§37. Mišićno-skeletni sistem

2.1. Postanak i funkcije životinjskog skeleta.

Podporne formacije kod beskičmenjaka, koje im predstavljaju trajni oblik tijela, vrlo su raznolike. Oni su ekto-, ento- i mezodermalnog porijekla. Kod kičmenjaka, skelet je uglavnom mezodermalnog porijekla.

Kostur u životinjskom tijelu obavlja različite funkcije:

Osiguravanje konstantnog oblika tijela;

Pasivni dio mišićno-koštanog sistema;

Zaštita od mehaničkih i drugih utjecaja;

hematopoetske funkcije.

2.2. Evolucija skeleta u nizu beskičmenjaka.

U spužvama su potporne formacije predstavljene iglicama različitog hemijskog sastava.

U crijevnim šupljinama pojavljuje se gusta potporna ploča (mesogley), koja zauzima mjesto između ekto- i endoderme. Skelet koraljnih polipa razvija se iz ektoderma. Kod člankonožaca vanjski kostur je predstavljen hitinskim pokrivačem koji uključuje funkcije zaštite od mehaničkih oštećenja i vanjskim kosturom za koji su pričvršćeni prugasti mišići koji su se prvi pojavili kod artropoda.

Školjke i gastropodi imaju školjke formirane izlučevinama iz plašta. Glavonošci imaju složene hrskavične formacije koje štite nervne centre i senzorne organe.

2.3. Evolucija skeleta kod hordata.

Poput beskičmenjaka, skelet hordata obavlja funkciju zaštite organa i služi kao oslonac za organe kretanja.

Aksijalni skelet pretrpeo velike promene u toku evolucije.

Kod nižih hordata, notohorda je aksijalni skelet, dok se kod viših postepeno zamjenjuje kralješcima koji se razvijaju. U pršljenima se razlikuju tijelo, gornji i donji lukovi.

Dakle, kod ciklostoma, notohorda opstaje tijekom cijelog života, ali se pojavljuju anlage pršljenova, koje su male hrskavične formacije metamerno smještene iznad notohorde. Zovu se gornji lukovi.

Kod primitivnih riba, osim gornjih lukova, pojavljuju se donji lukovi, a kod viših i tijela pršljenova. Tijela pršljenova kod većine riba i viših životinja formiraju se od tkiva koje okružuje notohordu, kao i od baza lukova. Gornji i donji lukovi se spajaju s tijelima pršljenova. Krajevi gornjih lukova rastu zajedno i formiraju kičmeni kanal. Na donjim lukovima pojavljuju se procesi na koje su pričvršćena rebra. Ribe imaju dva dijela kičme - trup i rep. Ostaci notohorde u ribama su očuvani između tijela kralježaka.

Kod vodozemaca, u ranim fazama razvoja, notohorda je zamijenjena kralježnicom. U kičmi već postoje četiri dijela: vratni, grudni, sakralni i kaudalni. Vratni deo ima samo jedan pršljen, dok grudni deo ima pet pršljenova. Mala rebra su pričvršćena za torakalne pršljenove i završavaju se slobodno. Sakralni region, kao i cervikalni, uključuje jedan pršljen, koji je oslonac za kosti karlice i stražnjih udova. Repni dio kod bezrepih vodozemaca spaja se u jednu kost, dok se kod repa sastoji od velikog broja pršljenova.

Gmizavci imaju pet odjeljaka u kičmi: vratni, grudni, lumbalni, sakralni i kaudalni. U cervikalnoj regiji, različite vrste gmizavaca imaju različit broj pršljenova, ali najveći je osam. Prvi pršljen se zove atlas i ima oblik prstena, a drugi se naziva epistrofija i ima odontoidni nastavak na kojem rotira prvi pršljen. U torakalnom dijelu broj pršljenova nije konstantan, za njih su pričvršćena rebra, od kojih je većina povezana sa prsnom kosti, formirajući prsni koš po prvi put kod viših životinja. U torakolumbalnoj regiji ima samo 22 pršljena, a u sakralnoj dva. Rebra su također pričvršćena za pršljenove lumbalnog i sakralnog područja. U kaudalnoj regiji broj pršljenova varira, ponekad nekoliko desetina.

U ptica, kičmeni stub je sličan onom kod gmizavaca, ali ima određenu specijalizaciju u vezi s kaudalom. a kičma - rebra trupa. od YVDr-a koji okružuje tetivu, kao i od osnove formiranja luka, sa načinom života. Cervikalna regija obuhvata do 25 pršljenova, što omogućava veću pokretljivost.

Sisavci imaju pet odjeljaka u kičmi: vratni, torakalni, lumbalni, sakralni i kaudalni. U vratnom delu je sedam pršljenova, a u torakalnom delu promenljiv broj pršljenova (od 9 do 24, ali češće 12-13). Torakalnim pršljenom se spajaju rebra, od kojih je veliki broj spojen sa prsnom kosti. Lumbalna regija uključuje tri do devet pršljenova. Sakralni pršljenovi su spojeni u sakrum, a kaudalna kralježnica sadrži promjenjiv broj kralježaka kod različitih vrsta sisara.

Skelet glave. Skelet glave je lobanja. Nalazi se na prednjem kraju skeleta i sastoji se od dva dijela: lobanje i visceralnog skeleta, koji se međusobno razlikuju i po porijeklu i po funkciji. Lubanja služi kao kontejner za mozak, a visceralni skelet pruža potporu organima prednjeg dijela probavnog kanala.

U procesu evolucije najveće promjene se dešavaju u visceralnoj regiji. Kod embriona svih kralježnjaka, i kod nižih kralježnjaka tokom života, visceralni skelet se sastoji od lukova koji pokrivaju prednji dio probavnog kanala. Kod riba se diferenciraju na čeljusni luk (hvatanje hrane), hioidni luk (pričvršćivanje za lobanju) i škržni luk (pričvršćivanje škrga).

Kod kopnenih životinja, visceralni skelet je uvelike transformiran i smanjen: gornji dio čeljusnog luka stapa se s dnom lubanje, iz hioidnog luka formiraju se male kosti koje su dio srednjeg uha. Drugi i treći granalni luk kod sisara formiraju tiroidnu hrskavicu, dok četvrti i peti luk formiraju preostale hrskavice larinksa.

skelet ekstremiteta. Postoje dvije vrste slobodnih udova. To su peraje riba i petoprsti udovi sisara. Petoprsti udovi kralježnjaka imaju vrlo raznoliku strukturu, koja je povezana s njihovim obavljanjem različitih funkcija. Na primjer, udovi krtice ukopani, plutajući udovi foke, penjući udovi majmuna, itd. Ali ipak, unatoč razlici, udovi kralježnjaka zadržavaju zajednički strukturni plan, što dokazuje zajedničko njihovo porijeklo.

Po prvi put, udovi su se pojavili u ribama i bili su predstavljeni perajama. To su uparene prsne i trbušne peraje. Kod većine riba peraje se sastoje od radijalnih tankih koštanih zraka i služe za promjenu smjera plivanja, umjesto da podupiru tijelo. Kod režnjevitih riba planirano je povećanje zraka zbog spajanja i upotrebe peraja kao oslonca i kretanja duž čvrstog temelja isušivanja rezervoara. Stoga su peraje drevnih riba s režnjevim perajima bile osnova za razvoj udova kralježnjaka. Važna karakteristika transformacije peraja u udove kod kopnenih kralježnjaka bila je zamjena snažne veze skeletnih elemenata pokretnom vezom u obliku zglobova. Kao rezultat toga, ud se pretvorio u složenu pokretnu polugu, u kojoj se razlikuju tri kosti: rame, podlaktica i šaka. Postoje dva pojasa za ekstremitete - rameni i karlični.

Dalje, evolucija prednjeg uda pratila je put produžavanja ramena i podlaktice, skraćivanja ručnog zgloba, smanjenja broja kostiju u karpalnoj regiji (kod vodozemaca - 3 reda, kod sisara - 2 reda) i izduživanja distalnih dijelova, tj. falange prstiju.

Kostur ljudske ruke karakteriše i opšti strukturni plan sa prednjim udovima kralježnjaka, ali uz to ima i bitne razlike, jer ljudska ruka nije samo oružje rada, već i njegov rezultat i sposobna je izvođenja raznih radnji.

2.4. Anomalije i malformacije ljudskog skeleta.

1. Prisustvo rebara na donjem vratnom ili na prvom lumbalnom kralješku. U skladu sa evolucijom kičmenjaka kod ljudi, tokom embrionalnog razvoja, rebra se polažu u svim dijelovima kralježnice, ali se naknadno očuvaju samo u torakalnom dijelu, au ostalim odjelima rebra se smanjuju. Ali ponekad osoba ima slične atavizme.

2. Prisutnost repnih pršljenova. Tokom embriogeneze kod ljudi, kao i kod kičmenjaka, polaže se 8-11 repnih pršljenova, zatim se redukuju i ostaje 4-5 nedovoljno razvijenih pršljenova, formirajući trtičnu kost. Ponekad postoje atavistički znakovi u vidu prisustva kaudalne kralježnice.

3. spina bifida- Ovo je česta anomalija koja se javlja kada dođe do kršenja fuzije gornjih lukova pršljenova. Često se manifestira u lumbosakralnoj regiji kralježnice i, ovisno o dubini i obimu rascjepa, može imati različite stupnjeve težine.

4. Prisustvo u bubnoj šupljini samo jedne slušne kosti - stuba. Ovaj poremećaj, koji odgovara strukturi aparata za prenošenje zvuka vodozemaca i gmizavaca, rezultat je nepravilne diferencijacije elemenata čeljusnog škržnog luka u slušne koščice. Ovo je rekapitulacija glavnih faza filogeneze visceralne lubanje u ontogenezi.

5. Heterotopija pojasa gornjih ekstremiteta. Ovo je pomicanje pojasa gornjih udova od cervikalne regije do nivoa 1-2 torakalna pršljena. Ova anomalija se naziva Sprengelova bolest ili kongenitalno visoko stajalište lopatice. Izražava se u činjenici da je rameni pojas sa jedne ili obje strane nekoliko centimetara viši od normalnog položaja. Mehanizam takvog poremećaja povezan je i s kršenjem kretanja organa i s kršenjem morfogenetskih korelacija.

