Resorption im Darm. Resorption im Dünndarm Wie die Resorption im Darm erfolgt
Es werden die Organe Mundhöhle, Speiseröhre, Magen-Darm-Trakt und Hilfsorgane unterschieden. Alle Teile des Verdauungssystems sind funktionell miteinander verbunden - die Nahrungsverarbeitung beginnt in der Mundhöhle und die Endverarbeitung der Produkte erfolgt im Magen und Darm.
Der menschliche Dünndarm ist Teil des Verdauungstraktes. Diese Abteilung ist für die Endbearbeitung der Substrate und die Aufnahme (Absaugung) zuständig.
Vitamin B12 wird im Dünndarm aufgenommen.
Ein Mensch ist eine schmale, etwa sechs Meter lange Röhre.
Dieser Teil des Verdauungstrakts erhielt seinen Namen aufgrund der proportionalen Merkmale - der Durchmesser und die Breite des Dünndarms sind viel kleiner als die des Dickdarms.
Der Dünndarm wird in Zwölffingerdarm, Jejunum und Ileum unterteilt. Es ist das erste Segment des Dünndarms, das sich zwischen Magen und Jejunum befindet.
Hier finden die aktivsten Verdauungsprozesse statt, hier werden Pankreas- und Gallenblasenenzyme ausgeschieden. Das Jejunum folgt dem Zwölffingerdarm, seine durchschnittliche Länge beträgt anderthalb Meter. Anatomisch sind Jejunum und Ileum nicht getrennt.
Die Schleimhaut des Jejunums ist auf der Innenseite mit Mikrovilli bedeckt, die Nährstoffe, Kohlenhydrate, Aminosäuren, Zucker, Fettsäuren, Elektrolyte und Wasser aufnehmen. Die Oberfläche des Jejunums vergrößert sich durch spezielle Felder und Falten.
Auch andere wasserlösliche Vitamine werden im Ileum resorbiert. Darüber hinaus ist dieser Bereich des Dünndarms auch an der Aufnahme von Nährstoffen beteiligt. Die Funktionen des Dünndarms unterscheiden sich etwas von denen des Magens. Im Magen wird die Nahrung zerkleinert, gemahlen und vor allem zersetzt.
Im Dünndarm werden die Substrate in ihre Bestandteile zerlegt und für den Transport in alle Körperteile aufgenommen.
Anatomie des Dünndarms
Der Dünndarm steht in Kontakt mit der Bauchspeicheldrüse.
Wie oben erwähnt, folgt im Verdauungstrakt der Dünndarm unmittelbar auf den Magen. Der Zwölffingerdarm ist der Anfangsabschnitt des Dünndarms, der auf den Pylorusabschnitt des Magens folgt.
Das Duodenum beginnt am Bulbus, umgeht den Kopf und endet in der Bauchhöhle mit dem Treitz-Band.
Die Peritonealhöhle ist eine dünne Bindegewebsoberfläche, die einige der Bauchorgane bedeckt.
Der Rest des Dünndarms hängt buchstäblich im Mesenterium, das an der hinteren Bauchwand befestigt ist. Diese Struktur ermöglicht es Ihnen, die Abschnitte des Dünndarms während der Operation frei zu bewegen.
Das Jejunum nimmt die linke Seite der Bauchhöhle ein, während sich das Ileum in der oberen rechten Seite der Bauchhöhle befindet. Die innere Oberfläche des Dünndarms enthält Schleimfalten, die kreisförmige Kreise genannt werden. Solche anatomischen Formationen sind im Anfangsabschnitt des Dünndarms zahlreicher und werden näher am distalen Ileum reduziert.
Die Assimilation von Nahrungssubstraten erfolgt mit Hilfe von Primärzellen der Epithelschicht. Kubische Zellen, die sich im gesamten Bereich der Schleimhaut befinden, sondern Schleim ab, der die Darmwände vor einer aggressiven Umgebung schützt.
Enterische endokrine Zellen sezernieren Hormone in die Blutgefäße. Diese Hormone sind für die Verdauung unerlässlich. Die flachen Zellen der Epithelschicht scheiden Lysozym aus, ein Enzym, das zerstört. Die Wände des Dünndarms sind eng mit den Kapillarnetzen des Kreislauf- und Lymphsystems verbunden.
Die Wände des Dünndarms bestehen aus vier Schichten: Mukosa, Submukosa, Muscularis und Adventitia.
funktionale bedeutung
Der Dünndarm besteht aus mehreren Abschnitten.
Der menschliche Dünndarm ist funktionell mit allem verbunden, die Verdauung von 90 % der Nahrungssubstrate endet hier, die restlichen 10 % werden im Dickdarm resorbiert.
Die Hauptfunktion des Dünndarms besteht darin, Nährstoffe und Mineralien aus der Nahrung aufzunehmen. Der Verdauungsprozess besteht aus zwei Hauptteilen.
Im ersten Teil geht es um die mechanische Verarbeitung von Lebensmitteln durch Kauen, Mahlen, Schlagen und Mischen – all dies findet in Mund und Magen statt. Der zweite Teil der Nahrungsverdauung umfasst die chemische Verarbeitung von Substraten, bei der Enzyme, Gallensäuren und andere Substanzen verwendet werden.
All dies ist notwendig, um ganze Produkte in einzelne Bestandteile zu zerlegen und aufzunehmen. Die chemische Verdauung findet im Dünndarm statt – hier sind die aktivsten Enzyme und Hilfsstoffe vorhanden.
Verdauung sicherstellen
Im Dünndarm werden Proteine aufgespalten und Fette verdaut.
Nach der groben Verarbeitung von Produkten im Magen ist es notwendig, die Substrate in separate Komponenten zu zerlegen, die für die Absorption verfügbar sind.
- Der Abbau von Proteinen. Proteine, Peptide und Aminosäuren werden von speziellen Enzymen angegriffen, darunter Trypsin, Chymotrypsin und Darmwandenzyme. Diese Substanzen zerlegen Proteine in kleine Peptide. Die Eiweißverdauung beginnt im Magen und endet im Dünndarm.
- Verdauung von Fetten. Dazu dienen spezielle Enzyme (Lipasen), die von der Bauchspeicheldrüse ausgeschüttet werden. Enzyme zerlegen Triglyceride in freie Fettsäuren und Monoglyceride. Eine Hilfsfunktion übernehmen Gallensäfte, die von Leber und Gallenblase abgesondert werden. Gallensäfte emulgieren Fette - sie trennen sie in kleine Tropfen, die für die Wirkung verfügbar sind.
- Verdauung von Kohlenhydraten. Kohlenhydrate werden in Einfachzucker, Disaccharide und Polysaccharide eingeteilt. Der Körper braucht das Hauptmonosaccharid - Glukose. Pankreasenzyme wirken auf Polysaccharide und Disaccharide, die den Abbau von Stoffen zu Monosacchariden fördern. Einige Kohlenhydrate werden im Dünndarm nicht vollständig aufgenommen und gelangen dort zur Nahrung für Darmbakterien.
Nahrungsaufnahme im Dünndarm
Die in kleine Bestandteile zerlegten Nährstoffe werden von der Schleimhaut des Dünndarms aufgenommen und gelangen in das Blut und die Lymphe des Körpers.
Die Absorption erfolgt durch spezielle Transportsysteme der Verdauungszellen - jede Art von Substrat ist mit einer separaten Absorptionsmethode ausgestattet.
Der Dünndarm hat eine beträchtliche innere Oberfläche, die für die Absorption wesentlich ist. Kreisförmige Darmkreise enthalten eine große Anzahl von Zotten, die Nahrungssubstrate aktiv aufnehmen. Transportwege im Dünndarm:
- Fette unterliegen einer passiven oder einfachen Diffusion.
- Fettsäuren werden durch Diffusion aufgenommen.
- Aminosäuren gelangen durch aktiven Transport in die Darmwand.
- Glukose tritt durch sekundären aktiven Transport ein.
- Fructose wird durch erleichterte Diffusion absorbiert.
Zum besseren Verständnis der Prozesse ist es notwendig, die Begrifflichkeiten zu klären. Diffusion ist ein Absorptionsprozess entlang des Konzentrationsgradienten von Stoffen, er erfordert keine Energie. Alle anderen Transportarten erfordern den Aufwand an zellulärer Energie. Wir haben herausgefunden, dass der menschliche Dünndarm die Hauptabteilung für die Verdauung von Nahrung ist.
Sehen Sie sich das Video über die Anatomie des Dünndarms an:
Sag deinen Freunden! Teilen Sie diesen Artikel mit Ihren Freunden in Ihrem bevorzugten sozialen Netzwerk, indem Sie die Schaltflächen für soziale Netzwerke verwenden. Danke!
Telegramm
Zusammen mit diesem Artikel lesen Sie:
S.T. Metelskij Doktor der Biowissenschaften, Forschungsleiter, Staatliches Forschungsinstitut für Allgemeine Pathologie und Pathophysiologie, Russische Akademie der Medizinischen Wissenschaften; Kontaktdaten für Korrespondenz - Diese E-Mail-Adresse ist vor Spambots geschützt. Zur Anzeige muss JavaScript aktiviert sein.; Moskau, 125315, Baltijskaja 8.
Zweck der Vorlesung. Betrachten Sie die physiologischen Mechanismen der Absorption in Magen-Darmtrakt(GIT).
Wichtige Punkte. In der Literatur werden diese Themen von drei Seiten behandelt: 1) die Topographie der Resorption von Substanzen in verschiedenen Teilen des Gastrointestinaltrakts – Magen, Zwölffingerdarm, Jejunum, Ileum und Dickdarm; 2) die Hauptfunktionen von Enterozyten; 3) die Hauptmechanismen der Absorption im Darm. Es werden 7 Hauptmechanismen der Absorption von Substanzen im Darm betrachtet.
Abschluss. Vom gesamten Gastrointestinaltrakt sind Jejunum und Ileum durch das breiteste Absorptionsspektrum verschiedener Verbindungen gekennzeichnet. Das Verständnis der physiologischen Mechanismen der Resorption im Dünndarm ist von großer Bedeutung für die praktische Gastroenterologie.
Stichworte:
Absorption, Ionen, Natrium, Nährstoffe, Magen-Darm-Trakt, einfache Diffusion, erleichterte Diffusion, Osmose, Filtration, perizellulärer Transport, aktiver Transport, gekoppelter Transport, sekundärer energetisierter Transport, Endozytose, Transzytose, P-Glykoprotein.
Hauptmechanismen der Absorption
Die Wand des Dünndarms, wo die intensivste Aufnahme von essentiellen Nährstoffen oder Nährstoffen stattfindet, besteht aus der Schleimhaut (Zotten und Darmdrüsen), der Submukosa (wo sich die Blut- und Lymphgefäße befinden), der Muskelschicht (wo sich die Nervenfasern befinden) und die Serosa. Die Schleimhaut wird von Zotten gebildet, die mit einem einschichtigen Epithel bedeckt sind, das mit Becherzellen durchsetzt ist; in den Zotten befinden sich Lymphgefäße, Kapillarnetz, Nervenfasern.Ein charakteristisches Merkmal des Stofftransports im Epithel des Dünndarms ist, dass er durch eine Monoschicht von Zellen erfolgt. Die Saugfläche einer solchen Monoschicht wird durch Mikrovilli deutlich vergrößert. Enterozyten des Dünndarms, in denen hauptsächlich Nährstoffe (Nährstoffe) aufgenommen werden, sind asymmetrisch oder polarisiert: Die apikalen und basalen Membranen unterscheiden sich voneinander in der Permeabilität, einer Reihe von Enzymen, der Größe des Unterschieds in den elektrischen Potentialen und der Leistung ungleiche Transportfunktionen.
