Centrinės nervų sistemos funkcijų koordinavimas. Centrinės nervų sistemos veiklos koordinavimo principai Bendras galutinis kelias fiziologijoje
Charlesas Sherringtonas išleido knygą „Integratyvus nervų sistemos veiksmas“, kurioje išdėstė efektorinės reakcijos organizavimo principą, kurį pavadino „Bendro galutinio kelio principu“. Literatūroje kartais vartojamas terminas „Šeringtono piltuvas“.
„Pagal jo idėjas, kiekybinis sensorinių ir kitų įeinančių skaidulų vyravimas prieš motorines skaidulas sukuria neišvengiamą impulsų susidūrimą bendrame galutiniame kelyje, tai yra motorinių neuronų ir jų inervuojamų raumenų grupė. Šio susidūrimo dėka pasiekiamas visų poveikių blokavimas, išskyrus vieną, kuris reguliuoja refleksinės reakcijos eigą. Bendro galutinio kelio principas, kaip vienas iš koordinavimo principų, galioja ne tik nugaros smegenims, bet ir bet kuriai kitai centrinės nervų sistemos daliai.
Shcherbatykh Yu.V., Turovskis Ya.A., Centrinės nervų sistemos fiziologija psichologams, Sankt Peterburgas, "Petras", 2007, p. 105.
Šiam principui paaiškinti dažnai naudojama metafora: tarkime, kad į geležinkelio stotį penkiais bėgiais atvažiuoja penki traukiniai, tačiau iš stoties išvažiuoja tik vienas bėgių kelias ir atitinkamai per laiko vienetą iš stoties išvažiuoja tik vienas traukinys...
Taigi, patys nervų sistemos organizavimo principai rodo, kad tik kai kurie išoriniai poveikiai, tuo pačiu metu veikiantys kūną, gaus „priėjimą“ prie raumenų išėjimo. Tam tikra atranka, dirgiklių parinkimas, kai kurių jų atmetimas yra nervų sistemos veiklos dėsnis. Aš pats Charlesas Sherringtonas manė, kad svarbiausias veiksnys, užtikrinantis vienos iš kelių galimų įtakų pasirinkimą, yra įtakos stiprumas: stipri įtaka tarsi slopina, išstumia silpnesnes...
Struktūrinėje nervų tinklų organizacijoje susidaro situacija, kai keli aferentiniai terminalai iš kitų centrinės nervų sistemos dalių susilieja į vieną neuroną. Šis reiškinys vadinamas konvergencija nerviniuose ryšiuose. Taigi, pavyzdžiui, apie 6000 pirminių aferentų aksonų, stuburo interneuronų, besileidžiančių takų iš smegenų kamieno ir žievės, artėja prie vieno motorinio neurono. Visos šios galinės galūnės sudaro sužadinančias ir slopinančias motorinio neurono sinapses ir sudaro savotišką „piltuvėlį“, kurio susiaurėjusi dalis vaizduoja bendrą variklio galia.Šis piltuvėlis yra anatominis darinys, lemiantis vieną iš nugaros smegenų koordinacinės funkcijos mechanizmų.
Šio mechanizmo esmę atskleidė anglų fiziologas C. Sherringtonas, suformulavęs bendro galutinio kelio principas. Anot C. Sherrington, sensorinių ir kitų įeinančių skaidulų kiekybinis vyravimas prieš motorines skaidulas sukuria neišvengiamą impulsų susidūrimą bendrame galutiniame kelyje, tai yra motorinių neuronų ir jų inervuojamų raumenų grupė. Dėl šio susidūrimo pasiekiamas visų galimų motorinio aparato laisvės laipsnių slopinimas, išskyrus vieną, kurio kryptimi vyksta refleksinė reakcija, kurią sukelia didžiausia vieno iš aferentinių įėjimų stimuliacija.
Apsvarstykite atvejį, kai tuo pačiu metu stimuliuojami įbrėžimų ir lenkimo refleksų imlūs laukai, kuriuos realizuoja identiškos raumenų grupės. Impulsai, ateinantys iš šių imlių laukų, patenka į tą pačią motorinių neuronų grupę, ir čia, siauroje piltuvo vietoje, dėl sinapsinių poveikių integracijos pasirenkamas stipresnio skausmo dirgiklio sukeliamas lenkimo refleksas. . Bendro galutinio kelio principas, kaip vienas iš koordinavimo principų, galioja ne tik nugaros smegenims, jis taikomas bet kuriam CNS lygiui, įskaitant motorinę žievę.
Laiko ir erdvės sumavimas. Okliuzija
Konvergencija yra tokių fiziologinių reiškinių, kaip laiko ir erdvės sumavimas. Tuo atveju, kai du subslenkstiniai dirgikliai, ateinantys į neuroną per aferentinį įvestį, seka vienas kitą su nedideliu laiko intervalu, įvyksta šių dirgiklių sukeltas EPSP sumavimas ir bendras EPSP pasiekia slenkstinį lygį, pakankamą impulsiniam aktyvumui generuoti. Šis procesas prisideda prie silpnų signalų, ateinančių į neuroną, stiprinimo ir yra apibrėžiamas kaip laikinas sumavimas. Tuo pačiu metu sinapsinis neurono aktyvavimas gali įvykti per du atskirus įėjimus, kurie susilieja su šia ląstele. Vienu metu stimuliuojant šias įvestis subslenkstiniais dirgikliais, taip pat gali būti sumuojami EPSP, atsirandantys dviejose erdviškai atskirtose ląstelės membranos zonose. Šiuo atveju taip atsitinka erdvinis sumavimas, kuris, kaip ir laikinas, gali sukelti ilgalaikę ląstelės membranos depoliarizaciją ir ritminio impulso aktyvumo susidarymą šios depoliarizacijos fone.
Tačiau galima ir situacija, kai vienu metu stimuliuojant du įėjimus neurono sužadinimas ir atitinkamas refleksinis atsakas bus mažesnis už algebrinę atsakymų sumą stimuliuojant šiuos įėjimus atskirai. Atskirai stimuliuojant du įėjimus, motoneuroną b bus paleistas du kartus: pirmiausia kartu su neuronu a o paskui kartu su neuronu in. Vienu metu stimuliuojant du įėjimus, neuronas b bus sužadintas tik vieną kartą ir atitinkamai refleksinis atsakas bus mažesnis už algebrinę atsakymų sumą su atskira stimuliacija. Šis fiziologinis reiškinys, susijęs su papildomo bendro dviejų įėjimų kelio buvimu, vadinamas okliuzija.
Kaip jau buvo minėta, vietiniai neuroniniai tinklai gali sustiprinti silpnus signalus dėl teigiamo grįžtamojo ryšio mechanizmo ciklinis reverb sužadinimas neuronų grandinėje. Kitas galimas stiprinimo mechanizmas sukuriamas sinoptinė potencija(palengvinimas) ritmiškai stimuliuojant presinapsinius įėjimus. Potencija išreiškiama kaip EPSP amplitudės padidėjimas gana dideliu dažniu (100–200 impulsų/s).
Stabdymas
Vietinių neuronų tinklų koordinavimo funkcija, be amplifikacijos, gali pasireikšti ir per intensyvaus neuronų aktyvumo susilpnėjimu dėl jų slopinimo. stabdymas, kaip ypatingas nervinis procesas, pasižymintis gebėjimo aktyviai plisti per nervinę ląstelę stoka ir gali būti dviejų formų – pirminio ir antrinio slopinimo. Pirminis stabdymas dėl specifinių slopinančių struktūrų buvimo ir vystosi pirmiausia be išankstinio sužadinimo. Pirminio slopinimo pavyzdys yra vadinamasis abipusis antagonistinių raumenų slopinimas, randama stuburo refleksų lankuose. Reiškinių esmė ta, kad jei suaktyvėja lenkiamojo raumens pirminiai receptoriai, tai per pirminius aferentus jie vienu metu sužadina šio lenkiamojo raumens motorinį neuroną ir per aferentinės skaidulos kolateralę – slopinamąjį tarpkalarinį neuroną. Interneurono sužadinimas sukelia postsinapsinį antagonistinio tiesiamojo raumens motorinio neurono slopinimą, kurio kūne slopinamojo interneurono aksonas sudaro specializuotas slopinančias sinapses. Abipusis slopinimas vaidina svarbų vaidmenį automatiniame motorinių veiksmų koordinavime.
