Chemische Zusammensetzung des Golgi-Komplexes. Struktur, Funktionen und charakteristische Merkmale des Golgi-Komplexes

Die Struktur des Golgi-Komplexes

Golgi-Komplex (KG) bzw interner Maschenapparat , ist ein spezieller Teil des Stoffwechselsystems des Zytoplasmas, das an der Isolierung und Bildung von Zellmembranstrukturen beteiligt ist.

CG ist in einem optischen Mikroskop als Gitter oder gekrümmte stabförmige Körper sichtbar, die um den Kern herum liegen.

Unter einem Elektronenmikroskop wurde festgestellt, dass diese Organelle durch drei Arten von Formationen dargestellt wird:

Alle Komponenten des Golgi-Apparats werden von glatten Membranen gebildet.

Bemerkung 1

Gelegentlich hat AG eine körnige Maschenstruktur und befindet sich in Form einer Kappe in der Nähe des Zellkerns.

AG kommt in allen pflanzlichen und tierischen Zellen vor.

Bemerkung 2

Der Golgi-Apparat ist in den sekretorischen Zellen deutlich entwickelt. Es ist besonders gut in Nervenzellen zu sehen.

Der innere Intermembranraum ist mit einer Matrix gefüllt, die spezifische Enzyme enthält.

Der Golgi-Apparat hat zwei Zonen:

• Bildungszone wo mit Hilfe von Vesikeln Material eintritt, das im endoplasmatischen Retikulum synthetisiert wird;
• Reifezone wo Sekret und Sekretsäcke gebildet werden. Dieses Geheimnis sammelt sich in den Endbereichen der AG, aus denen sekretorische Vesikel keimen. Solche Vesikel tragen in der Regel das Geheimnis aus der Zelle hinaus.

• Lokalisierung von CG

In apolaren Zellen (z. B. in Nervenzellen) befindet sich CG um den Kern, in sekretorischen Zellen nimmt es einen Platz zwischen dem Kern und dem apikalen Pol ein.

Der Golgi-Sack-Komplex hat zwei Oberflächen:

prägend(unreife oder regenerative) cis-Oberfläche (von lat. Sis - auf dieser Seite); funktionell(reif) - trans-Oberfläche (von lat. Trans - durch, hinter).

Die Golgi-Säule mit ihrer konvexen Formfläche ist dem Zellkern zugewandt, grenzt an das körnige endoplasmatische Retikulum und enthält kleine runde Bläschen, die sogenannten dazwischenliegend. Die reife konkave Oberfläche der Sacksäule ist der Spitze (dem apikalen Pol) der Zelle zugewandt und endet in großen Vesikeln.

Bildung des Golgi-Komplexes

CG-Membranen werden vom körnigen endoplasmatischen Retikulum synthetisiert, das an den Komplex angrenzt. Die daran angrenzenden ER-Abschnitte verlieren Ribosomen, kleine, sogenannte, knospen von ihnen ab. Transport- oder Zwischenvesikel. Sie bewegen sich zur sich bildenden Oberfläche der Golgi-Säule und verschmelzen mit ihrem ersten Sack. Auf der gegenüberliegenden (reifen) Oberfläche des Golgi-Komplexes befindet sich ein unregelmäßig geformter Sack. Seine Expansion - prosekretorische Granula (kondensierende Vakuolen) - knospen kontinuierlich ab und verwandeln sich in sekretorisch gefüllte Vesikel - sekretorische Granula. In dem Maße, in dem die Membranen der reifen Oberfläche des Komplexes für sekretorische Vesikel verwendet werden, werden die Säcke der Bildungsoberfläche aufgrund des endoplasmatischen Retikulums wieder aufgefüllt.

Funktionen des Golgi-Komplexes

Die Hauptfunktion des Golgi-Apparats ist die Ausscheidung von Substanzen, die von der Zelle synthetisiert werden. Diese Substanzen werden durch die Zellen des endoplasmatischen Retikulums transportiert und reichern sich in den Vesikeln des Netzhautapparates an. Dann werden sie entweder in die äußere Umgebung abgegeben oder die Zelle verwendet sie im Lebensprozess.

Der Komplex konzentriert auch einige Substanzen (z. B. Farbstoffe), die von außen in die Zelle gelangen und aus ihr entfernt werden müssen.

In Pflanzenzellen enthält der Komplex Enzyme für die Synthese von Polysacchariden und das Polysaccharidmaterial selbst, das zum Aufbau der Zellulosemembran der Zelle verwendet wird.

Darüber hinaus synthetisiert CG jene Chemikalien, die die Zellmembran bilden.

Im Allgemeinen führt der Golgi-Apparat die folgenden Funktionen aus:

1. Akkumulation und Modifikation von Makromolekülen, die im endoplasmatischen Retikulum synthetisiert wurden;
2. die Bildung komplexer Geheimnisse und sekretorischer Vesikel durch Kondensation des sekretorischen Produkts;
3. Synthese und Modifikation von Kohlenhydraten und Glykoproteinen (Bildung von Glykokalyx, Schleim);
4. Modifikation von Proteinen - die Zugabe verschiedener chemischer Formationen zum Polypeptid (Phosphat - Phosphorylierung, Carboxyl - Carboxylierung), die Bildung komplexer Proteine ​​​​(Lipoproteine, Glykoproteine, Mucoproteine) und die Spaltung von Polypeptiden;
5. ist wichtig für die Bildung, Erneuerung der Zytoplasmamembran und anderer Membranbildungen aufgrund der Bildung von Membranvesikeln, die später mit der Zellmembran verschmelzen;
6. die Bildung von Lysosomen und spezifische Körnigkeit in Leukozyten;
7. Bildung von Peroxisomen.

