U ćeliju ulaze samo endocitozom. Membranski transport makromolekula i čestica: endocitoza i egzocitoza (fagocitoza i pinocitoza)

Makromolekule se mogu transportovati kroz plazma membranu. Proces kojim ćelije preuzimaju velike molekule naziva se endocitoza. Neki od ovih molekula (na primjer, polisaharidi, proteini i polinukleotidi) služe kao izvor hranjivih tvari. Endocitoza takođe omogućava regulaciju sadržaja određenih komponenti membrane, posebno hormonskih receptora. Endocitoza se može koristiti za detaljnije proučavanje ćelijskih funkcija. Ćelije jednog tipa mogu se transformisati drugom vrstom DNK i tako promijeniti svoje funkcioniranje ili fenotip.

U takvim eksperimentima često se koriste specifični geni, što pruža jedinstvenu priliku za proučavanje mehanizama njihove regulacije. Transformacija ćelija uz pomoć DNK vrši se endocitozom - to je način na koji DNK ulazi u ćeliju. Transformacija se obično vrši u prisustvu kalcijum fosfata, jer Ca 2+ stimuliše endocitozu i taloženje DNK, što olakšava njegov ulazak u ćeliju endocitozom.

Makromolekule napuštaju ćeliju egzocitoza. I kod endocitoze i kod egzocitoze nastaju vezikule koje se spajaju sa plazma membranom ili se odvajaju od nje.

3.1. Endocitoza: vrste endocitoze i mehanizam

Sve eukariotske ćelije dio plazma membrane je stalno unutar citoplazme. Ovo se dešava kao rezultat invaginacija fragmenta plazma membrane, obrazovanje endocitne vezikule , zatvaranje vrata vezikule i vezivanje u citoplazmu zajedno sa sadržajem (Sl. 18). Nakon toga, vezikule se mogu spojiti s drugim membranskim strukturama i tako prenijeti svoj sadržaj u druge ćelijske odjeljke ili čak natrag u ekstracelularni prostor. Većina endocitnih vezikula spojiti sa primarnim lizosomima i formiraju sekundarne lizozome, koji sadrže hidrolitičke enzime i specijalizirane su organele. Makromolekule se u njima probavljaju do aminokiselina, jednostavnih šećera i nukleotida, koji difundiraju iz vezikula i koriste se u citoplazmi.

Za endocitozu vam je potrebno:

1) energija čiji je izvor obično ATP;

2) ekstracelularni Ca 2+;

3) kontraktilnih elemenata u ćeliji(vjerovatno mikrofilamentni sistemi).

Endocitoza se može podijeliti tri glavne vrste:

1. Fagocitoza samo sprovedeno koji uključuju specijalizovane ćelije (Slika 19), kao što su makrofagi i granulociti. Tijekom fagocitoze apsorbiraju se velike čestice - virusi, bakterije, stanice ili njihovi fragmenti. Makrofagi su izuzetno aktivni u tom pogledu i mogu uključiti zapreminu od 25% vlastite zapremine za 1 sat.Ovo internalizuje 3% njihove plazma membrane svake minute, ili cijelu membranu svakih 30 minuta.

2. pinocitoza prisutan u svim ćelijama. Sa njim, ćelija upija tečnosti i komponente rastvorene u njemu (Sl. 20). Pinocitoza tečne faze je neselektivni proces , pri čemu je količina rastvorene supstance apsorbovane u sastavu vezikula jednostavno proporcionalna njenoj koncentraciji u ekstracelularnoj tečnosti. Takve vezikule se formiraju isključivo aktivno. Na primjer, kod fibroblasta, stopa internalizacije plazma membrane je 1/3 brzine karakteristične za makrofage. U ovom slučaju, membrana se troši brže nego što se sintetiše. Pri tome se površina i volumen ćelije ne mijenjaju mnogo, što ukazuje na obnavljanje membrane zbog egzocitoze ili zbog njenog ponovnog uključivanja istom brzinom kojom se troši.

3. Endocitoza posredovana receptorima(ponovno preuzimanje neurotransmitera) - endocitoza, u kojoj se membranski receptori vezuju za molekule apsorbirane tvari, ili molekule smještene na površini fagocitiziranog objekta - ligande (od lat. ligare–vezati(Sl. 21) ) . Kasnije (nakon apsorpcije supstance ili objekta), kompleks receptor-ligand se cijepa, a receptori se ponovo mogu vratiti u plazmalemu.

