§37. Mišično-skeletni sistem

2.1. Izvor in funkcije živalskega skeleta.

Podporne formacije pri nevretenčarjih, ki jim predstavljajo stalno obliko telesa, so zelo raznolike. So ekto-, ento- in mezodermalnega izvora. Pri vretenčarjih je okostje večinoma mezodermalnega izvora.

Okostje v živalskem telesu opravlja različne funkcije:

Zagotavljanje stalne oblike telesa;

Pasivni del mišično-skeletnega sistema;

Zaščita pred mehanskimi in drugimi vplivi;

hematopoetska funkcija.

2.2. Razvoj okostja v vrsti nevretenčarjev.

Pri gobah so podporne tvorbe predstavljene z iglicami z drugačno kemično sestavo.

V črevesnih votlinah se pojavi gosta podporna plošča (mezoglej), ki zavzema mesto med ekto- in endodermo. Okostje koralnih polipov se razvije iz ektoderma. Pri členonožcih je zunanji skelet predstavljen s hitinastim pokrovom, ki vključuje funkcije zaščite pred mehanskimi poškodbami in zunanjim skeletom, na katerega so pritrjene progaste mišice, ki so se prvič pojavile pri členonožcih.

Školjke in polži imajo lupine, ki jih tvorijo izločki iz plašča. Glavonožci imajo zapletene hrustančne tvorbe, ki ščitijo živčne centre in čutne organe.

2.3. Razvoj skeleta pri hordatih.

Tako kot pri nevretenčarjih tudi okostje hordatov opravlja funkcijo zaščite organov in služi kot podpora organom gibanja.

Aksialni skelet v procesu evolucije doživela velike spremembe.

Pri nižjih hordatih je notohord aksialni skelet, pri višjih pa ga postopoma nadomestijo razvijajoča se vretenca. V vretencih ločimo telo, zgornji in spodnji lok.

Torej pri ciklostomih notohord vztraja vse življenje, vendar se pojavijo vretenčne anlage, ki so majhne hrustančne tvorbe, metamerično nameščene nad notohordom. Imenujejo se zgornji loki.

Pri primitivnih ribah se poleg zgornjih lokov pojavijo spodnji loki, pri višjih pa tudi telesa vretenc. Telesa vretenc pri večini rib in višjih živali so oblikovana iz tkiva, ki obdaja notohord, pa tudi iz baz lokov. Zgornji in spodnji lok se stapljata s telesi vretenc. Konci zgornjih lokov rastejo skupaj in tvorijo hrbtenični kanal. Na spodnjih lokih se pojavijo procesi, na katere so pritrjena rebra. Ribe imajo dva dela hrbtenice - trup in rep. Ostanki notohorde pri ribah so ohranjeni med telesi vretenc.

Pri dvoživkah v zgodnjih fazah razvoja notohord nadomesti hrbtenica. V hrbtenici že obstajajo štirje oddelki: vratni, torakalni, sakralni in kavdalni. Cervikalni del ima samo eno vretence, medtem ko ima prsni del pet vretenc. Mala rebra so pritrjena na prsna vretenca in se prosto končajo. Sakralni predel, tako kot vratni, vključuje eno vretence, ki je podpora za kosti medenice in zadnjih okončin. Repni del pri brezrepih dvoživkah se zlije v eno kost, pri caudatih pa je sestavljen iz velikega števila vretenc.


Plazilci imajo v hrbtenici pet oddelkov: vratni, prsni, ledveni, sakralni in repni. V vratnem predelu imajo različne vrste plazilcev različno število vretenc, vendar je največje osem. Prvo vretence se imenuje atlas in ima obliko obroča, drugo pa se imenuje epistrofija in ima odontoidni odrastek, na katerem se vrti prvo vretence. V torakalnem predelu število vretenc ni konstantno, na njih so pritrjena rebra, ki so večinoma povezana s prsnico in pri višjih živalih prvič tvorijo prsni koš. V torakolumbalnem predelu je samo 22 vretenc, v sakralnem pa dva. Rebra so pritrjena tudi na vretenca ledvenega in križnega predela. V kavdalnem predelu je število vretenc različno, včasih tudi več deset.