6. Polidaktilija- rezultat razvoja anlagesa dodatnih prstiju, karakterističnih za oblike udaljenih predaka.

7. Ravna stopala, klupko stopalo, uska grudi, bez izbočenja brade- atavističke anomalije skeleta, koje se često sreću i predstavljaju anobolizmi (nastavci) koji su nastali tokom filogeneze primata.

Skelet kralježnjaka formirana ne samo od kostiju: uključuje hrskavicu i vezivno tkivo, a ponekad uključuje i razne kožne formacije.

Kod kralježnjaka je uobičajeno razlikovati aksijalni skelet(lobanja, notohorda, kičma, rebra) i skelet ekstremiteta, uključujući njihove pojaseve (ramena i karlične) i slobodnih odeljenja. Zmije, beznogi gušteri i cecilije nemaju kostur udova, iako neke vrste iz prve dvije grupe zadržavaju svoje rudimente. Kod jegulja su nestale trbušne peraje koje odgovaraju zadnjim udovima. Kod kitova i sirena nema ni vanjskih znakova stražnjih nogu.

Scull. Po porijeklu postoje tri kategorije kostiju lobanje:

zamjena hrskavice,
integumentarni (nad glavom ili koža)
visceralni.

Ajkule i njihovi rođaci su možda nekada imali kosti u njemu, ali sada je njegova kutija jedan monolit hrskavice bez šavova između elemenata. Koštane ribe imaju više kostiju u svojim lobanjama od bilo koje druge klase kralježnjaka. Kod njih su, kao i u svim višim grupama, središnje kosti glave položene u hrskavicu i zamjenjuju je, te su stoga homologne hrskavičnoj lubanji morskih pasa.

Visceralni elementi lobanje- derivati hrskavičnih škržnih lukova koji su nastali u zidovima ždrijela tijekom razvoja pršljenova škrga. Kod riba su se prva dva luka promijenila i pretvorila u vilica i hioidni aparat. U tipičnim slučajevima i dalje imaju 5 škržnih lukova, ali se u nekim rodovima njihov broj smanjio. Primitivna moderna sedmeroška ajkula (Heptanchus) ima čak sedam škržnih lukova iza čeljusti i hioidnih lukova. Kod koštane ribe, hrskavice čeljusti su obložene brojnim pokrovnim kostima; potonji također formiraju škržne poklopce koji štite osjetljive škržne niti. U toku evolucije kralježnjaka, originalne čeljusne hrskavice su se stalno smanjivale sve dok nisu potpuno nestale. Ako je kod krokodila ostatak izvorne hrskavice u donjoj čeljusti obložen s 5 parnih pokrovnih kostiju, onda kod sisavaca ostaje samo jedna - zub, koji u potpunosti čini kostur donje čeljusti.

Lobanja drevnih vodozemaca sadržavala je teške pokrovne ploče i u tom je pogledu bila slična tipičnoj lobanji ribe s perajima. Kod modernih vodozemaca, i nadređene i zamjenske kosti su znatno smanjene. U lobanji žaba i daždevnjaka ima ih manje nego u drugih kralježnjaka s koštanim kosturom, a u potonjoj skupini mnogi elementi ostaju hrskavičasti. Kod kornjača i krokodila, kosti lubanje su brojne i čvrsto spojene. Kod guštera i zmija oni su relativno mali, a vanjski elementi su razdvojeni širokim intervalima, kao kod žaba ili žaba. Kod ptica, kosti lobanje su tanke, ali vrlo tvrde; kod odraslih su se tako potpuno srasli da je nekoliko šavova nestalo. Orbitalne šupljine su veoma velike; krov relativno ogromnog moždanog omotača tvore tanke integumentarne kosti; svijetle čeljusti su prekrivene rožnatim omotačem. Kod sisara je lobanja teška i uključuje snažne čeljusti sa zubima. Ostaci hrskavičnih čeljusti preselili su se u srednje uho i formirali njegove kosti - čekić i nakovanj.

Kod ptica i gmizavaca, lobanja je pričvršćena za kičmu uz pomoć jednog od svojih kondil(zglobni tuberkul). Kod modernih vodozemaca i svih sisara za to se koriste dva kondila, smještena sa strane kičmene moždine.

Kičma, u embrionalnom razvoju uvijek mu prethodi akord, koji traje doživotno u lancetama i ciklostomima. Kod riba je okružen pršljenom (kod morskih pasa i njihovih najbližih srodnika je hrskavičast) i izgleda kao perle. Kod sisara su u intervertebralnim diskovima sačuvani samo rudimenti notohorde. Notohorda se ne transformiše u pršljenove, već se njima zamjenjuje. Nastaju tokom embrionalnog razvoja kao zakrivljene ploče, koje postepeno okružuju notohordu prstenovima i, kako rastu, gotovo ga potpuno istiskuju.

U tipičnoj kralježnici razlikuje se 5 sekcija:

cervikalni,
torakalni (odgovara grudima),
lumbalni,
sakralni
rep.

Broj cervikalni pršljenova uvelike varira u zavisnosti od grupe životinja. Moderni vodozemci imaju samo jedan takav pršljen. Male ptice mogu imati samo 5 pršljenova, dok labudovi mogu imati do 25. Mezozojski morski gmizavac plesiosaur imao je 72 vratna pršljena. Sisavci skoro uvijek imaju 7; izuzetak su lenjivci (od 6 do 9). Prvi vratni pršljen se zove atlas. Kod sisara i vodozemaca ima dvije zglobne površine, koje uključuju okcipitalne kondile. Kod sisara, drugi vratni pršljen ( epistrofija) formira osu oko koje se rotiraju atlas i lobanja.

To prsa pršljenovi su obično pričvršćeni za rebra. Ptice imaju oko pet, sisari imaju 12 ili 13; ima puno zmija. Tijela ovih pršljenova su obično mala, a trnasti nastavci njihovih gornjih lukova su dugi i nagnuti prema nazad.Lumbalni pršljenova obično od 5 do 8; kod većine gmizavaca i svih ptica i sisara ne nose rebra. Spinozni i poprečni procesi lumbalnih kralježaka su vrlo snažni i u pravilu su usmjereni naprijed. Kod zmija i mnogih riba rebra su pričvršćena za sve pršljenove trupa i teško je povući granicu između torakalnog i lumbalnog dijela. Kod ptica, lumbalni pršljenovi su spojeni sa sakralnim kralješcima i formiraju složenu križnu kost, što čini njihova leđa tvrđima nego kod drugih kralježnjaka, s izuzetkom kornjača, kod kojih su torakalni, lumbalni i sakralni dijelovi povezani s karapaksom.

Broj sakralni pršljenova varira od jednog kod vodozemaca do 13 kod ptica.Struktura rep odjel je također veoma raznolik; kod žaba, ptica, velikih majmuna i ljudi sadrži samo nekoliko djelomično ili potpuno sraslih pršljenova, a kod nekih morskih pasa i do dvije stotine. Pri kraju repa pršljenovi gube lukove i predstavljeni su jednim tijelom.

Rebra prvi put se pojavljuju kod morskih pasa u obliku malih hrskavičnih procesa u vezivnom tkivu između mišićnih segmenata. Kod koštanih riba, oni su koštani i homologni hemalnim lukovima koji se nalaze ispod repnih kralježaka. Kod četveronožaca takva rebra tipa "ribe", nazvana donja, zamjenjuju se gornjim i služe za disanje. Položene su u iste pregrade vezivnog tkiva između mišićnih blokova kao i kod riba, ali se nalaze više u zidu tijela.

Skeleton udovi. Udovi tetrapoda razvili su se iz parnih peraja riba s režnjevim perajima, u čijem su kosturu bili elementi homologni kostima ramenog i karličnog pojasa, kao i prednjim i zadnjim nogama.Prvobitno je postojalo najmanje pet odvojenih okoštavanja u ramenom pojasu, međutim moderne životinje obično imaju samo tri: lopatica, ključna kost i korakoid. Kod gotovo svih sisara, korakoid je smanjen, pričvršćen za lopaticu ili ga uopće nema. Kod nekih životinja lopatica ostaje jedini funkcionalni element ramenog pojasa.

Zdjelični pojas uključuje tri kosti:

iliac,
ischial
pubic.

Kod ptica i sisara one su se međusobno potpuno stopile, u potonjem slučaju formirajući tzv. bezimena kost. Kod riba, zmija, kitova i sirena, karlični pojas nije vezan za kičmu, kojoj stoga nedostaju tipični sakralni pršljenovi. Kod nekih životinja, i rameni i karlični pojas uključuju pomoćne kosti.

Bones prednji slobodni ekstremitet a kod četveronožaca, u principu, isto kao i na leđima, ali se zovu drugačije. U prednjem udu, ako se računa od tijela, prvi dolazi ramena kost iza njega radijalni i ulnar kosti, onda karpal, metacarpal i falange prstiju.

AT zadnji ud dopisuju se femoralni, onda velike i male tibije, tarsal, metatarzalne kosti i falange prstiju. Početni broj prstiju je 5 na svakom udu. Vodozemci imaju samo 4 prsta na prednjim šapama. Kod ptica, prednji udovi su modificirani u krila; kosti ručnog zgloba, metakarpusa i prstiju su smanjene u broju i djelimično srasle, peti prst je izgubljen na nogama. Konjima je ostao samo srednji prst. Krave i njihovi najbliži srodnici oslanjaju se na treći i četvrti prst, dok su ostali izgubljeni ili smanjeni. kopitari se kreću na vrhovima prstiju i nazivaju se falanga hoda. Mačke i mnoge druge životinje se prilikom hodanja oslanjaju na cijelu površinu prstiju i pripadaju im digitigrade tip. Medvjedi i ljudi, kada se kreću, pritisnu cijeli taban na tlo i pozvani su plantažni.

Vanjski skelet. Kod kralježnjaka svih klasa, na ovaj ili onaj način, zastupljen je vanjski skelet. Glavne ploče scutes (izumrle bez čeljusti), drevne ribe i vodozemci, kao i ljuske, perje i dlake viših tetrapoda, su kožne formacije. Oklop kornjača je istog porijekla - visokospecijalizirana skeletna formacija. Njihove kožne koštane ploče (osteoderme) približavale su se kralješcima i rebrima i spajale se s njima. Važno je napomenuti da su rameni i karlični pojas paralelni s ovim pomaknuti unutar grudnog koša. U grbu na leđima oklopa krokodila i armadila nalaze se koštane ploče istog porijekla kao i oklop kornjača.