Der Protein- und teilweise Kohlenhydratgehalt von CG stammt aus dem granulären endoplasmatischen Retikulum, wo es synthetisiert wird. Der Hauptteil der Kohlenhydratkomponente wird in den Säcken des Komplexes unter Beteiligung von Glykosyltransferase-Enzymen gebildet, die sich in den Membranen der Säcke befinden.

Im Golgi-Komplex werden schließlich Zellsekrete gebildet, die Glykoproteine ​​und Glykosaminoglykane enthalten. In CG reifen sekretorische Granula, die in Vesikel übergehen, und die Bewegung dieser Vesikel in Richtung des Plasmalemmas.Das letzte Stadium der Sekretion ist die Austreibung gebildeter (reifer) Vesikel aus der Zelle. Die Entfernung von sekretorischen Einschlüssen aus der Zelle erfolgt durch die Montage der Membranen der Vesikel in das Plasmalemma und die Freisetzung von sekretorischen Produkten außerhalb der Zelle. Beim Bewegen sekretorischer Vesikel zum apikalen Pol der Zelle verdicken sich ihre Membranen von anfänglich 5–7 nm und erreichen eine Plasmalemmadicke von 7–10 nm.

Bemerkung 4

Es besteht eine Wechselwirkung zwischen der Zellaktivität und der Größe des Golgi-Komplexes – sekretorische Zellen haben große CG-Säulen, während nicht-sekretorische Zellen eine kleine Anzahl von Säcken des Komplexes enthalten.

Der Golgi-Komplex wurde 1898 entdeckt. Diese Membranstruktur dient dazu, Verbindungen zu entfernen, die im endoplasmatischen Retikulum synthetisiert werden. Schauen wir uns dieses System unten genauer an.

Golgi-Komplex: Struktur

Das Gerät ist ein Stapel von scheibenförmigen Membrantanks. Diese Beutel sind zu den Rändern hin etwas erweitert. Das System der Golgi-Vesikel ist mit den Zisternen verbunden. In tierischen Zellen gibt es einen großen oder mehrere Stapel, die durch Röhren verbunden sind, in Pflanzenzellen findet man Dictyosomen (mehrere einzelne Stapel). Der Golgi-Komplex besteht aus drei Abschnitten. Sie sind von Membranbläschen umgeben:

• der cis-Abschnitt, der dem Zellkern am nächsten liegt;
• medial;
• trans-Teilung (am weitesten vom Zellkern entfernt).

Diese Systeme unterscheiden sich im Enzymset. In der Cis-Abteilung wird der erste Beutel als „Zisterne des Heils“ bezeichnet. Mit seiner Hilfe bewegen sich Rezeptoren, die aus dem endoplasmatischen Zwischennetzwerk stammen, zurück. Das cis-Enzym wird Phosphoglycosidase genannt. Es bindet Phosphat an Mannose (Kohlenhydrat). Das mediale Kompartiment enthält zwei Enzyme. Dies sind insbesondere Mennadiase und N-Acetylglucosamin-Transferase. Letzteres bindet Glykosamine. Transsektionsenzyme: Peptidase (führt Proteolyse durch) und Transferase (mit ihrer Hilfe werden chemische Gruppen übertragen).

Golgi-Komplex: Funktionen

Diese Struktur gewährleistet die Trennung von Proteinen in die folgenden drei Ströme:

1. Lysosomal. Dadurch dringen glykierte Proteine ​​in den cis-Abschnitt des Golgi-Apparats ein. Einige von ihnen sind phospholitisch. Als Ergebnis wird Mannose-6-Phosphat gebildet - marktlysosomale Enzyme. In Zukunft werden diese phosphorylierten Proteine ​​​​in die Lysosomen gelangen und nicht modifiziert werden.
2. Konstitutive Exozytose (Sekretion). Dieser Fluss umfasst Proteine ​​und Lipide, die zu Bestandteilen des oberflächlichen Zellapparats geworden sind, einschließlich der Glykokalyx. Es können auch Verbindungen vorhanden sein, die Teil der extrazellulären Matrix sind.
3. induzierte Sekretion. In diesen Strom dringen Proteine ​​ein, die außerhalb der Zelle, des Oberflächenapparates, in der inneren Umgebung des Körpers funktionieren. Induzierbare Sekretion ist charakteristisch für sekretorische Zellen.

Der Golgi-Komplex ist an der Bildung der Schleimsekretion beteiligt - Mucopolysaccharide (Glykosaminoglykane). Der Apparat bildet auch die Kohlenhydratkomponenten der Glykokalyx. Sie werden hauptsächlich durch Glykolipide repräsentiert. Das System bietet auch eine Sulfatierung von Protein- und Kohlenhydratelementen. Der Golgi-Komplex ist an der partiellen Proteolyse von Proteinen beteiligt. In einigen Fällen wird die Verbindung dadurch von einer inaktiven in eine aktive Form umgewandelt (z. B. wird Proinsulin in Insulin umgewandelt).