Slopinimas pagal neigiamo grįžtamojo ryšio principą vyksta tik išėjime, bet ir prie nugaros smegenų motorinių centrų įvesties. Tokio pobūdžio reiškinys buvo aprašytas monosinapsinėse aferentinių skaidulų jungtyse su stuburo motoriniais neuronais, kurių slopinimas šioje situacijoje nėra susijęs su postsinapsinės membranos pokyčiais. Pastaroji aplinkybė leido šią slopinimo formą apibrėžti kaip presinapsinis. Taip yra dėl to, kad yra tarpkalarinių slopinančių neuronų, kuriems tinka aferentinių skaidulų kolateralės. Savo ruožtu tarpkalariniai neuronai sudaro akso-aksonines sinapses ant aferentinių galų, kurios yra presinapsinės motorinių neuronų atžvilgiu.
SEPTINTAS klausimas.
CNS išskiriamos senesnės segmentinės ir evoliuciškai jaunesnės suprasegmentinės nervų sistemos dalys. Segmentiniai skyriai apima stuburą, pailgąsias smegenis ir vidurines smegenis, kurių skyriai reguliuoja atskirų tame pačiame lygyje esančių kūno dalių funkcijas. Suprasegmentinės sekcijos: diencephalon, smegenėlė ir smegenų žievė – neturi tiesioginių ryšių su kūno organais, bet kontroliuoja jų veiklą per apatines segmentines dalis.
Nugaros smegenys. Nugaros smegenys yra žemiausia ir seniausia CNS dalis. Žmogaus nugaros smegenų pilkojoje medžiagoje yra apie 13,5 milijono nervų ląstelių. Iš jų didžioji dalis (97%) yra tarpinės ląstelės (tarpkalarinės arba interneuronai), kurios užtikrina sudėtingus koordinavimo procesus nugaros smegenyse. Tarp nugaros smegenų motorinių neuronų išskiriamos didelės ląstelės – alfa motoriniai neuronai ir mažos ląstelės – gama motoriniai neuronai. Storiausios ir greičiausiai laidžios motorinių nervų skaidulos išsiskiria iš alfa motorinių neuronų, sukeldamos skeleto raumenų skaidulų susitraukimus. Plonos gama motorinių neuronų skaidulos nesukelia raumenų susitraukimo. Jie priartėja prie pro-prioreceptorių – raumenų verpsčių ir reguliuoja šių receptorių, kurie informuoja smegenis apie judesių vykdymą, jautrumą.
Nugaros smegenų refleksus galima suskirstyti į motorinius refleksus, kuriuos vykdo priekinių ragų alfa motoriniai neuronai, ir autonominius, kuriuos vykdo šoninių ragų eferentinės ląstelės. Nugaros smegenų motoriniai neuronai inervuoja visus griaučių raumenis (išskyrus veido raumenis). Nugaros smegenys vykdo elementarius motorinius refleksus: lenkimą ir tiesimą, ritminį, žingsniuojantį, atsirandantį dėl odos dirginimo arba raumenų ir sausgyslių proprioreceptorių, taip pat siunčia nuolatinius impulsus raumenims, palaikydama jų įtampą – raumenų tonusą. Specialūs motoriniai neuronai inervuoja kvėpavimo raumenis – tarpšonkaulinius raumenis ir diafragmą – ir užtikrina kvėpavimo judesius. Autonominiai neuronai inervuoja visus vidaus organus (širdį, kraujagysles, prakaito liaukas, endokrinines liaukas, virškinamąjį traktą, urogenitalinę sistemą) ir vykdo jų veiklą reguliuojančius refleksus.
Nugaros smegenų laidumo funkcija yra susijusi su informacijos, gaunamos iš periferijos, perdavimu į viršutines nervų sistemos dalis ir impulsų, ateinančių iš smegenų į nugaros smegenis, perdavimu.
pailgosios smegenys ir tiltas. Pailgosios smegenys ir tiltas yra smegenų kamieno dalis. Čia yra didelė kaukolės nervų grupė (nuo V iki XII porų), kuri inervuoja odą, gleivines, galvos raumenis ir daugybę vidaus organų (širdies, plaučių, kepenų). Taip pat yra daugybės virškinimo refleksų centrų: kramtymo, rijimo, skrandžio ir žarnyno dalies judesių, virškinimo sulčių sekrecijos, taip pat kai kurių apsauginių refleksų (čiaudėjimo, kosulio, mirksėjimo, ašarojimo, vėmimo) centrai. vandens-druskos ir cukraus metabolizmas. IV skilvelio apačioje pailgosiose smegenyse yra gyvybiškai svarbus kvėpavimo centras. Visai šalia yra širdies ir kraujagyslių centras. Jo didelės ląstelės reguliuoja širdies veiklą ir kraujagyslių spindį.
Pailgosios smegenys vaidina svarbų vaidmenį vykdant motorinius veiksmus ir reguliuojant griaučių raumenų tonusą, didinant tiesiamųjų raumenų tonusą. Jis ypač dalyvauja įgyvendinant laikysenos (gimdos kaklelio, labirinto) instaliacinius refleksus.
Pro pailgąsias smegenis eina kylantys keliai – klausos, vestibuliarinis, proprioreceptinis ir lytėjimo jautrumas.
Vidurinės smegenys. Vidurinės smegenys susideda iš quadrigemina, substantia nigra ir raudonųjų branduolių. Priekiniuose keturkampio gumburuose yra regos subkortikiniai centrai, o užpakalinėje - klausos. Vidurinės smegenys dalyvauja akių judesių reguliavime, atlieka vyzdžio refleksą (vyzdžių išsiplėtimas tamsoje ir siaurinimas šviesoje).
Keturkampis atlieka daugybę reakcijų, kurios yra orientacinio reflekso komponentai. Reaguodama į staigų sudirginimą, galva ir akys pasisuka į dirgiklį. Šis refleksas (pagal I. P. Pavlovą - refleksas „kas tai?“) yra būtinas norint paruošti kūną laiku reaguoti į bet kokį naują poveikį.
Vidurinių smegenų juodoji medžiaga yra susijusi su kramtymo ir rijimo refleksais, dalyvauja raumenų tonuso reguliavime (ypač atliekant smulkius judesius pirštais) ir draugiškų motorinių reakcijų organizavime.
Raudonasis vidurinių smegenų branduolys atlieka motorines funkcijas: reguliuoja griaučių raumenų tonusą, todėl padidėja lenkiamųjų raumenų tonusas.
Turėdamos reikšmingą poveikį griaučių raumenų tonusui, vidurinės smegenys dalyvauja daugelyje koreguojančių refleksų, kad išlaikytų laikyseną (rektifikaciniai refleksai – kūno nustatymas galvos karūna aukštyn ir kt.).
Tarpinės smegenys. Diencephalonas susideda iš talamo (vizualinių gumbų) ir pagumburio (pagumburio).
Visi aferentiniai takai eina per talamus (išskyrus uoslę), kurie nukreipiami į atitinkamas žievės suvokimo sritis (klausos, regos ir kt.). Talamo branduoliai skirstomi į specifinius ir nespecifinius. Konkrečios yra perjungimo (relės) šerdys ir asociatyvinės šerdys. Per komutuojančius talamo branduolius aferentinė įtaka perduodama iš visų kūno receptorių. Asociaciniai branduoliai gauna impulsus iš persijungiančių branduolių ir užtikrina jų sąveiką, t.y. atlikti jų subkortikinę integraciją. Be šių branduolių, talamuose yra nespecifinių branduolių, kurie turi ir aktyvinantį, ir slopinantį poveikį nedidelėms žievės sritims.