U procesu evolucije, životinje su ovladavale sve više novih teritorija, vrsta hrane, prilagođene promijenjenim životnim uvjetima. Evolucija je postepeno mijenjala izgled životinja. Da bi se preživjelo, bilo je potrebno aktivno tražiti hranu, bolje se sakriti ili braniti od neprijatelja i brže se kretati. Mijenjajući se zajedno s tijelom, mišićno-koštani sistem je morao osigurati sve ove evolucijske promjene. Najprimitivniji protozoa nemaju potporne konstrukcije, kreću se sporo, teče uz pomoć pseudopoda i stalno mijenjaju oblik.

Prva potporna struktura koja se pojavila - stanične membrane. Ne samo da je razgraničio organizam od vanjskog okruženja, već je omogućio i povećanje brzine kretanja zahvaljujući flagelama i cilijama. Višećelijske životinje imaju široku paletu potpornih struktura i prilagodbi za kretanje. Izgled spoljni skelet povećana brzina kretanja zbog razvoja specijaliziranih mišićnih grupa. Unutrašnji skelet raste sa životinjom i omogućava vam da postignete rekordne brzine. Svi hordati imaju unutrašnji skelet. Unatoč značajnim razlikama u građi mišićno-koštanih struktura različitih životinja, njihovi skeleti obavljaju slične funkcije: podrška, zaštita unutrašnjih organa i kretanje tijela u prostoru. Kretanje kralježnjaka izvode mišići udova koji izvode takve vrste kretanja kao što su trčanje, skakanje, plivanje, letenje, penjanje itd.

Skelet i mišići

Mišićno-koštani sistem predstavljaju kosti, mišići, tetive, ligamenti i drugi elementi vezivnog tkiva. Kostur određuje oblik tijela i zajedno s mišićima štiti unutrašnje organe od svih vrsta oštećenja. Zahvaljujući vezama, kosti se mogu pomicati jedna u odnosu na drugu. Kretanje kostiju nastaje kao rezultat kontrakcije mišića koji se za njih vežu. U ovom slučaju, kostur je pasivni dio motornog aparata koji obavlja mehaničku funkciju. Kostur se sastoji od gustih tkiva i štiti unutrašnje organe i mozak, formirajući za njih prirodne posude za kosti.

Pored mehaničkih funkcija, skeletni sistem obavlja i niz bioloških funkcija. Kosti sadrže glavnu zalihu minerala koje tijelo koristi po potrebi. Kosti sadrže crvenu koštanu srž, koja proizvodi krvna zrnca.

Ljudski skelet se sastoji od ukupno 206 kostiju - 85 parnih i 36 nesparenih.

Struktura kostiju

Hemijski sastav kostiju

Sve kosti se sastoje od organskih i neorganskih (mineralnih) materija i vode, čija masa dostiže 20% koštane mase. Organska materija kostiju ossein- ima elastična svojstva i daje elastičnost kostima. Minerali - karbonatne soli, kalcijum fosfat - daju kostima tvrdoću. Visoku čvrstoću kostiju osigurava kombinacija elastičnosti oseina i tvrdoće mineralne tvari koštanog tkiva.

Makroskopska struktura kosti

Izvana su sve kosti prekrivene tankim i gustim filmom vezivnog tkiva - periosteum. Samo glave dugih kostiju nemaju periost, već su prekrivene hrskavicom. Periosteum sadrži mnogo krvnih sudova i nerava. Pruža ishranu koštanom tkivu i učestvuje u rastu debljine kosti. Zahvaljujući periostu, slomljene kosti srastaju.

Različite kosti imaju različitu strukturu. Duga kost ima izgled cijevi, čiji se zidovi sastoje od guste tvari. Takve cevasta struktura duge kosti im daju snagu i lakoću. U šupljinama cjevastih kostiju je žuta koštana srž- Opušteno vezivno tkivo bogato mastima.

Krajevi dugih kostiju sadrže spužvasta kost. Također se sastoji od koštanih ploča koje formiraju mnoge ukrštene pregrade. Na mjestima gdje je kost izložena najvećem mehaničkom opterećenju, broj ovih pregrada je najveći. U spužvastoj supstanci je crvena sržčije ćelije stvaraju krvna zrnca. Kratke i ravne kosti također imaju spužvastu strukturu, samo su izvana prekrivene slojem brane. Spužvasta struktura kostima daje snagu i lakoću.

Mikroskopska struktura kosti

Koštano tkivo se odnosi na vezivno tkivo i ima dosta međućelijske supstance, koja se sastoji od oseina i mineralnih soli.

Ova tvar formira koštane ploče raspoređene koncentrično oko mikroskopskih tubula koji se protežu duž kosti i sadrže krvne žile i živce. Koštane ćelije, a samim tim i kost, su živo tkivo; prima hranjive tvari iz krvi, u njemu se odvija metabolizam i mogu doći do strukturnih promjena.

Tipovi kostiju

Struktura kostiju određena je procesom dugog istorijskog razvoja, tokom kojeg se telo naših predaka menjalo pod uticajem sredine i prirodnom selekcijom prilagođavalo uslovima postojanja.

U zavisnosti od oblika, razlikuju se cjevaste, spužvaste, ravne i mješovite kosti.

cjevaste kosti nalaze se u organima koji vrše brze i ekstenzivne pokrete. Među cjevastim kostima postoje duge kosti (humerus, femur) i kratke (falange prstiju).

U cjevastim kostima razlikuje se srednji dio - tijelo i dva kraja - glave. Unutar dugih cjevastih kostiju nalazi se šupljina ispunjena žutom koštanom srži. Cjevasta struktura određuje snagu kostiju neophodnu za tijelo dok se za njih troši najmanja količina materijala. U periodu rasta kostiju hrskavica se nalazi između tijela i glave cjevastih kostiju, zbog čega kost raste u dužinu.

ravne kosti ograničavaju šupljine unutar kojih se nalaze organi (kranijalne kosti), ili služe kao površine za pričvršćivanje mišića (scapula). Ravne kosti, poput kratkih cjevastih kostiju, pretežno su spužvaste. Krajevi dugih cjevastih kostiju, kao i kratkih cjevastih i ravnih kostiju, nemaju šupljine.

sunđeraste kosti građena uglavnom od spužvaste tvari, prekrivena tankim slojem kompakta. Među njima se razlikuju duge spužvaste kosti (grudna kost, rebra) i kratke (pršljenovi, zglob, tarsus).

To mješovite kosti uključuju kosti koje se sastoje od više dijelova koji imaju različitu strukturu i funkciju (temporalna kost).

Izbočine, grebeni, hrapavost na kosti - to su mjesta pričvršćenja za kosti mišića. Što su bolje izraženi, jači su mišići vezani za kosti.

Ljudski skelet.

Kostur čovjeka i većine sisara ima isti tip strukture, sastoji se od istih dijelova i kostiju. Ali čovjek se razlikuje od svih životinja po svojoj sposobnosti rada i intelektu. To je ostavilo značajan trag na strukturu skeleta. Konkretno, volumen ljudske šupljine lubanje je mnogo veći od volumena bilo koje životinje koja ima tijelo iste veličine. Veličina facijalnog dijela ljudske lubanje je manja od veličine mozga, dok je kod životinja, naprotiv, mnogo veća. To je zbog činjenice da su čeljusti kod životinja organ zaštite i dobivanja hrane i stoga su dobro razvijene, a volumen mozga je manji nego kod ljudi.

Zakrivljenosti kralježnice povezane s pomicanjem centra gravitacije zbog vertikalnog položaja tijela doprinose održavanju ravnoteže osobe i ublažavaju udarce. Životinje nemaju takve krivine.

Ljudski grudni koš je komprimiran od naprijed prema nazad i blizu kičme. Kod životinja je komprimiran sa strana i proširen do dna.

Široki i masivni ljudski karlični pojas izgleda kao zdjela, podupire trbušne organe i prenosi tjelesnu težinu na donje udove. Kod životinja je tjelesna težina ravnomjerno raspoređena između četiri uda, a karlični pojas je dug i uzak.

Kosti donjih ekstremiteta osobe su znatno deblje od gornjih. Životinje nemaju značajnu razliku u strukturi kostiju prednjih i stražnjih udova. Velika pokretljivost prednjih udova, posebno prstiju, omogućava osobi da rukama izvodi različite pokrete i vrste poslova.

Skelet trupa aksijalni skelet

Skelet trupa uključuje kičmu, koja se sastoji od pet dijelova, i torakalni pršljenovi, rebra i prsnu kost prsa(vidi tabelu).

Scull

U lubanji se razlikuju dijelovi mozga i lica. AT cerebralni dio lubanje - lubanje - je mozak, štiti mozak od šoka itd. Lubanja se sastoji od čvrsto povezanih ravnih kostiju: frontalne, dvije tjemene, dvije temporalne, okcipitalne i glavne. Okcipitalna kost se spaja sa prvim pršljenom kralježnice uz pomoć eliptičnog zgloba, koji osigurava da se glava naginje naprijed i u stranu. Glava se rotira zajedno sa prvim vratnim pršljenom zbog veze između prvog i drugog vratnog pršljena. U okcipitalnoj kosti postoji rupa kroz koju se mozak povezuje sa kičmenom moždinom. Dno lubanje čini glavna kost s brojnim otvorima za živce i krvne žile.

Facial dio lubanje čini šest parnih kostiju - gornju vilicu, zigomatičnu, nazalnu, nepčanu, donju nosnu školjku, kao i tri nesparene kosti - donju vilicu, vomer i hioidnu kost. Mandibularna kost je jedina kost lubanje koja je pokretno povezana sa temporalnim kostima. Sve kosti lubanje (osim donje čeljusti) su čvrsto povezane, što je posljedica zaštitne funkcije.

Struktura lobanje lica kod ljudi određena je procesom "humanizacije" majmuna, tj. vodeća uloga rada, djelomični prijenos funkcije hvatanja s čeljusti na ruke, koje su postale organi rada, razvoj artikuliranog govora, upotreba umjetno pripremljene hrane, koja olakšava rad aparata za žvakanje. Moždana lubanja se razvija paralelno s razvojem mozga i osjetilnih organa. U vezi s povećanjem volumena mozga, povećan je volumen lubanje: kod ljudi je oko 1500 cm 2.