Ionen dringen über Ionenkanäle oder spezielle molekulare Maschinen - Pumpen - in die Zellen ein. Energie für den Eintritt von Ionen in die Zelle wird üblicherweise durch die Plasmamembran durch einen elektrochemischen Natriumgradienten bereitgestellt, der aufgrund der Funktion der Na + , K + -ATPase-Pumpe erzeugt und aufrechterhalten wird. Diese Pumpe befindet sich auf der dem Blut zugewandten basolateralen Membran (Abb. 1).
Die Energie, die aus dem elektrochemischen Potential von Na + (Differenz der Ionenkonzentration + Differenz des elektrischen Potentials über der Membran) gewonnen werden kann und freigesetzt wird, wenn einströmendes Natrium die Plasmamembran passiert, kann von anderen Transportsystemen genutzt werden. Daher führt die Na + , K + -ATPase-Pumpe zwei wichtige Funktionen aus – sie pumpt Na + aus den Zellen heraus und erzeugt einen elektrochemischen Gradienten, der Energie für die Mechanismen des Eintritts gelöster Stoffe liefert.
Der Begriff "Resorption" bezieht sich auf eine Reihe von Prozessen, die den Transfer von Substanzen aus dem Darmlumen durch die Epithelschicht in Blut und Lymphe gewährleisten; Sekretion ist Bewegung in die entgegengesetzte Richtung.
Resorption in verschiedenen Teilen des Gastrointestinaltrakts
Der Magen nimmt 20 % des aufgenommenen Alkohols sowie kurzkettige Fettsäuren auf. IN Zwölffingerdarm- Vitamine A und B1, Eisen, Calcium, Glycerin, Fettsäuren, Monoglyceride, Aminosäuren, Mono- und Disaccharide. IN Jejunum– Glucose, Galactose, Aminosäuren und Dipeptide, Glycerin und Fettsäuren, Mono- und Diglyceride, Kupfer, Zink, Kalium, Calcium, Magnesium, Phosphor, Jod, Eisen, fettlösliche Vitamine D, E und K, ein wesentlicher Teil davon der Vitamin B-Komplex, Vitamin C und Alkoholreste. IN Ileum- Disaccharide, Natrium, Kalium, Chlorid, Calcium, Magnesium, Phosphor, Jod, Vitamine C, D, E, K, B 1, B 2, B 6, B 12 und das meiste Wasser. Im Dickdarm - Natrium, Kalium, Wasser, Gase, einige Fettsäuren, die beim Stoffwechsel von Pflanzenfasern und unverdauter Stärke gebildet werden, von Bakterien synthetisierte Vitamine - Biotin (Vitamin H) und Vitamin K.
Die Hauptfunktionen der Enterozyten
Die Hauptfunktionen von Enterozyten umfassen die folgenden.Ionenabsorption, einschließlich Natrium, Calcium, Magnesium und Eisen, entsprechend dem Mechanismus ihres aktiven Transports.
Wasseraufnahme(transzellulär oder perizellulär), - tritt aufgrund des osmotischen Gradienten auf, der durch Ionenpumpen, insbesondere Na +, K + -ATPase, gebildet und aufrechterhalten wird.
Aufnahme von Zucker. In der Glykokalyx lokalisierte Enzyme (Polysaccharidasen und Disaccharidasen) zerlegen große Zuckermoleküle in kleinere, die dann absorbiert werden. Glukose wird durch den Na+-abhängigen Glukosetransporter durch die apikale Membran des Enterozyten transportiert. Glukose bewegt sich durch das Zytosol (Zytoplasma) und verlässt den Enterozyten durch die basolaterale Membran (in das Kapillarsystem) über den GLUT-2-Transporter. Galaktose wird mit demselben Transportsystem transportiert. Fructose durchquert die apikale Membran der Enterozyte unter Verwendung des GLUT-5-Transporters.
Aufnahme von Peptiden und Aminosäuren. In der Glykokalyx zerlegen Peptidase-Enzyme Proteine in Aminosäuren und kleine Peptide. Enteropeptidasen aktivieren die Umwandlung von pankreatischem Trypsinogen zu Trypsin, das wiederum andere pankreatische Zymogene aktiviert.
Lipidaufnahme. Lipide – Triglyceride und Phospholipide – werden gespalten und diffundieren passiv in Enterozyten, und freie und veresterte Sterole werden als Teil gemischter Micellen absorbiert (siehe unten). Durch Tight Junctions werden kleine Lipidmoleküle in die Darmkapillaren transportiert. Sterine, einschließlich Cholesterin, die in die Enterozyten eingedrungen sind, werden durch die Wirkung des Acyl-CoA-Enzyms verestert: Acyltransferase-Cholesterin (AChAT) ist zusammen mit resynthetisierten Triglyceriden, Phospholipiden und Apolipoproteinen in der Zusammensetzung von Chylomikronen enthalten, in die sie ausgeschieden werden die Lymphe und dann in den Blutkreislauf.
Resorption von unkonjugierten Gallensalzen. Galle, die in das Darmlumen gelangt und nicht im Prozess der Lipidemulgierung verwendet wird, wird im Ileum reabsorbiert. Der Vorgang wird als enterohepatischer Kreislauf bezeichnet.
Aufnahme von Vitaminen. Für die Aufnahme von Vitaminen werden in der Regel die Aufnahmemechanismen anderer Substanzen genutzt. Für die Aufnahme von Vitamin B12 existiert ein spezifischer Mechanismus (siehe unten).
Sekretion von Immunglobulinen. IgA aus mukosalen Plasmazellen wird über die basolaterale Oberfläche durch den Mechanismus der rezeptorvermittelten Endozytose aufgenommen und als Rezeptor-IgA-Komplex in das Darmlumen freigesetzt. Die Anwesenheit des Rezeptors verleiht dem Molekül zusätzliche Stabilität.
Die Hauptmechanismen der Absorption von Verbindungen im Darm
Auf Abb. 2 zeigt die Hauptmechanismen der Absorption von Substanzen. Betrachten wir diese Mechanismen genauer.First-Pass-Metabolismus, oder Metabolismus (Wirkung) der ersten Passage der Darmwand. Das Phänomen, bei dem die Konzentration einer Substanz vor dem Eintritt in den Blutkreislauf stark reduziert wird. Wenn die verabreichte Substanz ein Substrat von P-Glykoprotein ist (siehe unten), können ihre Moleküle außerdem wiederholt in Enterozyten eindringen und aus diesen ausgeschieden werden, wodurch die Wahrscheinlichkeit des Metabolismus dieser Verbindung in Enterozyten steigt.
P-Glykoprotein es wird stark in normalen Zellen exprimiert, die den Darm, die proximalen Tubuli der Nieren, die Kapillaren der Blut-Hirn-Schranke und in Leberzellen auskleiden. Transporter vom P-Glycoprotein-Typ sind Mitglieder der Superfamilie der größten und ältesten Familie von Transportern, die in Organismen von Prokaryoten bis zu Menschen vorhanden sind. Dies sind Transmembranproteine, deren Funktion es ist, ein breites Spektrum an Proteinen zu transportieren
|
|
Passiver Stofftransport durch die Epithelschicht. Der passive Stofftransport durch die Enterozytenmonoschicht erfolgt ohne den Aufwand freier Energie und kann sowohl auf transzellulärem als auch auf perizellulärem Weg erfolgen. Diese Art des Transports umfasst einfache Diffusion (Abb. 3), Osmose (Abb. 4) und Filtration (Abb. 5). Die treibende Kraft hinter der Diffusion gelöster Moleküle ist ihr Konzentrationsgradient.
Die Abhängigkeit der Diffusionsgeschwindigkeit eines Stoffes von seiner Konzentration ist linear, Diffusion ist der unspezifischste und offenbar langsamste Transportprozess. Bei der Osmose, einer Art Diffusionsübertragung, kommt es zu einer Bewegung entsprechend dem Konzentrationsgradienten freier (nicht mit dem Stoff verbundener) Moleküle des Lösungsmittels (Wasser).
|
|
Perizellulärer Transport- Dies ist der Transport von Verbindungen zwischen Zellen durch den Bereich dichter Kontakte (Abb. 7), es wird keine Energie benötigt. Die Struktur und Permeabilität der Tight Junctions des Dünndarms werden derzeit aktiv untersucht und diskutiert. Beispielsweise ist bekannt, dass Claudin-2 für die Selektivität von Tight Junctions für Natrium verantwortlich ist.
Eine andere Möglichkeit besteht darin, dass der Zell-zu-Zell-Transfer auf einen Defekt in der Epithelschicht zurückzuführen ist. Eine solche Bewegung kann entlang der interzellulären Bereiche an den Stellen auftreten, an denen die Abschuppung einzelner Zellen auftritt. Ein solcher Weg kann ein Tor für das Eindringen fremder Makromoleküle direkt in das Blut oder in Gewebeflüssigkeiten sein.
Endozytose, Exozytose, rezeptorvermittelter Transport(Abb. 8) und Transzytose. Endozytose ist die vesikuläre Aufnahme von Flüssigkeit, Makromolekülen oder kleinen Partikeln in eine Zelle. Es gibt drei Mechanismen der Endozytose: Pinozytose (von den griechischen Wörtern für „trinken“ und „Zelle“), Phagozytose (von den griechischen Wörtern für „essen“ und „Zelle“) und Rezeptor-vermittelte Endozytose oder Clathrin-abhängige Endozytose. Verstöße gegen diesen Mechanismus führen zur Entwicklung bestimmter Krankheiten. Viele Darmgifte, insbesondere Cholera, gelangen genau über diesen Mechanismus in die Enterozyten.
Bei der Pinozytose bildet die flexible Plasmamembran eine Einstülpung (Invagination) in Form einer Fossa. Ein solches Loch ist mit Flüssigkeit aus der äußeren Umgebung gefüllt. Dann löst es sich von der Membran und wandert in Form eines Vesikels in das Zytoplasma, wo seine Membranwände verdaut und der Inhalt freigesetzt werden. Dank dieses Prozesses können Zellen sowohl große Moleküle als auch verschiedene Ionen aufnehmen, die von sich aus nicht in der Lage sind, die Membran zu durchdringen. Pinozytose wird häufig in Zellen beobachtet, deren Funktion mit der Absorption zusammenhängt. Dies ist ein äußerst intensiver Prozess: In manchen Zellen werden 100 % der Plasmamembran in nur einer Stunde aufgenommen und regeneriert.
Während der Phagozytose (ein Phänomen, das 1882 vom russischen Wissenschaftler I. I. Mechnikov entdeckt wurde) fangen Auswüchse des Zytoplasmas Flüssigkeitströpfchen ein, die dichte (lebende oder nicht lebende) Partikel (bis zu 0,5 Mikron) enthalten, und ziehen sie in die Dicke des Zytoplasmas , wo hydrolysierende Enzyme das aufgenommene Material verdauen und es in Fragmente zerlegen, die von der Zelle aufgenommen werden können. Die Phagozytose wird unter Verwendung eines Clathrin-unabhängigen Actin-abhängigen Mechanismus durchgeführt; es ist der Hauptabwehrmechanismus des Wirts gegen Mikroorganismen. Die Phagozytose beschädigter oder gealterter Zellen ist für die Gewebeerneuerung und Wundheilung unerlässlich.