Dėl plačių ryšių talamas vaidina lemiamą vaidmenį kūno gyvenime. Impulsai, ateinantys iš talamo į žievę, keičia žievės neuronų būklę ir reguliuoja žievės veiklos ritmą. Tiesiogiai dalyvaujant talamui, formuojasi sąlyginiai refleksai ir lavinami motoriniai įgūdžiai, formuojasi žmogaus emocijos ir veido išraiškos. Talamas vaidina svarbų vaidmenį generuojant pojūčius, ypač skausmo pojūtį. Su jo veikla siejamas bioritmų reguliavimas žmogaus gyvenime (kasdienis, sezoninis ir kt.).
Pagumburis yra aukščiausias subkortikinis centras, reguliuojantis autonomines funkcijas. Čia yra vegetatyviniai centrai, reguliuojantys medžiagų apykaitą organizme, užtikrinantys pastovios kūno temperatūros (šiltakraujų gyvūnų) ir normalaus kraujospūdžio palaikymą, palaikantys vandens balansą, reguliuojantys alkio ir sotumo jausmą. Užpakalinių pagumburio branduolių dirginimas sukelia simpatinių, o priekinių – parasimpatinių poveikių padidėjimą.
Dėl glaudaus pagumburio ryšio su hipofize (pagumburio-hipofizės sistema) kontroliuojama endokrininių liaukų veikla. Pagumburio reguliuojamos vegetatyvinės ir hormoninės reakcijos yra žmogaus emocinių ir motorinių reakcijų komponentai. Pagumburio struktūros taip pat yra susijusios su budrumo ir miego reguliavimu.
Nespecifinė smegenų sistema. Nespecifinė sistema užima vidurinę smegenų kamieno dalį. Tai nesusiję su kokio nors specifinio jautrumo analize ar su tam tikrų refleksinių reakcijų atlikimu. Impulsai į šią sistemą patenka per šonines šakas iš visų specifinių takų, todėl užtikrinama plati jų sąveika.
Nespecifinei sistemai būdingas neuronų išsidėstymas difuzinio tinklo pavidalu, jų procesų gausa ir įvairovė. Šiuo atžvilgiu jis gavo tinklinio darinio arba tinklinio darinio pavadinimą.
Yra dviejų tipų nespecifinės sistemos įtaka kitų nervų centrų darbui – aktyvinanti ir slopinanti. Abu šių poveikių tipai gali būti kylantys (į viršutinius centrus) ir besileidžiantys (į pagrindinius centrus). Jie padeda reguliuoti funkcinę smegenų būklę, budrumo lygį ir skeleto raumenų laikysenos-tonizavimo ir fazines reakcijas.
Smegenėlės. Smegenėlės yra suprasegmentinis darinys, neturintis tiesioginių ryšių su vykdomuoju aparatu. Smegenėlės susideda iš nesuporuoto darinio – kirmino ir suporuotų pusrutulių. Pagrindiniai smegenėlių žievės neuronai yra daugybė Purkyne ląstelių. Dėl plačių jungčių (iki 200 000 sinapsių baigiasi kiekvienoje ląstelėje), jie integruoja daugybę jutimo poveikių, pirmiausia proprioreceptinių, lytėjimo ir vestibuliarinių. Įvairių periferinių receptorių reprezentacija smegenėlių žievėje turi somatotopinę organizaciją (iš graikų somatos – kūnas, topos – vieta), t.y. atspindi jų išsidėstymo žmogaus organizme tvarką. Be to, šis išdėstymas atitinka tą patį kūno dalių atvaizdavimo išdėstymą smegenų žievėje, kuris palengvina informacijos mainus tarp žievės ir smegenėlių bei užtikrina bendrą jų veiklą kontroliuojant žmogaus elgesį. Teisinga smegenėlių neuronų geometrinė struktūra lemia jos svarbą nustatant laiką ir tiksliai išlaikant ciklinių judesių tempą.
Pagrindinė smegenėlių funkcija yra laikysenos-toninių reakcijų reguliavimas ir motorinės veiklos koordinavimas.
Pagal anatomines ypatybes (smegenėlių žievės ryšius su jos branduoliais) ir funkcinę reikšmę smegenėlės skirstomos į tris išilgines zonas: vidinę, arba vidurinę, kirmėlės žievę, kurios funkcija yra reguliuoti griaučių raumenų tonusą, palaikyti. laikysena ir kūno pusiausvyra; tarpinė - smegenėlių pusrutulių žievės vidurinė dalis, kurios funkcija yra laikysenos reakcijų koordinavimas su judesiais, taip pat klaidų taisymas; šoninis, arba šoninis, – smegenėlių žievė, kuri kartu su tarpine ir smegenų žieve dalyvauja programuojant greitus balistinius judesius (metimus, smūgius, šuolius ir kt.).
Baziniai branduoliai. Baziniai branduoliai apima striatalinį branduolį, susidedantį iš uodeginio branduolio ir apvalkalo, ir blyškųjį branduolį, o šiuo metu taip pat atsižvelgiama į migdolą (susijusią su limbinės sistemos vegetatyviniais centrais) ir vidurinių smegenų juodąją medžiagą.
Aferentinis poveikis į bazinius branduolius patenka iš kūno receptorių per talamus ir iš visų smegenų žievės sričių. Jie patenka į striaumą. Eferentinė jo įtaka siunčiama į blyškųjį branduolį ir toliau į ekstrapiramidinės sistemos kamieninius centrus, taip pat per talamus atgal į žievę.
Baziniai branduoliai dalyvauja formuojant sąlyginius refleksus ir įgyvendinant kompleksinius besąlyginius refleksus (gynybinius, maisto tiekimo ir kt.). Jie užtikrina reikiamą kūno padėtį fizinio darbo metu, taip pat automatinių ritminių judesių srautą (senoviniai automatizmai).
Blyškus branduolys atlieka pagrindinę motorinę funkciją, o striatumas reguliuoja jos veiklą. Šiuo metu atskleista uodeginio branduolio reikšmė kontroliuojant sudėtingus psichinius procesus – dėmesį, atmintį, klaidų aptikimą.
AŠTUNTAS klausimas.
Aukštesniems žinduoliams – gyvūnams ir žmonėms – pagrindinis centrinės nervų sistemos skyrius yra smegenų žievė.
Žievės neuronai.Žievė yra 2–3 mm storio pilkosios medžiagos sluoksnis, kuriame vidutiniškai yra apie 14 milijardų nervinių ląstelių. Jai būdinga tarpneuroninių jungčių gausa.
Pagrindiniai žievės ląstelių tipai yra žvaigždiniai ir piramidiniai neuronai. žvaigždžių neuronai siejami su dirgiklių suvokimo procesais ir įvairių piramidinių neuronų veiklos unifikavimu. Piramidiniai neuronai atlieka eferentinę žievės funkciją (daugiausia per piramidinį traktą) ir intrakortikinius sąveikos procesus tarp vienas nuo kito nutolusių neuronų. Didžiausios piramidinės ląstelės – milžiniškos Betzo piramidės – yra priekinėje centrinėje žievėje (motorinėje žievėje).
Funkcinis žievės vienetas yra vertikali tarpusavyje sujungtų neuronų kolona. Vertikaliai pailgos didelės piramidės ląstelės su neuronais, esančiais virš ir po jų, sudaro funkcines neuronų asociacijas. Visi vertikalios kolonos neuronai reaguoja į tą pačią aferentinę stimuliaciją (iš tų pačių receptorių) ta pačia reakcija ir kartu formuoja eferentinius piramidinių neuronų atsakus.
Žievės funkcinio vieneto schema – vertikali neuronų stulpelis
1,2 - piramidiniai neuronai; 3, 4 - pasikartojantys aksonų kolateralės; 5 - eferentinis išėjimas; 6, 7 - aferentiniai įėjimai; 8 - interneuronas
Jei reikia, vertikalias kolonas galima sujungti į didesnius darinius, užtikrinant kombinuotas reakcijas. Įvairių žievės laukų funkcinė reikšmė. Pagal atskirų žievės sričių struktūrinius ypatumus ir funkcinę reikšmę visa žievė skirstoma į tris pagrindines laukų grupes – pirminį, antrinį ir tretinį.