Skelet trupa

Skelet tijela sastoji se od kičme i grudnog koša. Kičma- osnova skeleta. Sastoji se od 33-34 pršljena, između kojih se nalaze hrskavični jastučići - diskovi, što daje fleksibilnost kralježnici.

Ljudski kičmeni stub formira četiri krivine. U vratnoj i lumbalnoj kičmi izbočeni su naprijed, u torakalnom i sakralnom - nazad. U individualnom razvoju osobe, krivine se pojavljuju postupno, u novorođenčeta kralježnica je gotovo ravna. Prvo se formira cervikalni pregib (kada dijete počne držati glavu uspravno), zatim grudi (kada dijete počne sjediti). Pojava lumbalne i sakralne krivine povezana je s održavanjem ravnoteže u vertikalnom položaju tijela (kada dijete počne stajati i hodati). Ova krivina su od velike fiziološke važnosti - povećavaju veličinu grudnog koša i karlične šupljine; olakšati tijelu održavanje ravnoteže; ublažavaju udare prilikom hodanja, skakanja, trčanja.

Uz pomoć intervertebralne hrskavice i ligamenata, kralježnica formira fleksibilan i elastičan stup s pokretljivošću. Nije isto u različitim dijelovima kičme. Vratni i lumbalni dio kralježnice imaju veću pokretljivost, grudni dio je manje pokretljiv, jer je povezan s rebrima. Sakrum je potpuno nepokretan.

U kralježnici se razlikuje pet sekcija (vidi dijagram "Odjeli kralježnice"). Veličina tijela pršljenova se povećava od vratnog prema lumbalnom zbog većeg opterećenja donjih kralježaka. Svaki od pršljenova sastoji se od tijela, koštanog luka i nekoliko procesa za koje su pričvršćeni mišići. Između tijela pršljena i luka postoji rupa. Formiraju se otvori svih pršljenova kičmeni kanal u kojoj se nalazi kičmena moždina.

Grudni koš formirana od grudne kosti, dvanaest pari rebara i torakalnih pršljenova. Služi kao kontejner za važne unutrašnje organe: srce, pluća, dušnik, jednjak, velike žile i nerve. Učestvuje u respiratornim pokretima zbog ritmičnog podizanja i spuštanja rebara.

Kod ljudi, u vezi s prelaskom u uspravno držanje, šaka se također oslobađa funkcije pokreta i postaje organ rada, zbog čega prsni koš doživljava vuču od pričvršćenih mišića gornjih udova; unutrašnjost ne pritiska na prednji zid, već na donji, formiran dijafragmom. To uzrokuje da grudi postanu ravna i široka.

Skelet gornjeg ekstremiteta

Skelet gornjih ekstremiteta sastoji se od ramenog pojasa (lopatica i ključna kost) i slobodnog gornjeg ekstremiteta. Lopatica je ravna trouglasta kost koja se nalazi uz stražnji dio grudnog koša. Ključna kost je zakrivljenog oblika, nalik na latinično slovo S. Njen značaj u ljudskom tijelu leži u činjenici da rameni zglob postavlja na određenoj udaljenosti od grudnog koša, pružajući veću slobodu kretanja udova.

Kosti slobodnog gornjeg ekstremiteta uključuju humerus, kosti podlaktice (radijus i ulna) i kosti šake (kosti ručnog zgloba, kosti metakarpusa i falange prstiju).

Podlakticu predstavljaju dvije kosti - ulna i radijus. Zbog toga je sposoban ne samo za fleksiju i ekstenziju, već i za pronaciju - okretanje prema unutra i prema van. Ulna u gornjem dijelu podlaktice ima zarez koji se spaja sa blokom humerusa. Radijus se povezuje sa glavom humerusa. U donjem dijelu radijus ima najmasivniji kraj. Ona je ta koja uz pomoć zglobne površine, zajedno s kostima ručnog zgloba, sudjeluje u formiranju zgloba ručnog zgloba. Naprotiv, kraj lakatne kosti je ovdje tanak, ima bočnu zglobnu površinu, uz pomoć koje se spaja s radijusom i može rotirati oko njega.

Šaka je distalni dio gornjeg ekstremiteta, čiji skelet čine kosti ručnog zgloba, metakarpusa i falange. Zglob se sastoji od osam kratkih spužvastih kostiju raspoređenih u dva reda, po četiri u svakom redu.

kostur ruku

Ruka- gornji ili prednji ud čovjeka i majmuna, za koje se sposobnost suprotstavljanja palca svima ostalima ranije smatrala karakterističnom osobinom.

Anatomska struktura šake je prilično jednostavna. Ruka je pričvršćena za tijelo preko kostiju ramenog pojasa, zglobova i mišića. Sastoji se od 3 dijela: ramena, podlaktice i šake. Rameni pojas je najmoćniji. Savijanje ruku u laktu daje rukama veću pokretljivost, povećavajući njihovu amplitudu i funkcionalnost. Ruka se sastoji od mnogo pokretnih zglobova, zahvaljujući njima osoba može kliknuti na tastaturu računara ili mobilnog telefona, uprijeti prstom u pravom smjeru, nositi torbu, crtati itd.

Ramena i šake su povezane preko humerusa, lakatne i radijusne kosti. Sve tri kosti su međusobno povezane uz pomoć zglobova. U zglobu lakta ruka se može saviti i ispružiti. Obje kosti podlaktice su pokretno povezane, pa se tokom kretanja u zglobovima radijus rotira oko lakatne kosti. Četkica se može rotirati za 180 stepeni.

Skelet donjih ekstremiteta

Skelet donjeg ekstremiteta sastoji se od karličnog pojasa i slobodnog donjeg ekstremiteta. Zdjelični pojas se sastoji od dvije karlične kosti spojene iza sakruma. Zdjelična kost nastaje spajanjem triju kostiju: iliuma, ischiuma i pubisa. Složena struktura ove kosti je zbog brojnih funkcija koje obavlja. Povezujući se s kukom i sakrumom, prenoseći težinu tijela na donje udove, obavlja funkciju pokreta i potpore, kao i zaštitnu funkciju. U vezi sa vertikalnim položajem ljudskog tijela, karlični skelet je relativno širi i masivniji nego kod životinja, jer podupire organe koji leže iznad njega.

Kosti slobodnog donjeg ekstremiteta uključuju butnu kost, potkoljenicu (tibia i fibula) i stopalo.

Kostur stopala čine kosti tarzusa, metatarzusa i falange prstiju. Ljudsko stopalo razlikuje se od životinjskog po svom zasvođenom obliku. Svod ublažava udarce koje tijelo primi pri hodu. Nožni prsti su slabo razvijeni u stopalu, osim velikog, jer je izgubilo funkciju hvatanja. Tarsus je, naprotiv, snažno razvijen, u njemu je kalkaneus posebno velik. Sve ove karakteristike stopala usko su povezane sa vertikalnim položajem ljudskog tela.

Uspravno držanje osobe dovelo je do toga da je razlika u strukturi gornjih i donjih ekstremiteta postala mnogo veća. Ljudske noge su mnogo duže od ruku, a kosti su im masivnije.

Zglobovi kostiju

U ljudskom skeletu postoje tri vrste koštanih veza: fiksne, polupokretne i pokretne. Popravljeno vrsta veze je spajanje zbog fuzije kostiju (kosti zdjelice) ili formiranja šavova (kosti lubanje). Ova fuzija je adaptacija za podnošenje teškog opterećenja koje doživljava ljudski sakrum zbog vertikalnog položaja trupa.

polupokretna veza je napravljena sa hrskavicom. Tijela pršljenova su međusobno povezana na ovaj način, što doprinosi nagibu kičme u različitim smjerovima; rebra sa grudne kosti, koja osigurava pomicanje grudnog koša tokom disanja.

Pokretno vezu, ili joint, je najčešći i ujedno složen oblik koštane veze. Kraj jedne od kostiju koja formira zglob je konveksan (glava zgloba), a kraj druge je konkavan (zglobna šupljina). Oblik glave i šupljine odgovaraju jedni drugima i pokretima koji se izvode u zglobu.

zglobna površina zglobne kosti su prekrivene bijelom sjajnom zglobnom hrskavicom. Glatka površina zglobne hrskavice olakšava kretanje, a njena elastičnost ublažava trzaje i trzaje koje doživljava zglob. Obično je zglobna površina jedne kosti koja formira zglob konveksna i naziva se glava, dok je druga konkavna i naziva se šupljina. Zbog toga spojne kosti čvrsto prianjaju jedna uz drugu.

Zglobna torba rastegnut između zglobnih kostiju, formirajući hermetički zatvorenu zglobnu šupljinu. Zglobna torba se sastoji od dva sloja. Vanjski sloj prelazi u periosteum, unutrašnji luči tekućinu u zglobnu šupljinu, koja igra ulogu maziva, osiguravajući slobodno klizanje zglobnih površina.

Osobine ljudskog skeleta povezane s radnom aktivnošću i uspravnim držanjem

Radna aktivnost

Tijelo moderne osobe je dobro prilagođeno radnoj aktivnosti i uspravnom držanju. Dvonožna lokomocija je prilagodba najvažnijoj osobini ljudskog života – radu. On je taj koji povlači oštru granicu između čovjeka i viših životinja. Trudovi su direktno uticali na strukturu i funkciju šake, što je počelo da utiče na ostatak tela. Početni razvoj uspravnog hoda i pojava porođajne aktivnosti doveli su do daljnjih promjena u cjelokupnom ljudskom tijelu. Vodeća uloga rada pridonijela je djelomičnom prijenosu funkcije hvatanja s čeljusti na ruke (koje su kasnije postale porođajni organi), razvoju ljudskog govora, upotrebi umjetno pripremljene hrane (olakšava rad aparata za žvakanje). Moždani dio lubanje razvija se paralelno s razvojem mozga i osjetilnih organa. S tim u vezi povećava se volumen lubanje (kod ljudi - 1.500 cm 3, kod velikih majmuna - 400-500 cm 3).

bipedalism

Značajan dio znakova svojstvenih ljudskom kosturu povezan je s razvojem dvonožnog hoda:

potporno stopalo sa snažno razvijenim, snažnim palcem;
četka sa vrlo razvijenim palcem;
oblik kičme sa četiri krivine.