Pri pticah je hrbtenica podobna hrbtenici plazilcev, vendar ima določeno specializacijo v povezavi s kavdalom. in hrbtenica - rebra trupa. od YVDr, ki obdaja tetivo, kot tudi od osnove tvorbe loka, z načinom življenja. Cervikalni predel vključuje do 25 vretenc, kar zagotavlja večjo mobilnost.

Sesalci imajo v hrbtenici pet oddelkov: vratni, prsni, ledveni, sakralni in repni. V vratnem predelu je sedem vretenc, v torakalnem pa različno število vretenc (od 9 do 24, pogosteje 12-13). Rebra se pridružijo prsnim vretencem, veliko jih je povezanih s prsnico. Ledveni del vključuje tri do devet vretenc. Sakralna vretenca so zraščena, da tvorijo križnico, repna hrbtenica pa vsebuje različno število vretenc pri različnih vrstah sesalcev.

Okostje glave. Okostje glave je lobanja. Nahaja se na sprednjem koncu skeleta in je sestavljen iz dveh delov: lobanje in visceralnega skeleta, ki se med seboj razlikujeta tako po izvoru kot po funkciji. Lobanja služi kot posoda za možgane, visceralni skelet pa zagotavlja podporo organom sprednjega dela prebavnega kanala.

V procesu evolucije se največje spremembe dogajajo v visceralni regiji. Pri zarodkih vseh vretenčarjev in pri nižjih vretenčarjih skozi vse življenje je visceralni skelet sestavljen iz lokov, ki pokrivajo sprednji del prebavne cevi. Pri ribah jih ločimo na čeljustni lok (zajem hrane), hioidni lok (pritrditev na lobanjo) in škržni lok (pritrditev škrg).

Pri kopenskih živalih je visceralni skelet močno preoblikovan in zmanjšan: zgornji del čeljustnega loka se zlije z dnom lobanje, iz hioidnega loka nastanejo majhne kosti, ki so del srednjega ušesa. Drugi in tretji vejni lok pri sesalcih tvorita ščitnični hrustanec, medtem ko četrti in peti lok tvorita preostali hrustanec grla.

okostje okončin. Obstajata dve vrsti prostih okončin. To so plavuti rib in okončine s petimi prsti sesalcev. Petoprstne okončine vretenčarjev imajo zelo raznoliko strukturo, ki je povezana z njihovim opravljanjem različnih funkcij. Na primer, rove okončine krta, lebdeče okončine tjulnja, plezalne okončine opic itd. Toda kljub razliki okončine vretenčarjev ohranjajo skupen strukturni načrt, kar dokazuje podobnost njihovega izvora.

Prvič so se okončine pojavile pri ribah in so bile predstavljene s plavutmi. To so parne prsne in trebušne plavuti. Pri večini rib so plavuti sestavljene iz radialnih tankih kostnih žarkov in služijo za spreminjanje smeri plavanja, namesto da podpirajo telo. Pri ribah z režnimi plavutmi je predvideno povečanje žarkov zaradi zlitja in uporabe plavuti kot opore in gibanja vzdolž trdne podlage sušečih rezervoarjev. Zato so bile plavuti starodavnih rib z režnjami osnova za razvoj okončin vretenčarjev. Pomembna značilnost preoblikovanja plavuti v okončine pri kopenskih vretenčarjih je bila zamenjava močne povezave skeletnih elementov s premično povezavo v obliki sklepov. Posledično se je okončina spremenila v kompleksen premični vzvod, v katerem ločimo tri kosti: ramo, podlaket in roko. Obstajata dva pasova za okončine - ramenski in medenični.

Nadalje je evolucija sprednje okončine sledila poti podaljšanja rame in podlakti, skrajšanja zapestja, zmanjšanja števila kosti v karpalnem predelu (pri dvoživkah - 3 vrstice, pri sesalcih - 2 vrstici) in podaljšanju distalnih delov, tj. falange prstov.

Za okostje človeške roke je značilen tudi splošen strukturni načrt s prednjimi okončinami vretenčarjev, vendar ima poleg tega tudi pomembne razlike, saj človeška roka ni le orožje dela, ampak tudi njegov rezultat in je sposobna izvajanje različnih dejanj.