Pirminiai laukai yra susiję su pojūčiais ir judėjimo organais periferijoje. Jie suteikia pojūčių. Tai apima, pavyzdžiui, skausmo ir raumenų-sąnarių jautrumo lauką užpakalinėje centrinėje žievės girnoje, regos lauką pakaušio srityje, klausos lauką laikinojoje srityje ir motorinį lauką priekinėje centrinėje girnoje. Pirminiuose laukuose yra labai specializuotos determinantinės ląstelės arba detektoriai, kurie selektyviai reaguoja tik į tam tikrus dirgiklius.
Pirminiai, antriniai ir tretiniai smegenų žievės laukai
Ant A: dideli taškai yra pirminiai laukai, vidutiniai taškai yra antriniai, maži taškai (pilkas fonas) yra tretiniai laukai. Ant B: pirminiai (projektiniai) smegenų žievės laukai
Pavyzdžiui, regos žievėje yra detektorinių neuronų, kurie sužadinami tik įjungus arba išjungiant šviesą, jautrūs tik tam tikram jos intensyvumui, tam tikriems šviesos poveikio intervalams, tam tikram bangos ilgiui ir pan.
Sunaikinus pirminius žievės laukus, atsiranda vadinamasis žievės aklumas, žievės kurtumas ir kt. Antriniai laukai yra šalia pirminių. Jie suvokia ir atpažįsta garso, šviesos ir kitus signalus, atsiranda sudėtingos apibendrinto suvokimo formos. Kai paveikiami antriniai laukai, išsaugoma galimybė matyti objektus, girdėti garsus, tačiau žmogus jų neatpažįsta, neprisimena prasmės.
Jutiminis (kairėje) ir motorinėje (dešinėje) įvairių kūno dalių vaizdavimas smegenų žievėje
Tretiniai laukai vystomi tik žmonėms. Tai asociatyvios žievės sritys, kurios suteikia aukščiausias analizės ir sintezės formas bei formuoja kryptingą žmogaus elgesio veiklą. Tretiniai laukai yra užpakalinėje žievės pusėje - tarp parietalinių, pakaušio ir laikinųjų sričių, o priekinėje pusėje - priekinių sričių priekinėse dalyse. Jų vaidmuo ypač didelis organizuojant abiejų pusrutulių koordinuotą darbą. Tretiniai laukai žmonėms subręsta vėliau nei kiti žievės laukai ir senstant organizmui degraduoja anksčiau nei kiti.
Užpakalinių tretinių laukų (daugiausia apatinių parietalinių žievės sričių) funkcija yra informacijos priėmimas, apdorojimas ir saugojimas. Jie sudaro kūno schemos ir erdvės schemos idėją, suteikiant erdvinę judesių orientaciją. Priekiniai tretiniai laukai (priekinės frontalinės sritys) atlieka bendrą sudėtingų žmogaus elgesio formų reguliavimą, formuoja ketinimus ir planus, savanoriškų judesių programas ir jų įgyvendinimo kontrolę. Tretinių laukų vystymasis žmonėms yra susijęs su kalbos funkcija. Mąstymas (vidinė kalba) įmanomas tik bendrai veikiant įvairioms jutimo sistemoms, iš kurių informacijos suvienijimas vyksta tretiniuose laukuose. Esant įgimtam tretinių sričių neišsivystymui, žmogus nesugeba įvaldyti kalbos (taria tik bereikšmius garsus) ir net paprasčiausių motorinių įgūdžių (nemoka rengtis, naudotis įrankių ir pan.).
Porinis aktyvumas ir pusrutulių dominavimas. Informacija apdorojama dėl abiejų smegenų pusrutulių suporuotos veiklos. Tačiau, kaip taisyklė, vienas iš pusrutulių yra pirmaujantis – dominuojantis. Daugumos žmonių, turinčių pirmaujančią dešinę ranką (dešiniarankiams), kairysis pusrutulis yra dominuojantis, o dešinysis pusrutulis yra pavaldus (subdominuojantis).
Kairysis pusrutulis, palyginti su dešiniuoju, turi smulkesnę nervų struktūrą, didesnį neuronų tarpusavio ryšių turtą, koncentruotą funkcijų atvaizdavimą ir geresnes kraujo tiekimo sąlygas. Kairiajame dominuojančiame pusrutulyje yra motorinis kalbos centras (Broca centras), užtikrinantis kalbos veiklą, ir sensorinis kalbos centras, kuris supranta žodžius. Kairysis pusrutulis specializuojasi smulkiame sensomotoriniame rankų judesių valdyme.
Funkcinė asimetrija randami žmonėms, susiję ne tik su motorinėmis funkcijomis (motorinė asimetrija), bet ir jutiminis (jutimo asimetrija). Paprastai žmogus turi „vaduojančią akį“ ir „vaduojančią ausį“, kurių signalai dominuoja suvokime. Tačiau funkcinės asimetrijos problema yra gana sudėtinga. Pavyzdžiui, dešiniarankis gali turėti kairiąją akį arba kairę ausį. Kiekviename pusrutulyje gali būti pavaizduotos ne tik priešingos, bet ir tos pačios kūno pusės funkcijos. Dėl to, esant pažeidimui, galima pakeisti vieną pusrutulį kitu, taip pat sukuriamas struktūrinis pagrindas kintamam pusrutulių dominavimui kontroliuojant judesius.
Pusrutulių specializacija pasireiškia ir psichinių funkcijų atžvilgiu. (psichinė asimetrija). Kairiajam pusrutuliui būdingi analitiniai procesai, nuoseklus informacijos apdorojimas, įskaitant kalbos pagalba, abstraktus mąstymas, laiko santykių vertinimas, ateities įvykių numatymas, sėkmingas verbalinių-loginių problemų sprendimas. Dešiniajame pusrutulyje informacija apdorojama holistiškai, sintetiškai (neskirstant į detales), atsižvelgiant į praeities patirtį ir kalbos abejingumą, vyrauja dalykinis mąstymas. Šios savybės leidžia susieti su dešiniuoju pusrutuliu erdvinių ypatybių suvokimą ir vizualinių-erdvinių užduočių sprendimą.
Smegenų žievės elektrinis aktyvumas.Žievės funkcinės būklės pokyčiai atsispindi jos elektrinio aktyvumo fiksavime – elektroencefalogramoje (EEG). Šiuolaikiniai elektroencefalografai 2-3 milijonus kartų sustiprina smegenų potencialus ir leidžia vienu metu tirti EEG iš daugelio žievės taškų, t.y. studijų sistemos procesų.
Santykinės ramybės būsenoje yra tam tikri dažnių diapazonai, vadinami EEG ritmais, dažniausiai registruojamas alfa ritmas (8-13 svyravimų per 1 s); aktyvaus dėmesio būsenoje - beta ritmas (14 svyravimų per 1 s ir daugiau); užmiegant kai kurios emocinės būsenos – teta ritmas (4-7 svyravimai per 1 s); su giliu miegu, sąmonės netekimu, anestezija - delta ritmas (1-3 svyravimai per 1 s).
Žmogaus smegenų žievės pakaušio (a - e) ir motorinės (e - h) sričių elektroencefalograma įvairiomis sąlygomis ir raumenų darbo metu:
a - aktyvi būsena, akys atmerktos (beta ritmas); b - poilsis, užmerktos akys (alfa ritmas); c - mieguistumas (teta ritmas); g - užmigimas; e – gilus miegas (delta ritmas); e – neįprastas arba sunkus darbas – asinchroninė dažna veikla (desinchronizacijos reiškinys); g - cikliniai judesiai - lėti potencialai esant judėjimo tempui ("pažymėti EEG ritmai"); h - įsisavinto judesio atlikimas - alfa ritmo atsiradimas
Be foninės veiklos, EEG išskiriami individualūs potencialai, susiję su bet kokiais įvykiais: sužadinti potencialai, atsirandantys reaguojant į išorinius dirgiklius (klausos, regos ir kt.); potencialai, atspindintys smegenų procesus ruošiant, įgyvendinant ir baigiant atskirus motorinius veiksmus – „laukimo bangą“, arba sąlyginę neigiamą bangą: premotorius, motorinius, galutinius potencialus ir kt. Be to, infralėti svyravimai, trunkantys nuo kelių sekundžių iki dešimčių minučių (vadinamieji „omega-potencialai“ ir kt.), atspindintys biocheminius funkcijų ir protinės veiklos reguliavimo procesus.