Oblik kralježnice se razvio zbog opružne adaptacije na hodanje na dvije noge, što osigurava glatke pokrete tijela, štiti ga od oštećenja pri naglim pokretima i skokovima. Trup je spljošten u torakalnom dijelu, što dovodi do kompresije grudnog koša od naprijed prema nazad. Donji udovi su također pretrpjeli promjene zbog uspravnog držanja - široko razmaknuti zglobovi kuka daju stabilnost tijelu. U toku evolucije, gravitacija tijela je preraspodijeljena: centar gravitacije se pomjerio prema dolje i zauzeo položaj na nivou 2-3 sakralna kralješka. Čovek ima veoma široku karlicu, a noge su mu široko razmaknute, što omogućava da telo bude stabilno kada se kreće i stoji.

Osim kičme sa zakrivljenim oblikom, pet kralježaka u sakrumu, komprimiranim prsima, može se primijetiti izduženje lopatice i proširena karlica. Sve je to rezultiralo:

snažan razvoj karlice u širini;
pričvršćivanje karlice sa sakrumom;
snažan razvoj i poseban način za jačanje mišića i ligamenata u predjelu kuka.

Prelazak ljudskih predaka na uspravno hodanje doveo je do razvoja proporcija ljudskog tijela po kojima se razlikuje od majmuna. Dakle, za osobu su karakteristični niži gornji udovi.

Hodanje i trudovi dovelo do formiranja asimetrije ljudskog tijela. Desna i lijeva polovina ljudskog tijela nisu simetrične po obliku i strukturi. Najbolji primjer za to je ljudska ruka. Većina ljudi su dešnjaci, a oko 2-5% ljevaka.

Razvoj uspravnog hoda, koji je pratio prelazak naših predaka na život na otvorenim prostorima, doveo je do značajnih promjena na kosturu i cijelom organizmu.

Filogenija tjelesnog pokrivača. Počevši od donjih hordata, nalazi se podjela vanjskog integumenta ili kože na površinski epitelni sloj ektodermalnog porijekla (epidermis) i donji sloj vezivnog tkiva koji se razvija iz mezoderma (korijum ili prava koža). tkiva su slabo razvijena, epitel je jednoslojni, cilindričan, sadrži odvojene žljezdane ćelije. Korijum je predstavljen neznatnim slojem želatinoznog vezivnog tkiva.

Kod podtipa kralježnjaka, diferencijacija kože se nastavlja na različite epidermis i korij. Epiderma postaje višeslojna, njen donji sloj se sastoji od cilindričnih ćelija koje se aktivno razmnožavaju i obnavljaju površinske slojeve ćelija. Korijum je predstavljen osnovnom supstancom, vlaknima i ćelijama. Koža formira brojne dodatke, od kojih su glavne zaštitne formacije i žlijezde.

Riba. Kod hrskavičnih riba epiderma sadrži veliki broj jednoćelijskih mukoznih žlijezda. ("Korijum je gust, vlaknast. Cijelo tijelo je prekriveno plakoidnim ljuskama, koje su ploče na kojima se nalazi šiljak ili zub. Njegova osnova leži u korijumu, a šiljak probija epidermu i izlazi. Ljuska se sastoji od dentina - jedinjenje organske materije sa vapnom, tvrđe od kosti i ne sadrži ćelije.

Na granici epidermisa i korijuma formira se rašlje plakoidne ljuske. Donji sloj epiderme ima oblik kapice, u koju je uvedena masa mezodermalnih ćelija u obliku papile. Ćelije koje formiraju zidove kapice postaju cilindrične. Donje ćelije mezoderma (skleroblasti) su takođe raspoređene u uredan, kontinuirani sloj. Formiraju se ćelije ovog sloja

dentinska ploča - osnova ljuske, koja pokriva mezodermalnu papilu. Nasumično smještene u sredini ćelija formiraju pulpu. Do daljnjeg zadebljanja dentina dolazi zbog sloja skleroblasta, na čijoj površini nastaju novi slojevi dentina, zbog čega šiljak raste i prolazi kroz epidermu. Spolja je šiljak prekriven gleđom, čak tvrđi od dentina.

At koštane ribe tijelo je također prekriveno krljuštima, ali je za razliku od hrskavičnih riba koštano. Ljuske imaju oblik zaobljenih tankih ploča, koje se preklapaju jedna na drugu u obliku pločica i spolja prekrivene tankim slojem epiderme. Razvoj koštanih ljuski odvija se u potpunosti na račun korijuma, bez sudjelovanja epiderme. Filogenetski, koštana ljuska je povezana s primitivnijom plakoidnom ljestvicom.

Vodozemci. Koža vodozemaca je gola, bez ljuski. Keratinizacija gornjeg sloja je slabo izražena. Korijum je predstavljen vlaknima vezivnog tkiva koja se kreću strogo paralelno i ćelijskim elementima. U koži ima mnogo sluzavih žlezda. Kožne žlijezde stvaraju tekući film na površini, koji pospješuje razmjenu plinova (disanje kože) i štiti kožu od isušivanja, jer slaba keratinizacija ne štiti vodozemce od gubitka vode. Osim toga, baktericidna svojstva sekreta žlijezda sprječavaju prodiranje mikroba. Otrovne žlijezde štite životinju od neprijatelja.

Reptili. U vezi s prelaskom na kopneni način života kod gmizavaca, povećava se stupanj keratinizacije epiderme (zaštita od isušivanja i oštećenja). Ljuske postaju napaljene. Epiderma je jasno podijeljena na dva sloja: donji (Malpighian), čije se stanice intenzivno razmnožavaju, i gornji (horni), koji sadrži stanice koje postepeno odumiru kao rezultat posebne vrste degeneracije. U ćelijama se pojavljuju kapi keratohijalina, rožnate supstance, čija se količina postepeno povećava, jezgro nestaje, ćelija se spljošti i pretvara u tvrdu rožnatu ljusku koja se potom odvaja. Zbog umnožavanja ćelija alpigijskog sloja, ćelije stratum corneuma se stalno obnavljaju. Razvoj rožnatih ljuski u početku se odvija na isti način kao i kosti. Razlike u razvoju uočavaju se u završnoj fazi i sastoje se u transformaciji epiderme. Reptilima nedostaju kožne žlezde.

sisari. Koža sisara ima posebno složenu strukturu. Oba sloja - epidermis i korij su dobro razvijeni. Epiderma stvara mnoge derivate kože - kosu, nokte, kandže, kopita, rogove, ljuske, razne žlijezde. Sama koža dobija znatnu debljinu i sastoji se uglavnom od vlaknastog vezivnog tkiva. U donjem dijelu korijuma formira se sloj potkožnog masnog tkiva.

Karakteristična karakteristika sisara je dlaka čija je glavna funkcija zaštita tijela od gubitka topline. Kosa je rožnati dodatak složene strukture. Kod odrasle osobe dlake su prisutne na cijelom tijelu, osim na dlanovima i tabanima, ali su znatno smanjene.

Koža sadrži veliki broj višećelijskih žlezda - znojnih, lojnih i mlečnih. Znojne žlezde sisara su homologne kožnim žlezdama vodozemaca. Ponekad znojne žlijezde stvaraju lokalne nakupine. Sekret žlijezda znojnica, po pravilu, ima tekuću konzistenciju i može biti sluzav ili proteinskog sastava, ili sadržavati masnoću. Žlijezde znojnice igraju važnu ulogu u procesima izlučivanja i termoregulacije. Isparavanje znoja povezano je s velikim gubitkom topline.

Žlijezde lojnice luče tajnu koja podmazuje kosu i površinu kože, štiteći je od utjecaja okoline. Pojava lojnih žlijezda je obilježje sisara.

Mliječne žlijezde su homologne žlijezdama znojnicama. Mliječne žlijezde kloakalnih sisara (ehidna, platipus) imaju najbližu sličnost sa znojnim žlijezdama, u kojima se nalaze u grupi na takozvanom žljezdanom polju, koje se nalazi u vrećici za nošenje jaja i mladunaca. Tajna izlazi na površinu i mladi je ližu. Tobolčari imaju bradavicu, gdje se svaka žlijezda otvara svojim otvorom. Uz rubove bradavice u razvoju mogu se naći svi uzastopni prijelazi između normalnog znojnice i tipičnih mliječnih žlijezda.

U viviparousu, na bočnim stranama trbuha položena je uparena traka zadebljanog epitela - mliječna linija, a na njoj su mliječne žlijezde i bradavice.

Glavni pravac evolucije vanjskih omotača je diferencijacija slojeva kože i njenih derivata (žlijezde, ljuske, perje, dlake), koji pružaju zaštitu od različitih utjecaja okoline - isušivanja, mehaničkog stresa, gubitka topline i pregrijavanja.

filogenija skeleta. Među beskičmenjaci vanjski skelet je češći u obliku kutikularnih formacija ektodermalnog epitela. Takav kostur je najrazvijeniji kod artropoda. Sastoji se od hitina, štiti tijelo od mehaničkih oštećenja, isušivanja i služi kao mjesto za vezivanje mišića.

At niži hordati(bez kranija) pojavljuje se unutrašnji aksijalni skelet u obliku tetive i gustih vlaknastih niti koje podupiru peraje i škržne proreze. Notohorda je elastična vrpca koja se sastoji od posebnih vakuoliranih ćelija (derivati endoderme). Proteže se duž dorzalne strane od prednjeg kraja tijela prema stražnjem. Elastični omotač pokriva površinu tetive. Potpornu funkciju tetive osigurava elastičnost membrana i ćelijskih vakuola, koje održavaju značajan unutrašnji pritisak (turgor) u ćelijama.

At viši hordati(vertebralni) skelet visokog stepena diferencijacije.

