prinzip einer gemeinsamen Endbahn als eines der Koordinationsprinzipien gilt nicht nur für das Rückenmark, es gilt für alle Ebenen des ZNS, einschließlich des motorischen Cortex.
Das Prinzip der Bestrahlung von Erregungen.
Die Neuronen verschiedener Zentren sind durch interkalare Neuronen miteinander verbunden, daher können Impulse, die bei starker und längerer Stimulation der Rezeptoren ankommen, nicht nur die Neuronen des Zentrums dieses Reflexes, sondern auch andere Neuronen erregen. Wenn zum Beispiel eines der Hinterbeine bei einem Spinalfrosch gereizt ist, drückt man es leicht mit einer Pinzette, dann zieht es sich zusammen (Abwehrreflex), wenn die Reizung verstärkt wird, dann ziehen sich beide Hinterbeine und sogar die Vorderbeine zusammen. Bestrahlung der Erregung
Abb.2.9. Schema des Bestrahlungsprozesses.
sorgt bei starken und biologisch signifikanten Stimuli für die Einbeziehung einer größeren Anzahl von Motoneuronen in die Reaktion. Grundlage der Anregungseinstrahlung ist das oben beschriebene Phänomen der Divergenz (Abb. 3.11).
Impulse, die durch verschiedene afferente Fasern zum ZNS gelangen, können zu denselben interkalaren oder efferenten Neuronen konvergieren (konvergieren). (Abbildung 3.12.). Sherrington nannte dieses Phänomen „das Prinzip eines gemeinsamen Endpfades“. Dasselbe Motoneuron kann durch Impulse erregt werden, die von verschiedenen Rezeptoren (visuell, auditiv, taktil) kommen, d.h. an vielen Reflexreaktionen teilnehmen (in verschiedenen Reflexbögen enthalten). So nehmen beispielsweise Motoneuronen, die die Atemmuskulatur innervieren, zusätzlich zur Inspiration an Reflexreaktionen wie Niesen, Husten usw. teil. Auf Motoneuronen konvergieren in der Regel Impulse aus der Großhirnrinde und aus vielen subkortikalen Zentren (durch interkalare Neuronen oder durch direkte Nervenverbindungen).
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