Bei der rezeptorvermittelten Endozytose (siehe Abb. 8) werden spezifische Oberflächenrezeptoren zum Transport von Molekülen verwendet. Dieser Mechanismus hat die folgenden Eigenschaften: Spezifität, Fähigkeit, den Liganden auf der Zelloberfläche zu konzentrieren, Feuerfestigkeit. Wenn ein spezifischer Rezeptor nach der Ligandenbindung und -aufnahme nicht zur Membran zurückkehrt, wird die Zelle gegenüber diesem Liganden resistent.
Mit Hilfe des endozytischen Vesikelmechanismus werden sowohl hochmolekulare Verbindungen wie Vitamin B 12, Ferritin und Hämoglobin als auch niedermolekulare Verbindungen - Kalzium, Eisen usw. - absorbiert. Die Rolle der Endozytose ist besonders früh groß Nachgeburtszeit. Bei einem Erwachsenen scheint die pinozytotische Art der Aufnahme für die Versorgung des Körpers mit Nährstoffen keine nennenswerte Bedeutung zu haben.
Transzytose ist der Mechanismus, durch den Moleküle, die von außen in die Zelle eintreten, in verschiedene Kompartimente innerhalb der Zelle geliefert werden oder sogar von einer Zellschicht zu einer anderen wandern können. Ein gut untersuchtes Beispiel für Transzytose ist das Eindringen einiger mütterlicher Immunglobuline durch die Zellen des Darmepithels des Neugeborenen. Mütterliche Antikörper mit Milch gelangen in den Körper des Kindes. An die entsprechenden Rezeptoren gebundene Antikörper werden in die frühen Endosomen der Zellen des Verdauungstrakts einsortiert, passieren dann mit Hilfe anderer Vesikel die Epithelzelle und verschmelzen mit der Plasmamembran auf der basolateralen Oberfläche. Hier werden die Liganden von den Rezeptoren freigesetzt. Die Immunglobuline werden dann in den Lymphgefäßen gesammelt und gelangen in die Blutbahn des Neugeborenen.
Die Betrachtung von Resorptionsmechanismen aus Sicht einzelner Stoff- und Verbindungsgruppen wird in einer der folgenden Ausgaben der Zeitschrift vorgestellt.
Die Arbeit wurde vom RFBR Grant 09-04-01698 unterstützt
Referenzliste:
1. Metelsky S.T. Transportvorgänge und Membranverdauung in der Schleimhaut des Dünndarms. Elektrophysiologisches Modell. – M.: Anacharsis, 2007. – 272 S.
2. Allgemeiner Kurs der menschlichen und tierischen Physiologie. - Prinz. 2. Physiologie viszeraler Systeme / Ed. HÖLLE. Nosdrachev. - M.: Höhere Schule, 1991. - S. 356-404.
3. Membranaufschluss. Neue Fakten und Konzepte / Ed. BIN. Ugolev. - M.: MIR-Verlag, 1989. - 288 S.
4. Tansey T., Christie D.A., Tansey E.M. Darmabsorption. - London: Wellcome Trust, 2000. - 81 p.
Der Artikel stammt von der Website des Russian Journal of Gastroenterology, Hepatology, Coloproctology
Die Absorption ist ein physiologischer Prozess, der darin besteht, dass wässrige Lösungen von Nährstoffen, die durch die Verdauung von Nahrungsmitteln gebildet werden, durch die Schleimhaut des Magen-Darm-Kanals in die Lymph- und Blutgefäße eindringen. Durch diesen Prozess erhält der Körper die lebensnotwendigen Nährstoffe.
In den oberen Teilen des Verdauungstraktes (Mund, Speiseröhre, Magen) ist die Resorption sehr gering. Im Magen werden beispielsweise nur Wasser, Alkohol, einige Salze und Abbauprodukte von Kohlenhydraten aufgenommen, und zwar in geringen Mengen. Auch im Zwölffingerdarm findet eine geringe Resorption statt.
Der Großteil der Nährstoffe wird im Dünndarm absorbiert, und die Absorption erfolgt in verschiedenen Teilen des Darms mit unterschiedlicher Geschwindigkeit. Die maximale Resorption erfolgt in den oberen Teilen des Dünndarms (Tabelle 22).
Tabelle 22. Absorption von Substanzen in verschiedenen Teilen des Dünndarms des Hundes
|
Aufnahme von Stoffen im Darm, % |
|||
|
Substanzen |
25cm tiefer |
2-3cm hoch |
|
|
Pförtner |
oberhalb des Blinddarms |
aus dem Blinddarm |
|
|
Alkohol | |||
|
Traubenzucker | |||
|
Stärkepaste | |||
|
Palmitinsäure | |||
|
Buttersäure | |||
In den Wänden des Dünndarms befinden sich spezielle Resorptionsorgane - Zotten (Abb. 48).
Die Gesamtoberfläche der Darmschleimhaut beim Menschen beträgt ungefähr 0,65 m 2 und erreicht aufgrund des Vorhandenseins von Zotten (18-40 pro 1 mm 2) 5 m 2. Das ist etwa das 3-fache der Außenfläche des Körpers. Laut Verzar hat ein Hund etwa 1.000.000 Zotten im Dünndarm.
Reis. 48. Querschnitt des menschlichen Dünndarms:
/ - Zotte mit Nervengeflecht; d - zentrales Milchgefäß der Zotten mit glatten Muskelzellen; 3 - Krypta Lieberkuhn; 4 - Muskuläre Schleimhaut; 5 - Plexus submucosus; g_ Submukosa; 7 - Plexus von Lymphgefäßen; c - Schicht aus kreisförmigen Muskelfasern; 9 - Plexus von Lymphgefäßen; 10 - Ganglienzellen des Plexus myente; 11 - eine Schicht aus Längsmuskelfasern; 12 - Seröse Membran
Die Höhe der Zotten beträgt 0,2-1 mm, die Breite 0,1-0,2 mm, jede enthält 1-3 kleine Arterien und bis zu 15-20 Kapillaren, die sich unter den Epithelzellen befinden. Während der Absorption dehnen sich die Kapillaren aus, wodurch die Oberfläche des Epithels und sein Kontakt mit dem in den Kapillaren fließenden Blut erheblich vergrößert werden. Die Zotten enthalten ein Lymphgefäß mit Ventilen, die sich nur in eine Richtung öffnen. Aufgrund des Vorhandenseins glatter Muskeln in der Zotte kann sie rhythmische Bewegungen ausführen, wodurch lösliche Nährstoffe aus der Darmhöhle aufgenommen und Lymphe aus der Zotte herausgepresst werden. 1 Minute lang können alle Zotten 15-20 ml Flüssigkeit aus dem Darm aufnehmen (Verzar). Lymphe aus dem Lymphgefäß der Zotten tritt in einen der Lymphknoten und dann in den thorakalen Lymphgang ein.Nach dem Essen bewegen sich die Zotten mehrere Stunden lang. Die Frequenz dieser Bewegungen beträgt etwa 6 Mal pro Minute.
Kontraktionen der Zotten treten unter dem Einfluss mechanischer und chemischer Reizungen von Substanzen in der Darmhöhle auf, wie Peptone, Albumose, Leucin, Alanin, Extrakte, Glukose, Gallensäuren. Die Bewegung der Zotten wird auch auf humorale Weise angeregt. Es wurde nachgewiesen, dass in der Schleimhaut des Zwölffingerdarms ein spezifisches Hormon Villikinin gebildet wird, das durch den Blutfluss zu den Zotten gebracht wird und deren Bewegungen anregt. Die Wirkung des Hormons und der Nährstoffe auf die Zottenmuskulatur erfolgt offenbar unter Beteiligung der in die Zotten selbst eingebetteten Nervenelemente. Berichten zufolge ist der Plexus Meissnerog, der sich in der Submukosaschicht befindet, an diesem Prozess beteiligt. Wenn der Darm vom Körper isoliert ist, hört die Bewegung der Zotten nach 10-15 Minuten auf.
Im Dickdarm ist die Aufnahme von Nährstoffen unter normalen physiologischen Bedingungen möglich, jedoch in geringen Mengen, sowie von leicht abbaubaren und gut resorbierbaren Stoffen. Darauf basiert die Anwendung von Ernährungseinläufen in der medizinischen Praxis.
Im Dickdarm wird Wasser ziemlich gut absorbiert, und daher erhält der Kot eine dichte Textur. Ist der Resorptionsprozess im Dickdarm gestört, kommt es zu weichen Stühlen.
E. S. London entwickelte die Technik der Angiostomie, mit deren Hilfe einige wichtige Aspekte des Resorptionsprozesses untersucht werden konnten. Diese Technik besteht darin, dass das Ende einer speziellen Kanüle an die Stapel großer Gefäße genäht wird, das andere Ende wird durch die Hautwunde herausgeführt. Tiere mit solchen Angiostomie-Röhrchen leben lange Zeit mit besonderer Sorgfalt, und der Experimentator kann, nachdem er die Wand des Gefäßes mit einer langen Nadel durchstochen hat, in jedem Moment der Verdauung Blut aus dem Tier für eine biochemische Analyse entnehmen. Mit dieser Technik fand E. S. London heraus, dass die Produkte des Proteinabbaus hauptsächlich in den Anfangsabschnitten des Dünndarms absorbiert werden; ihre Resorption im Dickdarm ist gering. Normalerweise wird tierisches Protein zu 95 bis 99 % verdaut und absorbiert,
und Gemüse - von 75 bis 80%. Folgende Eiweißabbauprodukte werden im Darm aufgenommen: Aminosäuren, Di- und Polypeptide, Peptone und Albumosen. Kann in kleinen Mengen und nicht gespaltenen Proteinen absorbiert werden: Serumproteine, Ei- und Milchproteine - Kasein. Die Menge an resorbierten ungespaltenen Proteinen ist bei kleinen Kindern signifikant (R. O. Feitelberg). Der Prozess der Aufnahme von Aminosäuren im Dünndarm steht unter dem regulatorischen Einfluss des Nervensystems. Somit bewirkt die Durchtrennung der Splanchnikus-Nerven eine Erhöhung der Resorption bei Hunden. Die Durchtrennung der Vagusnerven unter dem Zwerchfell wird von einer Hemmung der Absorption einer Reihe von Substanzen in einer isolierten Schleife des Dünndarms begleitet (Ya-P. Sklyarov). Bei Hunden wird nach Exstirpation der Solarplexusknoten eine erhöhte Resorption beobachtet (Nguyen Tai Luong).
Die Absorptionsrate von Aminosäuren wird von einigen endokrinen Drüsen beeinflusst. Die Einführung von Thyroxin, Cortison, Pituitrin, ACTH bei Tieren führte zu einer Änderung der Absorptionsrate, jedoch hing die Art der Änderung von den Dosen dieser Hormonarzneimittel und der Dauer ihrer Anwendung ab (N. N. Kalashnikova). Ändern Sie die Absorptionsrate von Sekretin und Pankreozymin. Es hat sich gezeigt, dass der Transport von Aminosäuren nicht nur durch die apikale Membran der Enterozyte, sondern durch die gesamte Zelle erfolgt. An diesem Prozess sind subzelluläre Organellen (insbesondere Mitochondrien) beteiligt. Die Absorptionsrate von unverdauten Proteinen wird von vielen Faktoren beeinflusst, insbesondere von der Darmpathologie, der verabreichten Proteinmenge, dem intraintestinalen Druck und der übermäßigen Aufnahme von ganzen Proteinen in das Blut. All dies kann zu einer Sensibilisierung des Körpers und der Entwicklung allergischer Erkrankungen führen.