2.4. Anomalije in malformacije človeškega okostja.

1. Prisotnost reber na spodnjem vratnem ali prvem ledvenem vretencu. V skladu z razvojem vretenčarjev pri človeku so med embrionalnim razvojem rebra položena v vseh delih hrbtenice, kasneje pa se ohranijo le v prsnem delu, v drugih oddelkih pa se rebra zmanjšajo. Toda včasih ima oseba podobne atavizme.

2. Prisotnost repnih vretenc. Med embriogenezo pri ljudeh, tako kot pri vretenčarjih, se položi 8-11 repnih vretenc, nato se zmanjšajo in ostane 4-5 nerazvitih vretenc, ki tvorijo koksico. Včasih se pojavijo atavistični znaki v obliki prisotnosti kavdalne hrbtenice.

3. spina bifida- To je pogosta anomalija, ki se pojavi, ko pride do kršitve fuzije zgornjih lokov vretenc. Pogosto se manifestira v lumbosakralnem delu hrbtenice in ima lahko, odvisno od globine in obsega razcepa, različne stopnje resnosti.

4. Prisotnost v timpanični votlini samo ene slušne kosti - kolone. Ta motnja, ki ustreza zgradbi aparata za prenos zvoka dvoživk in plazilcev, je posledica nepravilne diferenciacije elementov čeljustnega škržnega loka v slušne koščice. To je rekapitulacija glavnih stopenj filogeneze visceralne lobanje v ontogenezi.

5. Heterotopija pasu zgornjih okončin. To je premikanje pasu zgornjih okončin od vratne regije do ravni 1-2 prsnih vretenc. Ta anomalija se imenuje Sprengelova bolezen ali prirojena visoka stoječa lopatica. Izraža se v tem, da je ramenski obroč na eni ali obeh straneh nekaj centimetrov višji od običajnega položaja. Mehanizem takšne kršitve je povezan tako s kršitvijo gibanja organov kot s kršitvijo morfogenetskih korelacij.

6. Polidaktilija- rezultat razvoja anlages dodatnih prstov, značilnih za oddaljene oblike prednikov.

7. Ploska stopala, plosko stopalo, ozek prsni koš, brez štrleče brade- atavistične anomalije okostja, ki jih pogosto najdemo in so anobolizmi (podaljški), ki so nastali med filogenezo primatov.

Okostje vretenčarjev ne tvorijo samo kosti: vključuje hrustanec in vezivno tkivo, včasih pa tudi različne kožne tvorbe.

Pri vretenčarjih je običajno razlikovati aksialni skelet(lobanja, hrbtenica, rebra) in okostje okončin, vključno z njihovimi pasovi (ramenski in medenični) in prostih oddelkov. Kače, breznogi kuščarji in cecilije nimajo okostja okončin, čeprav nekatere vrste prvih dveh skupin ohranijo svoje zametke. Pri jeguljah so trebušne plavuti, ki ustrezajo zadnjim okončinam, izginile. Pri kitih in sirenah tudi ni zunanjih znakov zadnjih nog.

Lobanja. Po izvoru ločimo tri kategorije lobanjskih kosti:

  • zamenjava hrustanca,
  • integumentarni (nad glavo ali koža)
  • visceralni.

Morski psi in njihovi sorodniki so morda nekoč imeli v njem kosti, zdaj pa je njegova škatla en sam monolit hrustanca brez šivov med elementi. Koščene ribe imajo v lobanji več kosti kot kateri koli drug razred vretenčarjev. Pri njih, kot pri vseh višjih skupinah, so osrednje kosti glave položene v hrustanec in ga nadomeščajo, zato so homologne hrustančni lobanji morskih psov.

Visceralni elementi lobanje- derivati ​​hrustančnih škržnih lokov, ki so nastali v stenah žrela med razvojem vretenčnih škrg. Pri ribah sta se prva dva loka spremenila in spremenila v čeljustni in hioidni aparat. V tipičnih primerih imajo še vedno 5 škržnih lokov, pri nekaterih rodovih pa se je njihovo število zmanjšalo. Primitivni sodobni morski pes sedmoškrgi (Heptanchus) ima kar sedem škržnih lokov za čeljustjo in podjezične loke. Pri koščenih ribah so hrustanci čeljusti obloženi s številnimi pokrivnimi kostmi; slednji tvorijo tudi škržne pokrovčke, ki ščitijo občutljive škržne nitke. Med razvojem vretenčarjev so se prvotni čeljustni hrustanci postopoma zmanjševali, dokler niso popolnoma izginili. Če je pri krokodilih ostanek prvotnega hrustanca v spodnji čeljusti obložen s 5 parnimi pokrivnimi kostmi, potem pri sesalcih ostane le ena od njih - zob, ki v celoti tvori okostje spodnje čeljusti.