Jedan primjer endocitoze posredovane receptorima je fagocitoza bakterije od strane leukocita. Budući da na plazmolemi leukocita postoje receptori za imunoglobuline (antitijela), stopa fagocitoze se povećava ako je površina bakterijskog ćelijskog zida prekrivena antitijelima (opsonini - sa grčkog opson–začin).

Endocitoza posredovana receptorima je aktivan specifični proces u kojem se stanična membrana izboči u ćeliju, formirajući obrubljene jame . Intracelularna strana obrubljene jame sadrži set adaptivnih proteina (adaptin, klatrin, koji određuje potrebnu zakrivljenost izbočine i drugi proteini) (Sl. 22). Kada je ligand vezan za okruženje koje okružuje ćeliju, obrubljene jame formiraju intracelularne vezikule (ograničene vezikule). Endocitoza posredovana receptorima je uključena radi brzog i kontrolisanog preuzimanja odgovarajućeg liganda od strane ćelije. Ove vezikule brzo gube svoju granicu i stapaju se jedna s drugom, formirajući veće vezikule - endosome.

clathrin- intracelularni protein, glavna komponenta membrane obrubljenih vezikula nastalih tokom receptorske endocitoze (slika 23).

Tri molekule klatrina su povezane jedna s drugom na C-terminalnom kraju na takav način da trimer klatrina ima oblik triskeliona. Kao rezultat polimerizacije, klatrin formira zatvorenu trodimenzionalnu mrežu nalik na fudbalsku loptu. Veličina klatrinskih vezikula je oko 100 nm.

Obrubljene jame mogu zauzeti i do 2% površine nekih ćelija. Endocitne vezikule koje sadrže lipoproteine ​​niske gustine (LDL) i njihove receptore spajaju se sa lizosomima u ćeliji. Receptori se oslobađaju i vraćaju na površinu ćelijske membrane, a LDL apoprotein se cijepa i odgovarajući estar holesterola se metabolizira. Sintezu LDL receptora regulišu sekundarni ili tercijarni produkti pinocitoze, tj. supstance koje nastaju tokom metabolizma LDL-a, kao što je holesterol.

3.2. Egzocitoza: zavisna od kalcijuma i nezavisna od kalcijuma.

Većina ćelija oslobađaju makromolekule u okolinu egzocitozom . Ovaj proces takođe igra ulogu obnavljanje membrane kada se njegove komponente sintetizirane u Golgijevom aparatu kao dio vezikula isporučuju u plazma membranu (slika 24).

Rice. 24. Poređenje mehanizama endocitoze i egzocitoze.

Između egzo- i endocitoze, pored razlike u smjeru kretanja tvari, postoji još jedna značajna razlika: kada egzocitoza ide fuzija dva unutrašnja citoplazmatska monosloja , dok je u endocioza vanjski monoslojevi se spajaju.

Supstance koje se oslobađaju egzocitozom, može se podijeliti u tri kategorije:

1) supstance koje se vezuju za površinu ćelije i postaju periferni proteini, kao što su antigeni;

2) supstance uključene u ekstracelularni matriks npr. kolagen i glikozaminoglikani;

3) tvari koje se oslobađaju u ekstracelularnu sredinu i služe kao signalni molekuli za druge ćelije.

Eukarioti se razlikuju dvije vrste egzocitoze:

1. Neovisno o kalcijumu konstitutivna egzocitoza se javlja u gotovo svim eukariotskim stanicama. To je neophodan proces za izgradnju ekstracelularnog matriksa i isporuku proteina na vanjsku ćelijsku membranu. U tom slučaju sekretorne vezikule se isporučuju na površinu ćelije i spajaju se s vanjskom membranom kako se formiraju.

2. ovisni o kalcijumu javlja se nekonstitutivna egzocitoza, npr. u hemijskim sinapsama ili ćelijama koje proizvode makromolekularne hormone. Ova egzocitoza služi npr. za izolaciju neurotransmitera. Kod ove vrste egzocitoze sekretorne vezikule se akumuliraju u ćeliji, i proces njihovog oslobađanja pokreće određeni signal posredovana brzim porastom koncentracije joni kalcijuma u citosolu ćelije. U presinaptičkim membranama, proces se provodi pomoću posebnog proteinskog kompleksa SNARE ovisnog o kalcijumu.