Kohlenhydrate, die in Form von Monosacchariden (Glucose, Lävulose, Galactose) und teilweise Disacchariden aufgenommen werden, gelangen direkt ins Blut, mit dem sie zur Leber transportiert werden, wo sie zu Glykogen synthetisiert werden. Die Absorption erfolgt sehr langsam und die Absorptionsrate verschiedener Kohlenhydrate ist nicht gleich. Verbinden sich Monosaccharide (Glucose) mit Phosphorsäure in der Dünndarmwand (Phosphorylierungsprozess), wird die Resorption beschleunigt. Dies wird durch die Tatsache bewiesen, dass bei einer Vergiftung eines Tieres mit Monoessigsäure, die die Phosphorylierung von Kohlenhydraten hemmt, deren Absorption erheblich ist
verlangsamt. Die Absorption in verschiedenen Teilen des Darms ist nicht gleich. Entsprechend der Resorptionsgeschwindigkeit von isotonischer Glucoselösung können die Dünndarmabschnitte beim Menschen in folgender Reihenfolge angeordnet werden: Zwölffingerdarm > Jejunum > Ileum. Laktose wird am stärksten im Zwölffingerdarm absorbiert; Maltose - mager; Saccharose - im distalen Teil des Jejunums und Ileums. Beim Hund ist die Beteiligung der verschiedenen Darmabschnitte im Grunde die gleiche wie beim Menschen.
Die Großhirnrinde ist an der Regulierung der Kohlenhydrataufnahme im Dünndarm beteiligt. Also hat A. V. Rikkl konditionierte Reflexe entwickelt, um sowohl die Absorption zu erhöhen als auch zu verzögern. Die Intensität der Absorption ändert sich mit der Nahrungserregung, mit dem Akt des Essens. Unter experimentellen Bedingungen war es möglich, die Aufnahme von Kohlenhydraten im Dünndarm durch Veränderung des Funktionszustands des Zentralnervensystems, Verwendung von pharmakologischen Wirkstoffen und Reizstrom verschiedener kortikaler Bereiche bei Hunden mit implantierten Elektroden in frontal, parietal, temporale, okzipitale und hintere limbische Bereiche der Großhirnrinde (PO. Feitelberg). Die Wirkung hing von der Art der Verschiebung des Funktionszustandes der Großhirnrinde, bei Experimenten mit pharmakologischen Präparaten, von den durch den Strom gereizten Bereichen der Hirnrinde und auch von der Stärke des Reizes ab. Insbesondere zeigte sich eine größere Bedeutung bei der Regulation der Absorptionsfunktion des Dünndarms des limbischen Cortex.
Was ist der Mechanismus, durch den die Großhirnrinde an der Regulierung der Absorption beteiligt ist? Gegenwärtig gibt es Grund zu der Annahme, dass Informationen über den laufenden Resorptionsprozess im Darm durch Impulse an das zentrale Nervensystem übermittelt werden, die sowohl in den Rezeptoren des Verdauungstrakts als auch in den Blutgefäßen auftreten, wobei letztere durch Chemikalien gereizt werden gelangte aus dem Darm in die Blutbahn.
Eine wichtige Rolle spielen subkortikale Strukturen bei der Regulation der Resorption im Dünndarm. Während der Stimulation der lateralen und posteroventralen Kerne des Thalamus waren die Veränderungen in der Zuckerabsorption nicht gleich: Bei Stimulation des ersteren wurde eine Schwächung beobachtet, und bei Stimulation des letzteren eine Zunahme. Änderungen in der Intensität der Absorption wurden mit unterschiedlichen beobachtet
Reizung mit Strom der Hypothalamus-Region (P. G. Bogach).
Die Beteiligung subkortikaler Formationen an re-
Die Resorptionsaktivität des Dünndarms wird durch die Formatio reticularis des Hirnstamms beeinflusst. Dies wird durch die Ergebnisse von Experimenten mit der Verwendung von Chlorpromazin belegt, das adrenoreaktive Strukturen der Formatio reticularis blockiert. Das Kleinhirn ist an der Regulierung der Aufnahme beteiligt, was je nach Nährstoffbedarf des Körpers zum optimalen Verlauf des Aufnahmeprozesses beiträgt.
Nach neuesten Erkenntnissen gelangen Impulse, die in der Großhirnrinde und darunter liegenden Teilen des Zentralnervensystems entstehen, über den vegetativen Teil des Nervensystems in den Absorptionsapparat des Dünndarms. Dies wird durch die Tatsache belegt, dass das Abschalten oder Reizen des Vagus- oder Splanchnikus-Nervs signifikant, aber nicht unidirektional, die Intensität der Absorption (insbesondere Glukose) verändert.
Die Drüsen der inneren Sekretion sind auch an der Regulierung der Absorption beteiligt. Eine Verletzung der Aktivität der Nebennieren spiegelt sich in der Aufnahme von Kohlenhydraten im Dünndarm wider. Die Einführung von Cortin, Prednisolon in den Körper von Tieren verändert die Intensität der Absorption. Die Entfernung der Hypophyse wird von einer Schwächung der Glukoseaufnahme begleitet. Die Verabreichung von ACTH an ein Tier stimuliert die Absorption; Die Entfernung der Schilddrüse verringert die Rate der Glukoseaufnahme. Eine Abnahme der Glukoseabsorption wird auch bei der Einführung von thyreostatischen Substanzen (6-MTU) festgestellt. Es spricht einiges dafür, dass Pankreashormone die Funktion des Resorptionsapparates des Dünndarms beeinflussen können (Abb. 49).
Neutrale Fette werden nach Spaltung in Glycerin und höhere Fettsäuren im Darm resorbiert. Die Absorption von Fettsäuren erfolgt normalerweise, wenn sie mit Gallensäuren kombiniert werden. Letztere gelangen über die Pfortader in die Leber, werden von den Leberzellen mit der Galle ausgeschieden und können so wieder an der Fettaufnahme teilnehmen. Absorbierte Fettabbauprodukte werden im Epithel der Darmschleimhaut wieder zu Fett synthetisiert.
R. O. Feitelberg glaubt, dass der Absorptionsprozess aus vier Phasen besteht:
Reis. 49. Neuroendokrine Regulation von Resorptionsprozessen im Darm (nach R. O. Feitelberg und Nguyen Tai Luong): Schwarze Pfeile - afferente Information, weiße - efferente Reizweiterleitung, schraffiert - hormonelle Regulation
Fuß- und parietale Lipolyse durch die apikale Membran; Transport von Fettpartikeln entlang der Membranen der Tubuli des zytoplasmatischen Retikulums und der Vakuole des Lamellenkomplexes; Transport von Chylomikronen durch die lateralen und. Basalmembranen; Transport von Chylomikronen durch die Endothelmembran von Lymph- und Blutgefäßen. Die Fettabsorptionsrate hängt wahrscheinlich von der Synchronisation aller Stufen des Förderers ab (Abb. 50).
Es wurde festgestellt, dass einige Fette die Absorption anderer beeinflussen können, und die Absorption einer Mischung aus zwei Fetten besser ist als beide getrennt.
Im Darm aufgenommene Neutralfette gelangen über die Lymphgefäße ins Blut in den großen Ductus thoracicus. Fette wie Butter und Schmalz werden zu 98% und Stearin und Walrat zu 9-15% absorbiert. Wenn die Bauchhöhle des Tieres 3-4 Stunden nach der Aufnahme von fetthaltiger Nahrung (Milch) geöffnet wird, sind die mit einer großen Menge Lymphe gefüllten Lymphgefäße des Darmgekröses mit bloßem Auge leicht zu erkennen. Lymphe hat ein milchiges Aussehen und wird Milchsaft oder Chyle genannt. Allerdings gelangt nicht das gesamte Fett nach der Absorption in die Lymphgefäße, ein Teil davon kann an das Blut gesendet werden. Dies kann durch Ligatur des thorakalen Lymphgangs in einem Tier verifiziert werden. Dann steigt der Fettgehalt im Blut stark an.
Wasser gelangt in großen Mengen in den Magen-Darm-Trakt. Bei einem Erwachsenen erreicht die tägliche Wasseraufnahme 2 Liter. Tagsüber werden bis zu 5-6 Liter Verdauungssäfte in Magen und Darm ausgeschieden (Speichel - 1 Liter, Magensaft - 1,5-2 Liter, Galle - 0,75-1 Liter, Pankreassaft - 0,7-0,8 l , Darmsaft - 2 l). Nur etwa 150 ml werden aus dem Darm nach außen ausgeschieden. Die Wasseraufnahme erfolgt teilweise im Magen, intensiver im Dünn- und vor allem im Dickdarm.
Salzlösungen, hauptsächlich Kochsalz, werden recht schnell resorbiert, wenn sie hypoton sind. Bei einer Salzkonzentration von bis zu 1 % ist die Aufnahme intensiv und bis zu 1,5 % stoppt die Salzaufnahme.
Lösungen von Calciumsalzen werden langsam und in kleinen Mengen absorbiert. Bei einer hohen Salzkonzentration wird Wasser aus dem Blut in den Darm freigesetzt.
Reis. 50. Der Mechanismus der Verdauung und Aufnahme von Fetten. Vierstufig
Transport von langkettigen Lipiden durch Enterozyten
(nach R. O. Feitelberg und Nguyen Tai Luong)
Nick. Auf diesem Prinzip ist die Verwendung bestimmter konzentrierter Salze als Abführmittel in der Klinik aufgebaut.
Die Rolle der Leber im Resorptionsprozess. Es ist bekannt, dass Blut aus den Gefäßen der Magen- und Darmwände durch die Pfortader in die Leber und dann durch die Lebervenen in die untere Hohlvene und dann in den allgemeinen Kreislauf gelangt. Giftstoffe, die bei der Nahrungsverwesung im Darm entstehen (Indol, Skatol, Tyramin etc.) und ins Blut aufgenommen werden, werden in der Leber neutralisiert, indem ihnen Schwefel- und Glucuronsäuren zugesetzt werden und leicht giftige ätherische Schwefelsäuren entstehen. Dies ist die Barrierefunktion der Leber. Es wurde von IP Pavlov und VN Ekk herausgefunden, die die folgende ursprüngliche Operation an Tieren durchführten, die als Pavlov-Ekk-Operation bezeichnet wurde. Die Pfortader verbindet sich durch Anastomose mit der unteren Hohlvene, und so gelangt das aus dem Darm fließende Blut unter Umgehung der Leber in den allgemeinen Kreislauf. Tiere sterben nach einer solchen Operation nach wenigen Tagen an einer Vergiftung durch im Darm aufgenommene Giftstoffe. Die Fütterung von Fleisch führt besonders schnell zum Tod der Tiere.
Die Leber ist ein Organ, in dem eine Reihe synthetischer Prozesse ablaufen: die Synthese von Harnstoff und Milchsäure, die Synthese von Glykogen aus Mono- und Disacchariden usw. Die synthetische Funktion der Leber liegt ihrer antitoxischen Funktion zugrunde. Mit der Einführung von Natriumbenzoat in den Magen-Darm-Trakt in der Leber wird es durch die Bildung von Hippursäure neutralisiert, die dann über die Nieren aus dem Körper ausgeschieden wird. Dies ist die Grundlage eines der in der Klinik verwendeten Funktionstests zur Bestimmung der synthetischen Funktion der Leber beim Menschen.