Aksijalni skelet. Kod nižih kralježnjaka - ciklostomi i niže ribe- notohorda opstaje tokom života. Ali u isto vrijeme, gornji (kod ciklostoma) i donji (kod riba) lukovi kralježaka pojavljuju se u obliku uparenih hrskavica smještenih metamerno iznad i ispod notohorde. Lukovi nemaju funkcionalnu vrijednost. At više ribe Osim lukova, razvijaju se i tijela pršljenova - bilo zbog rasta baza lukova, formirajući prsten hrskavičnog ili koštanog tkiva oko tetive, ili dijelom zbog lukova, a dijelom iz skeletnog tkiva koje okružuje akord. Nakon formiranja tijela kralješka, lukovi mu rastu. Krajevi gornjih lukova spajaju se između sebe, tvoreći kanal kičmene moždine i spinoznog nastavka, donji lukovi daju bočne izrasline (poprečni procesi). Dakle, u početku se svaki pršljen sastoji od nekoliko elemenata. Kod riba, tetiva je komprimirana kralješcima i poprima oblik užeta od perli. Kičma je diferencirana na trup i rep. Svi pršljenovi u predelu trupa nose rebra. U repnom dijelu nema rebara.

u kičmi vodozemac diferenciraju se dva nova odjela - cervikalni i sakralni, svaki predstavljen jednim pršljenom. Cervikalni region omogućava pokretljivost glave, što je neophodno u težim uslovima zemaljskog okruženja. Pršljen nosi rebra. Sakralna regija nastaje na granici kaudalnog i trupa, pruža potporu karličnim kostima i zadnjim udovima. Odsjek trupa je predstavljen sa pet pršljenova, koji nose rebra neznatne dužine. Ne dosežu do prsne kosti i završavaju se slobodno.

At reptili povećava se broj dijelova kičme; pojavljuje se novi odjeljak - lumbalni. Broj pršljenova u odjelima se povećava na 8-12. Progresivne transformacije se dešavaju u cervikalnoj regiji. Tijelo prvog vratnog pršljena nije spojeno lukovima, već se spaja sa tijelom drugog vratnog pršljena, formirajući odontoidni nastavak. Prvi vratni pršljen ima oblik prstena i može se slobodno rotirati na drugom kralješku, što dramatično povećava pokretljivost glave. Rebra u cervikalnoj regiji su smanjena. U torakalnom dijelu svi pršljenovi imaju dobro razvijena rebra. Većina njih se povezuje sa prsnom kosti i formira grudni koš. Izgled grudi pruža savršeniji mehanizam za disanje. Lumbalni dio karakteriziraju masivni poprečni procesi nastali rastom rudimentarnih rebara.

At sisari u odraslom stanju, notohorda je očuvana samo u obliku nucleus pulposus kralježaka. Kičma se sastoji od pet dijelova - vratnog, torakalnog, lumbalnog, sakralnog, kaudalnog. Karakterističan je konstantan broj pršljenova u cervikalnoj regiji, jednak ?. Rebra vratnih pršljenova su potpuno redukovana. U torakalnoj regiji, broj pršljenova se kreće od 9 do 14, češće 12-13. Pršljenovi nose rebra, od kojih je većina povezana sa prsnom kosti. Lumbalna regija sadrži od 2 do 9 pršljenova sa snažnim poprečnim procesima. Sakrum je formiran od spojenih pršljenova, uključujući 10 ili više. Broj pršljenova u kaudalnoj regiji varira.

Skelet slobodnog ekstremiteta. Po prvi put se u ribama pojavljuju udovi u obliku uparenih peraja - prsnih i trbušnih, koji se u procesu evolucije pretvaraju u petoprste udove - organe kretanja kopnenih životinja.

Kod većine riba u skeletu prsne peraje izdvaja se proksimalni dio koji se sastoji od malog broja (1-3) relativno velikih hrskavičnih ploča i distalni dio, izgrađen od velikog broja radijalno raspoređenih tankih zraka. Svaka greda se sastoji od velikog broja malih elemenata koji se nalaze duž njegove ose. Svi dijelovi skeleta peraja su međusobno nepomično povezani i čine jednu ravninu. Peraja je fiksno povezana s ramenim pojasom, jer je nekoliko elemenata proksimalnog dijela uključeno u artikulaciju. Kod velike većine riba peraje ne mogu služiti kao oslonac za tijelo, već se koriste kao sredstvo za promjenu smjera kretanja (skretanja). Izuzetak su peraja fosila riba s režnjevima(Crossopterigia), rasprostranjena u devonskom periodu (prije oko 300 miliona godina), a potom izumrla. Na području jugoistočne obale Afrike do danas je preživjela samo jedna grana režnjevitog peraja.

Prvo vodozemci(stegocefali) posjedovali su udove s pet prstiju. Njihov je skelet, prema planu strukture i odnosu kostiju, bio vrlo sličan perajama križokrilaca (vidi sl. 132, c). Kao i kod ribe s režnjevim perajima, proksimalni dio je predstavljen jednim velikim elementom (rame), zatim 2 koštana elementa koji čine podlakticu, zatim 3-4 reda malih kostiju koje održavaju pravilan radijalni raspored (ručni zglob). Nakon ručnog zgloba slijedi metakarpus (5 kostiju) i, na kraju, falange prstiju, koje također zadržavaju radijalni tip smještaja kostiju. Takav plan strukture skeleta je isti za sve kopnene kralježnjake.

Uz pojednostavljenje strukture i smanjenje broja elemenata, važna točka u procesu transformacije peraja u udove kopnenog tipa bila je zamjena čvrste povezanosti elemenata skeleta među sobom pokretnim zglobovima u obliku zglobova. Kao rezultat toga, ud se iz jednostavne poluge pretvorio u složenu polugu, čiji su dijelovi pokretni jedan u odnosu na drugi. Proces pojednostavljivanja skeleta udova sa režnjevim perajima nastavljen je kasnije. Glavne promjene su zahvatile distalni dio. Tako je došlo do daljeg smanjenja broja zraka. Preci kopnenih oblika imali su 7 prstiju povezanih membranom. Kada su stigli do kopna, ekstremni prsti su se smanjili i pretvorili u rudimente. Smanjen je i broj koštanih elemenata u zglobu. Vodozemci imaju 3 reda karpalnih kostiju - proksimalne, srednje i distalne. At viših kičmenjaka srednji red nestaje, a broj kostiju u svakom redu se uzastopno smanjuje, kao i falange. Istovremeno, u procesu evolucije kopnenih oblika, dolazi do značajnog produženja kostiju proksimalnih dijelova - ramena, podlaktice, a također i distalnog dijela (prsti), dok se kosti srednjeg dijela skraćuju.

Ljudska ruka zadržava plan strukture udova predaka - rame, podlaktica, zglob, metakarpus, falange prstiju. Istovremeno, ima razlike u vezi sa svojom novom funkcijom - transformacijom u radni organ. Strukturne karakteristike i izuzetna raznolikost specifičnih funkcija ljudske ruke nastale su u procesu ovladavanja radnom aktivnošću. Ruka, dakle, kako je primetio F. Engels, nije samo organ, već i proizvod rada.

Skelet glave(lubanja). Lobanja kralježnjaka sastoji se od 2 glavna dijela - aksijalne i visceralne lubanje. Aksijalni dio (kranijalna kutija) je nastavak aksijalnog skeleta i služi za zaštitu mozga i osjetilnih organa. Visceralna regija (lubanja lica) čini oslonac za prednji dio digestivnog trakta.

Oba dijela lubanje razvijaju se nezavisno jedan od drugog i na različite načine. Najznačajnije transformacije u procesu evolucije dešavaju se u visceralnoj lubanji, čiji se elementi pretvaraju u čeljusni aparat, a u višim, osim toga, stvaraju elemente organa sluha.

U ranim fazama razvoja visceralni i aksijalni dijelovi lubanje nisu povezani, ali kasnije nastaje takva veza.

Angaže aksijalne i visceralne lubanje zajedničke za sve embrije prolaze kroz promjene u procesu postembrionalnog razvoja u skladu s posebnostima povijesnog razvoja svake klase.

At niže ribe(Hrskavična) aksijalna lubanja u odrasloj dobi čvršće zatvara mozak. Pojavljuje se okcipitalna regija, slušne kapsule su uključene u bočne zidove, olfaktorne hrskavice su pričvršćene za prednji dio lubanje. Visceralna lubanja se sastoji od niza hrskavičnih visceralnih lukova, koji pokrivaju ždrijelo poput obruča (vidi sliku 135), od kojih se 1. (maksilarni) luk sastoji od samo dvije velike hrskavice, izdužene u prednje-stražnjem smjeru - gornji (palatosquare) i niže (Meckel). Gornja i donja hrskavica svake strane su spojene zajedno i obavljaju funkcije čeljusti (primarne čeljusti). 2. visceralni luk sastoji se od dvije uparene i jedne neuparene hrskavice, koje spajaju uparene hrskavice odozdo jedna s drugom. Gornji element para, veći, je hiomandibularna hrskavica, donji upareni element je hioid, a neparni element je kopula. Gornja ivica hiomandibularne hrskavice je povezana sa lobanjom, donja sa hioidom, a prednja sa viličnim lukom koji leži ispred. Dakle, hiomandibularna hrskavica djeluje kao suspenzija za vilični luk, pričvršćena je za lubanju uz pomoć hioidnog luka. Ovakav način spajanja čeljusti sa lobanjom naziva se hyostyle (hyostyle lubanja) i karakterističan je za niže kičmenjake.Preostali lukovi (3-7) čine oslonac za respiratorni aparat.

At više ribe(kost), uz primarnu, hrskavičnu lubanju, homolognu aksijalnoj lubanji niže ribe, pojavljuje se i sekundarna lobanja lažnih kostiju. Sekundarna lobanja je mnogo šira od primarne. Pokriva primarnu lubanju odozgo (parne tjemene, frontalne, nosne kosti), odozdo (velika nesparena kost - parasfenoid) i sa strane (supratemporalne, skvamozne kosti). Glavne promjene na visceralnoj lubanji tiču se viličnog luka. Gornja vilica umjesto jedne velike nepčane četvrtaste hrskavice sastoji se od 5 elemenata - nepčane hrskavice, četvrtaste kosti i 3 pterigoidne kosti. Ispred primarne gornje vilice formiraju se 2 velike lažne kosti - premaksilarna i maksilarna, opremljene velikim zubima, koji postaju sekundarne gornje čeljusti. Distalni kraj primarne mandibule također je prekriven velikim zubom, koji strši daleko naprijed i formira sekundarnu donju čeljust. Dakle, funkcija čeljusti u višim ribama prelazi na sekundarne čeljusti koje se formiraju preko međusobno postavljenih kostiju. Hioidni luk zadržava svoju prijašnju funkciju oslanjanja čeljusti na lubanju. Shodno tome, lobanja viših riba je također hiostil.

At vodozemci značajne promjene odnose se uglavnom na visceralnu regiju, jer s prijelazom na kopneni način života, škržno disanje zamjenjuje se kožno-plućnim disanjem. Primarna lubanja vodozemaca jedva podliježe okoštavanju i ne razlikuje se od primarne lubanje ribe. Sekundarnu lubanju karakterizira izraženo smanjenje broja koštanih elemenata.