Endocitoza

Endocitoza je vezikularni unos tekućine, makromolekula ili malih čestica u ćeliju. Postoje najmanje tri mehanizma endocitoze:

• 1. Pinocitoza, što doslovno znači "ćelijski napitak". Takođe se naziva endocitoza nezavisna od klatrina.
• 2. Endocitoza posredovana receptorima ili endocitoza zavisna od klatrina. Ovom procesu se posvećuje velika pažnja, jer uzrokuje određene bolesti kod ljudi.

Fagocitoza, što doslovno znači "ćelijska hrana".

Pinocitoza:

Pinocitoza je konstitutivan proces, odnosno učestvuje u stalnom dinamičkom stvaranju malih mehurića na površini ćelije. Preciznije, male intususcepcije i vezikule se formiraju na površini ćelije, zatim se zahvate i stapaju sa drugim vezikulama blizu površine i formiraju primarne endozome. Na periferiji ćelije, ove vezikule su ugrađene u površinsku membranu.

Tako se na površini ćelije formiraju i neprestano rade vezikule koje dopremaju supstance u ćeliju i obnavljaju plazma membranu. Ove vezikule nose male molekule, vodu i rastvorljive proteine, odnosno supstance koje pripadaju tečnoj fazi ekstracelularnog medija. Unatoč maloj veličini pinocitnih vezikula, njihovo obilje omogućava im da dostave veliku količinu tvari u ćeliju.

Endocitoza posredovana receptorima:

Endocitoza posredovana receptorima koristi specifične površinske receptore za transport molekula. Endocitoza posredovana receptorima ima određene prednosti:

• · Specifičnost. Samo određene vrste ćelija eksprimiraju površinske receptore, što omogućava selektivno vezivanje molekula u ekstracelularnom rastvoru. Ekspresija određenih rastvora u ćelijama istog tipa je zajednički mehanizam za razvoj i formiranje tkiva.
• · Sposobnost koncentriranja liganda na površini ćelije. Prema zakonima difuzije, molekuli se kreću iz medija visoke koncentracije. Stoga, ako stanice mogu selektivno ukloniti ligande iz okolne otopine, one djeluju kao ponor za ove molekule. Na kraju, ligand će biti uklonjen iz okolne tečnosti.
• · refraktornost. Ako se specifični receptor, nakon vezivanja i apsorpcije liganda, ne vrati na membranu, stanica postaje refraktorna na ovaj ligand.

Glavne karakteristike endocitoze posredovane receptorima :

Nakon što se raniji endosomi spoje s drugim endosomima koji sadrže ATPaznu protonsku pumpu i pH u šupljini se snizi, kompleks ligand-receptor može slijediti jedan od sljedećih puteva.

• 1. Receptor se vraća nakon što se teret pusti
• 2. Receptor i preneseni ligand se vraćaju, kao u slučaju transferina
• 3. Receptor i ligand su uništeni u lizozomu
• 4. Receptor i ligand se transportuju kroz ćeliju i isporučuju na suprotnu stranu membrane; javlja se uglavnom u polarnim ćelijama

Fagocitoza :

Fagocitoza je hvatanje relativno velikih čestica od strane ćelija pomoću mehanizma nezavisnog od klatrina i aktina. Fagocitoza je ključni odbrambeni mehanizam domaćina od mikroorganizama; Fagocitoza oštećenih ili ostarjelih stanica neophodna je za obnovu tkiva i zacjeljivanje rana. Fagocitoza je posebno važna za višećelijske organizme. Osim toga, fagocitoza je uobičajen mehanizam koji koriste mikroorganizmi za zaštitu od direktnog destruktivnog djelovanja antitijela i proteina komplementa i citotoksičnih stanica.