Absorptionsmechanismen. Der Absorptionsprozess ist e dass Nährstoffe durch die Darmepithelzellen in Blut und Lymphe eindringen. Gleichzeitig durchläuft ein Teil der Nährstoffe das Epithel unverändert, der andere Teil wird synthetisiert. Die Bewegung von Substanzen geht in eine Richtung: von der Darmhöhle zu den Lymph- und Blutgefäßen. Dies liegt an den strukturellen Merkmalen der Schleimhaut der Darmwand und der Zusammensetzung der in den Zellen enthaltenen Substanzen. Definieren-
Von besonderer Bedeutung ist der Druck in der Darmhöhle, der teilweise den Prozess des Filterns von Wasser und gelösten Stoffen in die Epithelzellen bestimmt. Bei einer Erhöhung des Drucks in der Darmhöhle um das 2-3-fache steigt die Absorption beispielsweise von Kochsalzlösung
Früher glaubte man, dass der Filtrationsprozess die Aufnahme von Substanzen aus der Darmhöhle in die Epithelzellen vollständig bestimmt. Diese Betrachtungsweise ist jedoch mechanistisch, da sie den Resorptionsvorgang, den komplexesten physiologischen Vorgang, erstens nach rein physikalischen Prinzipien, zweitens ohne Berücksichtigung der biologischen Spezialisierung der Resorptionsorgane und schließlich drittens betrachtet , isoliert vom gesamten Organismus im Allgemeinen und die regulatorische Rolle des zentralen Nervensystems und seiner höheren Abteilung - der Großhirnrinde. Das Scheitern der Filtrationstheorie zeigt sich bereits darin, dass der Druck im Darm ungefähr gleich 5 mm Hg ist. Art., und der Blutdruckwert in den Kapillaren der Zotten erreicht 30-40 mm Hg. Art., d. H. 6-8 mal mehr als im Darm. Dies wird auch durch die Tatsache belegt, dass das Eindringen von Nährstoffen unter normalen physiologischen Bedingungen nur in eine Richtung geht: von der Darmhöhle zu den Lymph- und Blutgefäßen; schließlich haben Tierversuche die Abhängigkeit des Resorptionsprozesses von der kortikalen Regulation nachgewiesen. Es wurde festgestellt, dass Impulse, die durch konditionierte Reflexstimulation entstehen, die Absorptionsrate von Substanzen im Darm entweder beschleunigen oder verlangsamen können.
Theorien, die den Absorptionsprozess nur mit den Gesetzen der Diffusion und Osmose erklären, sind ebenfalls unhaltbar und metaphysisch. In der Physiologie haben sich genügend Tatsachen angesammelt, die dem widersprechen. Bringt man also zum Beispiel eine Traubenzuckerlösung in den Darm eines Hundes in einer geringeren Konzentration als der Zuckergehalt im Blut, so wird zunächst kein Zucker aufgenommen, sondern Wasser. Die Zuckeraufnahme beginnt in diesem Fall erst, wenn ihre Konzentration im Blut und in der Darmhöhle gleich ist. Wenn eine Glukoselösung in einer Konzentration in den Darm eingeführt wird, die die Glukosekonzentration im Blut übersteigt, wird zuerst Glukose und dann Wasser absorbiert. Ebenso, wenn hochkonzentrierte Lösungen in den Darm eingebracht werden
Salze, dann gelangt zunächst Wasser aus dem Blut in die Darmhöhle, und wenn sich dann die Salzkonzentration in der Darmhöhle und im Blut angeglichen hat (Isotonie), ist die Salzlösung bereits resorbiert. Wird schließlich Blutserum, dessen osmotischer Druck dem osmotischen Druck des Blutes entspricht, in den abgebundenen Darmabschnitt eingebracht, so wird das Serum bald vollständig vom Blut aufgenommen.
Alle diese Beispiele weisen auf das Vorhandensein einer einseitigen Leitung und Spezifität für die Nährstoffpermeabilität in der Darmwandschleimhaut hin. Daher kann das Phänomen der Absorption nicht allein durch die Prozesse der Diffusion und Osmose erklärt werden. Diese Prozesse spielen jedoch zweifellos eine Rolle bei der Aufnahme von Nährstoffen im Darm. Die in einem lebenden Organismus ablaufenden Prozesse der Diffusion und Osmose unterscheiden sich grundlegend von den unter künstlich geschaffenen Bedingungen beobachteten Prozessen. Die Darmschleimhaut kann nicht, wie einige Forscher es taten, nur als halbdurchlässige Membran, als Membran betrachtet werden.
Die Darmschleimhaut, ihr Zottenapparat, ist ein auf Resorptionsvorgänge spezialisiertes anatomisches Gebilde, dessen Funktionen streng den allgemeinen Gesetzmäßigkeiten des lebenden Gewebes des gesamten Organismus untergeordnet sind, wobei jeder Vorgang durch das Nerven- und Hormonsystem reguliert wird .
Der menschliche Körper ist ein vernünftiger und ziemlich ausgewogener Mechanismus.
Unter allen der Wissenschaft bekannten Infektionskrankheiten nimmt die infektiöse Mononukleose einen besonderen Platz ein ...
Die Krankheit, die die offizielle Medizin "Angina pectoris" nennt, ist der Welt seit langem bekannt.
Mumps (wissenschaftlicher Name - Mumps) ist eine Infektionskrankheit ...
Leberkolik ist eine typische Manifestation der Cholelithiasis.
Ein Hirnödem ist das Ergebnis einer übermäßigen Belastung des Körpers.
Es gibt keine Menschen auf der Welt, die noch nie ARVI (akute respiratorische Viruserkrankungen) hatten ...
Ein gesunder menschlicher Körper ist in der Lage, so viele Salze aus Wasser und Nahrung aufzunehmen ...
Die Schleimbeutelentzündung des Kniegelenks ist eine Volkskrankheit unter Sportlern...
Was wird im Dünndarm aufgenommen
Resorptionsfunktion des Magen-Darm-Traktes
Die Absorption ist ein physiologischer Prozess der Übertragung von Substanzen aus dem Lumen des Gastrointestinaltrakts in die innere Umgebung des Körpers (Blut, Lymphe, Gewebeflüssigkeit).
Die Gesamtmenge an Flüssigkeit, die täglich im Magen-Darm-Trakt resorbiert wird, beträgt 8-9 Liter (etwa 1,5 Liter Flüssigkeit werden mit der Nahrung aufgenommen, der Rest sind flüssige Sekrete der Verdauungsdrüsen).
Die Absorption erfolgt in allen Teilen des Verdauungstrakts, aber die Intensität dieses Prozesses in verschiedenen Teilen ist nicht gleich.
In der Mundhöhle ist die Resorption aufgrund der kurzen Verweildauer der Nahrung hier vernachlässigbar.
Wasser, Alkohol, eine kleine Menge bestimmter Salze und Monosaccharide werden im Magen absorbiert.
Der Dünndarm ist der Hauptabschnitt des Verdauungstraktes, in dem Wasser, Mineralsalze, Vitamine und Hydrolyseprodukte von Stoffen aufgenommen werden. In diesem Abschnitt des Verdauungstraktes ist die Stoffübergangsrate außerordentlich hoch. Innerhalb von 1-2 Minuten, nachdem die Nahrungssubstrate in den Darm gelangt sind, erscheinen sie im Blut, das aus der Schleimhaut fließt, und nach 5-10 Minuten erreicht die Nährstoffkonzentration im Blut ihre maximalen Werte. Ein Teil der Flüssigkeit (ca. 1,5 l) gelangt zusammen mit Speisebrei in den Dickdarm, wo er fast vollständig resorbiert wird.
Die Schleimhaut des Dünndarms ist in ihrer Struktur angepasst, um die Aufnahme von Substanzen zu gewährleisten: Auf ihrer gesamten Länge bilden sich Falten, die die Saugfläche um etwa das Dreifache vergrößern; im Dünndarm gibt es eine große Menge Zotten, die auch ihre Oberfläche um ein Vielfaches vergrößern; Jede Epithelzelle des Dünndarms enthält Mikrovilli (die Länge beträgt jeweils 1 μm, der Durchmesser 0,1 μm), wodurch die Absorptionsfläche des Darms um das 600-fache zunimmt.
Wesentlich für den Transport von Nährstoffen sind die Merkmale der Organisation der Mikrozirkulation der Darmzotten. Die Blutversorgung der Zotten basiert auf einem dichten Netzwerk von Kapillaren, die sich direkt unter der Basalmembran befinden. Ein charakteristisches Merkmal des Gefäßsystems der Darmzotten ist der hohe Grad an Fensterung des Kapillarendothels und die große Größe der Fenster (45–67 nm). Dadurch können nicht nur große Moleküle, sondern auch supramolekulare Strukturen durchdringen. Fenestra befinden sich in der der Basalmembran zugewandten Zone des Endothels, was den Austausch zwischen den Gefäßen und dem Interzellularraum des Epithels erleichtert.
In der Schleimhaut des Dünndarms laufen ständig zwei Prozesse ab:
1. Sekretion - der Übergang von Substanzen aus den Blutkapillaren in das Darmlumen,
2. Absorption - Transport von Substanzen aus der Darmhöhle in die innere Umgebung des Körpers.
Die jeweilige Intensität hängt von den physikalisch-chemischen Parametern von Speisebrei und Blut ab.
Die Absorption erfolgt durch passive Stoffübertragung und aktiven energieabhängigen Transport.
Der passive Transport erfolgt in Übereinstimmung mit dem Vorhandensein von transmembranen Konzentrationsgradienten von Substanzen, osmotischem oder hydrostatischem Druck. Passiver Transport umfasst Diffusion, Osmose und Filtration (siehe Kapitel 1).
Der aktive Transport erfolgt gegen einen Konzentrationsgradienten, hat einen unidirektionalen Charakter, erfordert Energieaufwand durch energiereiche Phosphorverbindungen und die Beteiligung spezieller Träger. Es kann unter Beteiligung von Trägern einen Konzentrationsgradienten passieren (erleichterte Diffusion), zeichnet sich durch hohe Geschwindigkeit und das Vorhandensein einer Sättigungsschwelle aus.
Die Absorption (Aufnahme von Wasser) erfolgt nach den Gesetzen der Osmose. Wasser gelangt leicht durch Zellmembranen vom Darm ins Blut und zurück zum Speisebrei (Abb. 9.7).
Abb.9.7. Schema des aktiven und passiven Transfers von Wasser und Elektrolyten durch die Membran. Wenn hyperosmischer Speisebrei aus dem Magen in den Darm gelangt, wird eine erhebliche Menge Wasser aus dem Blutplasma in das Darmlumen überführt, was die isosmische Umgebung des Darms gewährleistet. Wenn im Wasser gelöste Stoffe ins Blut gelangen, sinkt der osmotische Druck des Speisebreis. Dies bewirkt das schnelle Eindringen von Wasser durch die Zellmembranen in das Blut. Folglich führt die Aufnahme von Substanzen (Salze, Glukose, Aminosäuren usw.) aus dem Darmlumen in das Blut zu einer Verringerung des osmotischen Drucks des Speisebreis und schafft Bedingungen für die Aufnahme von Wasser.
Täglich werden beim Menschen 20-30 g Natrium mit den Verdauungssäften in den Verdauungstrakt ausgeschieden. Außerdem nimmt eine Person normalerweise täglich 5–8 g Natrium mit der Nahrung zu sich, und der Dünndarm sollte jeweils 25–35 g Natrium aufnehmen. Die Natriumaufnahme erfolgt durch die Basal- und Seitenwände der Epithelzellen in den Interzellularraum - dies ist ein aktiver Transport, der durch die entsprechende ATPase katalysiert wird. Ein Teil des Natriums wird gleichzeitig mit Chloridionen absorbiert, die zusammen mit positiv geladenen Natriumionen passiv eindringen. Auch beim gegenläufigen Transport von Kalium- und Wasserstoffionen im Austausch gegen Natriumionen ist eine Aufnahme von Natriumionen möglich. Die Bewegung von Natriumionen verursacht das Eindringen von Wasser in den Interzellularraum (aufgrund des osmotischen Gradienten) und in den Blutkreislauf der Zotten.