Lobanja starodavnih dvoživk je vsebovala težke ovojne plošče in je bila v tem pogledu podobna tipični ribji lobanji z režnjami. Pri sodobnih dvoživkah so tako naložene kot nadomestne kosti močno reducirane. V lobanji žab in salamandrov jih je manj kot pri drugih vretenčarjih s kostnim okostjem, pri slednji pa številni elementi ostanejo hrustančni. Pri želvah in krokodilih so lobanjske kosti številne in tesno zraščene. Pri kuščarjih in kačah so relativno majhni, zunanji elementi pa so ločeni s širokimi presledki, kot pri žabah ali krastačah. Pri pticah so lobanjske kosti tanke, a zelo trde; pri odraslih so se tako popolnoma zrasle, da je več šivov izginilo. Orbitalne votline so zelo velike; streho razmeroma velikega možganskega ohišja tvorijo tanke prekrivne kosti; lahke čeljusti so prekrite z rožnatimi ovoji. Pri sesalcih je lobanja težka in vključuje močne čeljusti z zobmi. Ostanki hrustančnih čeljusti so se preselili v srednje uho in oblikovali njegove kosti - kladivo in nakovalo.

Pri pticah in plazilcih je lobanja pritrjena na hrbtenico s pomočjo enega od svojih kondil(sklepni tuberkel). Pri sodobnih dvoživkah in vseh sesalcih se za to uporabljajo dva kondila, ki se nahajata na straneh hrbtenjače.

Hrbtenica, v embrionalnem razvoju vedno pred akord, ki vse življenje ostane v suličniku in kolorotomih. Pri ribah je obkrožena z vretenci (pri morskih psih in njihovih najbližjih sorodnikih je hrustančasta) in je videti kroglasto. Pri sesalcih so v medvretenčnih ploščicah ohranjeni le zametki notohorde. Tetiva se ne spremeni v vretenca, ampak se z njimi nadomesti. Nastanejo med embrionalnim razvojem kot ukrivljene plošče, ki postopoma obdajajo notohord z obroči in ga, ko rastejo, skoraj popolnoma izpodrinejo.

V tipični hrbtenici ločimo 5 oddelkov:

  • materničnega vratu,
  • torakalni (ki ustreza prsnemu košu),
  • ledveno,
  • sakralno
  • rep.

številka materničnega vratu vretenc se zelo razlikuje glede na skupino živali. Sodobne dvoživke imajo samo eno tako vretence. Majhne ptice imajo lahko le 5 vretenc, labodi pa do 25. Mezozojski morski plazilec pleziozaver je imel 72 vratnih vretenc. Sesalci imajo skoraj vedno 7; izjema so lenivci (od 6 do 9). Prvo vratno vretence se imenuje atlas. Pri sesalcih in dvoživkah ima dve sklepni površini, ki vključujeta okcipitalne kondile. Pri sesalcih je drugo vratno vretence ( epistrofijo) tvori os, na kateri se vrtita atlas in lobanja.

Za prsni koš vretenca so običajno pritrjena na rebra. Ptice jih imajo približno pet, sesalci 12 ali 13; veliko je kač. Telesa teh vretenc so običajno majhna, trnasti odrastki njihovih zgornjih lokov pa so dolgi in nagnjeni nazaj.Lumbalni vretenca običajno od 5 do 8; pri večini plazilcev ter vseh pticah in sesalcih nimajo reber. Spinozni in prečni procesi ledvenih vretenc so zelo močni in so praviloma usmerjeni naprej. Pri kačah in mnogih ribah so rebra pritrjena na vsa trupna vretenca in težko je potegniti mejo med prsnim in ledvenim delom. Pri pticah so ledvena vretenca zraščena s križnimi vretenci in tvorijo zapleteno križnico, zaradi česar je njihov hrbet trši kot pri drugih vretenčarjih, z izjemo želv, pri katerih so torakalni, ledveni in križni del povezani z oklepom.