Fagocitozu kod sisara provode uglavnom tri vrste ćelija: neutrofili, monociti i makrofagi. Na površini ovih ćelija nalaze se posebni receptori dizajnirani da prepoznaju i provode proces fagocitoze. Ovi receptori prepoznaju mjesto koje se ne vezuje za antigen imunoglobulina ili drugih molekula koji su dio imunološkog sistema domaćina. Antitijela i proteini komplementa u plazmi okružuju ćelijsku površinu mikroorganizma, nakon čega se mikrob vezuje za fagocitni receptor i počinje fagocitni proces. Ovaj proces se naziva opsonizacija.

Do hvatanja opsoniziranih čestica dolazi pomoću mehanizma munje u kojem se čestica prvo veže za Fc receptor na površini fagocita. Nakon toga slijedi serijska veza sa drugim površinskim receptorima ćelije. Ovo jedinjenje dovodi do formiranja fagosoma, koji ima oblik zarobljene čestice. Dakle, plazma membrana čvrsto prianja uz česticu, kao sa čičak trakom.

, virusi, ostaci mrtvih ćelija itd. Oko apsorbiranog predmeta formira se velika unutarćelijska vakuola (fagozom). Veličina fagosoma je od 250 nm i više. Fagosom se spaja s primarnim lizosomom i formira sekundarni lizozom. U kiseloj sredini, hidrolitički enzimi razgrađuju makromolekule koje se nalaze u sekundarnom lizozomu. Proizvodi cijepanja (aminokiseline, monosaharidi i druge korisne tvari) se zatim transportuju kroz lizozomalnu membranu u citoplazmu stanice. Fagocitoza je veoma rasprostranjena. Kod visoko organiziranih životinja i ljudi proces fagocitoze igra zaštitnu ulogu. Fagocitna aktivnost leukocita i makrofaga je od velike važnosti u zaštiti organizma od patogenih mikroba i drugih neželjenih čestica koje ulaze u njega. Fagocitozu je prvi opisao ruski naučnik I. I. Mečnikov.

Endocitoza je apsorpcija (internalizacija) vode, supstanci, čestica i mikroorganizama od strane ćelije. Varijante endocitoze uključuju pinocitozu, fagocitozu, endocitozu posredovanu receptorima sa vezikulama obloženim klatrinom i endocitozu nezavisnu od klatrina koja uključuje kaveole.

pinocitoza- proces apsorpcije tekućih i otopljenih supstanci sa stvaranjem malih mjehurića. Pinocitoza se smatra nespecifičnim načinom apsorpcije ekstracelularnih tečnosti i supstanci koje se u njoj nalaze, kada se invaginira određeno područje ćelijske membrane, formirajući jamu, a zatim vezikulu koja sadrži međućelijsku tečnost.

Endocitoza posredovana receptorima karakterizirana apsorpcijom iz ekstracelularne tekućine specifičnih makromolekula vezanih specifičnim receptorima smještenim u plazmalemi. Redoslijed događaja endocitoze posredovane receptorima je sljedeći: interakcija liganda sa membranskim receptorom → koncentracija kompleksa „ligand-receptor” na površini obrubljene jame → formiranje vezikule obložene klatrinom → uranjanje u obrubljena ćelija vezikula. Hemomehanički protein dinamin, koji ima aktivnost GTPaze, na spoju plazmaleme i obrubljene vezikule formira tzv. molekularna opruga, koja, kada se GTP podijeli, ispravlja i odbija mehur od plazmaleme. Slično, stanica preuzima transferin, kolesterol zajedno s LDL-om i mnoge druge molekule.

Endocitoza nezavisna od klatrina. Mnogi objekti i molekuli se apsorbuju endocitozom nezavisnom od klatrina, na primer, receptor transformacionog faktora rasta TGFβ, toksini, virusi, itd. Jedan od načina endocitoze nezavisne od klatrina je apsorpcija prečnika 50-80 nm - caveolae. ; posebno su brojni u endotelnim stanicama, gdje su uključeni u transport velikih makromolekula.

Fagocitoza– apsorpcija velikih čestica (npr. mikroorganizama ili ćelijskih ostataka). Fagocitozu provode posebne ćelije - fagociti (makrofagi, neutrofili). Tokom fagocitoze nastaju velike endocitne vezikule - fagozomi. Fagozomi se spajaju sa lizosomima i nastaju fagolizozomi. Fagocitoza, za razliku od pinocitoze, inducira signale koji djeluju na receptore u plazmolemi fagocita. Kao takvi signali služe antitijela koja opsoniraju fagocitoziranu česticu.