Im oberen Dünndarm werden Chloride sehr schnell resorbiert, hauptsächlich durch passive Diffusion. Die Absorption von Natriumionen durch das Epithel erzeugt eine größere Elektronegativität des Speisebreis und eine gewisse Erhöhung der Elektropositivität auf der basalen Seite der Epithelzellen. In dieser Hinsicht bewegen sich Chloridionen entlang eines elektrischen Gradienten, der Natriumionen folgt.
Bicarbonat-Ionen, die in beträchtlichen Mengen im Pankreassaft und in der Galle enthalten sind, werden indirekt absorbiert. Wenn Natriumionen in das Darmlumen aufgenommen werden, wird eine bestimmte Menge Wasserstoffionen im Austausch gegen eine bestimmte Menge Natrium ausgeschieden. Wasserstoffionen mit Bicarbonationen bilden Kohlensäure, die dann zu Wasser und Kohlendioxid dissoziiert. Wasser verbleibt als Teil des Speisebreis im Darm, während Kohlendioxid schnell ins Blut aufgenommen und über die Lunge ausgeschieden wird.
Calciumionen werden über die gesamte Länge des Gastrointestinaltrakts aktiv absorbiert. Die größte Aktivität seiner Absorption bleibt jedoch im Zwölffingerdarm und im proximalen Dünndarm. Die Mechanismen der einfachen und erleichterten Diffusion sind am Prozess der Calciumabsorption beteiligt. Es gibt Hinweise auf die Existenz eines Calciumcarriers in der Basalmembran von Enterozyten, der Calcium gegen den elektrochemischen Gradienten aus der Zelle ins Blut transportiert. Stimulieren Sie die Aufnahme von Ca++ Gallensäuren.
Die Aufnahme von Mg++-, Zn++-, Cu++-, Fe++-Ionen erfolgt in den gleichen Teilen des Darms wie Calcium, und Сu++ kommt hauptsächlich im Magen vor. Der Transport von Mg++, Zn++, Cu++ erfolgt durch Diffusionsmechanismen und die Absorption von Fe++ sowohl unter Beteiligung von Ladungsträgern als auch durch den Mechanismus der einfachen Diffusion. Wichtige Faktoren, die die Kalziumaufnahme regulieren, sind Parathormon und Vitamin D.
Einwertige Ionen werden leicht und in großen Mengen absorbiert, zweiwertige - in viel geringerem Maße.
Abb.9.8. Kohlenhydrattransport im Dünndarm. Kohlenhydrate werden im Dünndarm in Form von Monosacchariden, Glucose, Fructose und während der Fütterung mit Muttermilch - Galactose - resorbiert (Abb. 9.8). Ihr Transport durch die Darmzellmembran kann gegen große Konzentrationsgradienten erfolgen. Verschiedene Monosaccharide werden mit unterschiedlichen Raten absorbiert. Glukose und Galaktose werden am aktivsten absorbiert, aber ihr Transport stoppt oder verringert sich erheblich, wenn der aktive Natriumtransport blockiert ist. Dies liegt daran, dass der Träger das Glukosemolekül in Abwesenheit von Natrium nicht transportieren kann. Die Epithelzellmembran enthält ein Transportprotein mit Rezeptoren, die sowohl für Glukose- als auch für Natriumionen empfindlich sind. Der Transport beider Substanzen in die Epithelzelle erfolgt, wenn beide Rezeptoren gleichzeitig angeregt werden. Die Energie, die die Bewegung von Natriumionen und Glukosemolekülen von der äußeren Oberfläche der Membran nach innen verursacht, ist die Differenz der Natriumkonzentrationen zwischen der inneren und äußeren Oberfläche der Zelle. Der beschriebene Mechanismus wird Natrium-Cotransport oder Sekundärmechanismus des aktiven Glukosetransports genannt. Es sorgt für den Transport von Glukose nur in die Zelle. Eine Erhöhung der Konzentration von intrazellulärer Glucose schafft Bedingungen für ihre erleichterte Diffusion durch die Basalmembran der Epithelzelle in die interzelluläre Flüssigkeit.
Die meisten Proteine werden in Form von Dipeptiden, Tripeptiden und freien Aminosäuren durch die Membranen von Epithelzellen aufgenommen (Abb. 9.9).
Abb.9.9. Schema der Proteinverdauung und -resorption im Darm. Die Energie für den Transport der meisten dieser Substanzen wird durch einen Kotransportmechanismus von Natrium bereitgestellt, der dem von Glukose ähnlich ist. Die meisten Peptide oder Aminosäuremoleküle binden an Transportproteine, die ebenfalls mit Natrium interagieren müssen. Das Natriumion, das sich entlang des elektrochemischen Gradienten in die Zelle bewegt, „leitet“ die Aminosäure oder das Peptid dahinter. Einige Aminosäuren sind nicht erforderlich; Natrium-Kotransportmechanismus, sondern werden von speziellen Membrantransportproteinen getragen.
Fette werden zu Monoglyceriden und Fettsäuren abgebaut. Die Resorption von Monoglyceriden und Fettsäuren erfolgt im Dünndarm unter Beteiligung von Gallensäuren (Abb. 9.10).
Abb.9.10. Das Schema der Spaltung und Aufnahme von Fetten im Darm. Ihre Wechselwirkung führt zur Bildung von Micellen, die von Enterozytenmembranen eingefangen werden. Einmal von der Mizellenmembran eingefangen, diffundieren die Gallensäuren zurück in den Speisebrei, werden freigesetzt und erleichtern die Aufnahme neuer Mengen an Monoglyceriden und Fettsäuren. Fettsäuren und Monoglyceride, die in die Epithelzelle eindringen, erreichen das endoplasmatische Retikulum, wo sie an der Resynthese von Triglyceriden teilnehmen. Im endoplasmatischen Retikulum gebildete Triglyceride verbinden sich zusammen mit absorbiertem Cholesterin und Phospholipiden zu großen Formationen - Kügelchen, deren Oberfläche mit im endoplasmatischen Retikulum synthetisierten Beta-Lipoproteinen bedeckt ist. Das gebildete Kügelchen wandert zur Basalmembran der Epithelzelle und wird durch Exozytose in den Interzellularraum ausgeschieden, von wo es in Form von Chylomikronen in die Lymphe gelangt. Beta-Lipoproteine erleichtern das Eindringen von Globuli durch die Zellmembran.
Etwa 80-90 % aller Fette werden im Magen-Darm-Trakt resorbiert und in Form von Chylomikronen durch den thorakalen Lymphgang ins Blut transportiert. Kleine Mengen (10–20 %) kurzkettiger Fettsäuren werden direkt in das Pfortaderblut absorbiert, bevor sie in Triglyceride umgewandelt werden.
Die Aufnahme von fettlöslichen Vitaminen (A, D, E, K) ist eng mit der Aufnahme von Fetten verbunden. Bei Verletzung der Aufnahme von Fetten wird auch die Aufnahme dieser Vitamine gehemmt. Der Beweis dafür ist, dass Vitamin A an der Resynthese von Triglyceriden beteiligt ist und in der Zusammensetzung von Chylomikronen in die Lymphe gelangt. Die Aufnahmemechanismen wasserlöslicher Vitamine sind unterschiedlich. Vitamin C und Riboflavin werden durch Diffusion übertragen. Folsäure wird im Jejunum in konjugierter Form absorbiert. Vitamin B12 verbindet sich mit dem inneren Faktor von Castle und wird in dieser Form aktiv im Ileum resorbiert.
Der Hauptteil an Wasser und Elektrolyten (5-7 Liter pro Tag) wird im Dickdarm aufgenommen und nur weniger als 100 ml Flüssigkeit werden beim Menschen mit dem Kot ausgeschieden. Grundsätzlich wird der Absorptionsprozess im Dickdarm in seinem proximalen Abschnitt durchgeführt. Dieser Teil des Dickdarms wird Resorptionsdarm genannt. Der distale Teil des Dickdarms erfüllt eine Ablagerungsfunktion und wird daher Ablagerungskolon genannt.
Die Schleimhaut des Dickdarms hat eine hohe Fähigkeit, Natriumionen aktiv ins Blut zu transportieren, sie nimmt sie gegen ein höheres Konzentrationsgefälle auf als die Schleimhaut des Dünndarms, da aufgrund ihrer Absorptions- und Sekretionsfunktion der Speisebrei eindringt Der Dickdarm ist isotonisch.
Der Eintritt von Natrium-Ionen in den Interzellularraum der Darmschleimhaut infolge des erzeugten elektrochemischen Potentials fördert die Aufnahme von Chlor. Die Aufnahme von Natrium- und Chloridionen erzeugt einen osmotischen Gradienten, der wiederum die Aufnahme von Wasser durch die Dickdarmschleimhaut ins Blut fördert. Bicarbonate, die im Austausch gegen die gleiche Menge Chlor in das Lumen des Dickdarms gelangen, helfen, die sauren Endprodukte von Bakterien im Dickdarm zu neutralisieren.
Wenn eine große Menge Flüssigkeit durch die Ileozökalklappe in den Dickdarm gelangt oder wenn der Dickdarm in großen Mengen Saft absondert, entsteht überschüssige Flüssigkeit im Kot und es kommt zu Durchfall.
Arzt-v.ru
Resorption im Dünndarm
In der Schleimhaut des Dünndarms befinden sich kreisförmige Falten, Zotten und Krypten (Abb. 22-8). Durch die Falten vergrößert sich die Saugfläche um das 3-fache, durch die Zotten und Krypten um das 10-fache und durch die Mikrovilli der Randzellen um das 20-fache. Insgesamt sorgen Falten, Zotten, Krypten und Mikrovilli für eine 600-fache Vergrößerung der Absorptionsfläche, und die gesamte Saugfläche des Dünndarms erreicht 200 m2. Das einschichtige zylindrische Plattenepithel (Abb. 22–8) enthält Plattenepithel-, Kelch-, enteroendokrine, Panet- und Kambialzellen. Die Absorption erfolgt durch die Randzellen.
Grenzzellen (Enterozyten) haben mehr als 1000 Mikrovilli auf der apikalen Oberfläche. Hier ist die Glykokalyx vorhanden. Diese Zellen absorbieren verdaute Proteine, Fette und Kohlenhydrate (siehe Bildunterschrift zu Abb. 22-8).
à Mikrovilli bilden einen Saug- oder Bürstensaum auf der apikalen Oberfläche von Enterozyten. Durch die absorbierende Oberfläche erfolgt ein aktiver und selektiver Transport aus dem Lumen des Dünndarms durch die Randzellen, durch die Basalmembran des Epithels, durch die interzelluläre Substanz der eigenen Schleimhautschicht, durch die Wand der Blutkapillaren ins Blut und durch die Wand der Lymphkapillaren (Gewebelücken) in die Lymphe.