Što se tiče visceralne lubanje, jedna od glavnih razlika leži u novom načinu povezivanja viličnog luka sa lobanjom. Vodozemci, za razliku od hyostyle lobanje riba, imaju autostilnu lobanju, odnosno njihov čeljusni luk je povezan sa lobanjom

direktno, bez pomoći hioidnog luka, zbog fuzije nepčane hrskavice viličnog luka (primarne gornje čeljusti) u cijeloj s aksijalnom lubanjom. Mandibularna regija se artikulira sa maksilarnom i tako dobija vezu sa lobanjom bez pomoći hioidnog luka. Zahvaljujući tome, hiomandibularna hrskavica se oslobađa funkcije ovjesa čeljusti.

At embrioni reptila položena su i četiri para škržnih lukova i škržnih proreza, od kojih samo jedan izbija, i to prvi, koji se nalazi između čeljusti i podjeznih lukova, dok ostali brzo nestaju. Aksijalna lubanja, za razliku od vodozemaca, sastoji se samo od koštanog tkiva. Visceralna lobanja gmizavaca, kao i kod vodozemaca, je autostil. Međutim, postoje i neke razlike. Prednji element primarne gornje vilice, nepčana hrskavica, je smanjen. Stoga je samo stražnji dio, kvadratna kost, uključen u artikulaciju gornje vilice i lubanje. Shodno tome, površina površine za pričvršćivanje se smanjuje. Donja vilica je povezana sa kvadratnom kosti gornje vilice i na taj način je pričvršćena za lobanju. Jedini škržni jaz koji izbije u embrionalnom periodu pretvara se u šupljinu srednjeg uha, a hiomandibularna hrskavica u slušnu košicu. Ostatak visceralnog skeleta čini hioidni aparat koji se sastoji od tijela hioidne kosti i tri para procesa. Tijelo hioidne kosti nastaje spajanjem kopula hioidnog luka i svih škržnih lukova. Prednji rogovi ove kosti odgovaraju donjem parnom elementu hioidnog luka - hioidu, a stražnji rogovi - uparenim elementima prva dva škržna luka.

U aksijalnoj lubanji sisara dolazi do smanjenja broja kostiju zbog njihovog spajanja. Konfiguracija lubanje se dramatično mijenja, što je povezano s progresivnim povećanjem volumena mozga. Konkretno, prednji zid lubanje se približava mirisnim kapsulama, moždana šupljina se postupno približava nosnoj šupljini, a kod oblika s najrazvijenijim mozgom (ljudi) ispada da se nalazi iznad nosne šupljine, dok se u nižim oblicima nalazi iznad nosne šupljine. moždana šupljina se nalazi iza nosne šupljine. Glavna karakteristika visceralne lubanje sisara je pojava fundamentalno novog tipa artikulacije donje čeljusti s lobanjom, naime, donja čeljust je direktno pričvršćena na lubanju, formirajući pokretni zglob sa skvamoznom kosti lubanje. . U ovoj artikulaciji učestvuje samo distalni dio integumentarnog zuba (sekundarna donja vilica). Njegov stražnji kraj kod sisara je zakrivljen prema gore i završava se zglobnim nastavkom. Formiranjem ovog zgloba četvrtasta kost primarne gornje vilice gubi svoju funkciju suspenzije donje vilice i pretvara se u slušnu kost koja se naziva nakovanj (Sl. 137). Primarna donja čeljust u procesu embrionalnog razvoja potpuno napušta sastav donje čeljusti i također se transformira u slušnu koščicu koja se naziva malleus. I, konačno, gornji dio hioidnog luka - homolog hiomandibularne hrskavice - pretvara se u treću slušnu kost - stremen. Tako se kod sisara umjesto jedne formiraju tri slušne koščice koje čine funkcionalno jedan lanac.

Donji dio hioidnog luka kod sisara je transformiran u prednje rogove hioidne kosti. Prvi škržni luk stvara stražnje rogove, a njegova kopula stvara tijelo podjezne kosti; 2. i 3. škržni luk formiraju štitastu hrskavicu, koja se prvi put pojavljuje u procesu evolucije kod sisara, a 4. i 5. škržni luk daju materijal za ostatak hrskavice larinksa, a moguće i za dušnik one.

Kao što se vidi iz uporednog anatomskog pregleda, ljudski skelet potpuno homologno skeletu sisara. Osoba nema niti jednu kost koja bi izostala kod predstavnika klase (Sl. 138). Istovremeno, u procesu antropogeneze, u ljudskom kosturu pojavljuju se brojne karakteristike. Većina njih je direktno ili indirektno povezana sa dvonožnošću. Prema F. Engelsu, prelazak na uspravno držanje bio je glavni faktor koji je odredio restrukturiranje ljudskog tijela.

Direktna posljedica prelaska osobe na dvonožnu lokomociju je:

1) promene na stopalu koje je izgubilo funkciju hvatanja i pretvorilo se u organ sa isključivo potpornom funkcijom, što je praćeno pojavom uzdužnog svoda stopala (apsorbuje potres unutrašnjih organa pri hodu);

2) snažan razvoj palca (I) u odnosu na druge, budući da on postaje glavna tačka oslonca, i gubitak značajne pokretljivosti i sposobnosti suprotstavljanja;

3) Savijanje kičme u obliku slova S, ublažava udarce unutrašnjih organa pri hodu;

4) nagib karlice pod uglom od 60° u odnosu na horizontalu zbog pomeranja centra gravitacije;

5) pomeranje foramena magnuma i promena položaja glave u odnosu na kičmu;

6) izgled mastoidnog procesa temporalne kosti - mjesto pričvršćivanja sternocleidomastoidnog mišića, koji drži glavu u okomitom položaju.

Indirektno povezane sa dvonožnošću su: specijalizacija gornjih udova kao organa rada u vezi sa njihovim oslobađanjem od funkcije kretanja; karakteristike moždane lubanje; karakteristične proporcije tijela su kraće ruke i duže noge.

Bez obzira na promjene povezane s uspravnim držanjem, došlo je do formiranja izbočine brade donje čeljusti, koja je nastala u vezi s artikuliranim govorom.

Proces prilagođavanja osobe uspravnom držanju još nije završen, o čemu svjedoče relativno česti slučajevi kile pri dizanju teških tereta, prolaps maternice.

Filogenija skeleta kičmenjaka.

Skelet kičmenjaka je formiran od mezoderma i sastoji se od 3 dijela: skelet glave (lubanja), aksijalni skelet trupa (tetiva, kičma i rebra), skelet udova i njihovih pojaseva.

Glavni pravci evolucije aksijalnog skeleta:

1. Zamjena tetive kičmom, hrskavičnog tkiva kostima.

2. Diferencijacija kičme na sekcije (od dva do pet).

3. Povećanje broja pršljenova u odjeljenjima.

4. Formiranje grudnog koša.

Ciklostome i donje ribe zadržavaju tetivu cijeli život, ali već imaju začetke pršljenova (uparene hrskavične formacije smještene iznad i ispod tetive): gornji lukovi kod ciklostoma, a donji kod riba.

Kod koštane ribe razvijaju se tijela kralježaka, pojavljuju se spinalni i poprečni procesi, formira se kanal kičmene moždine. Kičma se sastoji od 2 dijela: trupa i repa. U predjelu trupa nalaze se rebra koja se slobodno završavaju na trbušnoj strani tijela.

Vodozemci imaju 2 nova odjela: cervikalni i sakralni, svaki od njih sadrži po jedan pršljen. Postoji hrskavična prsna kost. Rebra kod repatih vodozemaca su neznatne dužine i nikada ne dosežu prsnu kost; u bezrepih vodozemaca rebra nema.

U kičmi gmizavaca razlikuje se cervikalni region koji sadrži 8-10 pršljenova, grudni, lumbalni (u ovim regijama - 22 pršljena), sakralni - 2 i kaudalni, koji može imati nekoliko desetina pršljenova. Prva dva vratna pršljena imaju posebnu strukturu, što rezultira većom pokretljivošću glave. Posljednja tri vratna pršljena imaju po par rebara. Prvih pet pari rebara lumbotorakalne regije spajaju se s hrskavičastom sternumom i formiraju grudni koš.

Kod sisara kičma se sastoji od 5 dijelova. Cervikalni region ima 7 pršljenova, grudni - od 9 do 24, lumbalni - od 2 do 9, sakralni - 4-10 ili više, u kaudalnom području - vrlo velike varijacije. Dolazi do smanjenja rebara u cervikalnoj i lumbalnoj regiji. Grudna kost. 10 pari rebara dopiru do prsne kosti, formirajući grudni koš.

Ontofilogenetski određene skeletne anomalije: dodatna rebra na sedmom vratnom ili kod prvog lumbalnog pršljena, cijepanje zadnjeg luka pršljenova, nesrastanje spinoznih nastavaka pršljenova ( Spinabifida), povećanje broja sakralnih pršljenova, prisutnost repa itd.

Lobanja kralježnjaka razvija se kao nastavak aksijalnog skeleta ( odjel za mozak) i kao podrška za respiratorni i prednji probavni sistem ( visceralni region).

Glavni pravci evolucije lubanje:

1. Kombinacija visceralnog (facijalnog) sa mozgom, povećavajući volumen mozga.

2. Smanjenje broja kostiju lobanje zbog njihovog spajanja.

3. Zamjena hrskavične lubanje koštanom.

4. Pokretna veza lobanje sa kičmom.

Porijeklo aksijalne lubanje povezano je s metamerizmom (segmentacijom) glave. Njegov bookmark dolazi iz dva glavna odjela: akordski- na stranama akorda, koji čuva podjelu na segmente ( parachordalia), prechordal- ispred akorda ( trabekule).

Trabekule i parahordalije rastu i spajaju se zajedno kako bi formirale lobanju odozdo i bočno. Njemu rastu mirisne i slušne kapsule. Bočni zidovi su ispunjeni orbitalnim hrskavicama. Aksijalna i visceralna lubanja se različito razvijaju i nisu međusobno povezane u ranim fazama filogeneze i ontogeneze. Lobanja mozga prolazi kroz tri faze razvoja: membranski, hrskavičasti i koštani.