Bewegung von Verbindungen aus dem endoplasmatischen Retikulum (ER)

Der Komplex ist asymmetrisch. Zellen, die näher am Zellkern liegen, enthalten die unreifsten Proteine. Diese Säcke sind kontinuierlich durch Vesikel verbunden - Membranvesikel. Sie sprossen aus dem endoplasmatischen körnigen Retikulum ab. Auf seinen Membranen findet der Prozess der Proteinsynthese durch Ribosomen statt. Der Transport von Verbindungen vom endoplasmatischen Retikulum zum Golgi-Komplex erfolgt wahllos. Gleichzeitig verbleiben falsch oder unvollständig gefaltete Proteine ​​im ER. Der Rücktransport von Verbindungen in das endoplasmatische Retikulum erfordert eine spezielle Signalsequenz und wird durch die Bindung dieser Substanzen an Membranrezeptoren im cis-Abschnitt ermöglicht.

Proteinmodifikation

In den Tanks erfolgt die komplexe Reifung von Verbindungen, die zur Sekretion bestimmt sind, transmembrane, lysosomale und andere Substanzen. Diese Proteine ​​bewegen sich nacheinander entlang der Tanks in Organellen. Ihre Modifikationen beginnen in ihnen - Phosphorylierung und Glykosylierung. Beim ersten Prozess wird den Proteinen ein Rest Phosphorsäure zugesetzt. Bei der O-Glykosierung werden komplexe Zucker über ein Sauerstoffatom angedockt. Verschiedene Tanks enthalten verschiedene katalytische Enzyme. Infolgedessen laufen bei darin heranreifenden Proteinen nacheinander verschiedene Prozesse ab. Zweifellos muss ein solches schrittweises Phänomen kontrolliert werden. Polysaccharid-Reste (hauptsächlich Mannose) fungieren als eine Art „Qualitätszeichen“. Sie markieren reifende Proteine. Die weitere Bewegung durch die Verbindungstanks wird von der Wissenschaft nicht vollständig verstanden, obwohl resistente Substanzen mehr oder weniger mit einem Beutel verbunden bleiben.

Transport von Proteinen aus dem Apparat

Vesikel knospen aus dem Querschnitt des Komplexes. Sie enthalten voll ausgereifte Proteinverbindungen. Die Hauptfunktion des Komplexes ist das Sortieren von Proteinen, die ihn passieren. In der Apparatur erfolgt die Bildung eines "Proteinflusses in drei Richtungen" - Reifung und Transport:

1. Plasmamembranverbindungen.
2. Geheimnisse.
3. lysosomale Enzyme.

Durch vesikulären Transport werden Proteine, die den Golgi-Komplex passiert haben, gemäß den "Markierungen" an bestimmte Bereiche geliefert. Auch dieser Prozess ist von der Wissenschaft nicht vollständig verstanden. Es wurde festgestellt, dass der Transport von Proteinen aus dem Komplex die Beteiligung spezifischer Membranrezeptoren erfordert. Sie erkennen die Verbindung und sorgen für ein selektives Andocken der Blase an ein bestimmtes Organell.

Bildung von Lysosomen

Viele hydrolytische Enzyme passieren den Apparat. Die Anlagerung der oben erwähnten Markierung erfolgt unter Beteiligung zweier Enzyme. Die spezifische Erkennung lysosomaler Hydrolasen durch die Elemente ihrer Tertiärstruktur und die Anlagerung von N-Acetylglucosaminphosphat erfolgt durch N-Acetylglucosamin-Phosphotransferase. Phosphoglycosid – das zweite Enzym – spaltet N-Acetylglucosamin, was zur Bildung der M6P-Markierung führt. Es wird wiederum vom Rezeptorprotein erkannt. Mit seiner Hilfe dringen Hydrolasen in die Vesikel ein und schicken sie zu den Lysosomen. In ihnen wird unter sauren Bedingungen Phosphat von einer reifen Hydrolase abgespalten. Bei Störungen der Aktivität der N-Acetylglucosamin-Phosphotransferase aufgrund von Mutationen oder aufgrund genetischer Defekte im M6P-Rezeptor werden standardmäßig alle lysosomalen Enzyme an die Außenmembran abgegeben. Sie werden dann in extrazelluläre Bedingungen sezerniert. Es wurde auch festgestellt, dass einige der M6P-Rezeptoren auch zur äußeren Membran transportiert werden. Sie führen während der Endozytose die Rückführung versehentlich eingefangener lysosomaler Enzyme aus der äußeren Umgebung in die Zelle durch.

Stofftransport zur äußeren Membran

Üblicherweise werden die Proteinverbindungen der Außenmembran mit ihren hydrophoben Bereichen bereits bei der Synthese in die Wand des endoplasmatischen Retikulums eingebettet. Dann werden sie zum Golgi-Komplex geliefert. Von dort werden sie an die Zelloberfläche transportiert. Während der Fusion von Plasmalemma und Vesikeln werden solche Verbindungen nicht in die äußere Umgebung freigesetzt.