Egzocitoza

Egzocitoza (lučenje) je proces kada se intracelularne sekretorne vezikule (na primjer, sinaptičke) i sekretorne granule spajaju s plazma membranom, a njihov sadržaj se oslobađa iz stanice. Tokom egzocitoze mogu se razlikovati sljedeće uzastopne faze: kretanje vezikule u subplazmolemski prostor, uspostavljanje veze i (od engleskog dock - pristajanje) do mjesta plazmoleme, spajanje membrana, oslobađanje sadržaja granule (vezikule) i restauraciju (izolaciju) membrane granula.

Membranske vezikule sadrže supstance koje se uklanjaju iz ćelije (sekret, egzocitoza). Takve vezikule nastaju u Golgijevom kompleksu.

granule - sekretorne vezikule sa sadržajem gustim elektronima, prisutni su u hromafinskim ćelijama (kateholamini), mastocitima (histamin) i nekim endokrinim ćelijama (hormoni).

Konstitutivno i regulisano lučenje. Proces lučenja može biti spontan i reguliran. Jedan dio vezikula se stalno spaja sa ćelijskom membranom (konstitutivna sekrecija), dok se drugi dio vezikula akumulira ispod plazmoleme, ali do procesa fuzije vezikule i membrane dolazi samo pod djelovanjem signala, najčešće zbog povećanja koncentracije Ca 2+ u citosolu (regulisana egzocitoza) .

Vrste sekreta.

O vrstama sekrecije (merokrine ili ekkrine, apokrine i holokrine) bit će riječi kasnije.

Transcitoza– transport makromolekula kroz ćeliju, pri čemu dolazi do brzog i efikasnog prelaska sa endocitoze na egzocitozu. Transcitoza se obično provodi uz sudjelovanje kaveola. Caveole formiraju diskretne vezikule nosače koje putuju između apikalnog i bazalnog dijela ćelije, prolazeći kroz proces razdvajanja-fuzije u svakom zavoju (krug transporta). Transcitoza je karakteristična, na primjer, za endotelne ćelije, gdje se makromolekule transportuju kroz ćelije iz lumena žile u tkivo.

Prirodne tehnologije bioloških sistema Ugolev Aleksandar Mihajlovič

5.7. Egzocitoza i endocitoza

5.7. Egzocitoza i endocitoza

Za ćelije različitih tipova karakteristični su procesi egzo- i endocitoze. U približnom obliku, egzocitoza je oslobađanje bilo kojeg produkta kroz plazma membranu u ekstracelularno okruženje, endocitoza je ulazak materijala iz vanjskog okruženja u ćeliju. Ovi mehanizmi služe kao primjer složenih sistema izgrađenih od funkcionalno međusobno povezanih blokova koji implementiraju višestepene procese.

Egzocitoza, najčešći mehanizam sekrecije, leži u osnovi tako raznolikih pojava kao što su vanjsko lučenje sluzi, enzima, hormona, oslobađanje neurotransmitera tokom prijenosa signala iz jedne ćelije u drugu itd. Ovaj mehanizam također osigurava oslobađanje albumina i nekih drugih proteina hepatocitima, histamina mastocitima itd. Tokom egzocitoze, materijal upakovan u sekretorne granule prekrivene lipoproteinskom membranom oslobađa se u spoljašnju sredinu ćelije (u nekim slučajevima u međućelijske prostore).

Polipeptidne komponente izlučenih materijala sintetiziraju se na ribosomima endoplazmatskog retikuluma, zatim se transportuju u rezervoare Golgijevog aparata, gdje se pakuju u posebne vezikule. Granule sekreta formiraju se uglavnom kao rezultat vezivanja komada Golgijevog aparata. Pretpostavlja se da se u toku kretanja do plazma membrane spajaju i pune tajnom. Sekretorne granule se približavaju unutrašnjoj površini plazma membrane i stapaju se s njom. Na jednoj od tačaka membrane pojavljuje se sve veća rupa kroz koju se izbacuje sadržaj granula. Dalje, membrana sekretorne granule pretvara se u dio plazma membrane ili se ponovo uranja u ćeliju, gdje se formira prazna vezikula, koja je ispunjena tajnom. Kako put sekretorne granule nije idealan tokom egzocitoze, dio tajne koji ulazi kroz bočnu membranu su endokrini produkti. Nasuprot tome, kod unutrašnje sekrecije, mali dio sekreta se luči kroz apikalnu membranu i stoga predstavlja zaostalu vanjsku sekreciju endokrinih stanica. Ovo gledište potkrepljuje i činjenica da tokom eksternog lučenja probavnih enzima ćelijama pankreasa, želuca i pljuvačnih žlezda, neki od ovih enzima ulaze u krv. U patologiji se može promijeniti odnos između vanjske i unutrašnje sekrecije.