DEVINTAS klausimas.
Limbinė sistema suprantama kaip daugybė žievės ir subkortikinių struktūrų, kurių funkcijos yra susijusios su motyvacinių-emocinių reakcijų, atminties ir mokymosi procesų organizavimu.
Limbinės sistemos žievės skyriai, atstovaujantys jos aukštesnei sekcijai, yra apatiniuose ir vidiniuose smegenų pusrutulių paviršiuose (priekinės žievės, cingulinės žievės arba limbinės žievės, hipokampo ir kt.) dalyse. Limbinės sistemos subkortikinės struktūros apima pagumburį, kai kuriuos talamo branduolius, vidurines smegenis ir tinklinį darinį. Tarp visų šių darinių yra glaudūs tiesioginiai ir atvirkštiniai ryšiai, sudarantys vadinamąjį limbinį žiedą.
Limbinė sistema dalyvauja įvairiose organizmo veiklos apraiškose: valgymo ir gėrimo elgesio reguliavime, miego-budrumo cikle, atminties pėdsakų formavimo (deponavimo ir atgavimo iš atminties) procesuose, vystyme. agresyvių-gynybinių reakcijų, užtikrinančių selektyvų elgesio pobūdį. Jis formuoja teigiamas ir neigiamas emocijas su visais motoriniais ir hormoniniais komponentais. Įvairių limbinės sistemos dalių tyrimas atskleidė malonumo centrų, formuojančių teigiamas emocijas, ir nepasitenkinimo, formuojančių neigiamas emocijas, buvimą. Atskiras tokių taškų dirginimas giliosiose žmogaus smegenų struktūrose sukėlė „beprasmiško džiaugsmo“, „beprasmiško ilgesio“, „nepagrįstos baimės“ jausmą.
DEŠIMTASIS klausimas.
Visas organizmo funkcijas sąlygiškai galima suskirstyti į somatines, arba gyvūnines (gyvūnines), susijusias su išorinės informacijos suvokimu ir raumenų veikla, ir vegetatyvines (vegetatyvines), susijusias su vidaus organų veikla: kvėpavimo, kraujotakos procesais. , virškinimas, išskyrimas, metabolizmas, augimas ir dauginimasis.
Funkcinė autonominės nervų sistemos organizacija. Autonominė nervų sistema – tai stuburo ir galvos smegenų eferentinių nervų ląstelių, taip pat specialių mazgų (ganglijų), kurie inervuoja vidaus organus, rinkinys. Įvairių organizmo receptorių dirginimas gali sukelti tiek somatinių, tiek autonominių funkcijų pakitimus, nes aferentinė ir centrinė šių refleksų lankų dalys yra dažnos. Jie skiriasi tik skirtingais skyriais. Būdingas eferentinių takų, įtrauktų į vegetatyvinių refleksų refleksinius lankus, bruožas yra jų dviejų neuronų struktūra (vienas neuronas yra centrinėje nervų sistemoje, kitas – ganglijose arba inervuotame organe).
Autonominė nervų sistema yra padalinta į dvi dalis – simpatinę ir parasimpatinę.
Simpatinės nervų sistemos eferentiniai keliai atsiranda nugaros smegenų krūtinės ir juosmens srityse iš jos šoninių ragų neuronų. Sužadinimo perkėlimas iš priešmazginių simpatinių skaidulų į postmazginius vyksta dalyvaujant acetilcholino mediatoriui, o iš postmazginių skaidulų į inervuotus organus – dalyvaujant norepinefrino mediatoriui. Išimtis yra skaidulos, kurios inervuoja prakaito liaukas ir plečia griaučių raumenų kraujagysles, kur sužadinimas perduodamas naudojant acetilcholiną.
Eferentiniai parasimpatinės nervų sistemos keliai prasideda smegenyse – nuo kai kurių vidurinių ir pailgųjų smegenų branduolių, o nugaros smegenyse – nuo kryžmens srities neuronų. Sužadinimo laidumas parasimpatinio kelio sinapsėse vyksta dalyvaujant tarpininkui acetilcholinui. Antrasis neuronas yra įnervuotame organe arba šalia jo.
Aukščiausias autonominių funkcijų reguliatorius yra pagumburis, kuris veikia kartu su tinkliniu dariniu ir limbine sistema, kontroliuojamas smegenų žievės. Be to, pačiuose organuose arba simpatiniuose mazguose esantys neuronai gali atlikti savo refleksines reakcijas, nedalyvaujant centrinei nervų sistemai – „periferinius refleksus“.
Simpatinės nervų sistemos funkcijos. Dalyvaujant simpatinei nervų sistemai, organizme atsiranda daug svarbių refleksų, kuriais siekiama užtikrinti jo aktyvią būseną, įskaitant motorinį aktyvumą. Tai apima bronchų išsiplėtimo refleksus, padažnėjusį ir padažnėjusį širdies susitraukimų dažnį, susikaupusio kraujo išsiskyrimą iš kepenų ir blužnies, glikogeno skaidymą į gliukozę kepenyse (angliavandenių energijos šaltinių mobilizavimas), padidėjusį endokrininių liaukų ir prakaito liaukų aktyvumą. . Simpatinė nervų sistema sumažina daugelio vidaus organų veiklą: dėl vazokonstrikcijos inkstuose sumažėja šlapinimosi procesai, slopinama virškinamojo trakto organų sekrecinė ir motorinė veikla; užkertamas kelias šlapinimosi veiksmui – atsipalaiduoja šlapimo pūslės sienelės raumenys, sumažėja jos sfinkteris.
Padidėjusį organizmo aktyvumą lydi simpatinis vyzdžio išsiplėtimo refleksas. Didelę reikšmę motorinei kūno veiklai turi simpatinių nervų trofinis poveikis griaučių raumenims, gerinantis jų medžiagų apykaitą ir mažinantis nuovargį.
autonominė nervų sistema
Simpatinė nervų sistemos dalis ne tik padidina organizmo funkcionavimo lygį, bet ir mobilizuoja jo paslėptus funkcinius rezervus, suaktyvina smegenų veiklą, padidina apsaugines reakcijas (imunines reakcijas, barjerinius mechanizmus ir kt.), sužadina hormoninius. reakcijos. Ypatingą reikšmę turi simpatinė nervų sistema, kuriant stresines sąlygas, sunkiausiomis gyvenimo sąlygomis. Svarbus simpatinių poveikių vaidmuo organizmo prisitaikymo (adaptacijos) prie sunkaus darbo įvairiomis aplinkos sąlygomis procesuose. Ši funkcija vadinama adaptyvia-trofine.
Parasimpatinės nervų sistemos funkcijos. Parasimpatinė nervų sistema sutraukia bronchus, lėtina ir susilpnina širdies plakimą, papildo energijos išteklius (glikogeno sintezė kepenyse ir gerina virškinimą), sustiprina šlapinimosi procesus inkstuose ir užtikrina šlapinimosi veiksmą (susitraukia raumenis). šlapimo pūslė ir jos sfinkterio atsipalaidavimas) ir tt Parasimpatinė nervų sistema turi vyraujantį sužadinantį poveikį: vyzdžių, bronchų susiaurėjimą, virškinimo liaukų veiklos suaktyvėjimą ir kt.
Autonominės nervų sistemos parasimpatinės dalies veikla nukreipta į esamą funkcinės būklės reguliavimą, į vidinės aplinkos pastovumą – homeostazę. Parasimpatinis skyrius užtikrina įvairių fiziologinių rodiklių, smarkiai pakitusių po intensyvaus raumenų darbo, atstatymą, išeikvotų energijos išteklių papildymą. Parasimpatinės sistemos tarpininkas – acetilcholinas, sumažindamas adrenoreceptorių jautrumą adrenalino ir norepinefrino veikimui, turi tam tikrą antistresinis poveikis.