Sekretion

Nahezu alle in der Zelle produzierten Verbindungen (sowohl Protein- als auch Nichtproteinnatur) passieren den Golgi-Komplex. Dort falten sie sich zu sekretorischen Vesikeln. In Pflanzen unter Beteiligung von Dictyosomen, also der Materialproduktion

Der Golgi-Komplex oder Apparat ist nach dem Wissenschaftler benannt, der ihn entdeckt hat. Diese Zellorganelle hat das Aussehen eines Komplexes von Hohlräumen, die von einzelnen Membranen begrenzt werden. In Pflanzenzellen und Protozoen wird es durch mehrere separate kleinere Stapel (Dictyosomen) repräsentiert.

Die Struktur des Golgi-Apparats

Der im Elektronenmikroskop sichtbare Golgi-Komplex ähnelt einem Stapel scheibenförmiger Säcke, die übereinander liegen und in deren Nähe sich viele Blasen befinden. In jedem "Beutel" befindet sich ein schmaler Kanal, der sich an den Enden in die sogenannten Tanks erweitert (manchmal wird der gesamte Beutel als Tank bezeichnet). Blasen kommen aus ihnen heraus. Um den zentralen Stapel herum ist ein System miteinander verbundener Röhren gebildet.

Mit der äußeren, etwas konvexen Seite des Schornsteins bilden sich neue Zisternen durch die Verschmelzung von Blasen, die aus der glatten hervorgehen. Im Inneren des Tanks vollenden sie ihre Reifung und lösen sich wieder in Blasen auf. So wandern die Zisternen (Stapeltaschen) des Golgi von außen nach innen.

Der näher am Kern gelegene Teil des Komplexes wird "cis" genannt. Derjenige, der der Membran näher ist, ist "Trance".

Funktionen des Golgi-Komplexes

Die Funktionen des Golgi-Apparats sind vielfältig, insgesamt kommt es auf die Modifikation, Umverteilung von in der Zelle synthetisierten Substanzen sowie deren Entfernung außerhalb der Zelle, die Bildung von Lysosomen und den Aufbau der Zytoplasmamembran an.

Die Aktivität des Golgi-Komplexes ist in sekretorischen Zellen hoch. Aus dem ER stammende Proteine ​​werden im Golgi-Apparat konzentriert und dann in den Golgi-Vesikeln auf die Membran übertragen. Enzyme werden durch reverse Pinozytose aus der Zelle sezerniert.

Oligosaccharidketten sind an die Proteine ​​gebunden, die in den Golgi eintreten. In der Apparatur werden sie modifiziert und dienen als Marker, mit deren Hilfe Proteine ​​sortiert und auf ihrem Weg gelenkt werden.

In Pflanzen sondert der Golgi beim Aufbau der Zellwand Kohlenhydrate ab, die ihm als Matrix dienen (Cellulose wird hier nicht synthetisiert). Die aufkeimenden Golgi-Vesikel werden durch Mikrotubuli transportiert. Ihre Membranen verschmelzen mit der Zytoplasmamembran und der Inhalt wird in die Zellwand eingebaut.

Der Golgi-Komplex der Becherzellen (befindet sich in der Dicke des Epithels der Darmschleimhaut und der Atemwege) sondert das Glykoprotein Mucin ab, das in Lösungen Schleim bildet. Ähnliche Substanzen werden von den Zellen der Wurzelspitze, der Blätter usw. synthetisiert.

In den Zellen des Dünndarms übernimmt der Golgi-Apparat die Funktion des Lipidtransports. Fettsäuren und Glycerin gelangen in die Zellen. Im glatten ER erfolgt die Synthese seiner Lipide. Die meisten von ihnen sind mit Proteinen bedeckt und werden durch den Golgi zur Zellmembran transportiert. Nach dem Durchgang befinden sich Lipide in der Lymphe.

Eine wichtige Funktion ist die Bildung.

Golgi-Apparat

Das endoplasmatische Retikulum, die Plasmamembran und der Golgi-Apparat stellen ein einzelliges Membransystem dar, innerhalb dessen die Prozesse des Protein- und Lipidaustauschs mit Hilfe eines gerichteten und regulierten intrazellulären Membrantransports ablaufen.
Jede der Membranorganellen ist durch eine einzigartige Zusammensetzung von Proteinen und Lipiden gekennzeichnet.

AG-Struktur

AG besteht aus einer Gruppe flacher Membransäcke - Zisternen, auf Haufen gesammelt - Dictyosomen(~5-10 Zisternen, bei niederen Eukaryoten >30). Die Anzahl der Dictyosomen in verschiedenen Zellen variiert von 1 bis ~500.
Separate Zisternen des Dictyosoms unterschiedlicher Dicke - in der Mitte seiner Membranen werden zusammengeführt - das Lumen beträgt 25 nm, an der Peripherie bilden sich Erweiterungen - Ampullen deren Breite nicht konstant ist. Aus den Ampullen, die durch ein Netzwerk von Röhrchen mit den Zisternen verbunden sind, werden ca. 50 nm-1 μm große Blasen geschnürt.

In vielzelligen Organismen besteht AG aus Stapeln von Zisternen, die zu einem einzigen Membransystem verbunden sind. AG ist eine Halbkugel, deren Basis dem Kern zugewandt ist. Hefe-AG wird durch isolierte einzelne Zisternen dargestellt, die von kleinen Vesikeln, einem röhrenförmigen Netzwerk, sekretorischen Vesikeln und Körnchen umgeben sind. Die Hefemutanten Sec7 und Sec14 haben eine Struktur, die einem Stapel von Zisternen von Säugetierzellen ähnelt.
AG zeichnet sich durch die Polarität ihrer Strukturen aus. Jeder Stapel hat zwei Pole: proximaler Pol(forming, cis-Oberfläche) und distal(reifen,
trans-Oberfläche). Cis-Pol die Seite der Membran, mit der die Blasen verschmelzen. Transpol die Seite der Membran, an der die Vesikel abknospen.