Endocitoza Svodi se na to da pod utjecajem najčešće specifičnog signala dio membrane počinje invaginirati u citoplazmu. Nastala vezikula, prekrivena plazma membranom, počinje da se kreće prema centralnim strukturama ćelije. Može se razlikovati nekoliko tipova endocitoze: 1) fagocitoza - ulazak u intracelularno okruženje "čvrstih" struktura; 2) pinocitoza - ulazak tečnih supstrata u intracelularnu sredinu; 3) mikropinocitoza, koja se od fago- i pinocitoze razlikuje po neznatnoj veličini formiranih vezikula.

Prethodno se pretpostavljalo da su sve vrste endocitoze povezane s unutarćelijskom probavom. Međutim, sada je jasno da endocitoza igra važnu ulogu u mehanizmima intracelularnog transporta. U ovom slučaju, neki od molekula se isporučuju unutar ćelija i iz spoljašnje i iz unutrašnje sredine. Mehanizam endocitoze nema sposobnost da obezbijedi nutritivne potrebe ne samo višećelijskih organizama, već i pojedinačnih ćelija. Stoga, u mnogim slučajevima, endocitoza obavlja transportnu, a ne nutritivnu funkciju. Endocitoza je često povezana sa obavljanjem zaštitnih funkcija, kao što je u odnosu na fagocitozu pretpostavio II Mečnikov. U mnogim slučajevima, apsorpcija bakterija od strane limfocita je praćena njihovim ubijanjem bez duboke probave. Drugim riječima, zaštitna fagocitoza nije uvijek i nije u potpunosti vrsta intracelularne probave.

Posebno je interesantan proces koji se javlja tokom kombinacije endo- i egzocitoze. U tom slučaju, vezikula formirana na površini membrane endocitozom ulazi u ćeliju, a egzocitozom oslobađa svoj sadržaj na drugom polu ćelije. Ovaj proces, koji predlažemo da nazovemo transcitozom, osigurava prolaz kroz ćeliju djelomično ili potpuno netaknutog materijala, kao i visokomolekularnih spojeva. Na primjer, zbog transcitoze dolazi do prodiranja proteina majčinog mlijeka kroz crijevnu barijeru u unutrašnju sredinu djetetovog organizma. Vjerovatno se na taj način obezbjeđuje imunološka otpornost organizma već u prvim danima postembrionalnog perioda. Moguće je da je transcitoza tipična ne samo za novorođenčad, već i za odrasle.

Endocitoza posredovana receptorima je specijalizovani mehanizam (slika 33) uključen u najmanje 13 različitih procesa internalizacije molekula, uglavnom proteina, u različitim tipovima ćelija u normalnim i patološkim stanjima. Receptorna funkcija endocitoze svodi se na činjenicu da se kao rezultat prijenosa vezikula formiranih na površini stanice u ćeliju, posebno na Golgijev aparat i druge unutarćelijske organele, ostvaruje transport signala do unutarćelijskih sistema. Ovo je posebno važno kada je ćelijska membrana nepropusna za ove signale. Postoje argumenti da se na ovaj način prenosi utjecaj raznih kortikosteroida i drugih kortikoidnih hormona, inzulina i niza drugih. U svim slučajevima dolazi do prodiranja u intracelularno okruženje tijela različitih proteina i peptida, a ponekad i supramolekularnih agregacija koje ne prodiru kroz membranu drugim mehanizmima.

Rice. 33. Pojednostavljena shema endocitoze posredovane receptorima (faze vezivanja, akumulacije i ulaska tipičnih liganada u fibroblast).