Vegetatyviniai refleksai. Per autonominius simpatinius ir parasimpatinius kelius centrinė nervų sistema vykdo kai kuriuos autonominius refleksus, pradedant nuo įvairių išorinės ir vidinės aplinkos receptorių: viscero-visceralinių (nuo vidaus organų iki vidaus organų - pavyzdžiui, kvėpavimo-širdies refleksas); dermo-visceralinė (iš odos – vidaus organų veiklos pakitimas, kai dirginami aktyvūs odos taškai, pavyzdžiui, akupunktūra, akupresūra); iš akies obuolio receptorių - Anšerio akies-širdies refleksas (širdies susitraukimų dažnio sumažėjimas spaudžiant akies obuolius - parasimpatinis poveikis); motoriniai-visceraliniai ir kt.. Jie naudojami organizmo funkcinei būklei, o ypač autonominės nervų sistemos būklei įvertinti. Jie vertina jo simpatinės ar parasimpatinio skyriaus įtakos stiprėjimą.
Svarbiausia nervų centrų veiklos charakteristika yra nuolatinė sužadinimo ir slopinimo procesų sąveika tiek tarp skirtingų centrų, tiek kiekviename iš jų.
Abipusė (abipusė) antagonistinių raumenų inervacija. Fleksiniam judesiui sąnaryje reikia ne tik sutraukti lenkiamuosius raumenis, bet ir kartu atpalaiduoti tiesiamųjų raumenų. Tuo pačiu metu lenkiamųjų raumenų motoriniuose neuronuose vyksta sužadinimo procesas, o tiesiamųjų raumenų motoriniuose neuronuose – slopinimo procesas. Kai tiesiamųjų raumenų centrai sužadinami, priešingai, lenkimo centrai yra slopinami. Tokie koordinaciniai ryšiai tarp nugaros smegenų motorinių centrų buvo vadinami tarpusavyje kombinuota arba abipuse antagonistinių raumenų inervacija.
Slopinimo proceso atsiradimas ir sustiprėjimas nervų centruose tuo pačiu metu sužadinant kitus centrus, pagal analogiją su fiziniais procesais, gavo indukcijos pavadinimą (šiuo atveju tai yra vienalaikė indukcija). Šiuo metu yra išaiškinti abipusės inervacijos pasireiškimo mechanizmai. Aferentinė stimuliacija (pavyzdžiui, odos receptorių skausmo stimuliacija) yra nukreipta ne tik savo refleksiniu keliu į lenkiamųjų raumenų motoneuronus, bet ir tuo pačiu metu per kolaterales aktyvuoja Ranshaw slopinančias ląsteles. Šių ląstelių galūnės sudaro slopinančias sinapses ant tiesiamųjų raumenų motorinių neuronų, sukeldamos juose slopinimą.
Abipusiai ryšiai tarp antagonistinių raumenų centrų nėra nuolatiniai ir vieninteliai galimi. Esant reikalingoms situacijoms (pavyzdžiui, tvirtinant sąnarius, tiksliais judesiais) jie pakeičiami tuo pačiu jų sužadinimu. Tai rodo didelį lankstumą, organizme išsivysčiusios koordinacijos tikslingumą.
Įrodyta, kad žmonėms einant ir bėgiojant pagrindinė koordinacijos forma yra abipusiai santykiai, tačiau be jų yra ir čiurnos ir ypač kelių bei klubų sąnarių antagonistinių raumenų vienu metu veiklos fazės. Vienu metu vykdomos veiklos fazių trukmė didėja didėjant judėjimo greičiui.
Abipusiai kombinuoti (abipusiai) santykiai būdingi ne tik nugaros smegenų motoriniams centrams, bet ir kitiems centrams. Dar 1896 metais N. E. Vvedenskis, atlikdamas eksperimentus su gyvūnais, pastebėjo abipusį kito pusrutulio motorinių centrų slopinimą, kai buvo stimuliuojama vieno smegenų žievės pusrutulio motorinė zona. Tuo pačiu metu vienos kūno pusės raumenų susitraukimą lydėjo kitos to paties pavadinimo raumenų atsipalaidavimas.
Abipusiai ryšiai formuojasi ir atsiradus dominantei, kai, sužadinus vienus centrus, konjuguoto slopinimo pagalba išjungiama kitų, pašalinių, nervinių centrų veikla.
Nuoseklus sužadinimo ir slopinimo procesų kaita. Ryšys tarp sužadinimo ir slopinimo procesų centrinėje nervų sistemoje gali pasireikšti laiku kaip nuoseklus sužadinimo ir slopinimo pokytis tuose pačiuose nervų centruose.
„Sužadinimą po slopinimo“ pirmasis pastebėjo I. M. Sechenovas. Jis aprašė staigų varlės refleksinio aktyvumo padidėjimą po to, kai jį slopino stiprus dirgiklis: staigus šuolis su balso reakcija ir odos jautrumo atstatymas („Sechenovo refleksas“). Vėliau buvo atrastas „slopinimas, po kurio seka sužadinimas“ (A. A. Ukhtomsky). Po stipraus ritminio varlės letenos stimuliavimo, dirgiklio išjungimas veda prie momentinio letenos atsipalaidavimo – pakelta galūnė krenta kaip rykštė. Aprašyti ryšiai tarp sužadinimo ir slopinimo procesų dažnai aptinkami smegenų žievėje esant sąlyginio reflekso veiklai.
Vieno po kito vykstančių procesų kontrasto stiprinimas tame pačiame nervų centre vadinamas nuoseklia indukcija. Tai labai svarbu organizuojant ritminę motorinę veiklą, užtikrinant pakaitinį raumenų susitraukimą ir atpalaidavimą.
^ Konvergencijos principas. Dėl daugybės antrinių refleksinių lankų jungčių į tą pačią nervų ląstelę gali ateiti impulsai iš įvairių kūno receptorių, t.y. įvairiausių dirgiklių signalai. Impulsų iš skirtingų aferentinių takų konvergencija viename centriniame neurone ar nervų centre vadinamas konvergencija.
Apatinėse nervų sistemos dalyse - nugaros smegenyse ir pailgosiose smegenyse - konvergencija yra daug silpnesnė. Šių skyrių neuronai informaciją gauna iš santykinai mažų kūno sričių receptorių – to paties reflekso recepcinių laukų. Viršsegmentinėse pjūviuose, ypač smegenų žievėje, vyksta įvairios kilmės impulsų iš skirtingų refleksinių takų konvergencija. Suprasegmentinių skyrių neuronai gali priimti signalus apie šviesos, garso, proprioreceptinius ir kitus dirgiklius, ty skirtingo modalumo signalus. Neuronų kūne nuolat keičiasi „susiliejantys modeliai“ - susijaudinusios ir slopinamos sritys. Apskaičiuota, kad žievės neuronų recepcinių laukų, t.y. kūno sričių, iš kurių jie gali gauti aferentinius dirgiklius, matmenys yra 16-100 kartų didesni už tų pačių laukų matmenis stuburo reflekso aferentinėms ląstelėms. lankai. Dėl tokios įvairios informacijos, patenkančios į viršutinių smegenų dalių neuronus, gali atsirasti plati jos sąveika, palyginimas, atranka, tinkamų reakcijų vystymas ir naujų refleksų ryšių užmezgimas.
^ Bendro galutinio kelio principas. Aferentinių neuronų centrinėje nervų sistemoje yra kelis kartus daugiau nei eferentinių. Šiuo atžvilgiu daugelis aferentinių įtakų patenka į tuos pačius tarpkalinius ir eferentinius neuronus, kurie yra jų bendri galutiniai keliai į darbo organus. Taigi reaguojančių neuronų sistema tarsi sudaro piltuvą („Šeringtono piltuvas“). Daug skirtingų dirgiklių gali sužadinti tuos pačius nugaros smegenų motorinius neuronus ir sukelti tą patį motorinį atsaką (pavyzdžiui, viršutinės galūnės lenkiamųjų raumenų susitraukimą). Anglų fiziologas C. Sherringtonas, nustatęs bendro galutinio kelio principą, pasiūlė skirti sąjunginius (alilintus) ir antagonistinius refleksus. Susitikdami bendrais galutiniais keliais, giminingi refleksai vienas kitą sustiprina, o antagonistiniai – slopina. Pirmuoju atveju erdvinis sumavimas vyksta bendro galutinio kelio neuronuose (pavyzdžiui, lenkimo refleksas didėja vienu metu stimuliuojant kelias odos sritis). Antruoju atveju vyksta konkuruojančių įtakų kova dėl bendro galutinio kelio turėjimo, dėl ko vienas refleksas vykdomas, o kiti slopinami. Tuo pačiu metu įvaldyti judesiai atliekami lengviau, nes jie yra pagrįsti sinchronizuotais impulsų srautais, kurie lengviau praeina baigtiniais takais nei impulsai, kurie ateina atsitiktinai.