Fünf funktionale AG-Fächer:
1. Vesikel-tubuläre Zwischenstrukturen (VTC oder ERGIC - ER-Golgi-Zwischenkompartiment)
2. Cis-Zisterne (cis) - Tanks, die sich näher an der Notaufnahme befinden:
3. Mittlere (mittlere) Tanks - zentrale Tanks
4. Transzisterne (trans) - die am weitesten von den ER-Tanks entfernte.
5. Röhrennetz neben der Transzisterne - Golgi Transnet (TGN)
Die Zisternenstapel sind gekrümmt, so dass die konkave Transfläche dem Kern zugewandt ist.
Im Durchschnitt gibt es 3-8 Zisternen in AG, in aktiv sezernierenden Zellen können es mehr sein (bis zu 13 in exokrinen Zellen der Bauchspeicheldrüse).
Jeder Tank hat cis- und trans-Oberflächen. Synthetisierte Proteine, Membranlipide, die im ER glykosyliert sind, treten durch den Cis-Pol in das AG ein. Stoffe durch Halden werden durch Transport übertragen
Vesikel von den Ampullen getrennt. Wenn Proteine ​​oder Lipide die Golgi-Stapel passieren, durchlaufen sie eine Reihe von posttranslationalen Modifikationen, einschließlich Änderungen in N-verknüpften Oligosacchariden:
cis: Mannosidase I kürzt lange Mannoseketten zu M-5
dazwischenliegend: N-Acetylglucosamin-Transferase I überträgt N-Acetylglucosamin
Trance: endständige Zucker werden hinzugefügt - Galactose-Reste und Sialinsäure.

Die Struktur des Golgi-Apparats und das Transportschema.

Fünf AG-Komponenten und Transportschema: intermediär (ERGIC), cis, intermediär, trans und trans-Golgi-Netzwerk (TGN). 1. Eintritt synthetisierter Proteine, Membranglykoproteine ​​und lysosomaler Enzyme in die transiente ER-Zisterne neben dem AG und 2 - ihr Austritt aus dem ER in COPI-beschichteten Vesikeln (anterograder Transport). 3 - möglicher Transport von Fracht aus tubulo-vesikulär
Cluster zur cis-Zisterne von AG in COPI-Vesikeln; 3* - Ladungstransport von früheren zu späteren Tanks; 4 - möglicher retrograder vesikulärer Ladungstransport zwischen AG-Tanks; 5 – Rückkehr von residenten Proteinen von AG zu tER unter Verwendung von Vesikeln, die mit COPI umrandet sind (retrograder Transport); 6 und 6* – Transfer von lysosomalen Enzymen durch Clathrin-beschichtete Vesikel in frühe EE- bzw. späte LE-Endosomen; 7 - regulierte Sekretion sekretorischer Granula; 8 - konstitutiver Einbau von Membranproteinen in die apikale Plasmamembran des PM; 9, Rezeptor-vermittelte Endocytose mit Clathrin-beschichteten Vesikeln; 10 Rückkehr einer Reihe von Rezeptoren von frühen Endosomen zur Plasmamembran; 11 - Transport von Liganden von EE zu LE- und Ly-Lysosomen; 12 – Transport von Liganden in Nicht-Clathrin-Vesikeln.

AG-Funktionen

1. Transport- Drei Gruppen von Proteinen passieren die AG: Proteine ​​​​der periplasmatischen Membran, Proteine, die dafür bestimmt sind
für den Export aus der Zelle und lysosomale Enzyme.
2. Sortierung für den Transport: Die Sortierung nach dem längsten Transport zu Organellen, PM, Endosomen, sekretorischen Vesikeln erfolgt im trans-Golgi-Komplex.
3. Sekretion- Sekretion von in der Zelle synthetisierten Produkten.
3. Glykosylierung Proteine ​​und Lipide: Glykosidasen Zuckerreste entfernen - Deglykosylierung, Glykosyltransferasen Zucker zurück an die Hauptkohlenhydratkette binden - Glykosylierung Glykosylierung von Oligosaccharidketten von Proteinen und Lipiden, Sulfatierung einer Reihe von Zuckern und Tyrosinresten von Proteinen sowie Aktivierung von Vorläufern von Polypeptidhormonen und Neuropeptiden erfolgen darin.
4. Synthese von Polysacchariden- Viele Polysaccharide werden in AG gebildet, darunter Pektin und Hemicellulose, die die Zellwände von Pflanzen bilden, und die meisten Glykosaminoglykane, die bei Tieren die extrazelluläre Matrix bilden

5. Sulfatierung- Die meisten Zucker, die dem Proteinkern des Proteoglykans zugesetzt werden, sind sulfatiert
6. Zugabe von Mannose-6-phosphat: M-6-P wird hinzugefügt, um das Signal zu Enzymen zu leiten, die für Lysosomen bestimmt sind.