à Interzelluläre Kontakte (siehe Abb. 4–5, 4–6, 4–7). Da die Aufnahme von Aminosäuren, Zuckern, Glyceriden etc. erfolgt durch Zellen, und die innere Umgebung des Körpers ist dem Darminhalt alles andere als gleichgültig (denken Sie daran, dass das Darmlumen die äußere Umgebung ist), stellt sich die Frage, wie das Eindringen von Darminhalt in die innere Umgebung durch die Räume erfolgt zwischen Epithelzellen wird verhindert. Das „Schließen“ tatsächlich vorhandener Interzellularräume erfolgt durch spezialisierte Interzellularkontakte, die die Lücken zwischen Epithelzellen schließen. Jede Zelle im Epithel entlang des gesamten Umfangs in der apikalen Region hat einen kontinuierlichen Gürtel enger Kontakte, die das Eindringen von Darminhalt in die interzellulären Lücken verhindern.
Reis. 22–9. ABSORPTION IM Dünndarm. I - Emulgierung, Abbau und Eintritt von Fetten in die Enterozyte. II - Empfang und Austritt von Fetten aus dem Enterozyten. 1 - Lipase, 2 - Mikrovilli. 3 - Emulsion, 4 - Mizellen, 5 - Gallensalze, 6 - Monoglyceride, 7 - freie Fettsäuren, 8 - Triglyceride, 9 - Protein, 10 - Phospholipide, 11 - Chylomikrone. III - Der Mechanismus der Sekretion von HCO3– durch Epithelzellen der Magen- und Zwölffingerdarmschleimhaut: A - die Freisetzung von HCO3– im Austausch gegen Cl– stimuliert einige Hormone (z. B. Glukagon) und unterdrückt den Transportblocker Cl– Furosemid. B - aktiver HCO3– Transport, unabhängig vom Cl– Transport. C und D - Transport von HCO3– durch die Membran des basalen Teils der Zelle in die Zelle und durch die Interzellularräume (abhängig vom hydrostatischen Druck im subepithelialen Bindegewebe der Schleimhaut). .
· Wasser. Die Hypertonizität des Speisebreis bewirkt die Bewegung von Wasser aus dem Plasma in den Speisebrei, während die Transmembranbewegung des Wassers selbst durch Diffusion erfolgt und den Gesetzen der Osmose gehorcht. Die Grenzzellen der Krypten sezernieren Cl– in das Darmlumen, was den Fluss von Na+, anderen Ionen und Wasser in die gleiche Richtung einleitet. Gleichzeitig „pumpen“ Zottenzellen Na+ in den Interzellularraum und kompensieren so den Transport von Na+ und Wasser aus der inneren Umgebung in das Darmlumen. Mikroorganismen, die zur Entwicklung von Durchfall führen, verursachen Wasserverlust, indem sie den Prozess der Na + -Absorption durch Zottenzellen hemmen und die Cl – -Hypersekretion durch Kryptenzellen erhöhen. Der tägliche Wasserumsatz im Verdauungstrakt ist in der Tabelle dargestellt. 22–5.
Tabelle 22–5. Täglicher Wasserumsatz (ml) im Verdauungstrakt
Natrium. Tägliche Aufnahme von 5 bis 8 g Natrium. Mit Verdauungssäften werden 20 bis 30 g Natrium ausgeschieden. Um den Verlust von Natrium, das mit dem Stuhl ausgeschieden wird, zu verhindern, muss der Darm 25 bis 35 g Natrium aufnehmen, was ungefähr 1/7 des gesamten Natriumgehalts im Körper entspricht. Das meiste Na + wird durch aktiven Transport absorbiert. Ein aktiver Na+-Transport ist mit der Absorption von Glukose, einigen Aminosäuren und einer Reihe anderer Substanzen verbunden. Das Vorhandensein von Glucose im Darm erleichtert die Na+-Reabsorption. Dies ist die physiologische Grundlage für die Wiederherstellung des Wasser- und Na+-Verlustes bei Durchfall durch das Trinken von Salzwasser mit Glukose. Dehydration erhöht die Aldosteronsekretion. Aldosteron aktiviert innerhalb von 2-3 Stunden alle Mechanismen zur Verbesserung der Absorption von Na+. Eine Erhöhung der Absorption von Na + führt zu einer Erhöhung der Absorption von Wasser, Cl – und anderen Ionen.
· Chlor. Cl–-Ionen werden durch cAMP-aktivierte Ionenkanäle in das Lumen des Dünndarms sezerniert. Enterozyten absorbieren Cl– zusammen mit Na+ und K+, und Natrium dient als Träger (Abb. 22-7, III). Die Bewegung von Na+ durch das Epithel erzeugt Elektronegativität des Speisebreis und Elektropositivität in den Interzellularräumen. Die Cl–-Ionen bewegen sich entlang dieses elektrischen Gradienten und „folgen“ den Na+-Ionen.
Bikarbonat. Die Aufnahme von Bicarbonat-Ionen ist mit der Aufnahme von Na+-Ionen verbunden. Im Austausch für die Na+-Aufnahme werden H+-Ionen in das Darmlumen ausgeschieden, verbinden sich mit Bicarbonat-Ionen und bilden h3CO3, das in h3O und CO2 dissoziiert. Wasser verbleibt im Speisebrei, während Kohlendioxid ins Blut aufgenommen und über die Lunge ausgeschieden wird.
· Kalium. Einige K+-Ionen werden zusammen mit Schleim in die Darmhöhle ausgeschieden; die meisten K + -Ionen werden durch Diffusion und aktiven Transport durch die Schleimhaut aufgenommen.
· Kalzium. 30 bis 80 % des resorbierten Calciums werden im Dünndarm durch aktiven Transport und Diffusion resorbiert. Der aktive Transport von Ca2+ verstärkt 1,25-Dihydroxycalciferol. Proteine aktivieren die Ca2+-Aufnahme, während Phosphate und Oxalate sie hemmen.
andere Ionen. Eisen-, Magnesium- und Phosphationen werden aktiv aus dem Dünndarm aufgenommen. Mit der Nahrung gelangt Eisen in Form von Fe3+, im Magen geht Eisen in eine lösliche Form von Fe2+ über und wird in den kranialen Darmabschnitten resorbiert.
· Vitamine. Wasserlösliche Vitamine werden sehr schnell aufgenommen; Die Aufnahme der fettlöslichen Vitamine A, D, E und K hängt von der Fettaufnahme ab. Wenn keine Pankreasenzyme vorhanden sind oder keine Galle in den Darm gelangt, ist die Aufnahme dieser Vitamine beeinträchtigt. Die meisten Vitamine mit Ausnahme von Vitamin B12 werden im kranialen Dünndarm resorbiert. Dieses Vitamin verbindet sich mit dem Intrinsic Factor (einem im Magen abgesonderten Protein) und der resultierende Komplex wird im Ileum absorbiert.
Monosaccharide. Die Aufnahme von Glukose und Fruktose im Bürstensaum von Enterozyten des Dünndarms wird durch das GLUT5-Trägerprotein gewährleistet. GLUT2 des basolateralen Teils der Enterozyten bewirkt die Freisetzung von Zucker aus den Zellen. 80 % der Kohlenhydrate werden hauptsächlich in Form von Glukose absorbiert - 80 %; 20 % sind Fruktose und Galaktose. Der Transport von Glukose und Galaktose hängt von der Menge an Na+ in der Darmhöhle ab. Eine hohe Konzentration von Na + auf der Oberfläche der Darmschleimhaut erleichtert, und eine niedrige Konzentration hemmt die Bewegung von Monosacchariden in Epithelzellen. Dies liegt daran, dass Glukose und Na+ einen gemeinsamen Träger haben. Na + wandert entlang des Konzentrationsgradienten (Glucose bewegt sich mit) in die Darmzellen und wird in der Zelle freigesetzt. Dann bewegt sich Na + aktiv in die Interzellularräume und Glukose gelangt aufgrund des sekundären aktiven Transports (die Energie dieses Transports wird indirekt aufgrund des aktiven Transports von Na + bereitgestellt) in das Blut.
Aminosäuren. Die Aufnahme von Aminosäuren im Darm erfolgt mit Hilfe von Trägern, die von den SLC-Genen kodiert werden. Neutrale Aminosäuren - Phenylalanin und Methionin - werden durch sekundären aktiven Transport aufgrund der Energie des aktiven Natriumtransports absorbiert. Na + -unabhängige Träger übernehmen die Übertragung eines Teils der neutralen und basischen Aminosäuren. Spezielle Träger transportieren Di- und Tripeptide zu Enterozyten, wo sie in Aminosäuren zerlegt werden und dann durch einfache und erleichterte Diffusion in die interzelluläre Flüssigkeit gelangen. Etwa 50 % der verdauten Proteine stammen aus der Nahrung, 25 % aus Verdauungssäften und 25 % aus abgestoßenen Schleimhautzellen.
· Fette. Aufnahme von Fetten (siehe Legende zu Abb. 22-8 und Abb. 22-9, II). Monoglyceride, Cholesterin und Fettsäuren, die von Mizellen an Enterozyten geliefert werden, werden abhängig von ihrer Größe absorbiert. Fettsäuren mit weniger als 10-12 Kohlenstoffatomen gelangen durch die Enterozyten direkt in die Pfortader und von dort in Form freier Fettsäuren in die Leber. Fettsäuren mit mehr als 10–12 Kohlenstoffatomen werden in Enterozyten in Triglyceride umgewandelt. Ein Teil des absorbierten Cholesterins wird in Cholesterinester umgewandelt. Triglyceride und Cholesterinester werden mit Proteinen, Cholesterin und Phospholipiden umhüllt, um Chylomikronen zu bilden, die die Enterozyte verlassen und in die Lymphgefäße gelangen.
Resorption im Dickdarm. Etwa 1500 ml Speisebrei passieren täglich die Ileozökalklappe, aber der Dickdarm nimmt täglich 5 bis 8 Liter Flüssigkeit und Elektrolyte auf (siehe Tabellen 22-5). Das meiste Wasser und die Elektrolyte werden im Dickdarm absorbiert, wobei nicht mehr als 100 ml Flüssigkeit und etwas Na + und Cl – im Kot zurückbleiben. Die Absorption erfolgt überwiegend im proximalen Dickdarm, wobei der distale Dickdarm zur Speicherung von Abfallstoffen und zur Bildung von Fäkalien dient. Die Schleimhaut des Dickdarms nimmt aktiv Na+ und Cl– mit auf. Die Absorption von Na+ und Cl– erzeugt einen osmotischen Gradienten, der bewirkt, dass sich Wasser durch die Darmschleimhaut bewegt. Die Dickdarmschleimhaut sondert Bikarbonate im Austausch für eine äquivalente Menge an absorbiertem Cl– ab. Bikarbonate neutralisieren die sauren Endprodukte der Dickdarmbakterien.
Die Bildung von Kot. Die Zusammensetzung des Kots besteht zu 3/4 aus Wasser und zu 1/4 aus Feststoffen. Die dichte Substanz enthält 30 % Bakterien, 10–20 % Fett, 10–20 % anorganische Substanzen, 2–3 % Eiweiß und 30 % unverdaute Speisereste, Verdauungsenzyme und abgestoßenes Epithel. Darmbakterien sind an der Verdauung einer geringen Menge Zellulose beteiligt, bilden die Vitamine K, B12, Thiamin, Riboflavin und verschiedene Gase (Kohlendioxid, Wasserstoff und Methan). Die braune Farbe des Kots wird durch Bilirubinderivate - Stercobilin und Urobilin - bestimmt. Der Geruch entsteht durch die Aktivität von Bakterien und hängt von der Bakterienflora jedes Einzelnen und der Zusammensetzung der aufgenommenen Nahrung ab. Substanzen, die Kot einen charakteristischen Geruch verleihen - Indol, Skatol, Mercaptane und Schwefelwasserstoff.