Vienų ar kitų refleksinių reakcijų vyravimą galutiniuose keliuose lemia jos reikšmė gyvybinei organizmo veiklai tam tikru momentu.
Tokioje atrankoje svarbų vaidmenį vaidina dominuojančios medžiagos buvimas centrinėje nervų sistemoje. Tai suteikia pagrindinę reakciją. Pavyzdžiui, ritminis žingsniavimo refleksas ir vienas nuolatinis lenkimo refleksas skausmingos stimuliacijos metu yra antagonistiniai. Tačiau staiga susižalojęs sportininkas gali ir toliau bėgti iki finišo, t.y. vykdyti ritminį refleksą ir slopinti skausmo dirgiklius, kurie, veikdami lenkiamųjų raumenų motorinius neuronus, neleidžia pakaitomis lenkti ir tiesti koją.
^
§ 6. Specifinės ir nespecifinės sistemos
Nervų sistemoje šiuo metu išskiriami du skyriai – specifinės ir nespecifinės sistemos. Specifinė sistema yra išorinėje ir šoninėje centrinės nervų sistemos dalyse, o nespecifinė sistema užima jos vidurinę dalį (53 pav.). Šios sistemos skiriasi struktūra ir funkcionalumu.
Konkreti sistema apima visus kelius ir nervų centrus. vedantis aferentinius impulsus iš įvairių kūno receptorių ir eferentinius impulsus į darbo organus. Tai yra jutimo keliai ir nusileidimo keliai.
Šios sistemos aferentiniais keliais tam tikro jautrumo (pavyzdžiui, raumenų-sąnarinių, lytėjimo, klausos, regos ir kt.) signalus iš receptorių, suvokiančių tam tikros kokybės dirgiklius, nukreipiami į atitinkamus nervų centrus, kur šie signalai analizuojami ir atliekami. atsiranda pojūčiai ir suvokimai.
Eferentiniai impulsai iš nervų centrų į kūno vykdomuosius organus – raumenis ir liaukas – siunčiami tam tikrais besileidžiančiais takais, kurie sudaro kelius arba traktus (pavyzdžiui, piramidinį traktą) ir padeda kontroliuoti tam tikras periferijos funkcijas (pvz. pavyzdžiui, griaučių raumenų judesiai, spindžio kraujagyslių pokyčiai ir kt.). Tai eferentiniai skyriai, teikiantys įvairias refleksines reakcijas, kurių aprašymas pateikiamas atitinkamuose vadovėlio skyriuose. Vadinasi, konkrečios sistemos veikla siejama su įvairių dirgiklių ir tam tikro organizmo reakcijų pobūdžio analize. Šioje veikloje aktyviai dalyvauja ir nespecifinė organizmo sistema, reguliuodama ir keisdama tiek specifinių organizmo dirgiklių suvokimą, tiek jo eferentinę veiklą.
Nespecifinė sistema nėra susijusi su kokio nors specifinio jautrumo analize ar su tam tikrų refleksinių reakcijų atlikimu. Impulsas į šią sistemą patenka per šonines šakas iš specifinių takų, kurie perduoda proprioreceptinius, klausos ir kitus specifinius signalus. Į tą patį neuroną gali ateiti skirtingos kilmės ir skirtingų organizmo receptorių impulsai. Dėl tokio impulsų konvergencijos (konvergencijos) atsiranda plačios galimybės jų sąveikai. Dėl to nespecifinė sistema vaidina svarbų vaidmenį organizmo funkcijų integravimo procesuose.
Būdingas nespecifinės sistemos neuronų bruožas taip pat yra jų procesų gausa ir įvairovė. Jie užtikrina plačią impulsų cirkuliaciją nespecifinėje sistemoje. Dėl to čia įmanoma vienos ląstelės sąveika su beveik 30 000 kitų neuronų. Pagal neuronų išsidėstymo pobūdį ir jų jungčių gausą nespecifinės smegenų kamieno dalys vadinamos tinkliniu dariniu (arba tinkliniu dariniu).
^ Tinklinio audinio funkcijos dariniai. Yra du pagrindiniai nespecifinės sistemos įtakos kitų nervų centrų darbui tipai – aktyvuojantis ir slopinantis poveikis. Abu jie gali būti adresuojami tiek viršutiniams centrams (kylančios įtakos), tiek pagrindiniams (mažėjančios įtakos).
Kylančios įtakos. Eksperimentai su gyvūnais parodė, kad galingą aktyvinamąjį poveikį smegenų žievei sukelia retikulinis vidurinių smegenų formavimas. Šių nespecifinės sistemos dalių elektrinė stimuliacija per implantuotus elektrodus sukėlė miegančio gyvūno pabudimą. Pabudusio gyvūno toks stimuliavimas padidino žievės aktyvumo lygį, padidino dėmesį į išorinius signalus ir pagerino jų suvokimą. Šie eksperimentai liudija didelę nespecifinės sistemos vidurinių smegenų skyrių impulsų svarbą keliant smegenų žievės neuronų funkcinę būklę. Kylanti įtaka iš šių sričių difuziškai apima visą žievę, sukeldama bendrą jos funkcinės būklės pasikeitimą. Jie ypač sustiprėja veikiant naujiems dirgikliams, iš anksto paruošiant organizmą reakcijai į netikėtą situaciją. Tai visada vyksta orientacinių reakcijų metu ir pradinėse sąlyginio reflekso vystymosi stadijose. Dėl aktyvuojančių poveikių visose smegenų žievės srityse didėja žievės neuronų jaudrumas ir labilumas, greičiau atsiranda atsakas į išorinius dirgiklius, o naujos nervinės ląstelės lengviau įtraukiamos į vykstančią reakciją. Padidėjęs aktyvuotų neuronų skaičius leidžia mokymosi ir mokymo procese „atrinkti“ iš jų ląsteles, kurios yra svarbiausios organizmo atsako veiksmams įgyvendinti.
Aktyvuojantis poveikis, sklindantis iš diencephalono (iš nespecifinių talamo branduolių), priešingai nei vidurinės smegenys, veikia tik ribotas žievės sritis. Manoma, kad toks selektyvus nedidelio žievės ploto aktyvumo padidėjimas yra svarbus organizuojant dėmesį, išryškinant nedidelio skaičiaus žievės ląstelių darbą bendrame fone. Dažniausiai suaktyvinami tų žievės dalių neuronai, kurios šiuo metu yra užimtos svarbiausia organizmui veikla. Tai labai prisideda prie specifinių smegenų funkcijų srauto – būtiniausių signalų suvokimo ir apdorojimo, prioritetinių motorinių veiksmų įgyvendinimo.
Nespecifinė sistema, be aktyvuojančio ir slopinamojo poveikio, gali veikti žievę. Šie poveikiai skiriasi savo pobūdžiu: vietiniai – iš diencephalono srities ir bendrieji (difuziniai) – iš užpakalinių smegenų dalių. Pirmieji dalyvauja kuriant „darbinę mozaiką“ žievėje, suskirstydami ją į aktyvesnes ir mažiau aktyvias sritis. Pastarieji sukelia difuzinį žievės funkcijų slopinimą. Plačiai paplitęs visoje žievėje, žievės neuronų aktyvumas slopinamas dalyvaujant užpakalinėms tinklinio formavimosi kamieninėms dalims - nespecifiniams neuronams užpakalinėse vidurio ir pailgųjų smegenų dalyse. Tai vyksta dirbant ilgai ir monotoniškai (pavyzdžiui, gamybos sąlygos dirbant ant konvejerio arba sportuojant įveikiant ilgas ir itin ilgas distancijas).