GLYKOSYLIERUNG
Die Glykosylierung der meisten Proteine ​​beginnt im groben ER, indem der wachsenden Polypeptidkette N-verknüpfte Oligosaccharide hinzugefügt werden. Wenn das Glykoprotein in der gewünschten Konformation gefaltet ist, verlässt es das ER und wandert zum AG, wo es einer posttranslationalen Modifikation unterzogen wird.
Glykosyltransferase-Enzyme sind an der Glykosylierung von sekretierten Produkten beteiligt. Sie sind an der Umgestaltung von T-verknüpften Oligosaccharid-Seitenketten und der Addition von O-verknüpften Glykanen und Oligosaccharidteilen von Glykolipid-Proteoglykanen beteiligt.α-Mannosidase I und II, die ebenfalls residente Proteine ​​von AG sind, sind an derModifikation von Oligosacchariden beteiligt .

Darüber hinaus tritt bei AG eine Glykosylierung von Lipid-Protein-Membrandomänen, Rafts genannt, auf.
Dolicholphosphat fügt dem Asparagin des wachsenden Polypeptids einen Kohlenhydratkomplex hinzu – 2GlcNAc-9-Mannose-3-Glucose. Terminale Glukose wird in zwei Schritten abgespalten: Glucosidase I spaltet den endständigen Glucoserest ab, Glucosidase II entfernt zwei weitere Glucosereste. Dann wird die Mannose abgespalten. An diesem Punkt ist die Anfangsphase der Kohlenhydratverarbeitung im ER abgeschlossen und Proteine, die den Oligosaccharidkomplex tragen, treten in das AG ein.
Drei weitere Mannoserückstände werden in den ersten AG-Tanks entfernt. In diesem Stadium hat der Kernkomplex 5 weitere Mannosereste. N-Acetylglucosamin-Transferase I fügt einen N-Acetylglucosamin-GlcNAc-Rest hinzu. Von dem resultierenden Komplex werden drei weitere Mannosereste abgespalten. Besteht jetzt aus zwei Molekülen GlcNAc-3-Mannose-1-GlcNAc ist eine Kernstruktur, an die Glykosyltransferesen andere anfügen
Kohlenhydrate. Jede Glycosyltransferase erkennt die sich entwickelnde Kohlenhydratstruktur und fügt der Kette ihr eigenes Saccharid hinzu.

SEKRETION
Sekretionsschema:
Im ER synthetisierte Proteine ​​werden aufgrund der Aktivität des COPII-Coatomer-Komplexes und verwandter Komponenten an den Austrittsstellen des Übergangs-ER konzentriert und zum ERGIC-Kompartiment zwischen ER und AG transportiert, von wo aus sie beim Knospen in das AG gelangen Bläschen oder entlang röhrenförmiger Strukturen. Proteine ​​werden beim Passieren der AG-Tanks kovalent modifiziert, auf der trans-Oberfläche der AG sortiert und an ihre Bestimmungsorte geschickt. Die Proteinsekretion erfordert den passiven Einbau neuer Membrankomponenten in die Plasmamembran. Das Membrangleichgewicht wird durch kontinuierliche rezeptorvermittelte Endozytose wiederhergestellt.
Endo- und exozytotische Wege des Membrantransports haben gemeinsame Muster in der Bewegungsrichtung der Membrantransporter zu den entsprechenden
Ziel und in der Spezifität von Fusion und Knospung. Haupttreffpunkt dieser Wege ist das AG.

Golgi-Apparat (Golgi-Komplex) - AG

Die heute bekannte Struktur Komplex oder Golgi-Apparat (AG) erstmals 1898 vom italienischen Wissenschaftler Camillo Golgi entdeckt

Die Struktur des Golgi-Komplexes konnte viel später mit einem Elektronenmikroskop im Detail untersucht werden.

AG ist ein Stapel abgeflachter "Tanks" mit verbreiterten Kanten. Ihnen ist ein System kleiner Einzelmembranbläschen (Golgi-Vesikel) zugeordnet. Jeder Stapel besteht normalerweise aus 4-6 "Tanks", ist eine strukturelle und funktionelle Einheit des Golgi-Apparats und wird als Dictyosom bezeichnet. Die Anzahl der Dictyosomen in einer Zelle reicht von einem bis zu mehreren hundert.

Der Golgi-Apparat befindet sich normalerweise in der Nähe des Zellkerns, in der Nähe des EPS (in tierischen Zellen oft in der Nähe des Zellzentrums).

Golgi-Komplex

Links - in der Zelle, neben anderen Organellen.

Rechts ist der Golgi-Komplex mit sich davon abtrennenden Membranvesikeln zu sehen.

Alle Substanzen synthetisiert auf EPS-Membranenübertragen auf Golgi-Komplex in Membranbläschen, die vom ER abgehen und dann mit dem Golgi-Komplex verschmelzen. Ankommende organische Substanzen aus EPS durchlaufen weitere biochemische Umwandlungen, reichern sich an, werden eingepackt membranöse Vesikel und an die Stellen in der Zelle geliefert, wo sie gebraucht werden. Sie sind am Bau beteiligt Zellmembran oder auffallen ( sind abgesondert) aus der Zelle.