Saugen- Dies ist der Prozess des Transports von Nahrungsbestandteilen aus der Höhle des Magen-Darm-Trakts in die innere Umgebung des Körpers, sein Blut und seine Lymphe.
Die Aufnahme von Wasser, Elektrolyten, Hydrolyseprodukten von Nährstoffen erfolgt hauptsächlich im Dünndarm sowie im Ileum und Dickdarm. Die Hauptrolle bei der Durchführung dieser Prozesse gehört den Zellen des Darmepithels - den Enterozyten.
Je nach Intensität der Verdauung können mehr oder weniger Epitheliozyten in den Resorptionsprozess im Dünndarm einbezogen werden. Die Epitheliozyten des oberen und mittleren Teils der Zotten sind am aktivsten an den Absorptionsprozessen beteiligt. Im Durchschnitt gewährleistet jede epitheliale Saugzelle die vitale Aktivität von 10 3 -10 5 Körperzellen. Bei längerem Hungern setzt sich die aktive Saugaktivität der Enterozyten fort. Zu diesem Zeitpunkt nehmen sie körpereigene Substanzen aus dem Darmlumen auf.
Es gibt zwei Hauptwege, um Substanzen in die Epithelzellen der Darmschleimhaut zu transportieren - durch die Zelle (transzellulär) und durch engen Kontakt entlang der Interzellularräume (parazellulär). Durch letzteres wird eine sehr geringe Menge an Substanzen übertragen, aber das Vorhandensein dieses Transportmittels erklärt das Eindringen bestimmter Makromoleküle (Antikörper, Allergene usw.) und sogar Bakterien aus der Darmhöhle in die innere Umgebung.
Als Haupttransportweg von Stoffen wird der transzelluläre angesehen. Sie wiederum kann durch zwei Hauptmechanismen durchgeführt werden – Transmembrantransfer und Endozytose. Endozytose (Pinozytose) ist ein Transport durch die Bildung von endozytischen (pinozytotischen) Einstülpungen der apikalen Membran zwischen den Basen von Enterozyten-Mikrovilli. Als Ergebnis dieses Prozesses werden im Zytoplasma der Enterozyten zahlreiche endozytische Vesikel gebildet - Vesikel, die bestimmte Substanzen enthalten. Bei der Bildung endozytischer Vesikel spielt das Zytoskelett der Mikrovilli und der apikale Teil der epithelialen Darmzellen eine wichtige Rolle. Es sollte beachtet werden, dass parallel zur Bildung von endozytischen Vesikeln geschlossene Fragmente von Mikrovilli in die Darmhöhle getrennt werden. Diese umrandeten Vesikel tragen auf ihrer Oberfläche membranständige Enzyme und sind so an Nährstoffhydrolyseprozessen beteiligt.
Derzeit wird der Transmembrantransport als der Haupttransportmechanismus bei erwachsenen Tieren angesehen. Transmembrantransport kann unter Verwendung von passivem und aktivem Transport durchgeführt werden. Der passive Transport erfolgt entlang eines Konzentrationsgradienten und benötigt keine Energie (Diffusion, Osmose und Filtration). Aktiver Transport ist die Übertragung von Stoffen durch Membranen gegen einen elektrochemischen oder Konzentrationsgradienten unter Energieaufwand und unter Beteiligung spezieller Transportsysteme - Membranträger und Transportkanäle.
Die Absorption der meisten Substanzen erfolgt durch aktives „Pumpen“ durch die apikale Membran unter Energieverbrauch und anschließendem passivem Ausströmen von Nahrungssubstraten durch die laterale Membran in die Interzellularräume. Von hier gelangen sie in Blut und Lymphe. Derzeit wurde keine direkte Verwendung von ATP in der gestreiften Grenze gefunden. Die Energiequelle für den Transmembrantransfer des Substrats ist offenbar der Na + -Gradient, d. h. ein ständiger Ionenfluss durch die Membran, der dadurch entsteht, dass diese Ionen unter Energieaufwand durch Na + aus der Zelle gepumpt werden -K + -ATPase lokalisiert in der basolateralen Membran. Somit ist der Transport der meisten Substanzen durch die apikale Membran von Enterozyten Ca + -abhängig. Das Fehlen von Na + in der Lösung führt zu einer Verringerung des aktiven Transports des Substrats.
Aufnahme von Kohlenhydraten kommt nur in Form von Monosacchariden vor, hauptsächlich im Dünndarm. Eine kleine Menge davon kann auch im Dickdarm aufgenommen werden. Die Glukoseaufnahme wird durch die Aufnahme von Natriumionen aktiviert und hängt nicht von ihrer Konzentration im Speisebrei ab. Glucose reichert sich in Epithelzellen an und ihr anschließender Transport in die Interzellularräume und ins Blut erfolgt hauptsächlich entlang des Konzentrationsgradienten. Parasympathische Nervenfasern verstärken und sympathische hemmen den Prozess der Absorption von Monosacchariden im Dünndarm. Bei der Regulierung dieses Prozesses kommt den endokrinen Drüsen eine wichtige Rolle zu. Die Aufnahme von Glukose wird durch die Hormone der Nebennieren, Hypophyse, Schilddrüse, Serotonin, Acetylcholin verstärkt. Histamin und Somatostatin hemmen diesen Prozess.
Die absorbierten Monosaccharide aus den Kapillaren der Zotten gelangen in das System der Pfortader der Leber. In der Leber wird ein erheblicher Teil davon zurückgehalten und in Glykogen umgewandelt. Ein Teil der Glukose wird vom ganzen Körper als Hauptenergiestoff verwendet.
Proteinabsorption. Nahrungseiweiß wird in Form von Aminosäuren aufgenommen. Der Eintritt von Aminosäuren in Epitheliozyten erfolgt aktiv unter Beteiligung von Trägern und unter Energieaufwand. Aminosäuren werden durch den Mechanismus der erleichterten Diffusion von Epithelzellen in die interzelluläre Flüssigkeit transportiert. Einige Aminosäuren können die Aufnahme anderer beschleunigen oder verlangsamen. Der Transport von Natriumionen stimuliert die Aufnahme von Aminosäuren. Sobald sie im Blut sind, wandern Aminosäuren durch die Pfortader zur Leber.
Aufnahme von Fetten. Fette im Magen-Darm-Trakt werden durch Enzyme in Glycerin und Fettsäuren zerlegt. Glycerin ist sehr wasserlöslich und wird leicht in Epithelzellen absorbiert. Fettsäuren sind wasserunlöslich und können nur in Verbindung mit Gallensäuren aufgenommen werden. Gallensäuren erhöhen auch die Durchlässigkeit des Darmepithels für Fettsäuren. Lipide werden am aktivsten im Duodenum und im proximalen Jejunum absorbiert. Aus Monoglyceriden und Fettsäuren werden unter Beteiligung von Gallensalzen winzige Micellen (ca. 100 nm Durchmesser) gebildet, die durch die apikalen Membranen in Epitheliozyten transportiert werden. Triglycerid-Resynthese findet in Epitheliozyten statt. Aus Triglyceriden, Cholesterin, Phospholipiden, Globulinen im Zytoplasma von Epitheliozyten werden Chylomikronen gebildet - die kleinsten Fettpartikel, die in einer Proteinhülle eingeschlossen sind. Sie verlassen die Epithelzellen durch die Seiten- und Basalmembranen und gelangen in das Stroma der Zotten, wo sie in das zentrale Lymphgefäß der Zotten eintreten.
Der thorakale Lymphgang mündet in die vordere Hohlvene, wo sich die Lymphe mit venösem Blut vermischt. Das erste Organ, in das Chylomikronen eindringen, ist die Lunge, wo Chylomikronen zerstört werden und Lipide in den Blutkreislauf gelangen.
Die Geschwindigkeit der Hydrolyse und Absorption von Fett wird durch das ZNS beeinflusst. Die parasympathische Teilung des autonomen Nervensystems verstärkt sich, und der Sympathikus verlangsamt diesen Prozess. Die Aufnahme von Fetten wird durch die Hormone der Nebennierenrinde, der Schilddrüse, der Hypophyse sowie der Zwölffingerdarmhormone - Sekretin und Cholecystokinin - verstärkt. Zusammen mit der Lymphe und dem Blut werden Fette durch den Körper transportiert und in Fettdepots abgelagert. Hier werden sie für Energie- und Plastikzwecke verwendet.
Aufnahme von Wasser und Salzen. Die Wasseraufnahme erfolgt im gesamten Magen-Darm-Trakt. Der größte Teil der Flüssigkeit wird im Dünndarm aufgenommen. Der Rest des Wassers wird zusammen mit löslichen Salzen im Dickdarm resorbiert.
Die Aufnahme von Wasser erfolgt nach den Gesetzen der Osmose. Wasser gelangt leicht durch die Zellmembranen vom Darm ins Blut und zurück zum Speisebrei. Der hyperosmotische Speisebrei des Magens, der in den Darm gelangt ist, bewirkt den Transfer von Wasser aus dem Blutplasma in das Lumen des Darms. Dadurch wird sichergestellt, dass das Darmmilieu isosmotisch ist. Durch die Aufnahme von Stoffen aus dem Darmlumen ins Blut sinkt der osmotische Druck des Speisebreis, was zur Aufnahme von Wasser führt.
Die entscheidende Rolle beim Wassertransport durch die Epithelschicht kommt anorganischen Ionen zu, insbesondere Natriumionen. Daher wirken sich alle Faktoren, die seinen Transport beeinflussen, auch auf den Transport von Wasser aus. Darüber hinaus ist der Wassertransport mit der Aufnahme von Aminosäuren und Zuckern verbunden.
Natrium-, Kalium- und Calciumionen werden hauptsächlich im Dünndarm resorbiert. Natriumionen werden sowohl durch die Darmepitheliozyten als auch durch die Interzellularräume ins Blut transportiert. In verschiedenen Teilen des Darms kann ihr Transport auf unterschiedliche Weise erfolgen. Im Dickdarm hängt die Natriumaufnahme also nicht vom Vorhandensein von Zuckern und Aminosäuren ab, im Dünndarm jedoch von ihnen. Im Dünndarm ist die Übertragung von Natrium- und Chloridionen verbunden, im Dickdarm die Übertragung von Natrium- und Kaliumionen. Mit abnehmendem Natriumgehalt im Körper nimmt die Aufnahme im Darm stark zu. Die Aufnahme von Natriumionen wird durch die Hormone der Nebennieren- und Hypophyse verstärkt, die Gastrin, Sekretin und Cholecystokinin hemmen.
Die Absorption der Hauptmenge an Kaliumionen erfolgt im Dünndarm durch aktiven und passiven Transport (entlang des elektrochemischen Gradienten). Die Rolle des aktiven Transports ist geringer, er hängt wahrscheinlich mit dem Transport von Natriumionen zusammen.
Chlorionen beginnen bereits im Magen absorbiert zu werden, ihr Transport ist im Ileum am intensivsten, wo er sowohl durch die Art des aktiven als auch des passiven Transports erfolgt.
Zweiwertige Ionen werden sehr langsam aus dem Hohlraum des Gastrointestinaltrakts absorbiert. So werden Calciumionen 50-mal langsamer aufgenommen als Natriumionen. Ionen von Eisen, Zink, Mangan werden noch langsamer aufgenommen.
Wenn Sie einen Fehler finden, markieren Sie bitte einen Textabschnitt und klicken Sie darauf Strg+Eingabe.