številka sakralno vretenc se razlikuje od enega pri dvoživkah do 13 pri pticah.Struktura rep tudi oddelek je zelo raznolik; pri žabah, pticah, velikih opicah in človeku vsebuje le nekaj delno ali popolnoma zraščenih vretenc, pri nekaterih morskih psih pa tudi do dvesto. Proti koncu repa vretenca izgubijo svoje loke in jih predstavlja eno telo.

Rebra najprej se pojavijo pri morskih psih v obliki majhnih hrustančnih procesov v vezivnem tkivu med mišičnimi segmenti. Pri koščenih ribah so kostne in homologne hemalnim lokom, ki se nahajajo spodaj na repnih vretencih. Pri štirinožcih so takšna rebra tipa "riba", imenovana spodnja, nadomeščena z zgornjimi in služijo za dihanje. Položeni so v iste pregrade vezivnega tkiva med mišičnimi bloki kot pri ribah, vendar se nahajajo višje v telesni steni.

Okostje okončine. Okončine tetrapodov so se razvile iz parnih plavuti rib s plavuti, v okostju katerih so bili elementi, homologni kostem ramenskega in medeničnega pasu ter sprednjih in zadnjih nog.Prvotno je bilo v ramenskem obroču vsaj pet ločenih okostenitev, sodobne živali pa imajo običajno samo tri: lopatica, klavikula in korakoid. Pri skoraj vseh sesalcih je korakoid zmanjšan, pritrjen na lopatico ali pa ga sploh ni. Pri nekaterih živalih ostaja lopatica edini funkcionalni element ramenskega pasu.

Medenični pas vključuje tri kosti:

  • iliakalna,
  • sedalni
  • sramne.

Pri pticah in sesalcih so se popolnoma zlile med seboj, pri slednjih so tvorile t.i. brezimna kost. Pri ribah, kačah, kitih in sirenah medenični obroč ni pritrjen na hrbtenico, ki zato nima značilnih sakralnih vretenc. Pri nekaterih živalih tako ramenski kot medenični obroč vključujeta pomožne kosti.

kosti sprednji prosti ud in pri štirinožcih načeloma enako kot zadaj, le da se drugače imenujejo. V sprednji okončini, če štejemo od telesa, je prva ramo kost za njim radialno in ulnar kosti, torej karpalnega, metakarpalni in falange prstov.

AT zadnja okončina ustrezajo femoralni, potem velika in mala golenica, tarzalno, metatarzalne kosti in falange prstov. Začetno število prstov je 5 na vsakem kraku. Dvoživke imajo na sprednjih tacah samo 4 prste. Pri pticah so sprednje okončine spremenjene v krila; kosti zapestja, metakarpusa in prstov so zmanjšane in delno zraščene, peti prst je izgubljen na nogah. Konji imajo le sredinec. Krave in njihovi najbližji sorodniki se zanašajo na tretji in četrti prst, medtem ko so ostali izgubljeni ali zmanjšani. Kopitarji se premikajo na konicah prstov in se kličejo hoja po falangi. Mačke in številne druge živali se pri hoji opirajo na celotno površino prstov in pripadajo digitigradno vrsta. Medved in človek pri gibanju pritiskajo s celim podplatom na tla in se kličejo plantigradno.

Zunanji skelet. Pri vretenčarjih vseh razredov je tako ali drugače predstavljen zunanji skelet. Glavne plošče ščitnikov (izumrlih brezčeljustnikov), starodavnih rib in dvoživk ter luske, perje in lasje višjih štirinožcev so kožne tvorbe. Oklep želv je istega izvora – visoko specializirana skeletna tvorba. Njihove kožne kostne plošče (osteoderme) so se približale vretencem in rebrom ter se združile z njimi. Omeniti velja, da sta se ramenski in medenični pas vzporedno s tem premaknila v notranjost prsnega koša. V grebenu na hrbtu krokodilov in oklepnikov so kostne plošče istega izvora kot oklep želv.