Elektrinėse smegenų veiklos apraiškose aktyvuojantis poveikis pasireiškia dažnu asinchroniniu aktyvumu (desinchronizacija), o slopinantis poveikis - lėtų ritminių svyravimų (sinchronizacijos) forma.
Įtaka žemyn. Visi nespecifinės sistemos skyriai, be didėjančios, daro reikšmingą įtaką žemyn. Smegenų kamieno dalys reguliuoja (aktyvina arba slopina) nugaros smegenų neuronų ir raumenų proprioreceptorių (raumenų verpsčių) veiklą. Šie poveikiai, kartu su ekstrapiramidinės sistemos ir smegenėlių poveikiu, atlieka svarbų vaidmenį reguliuojant raumenų tonusą ir užtikrinant žmogaus laikyseną. Neatidėliotinos komandos judesiams ir įtakoms, kurios formuoja raumenų tonuso pokyčius, yra perduodamos tam tikrais keliais. Tačiau nespecifinis poveikis gali žymiai pakeisti šių reakcijų eigą. Didėjant tarpinių smegenų tinklinio formavimosi įtakai nugaros smegenų neuronams, judesių amplitudė didėja ir skeleto raumenų tonusas. Šių įtakų įtraukimas į tam tikras emocines būsenas padeda padidinti žmogaus motorinės veiklos efektyvumą ir atlikti daug daugiau darbo nei įprastomis sąlygomis.
Taigi, tiek specifinės, tiek nespecifinės smegenų sistemos dalyvauja formuojant vientisus organizmo aktus. Konkrečios informacijos vedimą ir apdorojimą, taip pat atsakymų valdymą atlieka tam tikra sistema. Šiems procesams didelę įtaką daro nespecifinė sistema. Savo ruožtu šio nespecifinio skyriaus veiklą kontroliuoja specifinės smegenų sistemos. Derinant abiejų sistemų funkcijas ir bendrą jų veiklos kontrolę, pagrindinis vaidmuo tenka smegenų žievei.
Pagrindinis CNS vienetas yra neuronas (nervų ląstelė, neurocitas), kurios ląstelės membrana žymi lauką, kuriame yra sinoptinių įtakų integravimas.Šis pirmasis integracijos lygis vykdomas dėl sužadinamųjų (EPSP) ir slopinamųjų (IPSP) postsinapsinių potencialų, atsirandančių aktyvavus neuronų sinapsinius įėjimus, sąveikos. Tuo atveju, kai sužadinimo ir slopinimo įėjimai aktyvuojami vienu metu, įvyksta priešingo poliškumo sinapsinių potencialų sumavimas ir membranos potencialas mažesniu mastu artėja prie kritinio depoliarizacijos lygio (CDL), kuriam esant žemo slenksčio zonoje atsiranda veikimo potencialas. ląstelės. Kai kuriais atvejais EPSP amplitudė gali sumažėti ir nevykstant IPSP, tik dėl membraninių kanalų, atsakingų už IPSP generavimą, šunto trumpojo veikimo.
Taigi sužadinimo ir slopinimo įėjimų suartėjimas neurono membranoje lemia jos generuojamų impulsų iškrovų dažnį ir veikia kaip universalus nervinės ląstelės integracinės veiklos veiksnys. (antras integracijos lygis) dėl morfologinių ryšių centrinėje nervų sistemoje specifikos. Gana dažnai stebimas toks reiškinys, kai viena presinapsinė skaidula daug kartų šakojasi ir sudaro sinapsinius kontaktus su daugybe neuronų vienu metu.
paskambino divergencija ir randamas beveik visose centrinės nervų sistemos dalyse: nugaros smegenų aferentinio įėjimo organizacijoje, autonominiuose ganglijose, smegenyse. Funkciškai grindžiamas skirtumo principas sužadinimo švitinimas reflekso lankuose, o tai pasireiškia tuo, kad vienos aferentinės skaidulos dirginimas gali sukelti apibendrintą reakciją dėl daugelio tarpkalinių ir motorinių neuronų sužadinimo.
Bendro galutinio kelio principas
Struktūrinėje nervų tinklų organizacijoje susidaro situacija, kai į vieną neuroną susilieja keli aferentiniai terminalai iš kitų centrinės nervų sistemos dalių (3.2 pav.). Šis reiškinys vadinamas konvergencija nerviniuose ryšiuose. Taigi, pavyzdžiui, apie 6000 pirminių aferentų aksonų, stuburo interneuronų, besileidžiančių takų iš smegenų kamieno ir žievės, artėja prie vieno motorinio neurono. Visos šios galinės galūnės sudaro sužadinančias ir slopinančias motorinio neurono sinapses ir sudaro savotišką „piltuvėlį“, kurio susiaurėjusi dalis vaizduoja bendrą variklio galia.Šis piltuvėlis yra anatominis darinys, lemiantis vieną iš nugaros smegenų koordinacinės funkcijos mechanizmų, šio mechanizmo esmę atskleidė anglų fiziologas C. Sherringtonas, suformulavęs bendro galutinio kelio principas. Ch.Sheringtono teigimu, sensorinių ir kitų įeinančių skaidulų kiekybinis vyravimas prieš motorines skaidulas sukuria neišvengiamą impulsų susidūrimą bendrame galutiniame kelyje, tai yra motorinių neuronų ir jų inervuojamų raumenų grupė. Dėl šio susidūrimo pasiekiamas visų galimų motorinio aparato laisvės laipsnių slopinimas, išskyrus vieną, kurio kryptimi vyksta refleksinė reakcija, kurią sukelia didžiausia vieno iš aferentinių įėjimų stimuliacija.
Apsvarstykite atvejį, kai tuo pačiu metu stimuliuojami įbrėžimų ir lenkimo refleksų imlūs laukai, kuriuos realizuoja identiškos raumenų grupės. Impulsai, ateinantys iš šių imlių laukų, patenka į tą pačią motorinių neuronų grupę, ir čia, siauroje piltuvo vietoje, dėl sinapsinių poveikių integracijos pasirenkamas stipresnio skausmo dirgiklio sukeliamas lenkimo refleksas. . Bendro galutinio kelio principas, kaip vienas iš koordinavimo principų, galioja ne tik nugaros smegenims, jis taikomas bet kuriam CNS lygiui, įskaitant motorinę žievę.
Sužadinimo švitinimo principas.
Įvairių centrų neuronai yra tarpusavyje sujungti tarpkalariniais neuronais, todėl stipriai ir ilgai stimuliuojant receptorius ateinantys impulsai gali sukelti ne tik šio reflekso centro neuronų, bet ir kitų neuronų sužadinimą. Pavyzdžiui, jei stuburo varlei sudirginama viena iš užpakalinių kojų, ją šiek tiek suspaudžiant pincetu, tada ji susitraukia (gynybinis refleksas), jei dirginimas sustiprėja, tada susitraukia abi užpakalinės ir net priekinės kojos. Sužadinimo švitinimas
2.9 pav. Švitinimo proceso schema.
suteikia stiprių ir biologiškai reikšmingų dirgiklių didesnio motorinių neuronų skaičiaus įtraukimą į atsaką. Sužadinimo švitinimo pagrindas yra aukščiau aprašytas divergencijos reiškinys (3.11 pav.).
Impulsai, ateinantys į CNS per skirtingas aferentines skaidulas, gali suartėti (suartėti) į tuos pačius tarpkalarinius arba eferentinius neuronus. (3.12 pav.). Sherrington šį reiškinį pavadino „bendro galutinio kelio principu“. Tą patį motorinį neuroną gali sužadinti impulsai, ateinantys iš skirtingų receptorių (regos, klausos, lytėjimo), t.y. dalyvauti daugelyje refleksinių reakcijų (įskaitant įvairius reflekso lankus). Taigi, pavyzdžiui, motoriniai neuronai, inervuojantys kvėpavimo raumenis, ne tik suteikia įkvėpimo, bet ir dalyvauja tokiose refleksinėse reakcijose kaip čiaudėjimas, kosulys ir kt. Motoriniuose neuronuose, kaip taisyklė, susilieja impulsai iš smegenų žievės ir daugelio subkortikinių centrų. (per tarpkalarinius neuronus arba dėl tiesioginių nervų jungčių).
|