Kod ciklostoma krov moždane lubanje je vezivno tkivo (membranozno), a bazu čini hrskavično tkivo. Visceralnu lobanju predstavljaju skelet preoralnog lijevka i škrga, koja se kod lampuga sastoji od niza od sedam hrskavica.

Kod nižih riba, aksijalna lubanja je hrskavična (slika 8). Pojavljuje se stražnji dio glave. Visceralna lubanja se sastoji od 5-6 metamerno lociranih hrskavičnih lukova koji prekrivaju prednji dio probavne cijevi. Prvi luk, najveći, naziva se čeljusti luk. Sastoji se od gornje hrskavice - palatinskog kvadrata, koji čini primarnu gornju vilicu. Donja hrskavica, Meckelova hrskavica, čini primarnu donju vilicu. Drugi granalni luk - hioid (hioid), sastoji se od dvije gornje hiomandibularne hrskavice i dvije donje - hioidne. Hiomandibularna hrskavica se sa svake strane spaja sa bazom moždane lubanje, a hioid se spaja sa Mekelovom hrskavicom. Dakle, čeljusni luk je povezan sa moždanom lubanjom i ova vrsta veze visceralne i cerebralne lubanje naziva se hiostil.

Slika 8. Vilice (prema Romer, Parsons, 1992). A-B - modifikacija prva dva para škržnih lukova u čeljusti ribe; G - skelet glave ajkule: 1 - lobanja, 2 - olfaktorna kapsula, 3 - slušna kapsula, 4 - kičma, 5 - nepčana četvrtasta hrskavica (gornja vilica), 6 - Mekelova hrskavica, 7 - hipomandibularna, 8 - hioidna, 9 - prskanje (prvi nedovoljno razvijeni škržni prorez), 10 - prvi potpuni škržni prorez: D - poprečni presjek morskog psa u području glave.

Koštane ribe razvijaju sekundarnu koštanu lubanju. Djelomično se sastoji od kostiju koje se razvijaju iz hrskavice primarne lubanje, kao i od integumentarnih kostiju koje se nalaze uz primarnu lobanju. Krov moždane lubanje se sastoji od parnih čeonih, tjemenih i nosnih kostiju. U okcipitalnoj regiji nalaze se okcipitalne kosti. U visceralnoj lubanji, sekundarne čeljusti se razvijaju iz integumentarnih kostiju. Uloga gornje vilice prelazi na integumentarne kosti koje se razvijaju u gornjoj usni, donju vilicu, kao i na pokrovne kosti koje se razvijaju u donjoj usni. Na drugim visceralnim lukovima, integumentarne kosti se ne razvijaju. Vrsta veze između cerebralne i visceralne lubanje je hiostil. Lobanja svih riba je čvrsto povezana sa kičmom.

Lobanja kopnenih kralježnjaka mijenja se uglavnom zbog gubitka škržnog disanja. Kod vodozemaca je u moždanoj lubanji još uvijek sačuvano puno hrskavice, postaje lakša od lubanje ribe. Karakteristika svih kopnenih kičmenjaka je pokretna veza lubanje sa kičmom. Najveće promjene se javljaju u visceralnoj lubanji. Vodozemci imaju funkcionalne sekundarne čeljusti. Prvi, vilični luk, je djelimično smanjen. Nepčana četvrtasta hrskavica prvog čeljusnog luka spaja se s bazom moždane lubanje - ova vrsta veze naziva se autostil. U tom smislu, hiomandibularna hrskavica hioidnog luka gubi svoju ulogu suspenzije viličnog luka. Transformiše se u slušnu koščicu (stub) koja se nalazi u slušnoj kapsuli. Donja hrskavica prvog škržnog luka - Meckelova hrskavica - djelomično je reducirana, a ostatak je okružen integumentarnim kostima. Hioid (donja hrskavica drugog luka) se transformiše u prednje rogove hioidne kosti. Preostali visceralni lukovi (u vodozemcima ih ima ukupno 6) sačuvani su u obliku hioidne kosti i u obliku hrskavice larinksa.

Kod gmizavaca lubanja odrasle životinje okoštava. Postoji veliki broj integumentarnih kostiju. Povezivanje visceralne i cerebralne lubanje nastaje zbog četvrtaste kosti (okoštali stražnji dio smanjene nepčane četvrtaste hrskavice). Lobanja je autostil. Vilice su sekundarne. Promjene na ostalim dijelovima visceralnih lukova su iste kao i kod vodozemaca. Kod gmizavaca se formiraju sekundarno tvrdo nepce i zigomatski lukovi.

Kod sisara dolazi do smanjenja broja kostiju kao rezultat njihovog spajanja i povećanja volumena moždane lubanje. Krov lubanje čine frontalne i tjemene kosti, temporalni dio je prekriven zigomatičnim lukom. Sekundarne maksile čine prednji donji dio lubanje. Donja čeljust se sastoji od jedne kosti i svojim nastavkom formira zglob kojim se spaja sa moždanom lubanjom.

Rudimenti palatinskog kvadrata i Meckelove hrskavice transformiraju se, respektivno, u slušne koščice - nakovanj i malleus. Gornji dio hioidnog luka čini stremen, donji dio hioidni aparat. Dijelovi 2. i 3. grančica formiraju tiroidnu hrskavicu larinksa, 4. i 5. luk se pretvaraju u preostale hrskavice larinksa. Kod viših sisara, volumen moždane lubanje značajno se povećava. Kod ljudi je veličina lobanje lica značajno smanjena u odnosu na regiju mozga, lobanja je zaobljena i glatka. Formira se zigomatski luk (sinapsidni tip lubanje).

Ontofilogenetski determinisani defekti lobanje: povećanje broja koštanih elemenata (svaka kost se može sastojati od velikog broja kostiju), nespajanje tvrdog nepca - "rascjep nepca", frontalni šav, gornji dio okcipitalnih ljuskica može biti odvojen od ostalih poprečnim šavom; u gornjoj čeljusti postoji neparna sekutička kost karakteristična za druge sisare, jedna slušna kost, odsustvo izbočine brade itd.

Glavni pravci evolucije skeleta pojaseva i slobodnog ekstremiteta:

1. Od kožnih (metapleuralnih) nabora lancete do parnih peraja ribe.

2. Od višesmjerne peraje ribe do udova s pet prstiju.

3. Povećana pokretljivost veze udova sa pojasevima.

4. Smanjenje broja kostiju slobodnog ekstremiteta i njihovo povećanje fuzijom.

Osnova za formiranje udova kralježnjaka su kožni nabori na bočnim stranama tijela (metapleuralni), koji su prisutni u lancetama i ličinkama riba.

Zbog promjene funkcije metapleuralni nabori su promijenili svoju strukturu. Kod riba su se u njima pojavili mišići i kostur, u obliku metamernog niza hrskavičnih zraka koje čine unutrašnji skelet peraja. Kod viših riba, zraci peraja su koštani. Primarni prednji pojas je luk (uglavnom koštani) koji pokriva tijelo sa strane i sa trbušne strane. Pojas leži površno, prekriven sa nekoliko kostiju homolognih lopatici i korakoidu viših kralježnjaka. Služi samo za povezivanje peraja sa sekundarnim pojasom. Sekundarni pojas se sastoji od velike parne kosti, koja je na dorzalnoj strani pričvršćena za krov lubanje, a na trbušnoj je međusobno povezana. Stražnji pojas ribe je slabo razvijen. Predstavljen je malom uparenom pločom. Kod režnjevitih riba peraje su počele služiti kao oslonac pri kretanju po tlu, a na njima su se dogodile promjene koje su ih pripremile za transformaciju u petoprsti ud kopnenih kralježnjaka (slika 9). Broj koštanih elemenata se smanjio, oni su postali veći: proksimalni dio je jedna kost, srednji dio su dvije kosti, distalni dio je radijalno raspoređenih zraka (7-12). Artikulacija skeleta slobodnog ekstremiteta sa pojasom udova postala je pokretljiva, što je omogućilo ribama s režnjevim perajima da koriste peraje kao oslonac za tijelo pri kretanju po tlu.

Slika 9. Prsna peraja ribe s režnjevima i prednja šapa drevnog vodozemca (po Carroll, 1992.). 1 - klejtrum, 2 - lopatica, 3 - bazalni, koji odgovara humerusu, 4 - bazalni, koji odgovara lakatnoj kosti, 5 - bazalni, koji odgovara radijusu, 6 - radijalni, 7 - klavikula.

Sljedeća faza evolucije je zamjena snažne veze skeletnih elemenata pokretnim zglobovima, smanjenje broja redova u ručnom zglobu i broja kostiju u nizu kod viših kralježnjaka, značajno produženje proksimalnog (ramena, podlaktica) i distalni dijelovi (prsti), kao i skraćivanje kostiju srednjeg dijela.

Ud kopnenih kralježnjaka je složena poluga koja služi za pomicanje životinje na kopnu. Pojasevi udova (lopatice, vrane, ključne kosti) imaju oblik luka koji pokriva tijelo sa strane i odozdo (slika 10). Za pričvršćivanje slobodnog uda, na lopatici se nalazi udubljenje, a sami pojasevi postaju širi, što je povezano sa značajnim razvojem mišića udova. Kod kopnenih kičmenjaka karlični pojas se sastoji od 3 parne kosti: ilium, ischium i pubis (slika 11).Ishijalne kosti su povezane sa sacrumom. Sve tri kosti formiraju acetabulum. Dorzalni dio pojaseva je dobro razvijen, što doprinosi njihovom jačem jačanju.

Slika 10. Poređenje pojaseva prednjih udova petljastih riba (lijevo) i vodozemaca (desno) (po Kvašenku, 2014.). 1 - klejtrum, 2 - lopatica, 3 - ključna kost, 4 - sternum, 5 - korakoid, 6 - presternum, 7 - retrosternum.

Kod ljudi postoje ontofilogenetski određene anomalije skeleta ekstremiteta: ravna stopala, pomoćne kosti zapešća, tarzusa, pomoćni prsti na rukama ili nogama (polidaktilija) itd.

Slika 11. Razvoj karličnog pojasa kod kopnenih kičmenjaka u vezi sa smanjenjem rebara (prema Kvashenko, 2014). 1 - cijela, 2 - rebra, 3 - trbušni trbušni nastavci, 4 - karlična ploča ribe, 5 - jama zgloba kuka, 6 - ilium, 7 - stidna kost, 8 - ischium, 9 - femur, 10 - sakralni pršljen .