Različiti tipovi receptora, sintetizirani uz sudjelovanje ribosomskog aparata i u mnogim slučajevima podvrgnuti naknadnoj obradi u Golgijevom aparatu, integrirani su u plazma membranu kroz nedovoljno jasan mehanizam. U početku je njihova distribucija difuzna. Po prijemu signala - hormona, neurotransmitera, šalona itd. - odgovarajući receptori formiraju ligand-receptorski kompleks, nakon čega se povećava njihova sposobnost za bočno kretanje i počinju da se koncentrišu u određenim delovima ćelije - "ograničenim jamicama". Nakon što kompleksi ligand-receptor u obrubljenoj jamici dostignu određenu koncentraciju, ova jama počinje da se produbljuje u citoplazmu, formirajući vezikulu, koja se od endocitne vezikule razlikuje po mehanizmu nastanka i drugim karakteristikama. Vezikula se kreće u citoplazmu, spaja se neko vrijeme s lizosomima ili cisternama Golgijevog aparata, a zatim se vraća na površinu membrane. Očigledno, vezikula pravi mnogo okreta.

Kada je vezikula povezana sa lizozomima, signalni molekuli ili drugi ligandi bi trebalo da budu uništeni dok su receptori očuvani. U slučaju vezivanja za druge organele ćelije, verovatno će se signal preneti na unutrašnje strukture ćelije. Dakle, ovaj proces, nazvan "internalizacija", predstavlja još jedan mehanizam kojim se ostvaruje kontrola ćelijskih funkcija. Gubitak ili kršenje endocitnog bloka neizbježno će utjecati na sve funkcije ćelije, makar samo zbog kršenja signalnog sistema.

Koncept funkcionalnih blokova nailazi na brojne poteškoće, ali postoje teorijski i eksperimentalni argumenti za njihovo prevazilaženje. Jedna od poteškoća je pitanje da li koncept univerzalnih funkcionalnih blokova nije u suprotnosti s idejama o evoluciji na molekularnoj razini ili njoj bliskoj. Međutim, mogućnost rekombinacije funkcionalnih blokova s ​​pravom se može smatrati evolucijskim procesom, koji zadivljuje bogatstvom svojih mogućnosti. Primjer je evolucija genetskog aparata i drugih informacionih sistema, gdje rekombinacija postaje glavni mehanizam. U nizu slučajeva ideja o postojanju univerzalnih funkcionalnih blokova ne samo da ne odbacuje promjene, već i postulira njihovu ubrzanu evoluciju. Ista ideja nam omogućava da razumijemo slučajeve konzervativnosti nekih molekula ili njihovih dijelova u ogromnim vremenskim periodima.

Druga poteškoća se odnosi na učešće značajnog broja različitih funkcionalnih blokova - izoenzima, izohormona - u istom mehanizmu. Ovakva raznolikost blokova također nalazi objašnjenje u okviru glavne ideje, uzimajući u obzir moderne ideje genetike o svojstvima genetskog aparata, a citofiziologije - o posttranslacijskoj obradi.

Pod pritiskom činjenica treba napustiti ideju da je specijalizacija i usavršavanje složenih fizioloških funkcija povezana sa specijalizacijom elementarnih funkcija i funkcionalnih blokova koji ih provode. Naprotiv, visoka specijalizacija složenih funkcija postiže se na osnovu rekombinacije i transpozicije velikog, iako ograničenog, skupa molekularnih mašina koje obavljaju elementarne fiziološke operacije. Živi sistemi su jedinstveni skupovi univerzalnih funkcionalnih blokova organizovanih na određeni način. Jedinstvenost i specijalizacija postižu se kombinacijama univerzalnih funkcionalnih blokova u prostoru i vremenu, a ne zbog jedinstvenosti elemenata od kojih je ovaj sistem izgrađen.

Koncept univerzalnih funkcionalnih blokova ne samo da utječe na opće ideje biologa i liječnika, već dovodi i do niza dalekosežnih praktičnih zaključaka. Prije svega, otvara izglede za različite metode kemijskog i farmakološkog djelovanja na ljudski organizam, kao i za ozbiljnije pokušaje čovječanstva da se miješa u svijet oko sebe kako bi ga kontrolirao ili, naprotiv, izvukao određene koristi. bez uticaja na prirodu u celini.