Funktionen des Golgi-Apparats:

1 Beteiligung an der Akkumulation von im endoplasmatischen Retikulum synthetisierten Produkten, an ihrer chemischen Umlagerung und Reifung. In den Tanks des Golgi-Komplexes werden Polysaccharide synthetisiert und mit Proteinmolekülen komplexiert.

2) Sekretorisch - die Bildung von vorgefertigten sekretorischen Produkten, die durch Exozytose außerhalb der Zelle ausgeschieden werden.

3) Erneuerung von Zellmembranen, einschließlich Abschnitten des Plasmolemms, sowie Ersatz von Defekten im Plasmolemm während der sekretorischen Aktivität der Zelle.

4) Ort der Bildung von Lysosomen.

5) Stofftransport

Lysosomen

Das Lysosom wurde 1949 von K. de Duve (Nobelpreis für 1974) entdeckt.

Lysosomen- Einmembranorganellen. Sie sind kleine Bläschen (Durchmesser von 0,2 bis 0,8 Mikron), die eine Reihe von hydrolytischen Enzymen enthalten - Hydrolasen. Ein Lysosom kann 20 bis 60 verschiedene Arten hydrolytischer Enzyme (Proteinasen, Nukleasen, Glucosidasen, Phosphatasen, Lipasen usw.) enthalten, die verschiedene Biopolymere abbauen. Der Abbau von Stoffen durch Enzyme wird genannt Lyse (Lyse-Zerfall).

Lysosomenenzyme werden im rauen ER synthetisiert, bewegen sich zum Golgi-Apparat, wo sie modifiziert und in Membranvesikel verpackt werden, die nach der Trennung vom Golgi-Apparat zu eigentlichen Lysosomen werden. (Lysosomen werden manchmal als „Magen“ der Zelle bezeichnet)

Lysosom - Membranvesikel, das hydrolytische Enzyme enthält

Funktionen von Lysosomen:

1. Spaltung von aufgenommenen Stoffen durch Phagozytose und Pinozytose. Biopolymere werden in Monomere zerlegt, die in die Zelle gelangen und für deren Bedürfnisse verwendet werden. Sie können beispielsweise zur Synthese neuer organischer Substanzen verwendet oder zur Energiegewinnung weiter aufgespalten werden.

2. Alte, beschädigte, überschüssige Organellen zerstören. Die Zerstörung von Organellen kann auch während des Aushungerns der Zelle auftreten.

3. Führen Sie eine Autolyse (Selbstzerstörung) der Zelle durch (Verflüssigung von Geweben im Bereich der Entzündung, Zerstörung von Knorpelzellen bei der Bildung von Knochengewebe usw.).

Autolyse - Das Selbstzerstörung Zellen, die aus der Freisetzung von Inhalten resultieren Lysosomen innerhalb der Zelle. Aus diesem Grund werden Lysosomen scherzhaft genannt "Selbstmord-Werkzeuge" Die Autolyse ist ein normales Phänomen der Ontogenese, sie kann sich sowohl auf einzelne Zellen als auch auf das gesamte Gewebe oder Organ ausbreiten, wie es bei der Resorption des Kaulquappenschwanzes während der Metamorphose, also bei der Verwandlung einer Kaulquappe in einen Frosch, der Fall ist

Endoplasmatisches Retikulum, Golgi-Apparat und Lysosomenbilden einzelnes vakuoläres System der Zelle, einzelne Elemente davon können bei der Umlagerung ineinander übergehen und die Funktion von Membranen verändern.

Mitochondrien

Der Aufbau der Mitochondrien:
1 - äußere Membran;
2 - innere Membran; 3 - Matrix; 4 - Christa; 5 - Multienzymsystem; 6 - zirkuläre DNA.

Die Form der Mitochondrien kann stäbchenförmig, rund, spiralförmig, becherförmig, verzweigt sein. Die Länge der Mitochondrien reicht von 1,5 bis 10 Mikrometer, der Durchmesser von 0,25 bis 1,00 Mikrometer. Die Anzahl der Mitochondrien in einer Zelle kann mehrere tausend erreichen und hängt von der Stoffwechselaktivität der Zelle ab.

Mitochondrien ist begrenzt zwei Membranen . Die äußere Membran der Mitochondrien ist glatt, die innere bildet zahlreiche Falten - Cristae. Die Cristae vergrößern die Oberfläche der inneren Membran. Die Anzahl der Cristae in Mitochondrien kann je nach Energiebedarf der Zelle variieren. Auf der inneren Membran sind zahlreiche Enzymkomplexe konzentriert, die an der Synthese von Adenosintriphosphat (ATP) beteiligt sind. Hier wird die Energie chemischer Bindungen in energiereiche (makroerge) Bindungen von ATP umgewandelt . Außerdem, In den Mitochondrien werden Fettsäuren und Kohlenhydrate unter Freisetzung von Energie abgebaut, die angesammelt und für Wachstums- und Syntheseprozesse verwendet wird.Die innere Umgebung dieser Organellen wird genannt Matrix. Es enthält ringförmige DNA und RNA, kleine Ribosomen. Interessanterweise sind Mitochondrien halbautonome Organellen, da sie von der Funktion der Zelle abhängig sind, aber gleichzeitig eine gewisse Unabhängigkeit bewahren können. So sind sie in der Lage, ihre eigenen Proteine ​​und Enzyme zu synthetisieren und sich selbst zu vermehren (Mitochondrien enthalten ihre eigene DNA-Kette, in der bis zu 2% der DNA der Zelle selbst konzentriert sind).

Mitochondriale Funktionen:

1. Umwandlung der Energie chemischer Bindungen in makroerge Bindungen von ATP (Mitochondrien sind die "Energiestationen" der Zelle).

2. Beteiligen Sie sich an den Prozessen der Zellatmung - Sauerstoffabbau organischer Substanzen.

Ribosomen

Die Struktur des Ribosoms:
1 - große Untereinheit; 2 - kleine Untereinheit.

Ribosomen - Nicht-Membran-Organellen mit einem Durchmesser von etwa 20 nm. Ribosomen bestehen aus zwei Fragmenten - großen und kleinen Untereinheiten. Die chemische Zusammensetzung von Ribosomen - Proteine ​​und rRNA. rRNA-Moleküle machen 50–63 % der Masse des Ribosoms aus und bilden sein strukturelles Gerüst.

Während der Proteinbiosynthese können Ribosomen einzeln "arbeiten" oder sich zu Komplexen verbinden - Polyribosomen (Polysomen). In solchen Komplexen sind sie durch ein einziges mRNA-Molekül miteinander verbunden.

Ribosomenuntereinheiten werden im Nukleolus gebildet. Nach Passieren der Poren in der Kernhülle treten die Ribosomen in die Membranen des endoplasmatischen Retikulums (ER) ein.

Ribosomenfunktion: Aufbau einer Polypeptidkette (Synthese von Proteinmolekülen aus Aminosäuren).

Zytoskelett

Das zelluläre Zytoskelett wird gebildet Mikrotubuli und Mikrofilamente .

Mikrotubuli sind zylindrische Gebilde mit einem Durchmesser von 24 nm. Ihre Länge beträgt 100 µm-1 mm. Der Hauptbestandteil ist ein Protein namens Tubulin. Es ist nicht kontraktionsfähig und kann durch Colchicin zerstört werden.

Mikrotubuli befinden sich im Hyaloplasma und führen Folgendes aus Funktionen:

schaffen Sie einen elastischen, aber gleichzeitig starken Rahmen der Zelle, der es ihr ermöglicht, ihre Form beizubehalten;

nehmen am Prozess der Verteilung von Zellchromosomen teil (bilden eine Teilungsspindel);

sorgen für Bewegung von Organellen;

Mikrofilamente- Filamente, die sich unter der Plasmamembran befinden und aus dem Protein Aktin oder Myosin bestehen. Sie können sich zusammenziehen, was zu einer Bewegung des Zytoplasmas oder einer Vorwölbung der Zellmembran führt. Außerdem sind diese Komponenten an der Engstellenbildung bei der Zellteilung beteiligt.

Zellzentrum

Das Zellzentrum ist ein Organoid, das aus 2 kleinen Körnchen - Zentriolen und einer strahlenden Kugel um sie herum - der Zentrosphäre besteht. Eine Zentriole ist ein zylindrischer Körper mit einer Länge von 0,3 bis 0,5 µm und einem Durchmesser von etwa 0,15 µm. Die Wände des Zylinders bestehen aus 9 parallelen Rohren. Zentriolen sind paarweise im rechten Winkel zueinander angeordnet. Die aktive Rolle des Zellzentrums zeigt sich während der Zellteilung. Vor der Zellteilung divergieren Zentriolen zu entgegengesetzten Polen, und in der Nähe jedes von ihnen erscheint eine Tochterzentriole. Sie bilden eine Teilungsspindel, die zur gleichmäßigen Verteilung des Erbguts zwischen den Tochterzellen beiträgt.

Zentriolen sind selbstreproduzierende Organellen des Zytoplasmas, sie entstehen durch Vervielfältigung bereits vorhandener Zentriolen.

Funktionen:

1. Gewährleistung einer gleichmäßigen Divergenz der Chromosomen zu den Polen der Zelle während der Mitose oder Meiose.

2. Zentrum für die Organisation des Zytoskeletts.

Organellen der Bewegung

Nicht in allen Zellen vorhanden

Zu den Bewegungsorganellen gehören Zilien sowie Flagellen. Dies sind winzige Wucherungen in Form von Haaren. Das Flagellum enthält 20 Mikrotubuli. Seine Basis befindet sich im Zytoplasma und wird als Basalkörper bezeichnet. Die Länge des Flagellums beträgt 100 µm oder mehr. Flagellen, die nur 10-20 Mikrometer groß sind, werden als Flagellen bezeichnet Flimmerhärchen . Wenn Mikrotubuli gleiten, können Zilien und Flagellen oszillieren, was eine Bewegung der Zelle selbst verursacht. Das Zytoplasma kann kontraktile Fibrillen enthalten, die Myofibrillen genannt werden. Myofibrillen befinden sich in der Regel in Myozyten - Muskelgewebezellen sowie in Herzzellen. Sie bestehen aus kleineren Fasern (Protofibrillen).

Bei Tieren und Menschen Flimmerhärchen Sie decken die Atemwege ab und helfen, kleine feste Partikel wie Staub loszuwerden. Darüber hinaus gibt es auch Pseudopodien, die für amöboide Bewegungen sorgen und Elemente vieler einzelliger und tierischer Zellen (z. B. Leukozyten) sind.

Funktionen:

Spezifisch

Kern. Chromosomen