V procesu evolucije so živali obvladovale vedno več novih ozemelj, vrst hrane, prilagojene spremenjenim življenjskim razmeram. Evolucija je postopoma spreminjala videz živali. Za preživetje je bilo treba aktivno iskati hrano, se bolje skriti ali braniti pred sovražniki in se premikati hitreje. Ko se je spreminjal skupaj s telesom, je moral mišično-skeletni sistem zagotoviti vse te evolucijske spremembe. Najbolj primitiven praživali nimajo podpornih struktur, premikajo se počasi, tečejo s pomočjo psevdopodij in nenehno spreminjajo obliko.

Prva podporna struktura, ki se je pojavila - celična membrana. Ne samo, da je organizem razmejil od zunanjega okolja, temveč je omogočil tudi povečanje hitrosti gibanja zaradi flagel in cilij. Večcelične živali imajo široko paleto podpornih struktur in prilagoditev za gibanje. Videz zunanji skelet povečana hitrost gibanja zaradi razvoja specializiranih mišičnih skupin. Notranji skelet raste z živaljo in vam omogoča doseganje rekordnih hitrosti. Vsi hordati imajo notranji skelet. Kljub pomembnim razlikam v strukturi mišično-skeletnih struktur pri različnih živalih, njihova okostja opravljajo podobne funkcije: podporo, zaščito notranjih organov in gibanje telesa v prostoru. Gibanje vretenčarjev izvajajo mišice okončin, ki izvajajo takšne vrste gibanja, kot so tek, skakanje, plavanje, letenje, plezanje itd.

Okostje in mišice

Mišično-skeletni sistem predstavljajo kosti, mišice, kite, vezi in drugi elementi vezivnega tkiva. Okostje določa obliko telesa in skupaj z mišicami ščiti notranje organe pred vsemi vrstami poškodb. Zahvaljujoč povezavam se lahko kosti med seboj premikajo. Gibanje kosti nastane kot posledica krčenja mišic, ki so nanje pritrjene. V tem primeru je okostje pasivni del motoričnega aparata, ki opravlja mehansko funkcijo. Okostje je sestavljeno iz gostih tkiv in ščiti notranje organe in možgane ter zanje tvori naravne posode za kosti.

Poleg mehanskih funkcij skeletni sistem opravlja številne biološke funkcije. Kosti vsebujejo glavno zalogo mineralov, ki jih telo porabi po potrebi. Kosti vsebujejo rdeči kostni mozeg, ki proizvaja krvne celice.

Človeško okostje je sestavljeno iz skupno 206 kosti - 85 parnih in 36 neparnih.

Struktura kosti

Kemična sestava kosti

Vse kosti so sestavljene iz organskih in anorganskih (mineralnih) snovi ter vode, katere masa doseže 20% kostne mase. Organska snov kosti ossein- ima elastične lastnosti in daje kostem elastičnost. Trdoto kosti dajejo minerali - karbonatne soli, kalcijev fosfat. Visoko trdnost kosti zagotavlja kombinacija elastičnosti oseina in trdote mineralne snovi kostnega tkiva.

Makroskopska zgradba kosti

Zunaj so vse kosti prekrite s tanko in gosto plastjo vezivnega tkiva - pokostnica. Samo glave dolgih kosti nimajo pokostnice, ampak so prekrite s hrustancem. Pokostnica vsebuje veliko krvnih žil in živcev. Zagotavlja prehrano kostnemu tkivu in sodeluje pri rasti kosti v debelino. Zahvaljujoč periosteumu se zlomljene kosti zrastejo.

Različne kosti imajo drugačno zgradbo. Dolga kost ima videz cevi, katere stene so sestavljene iz goste snovi. Takšna cevasta struktura dolge kosti jim dajejo moč in lahkotnost. V votlinah cevastih kosti je rumeni kostni mozeg- Ohlapno vezivno tkivo bogato z maščobo.

Konci dolgih kosti vsebujejo gobasta kost. Sestavljen je tudi iz kostnih plošč, ki tvorijo številne prekrižane pregrade. Na mestih, kjer je kost najbolj mehansko obremenjena, je število teh predelnih sten največje. V gobasti snovi je rdeči kostni mozeg iz katerih celic nastanejo krvne celice. Kratke in ploščate kosti imajo tudi gobasto strukturo, le od zunaj so prekrite s plastjo jezove snovi. Gobasta struktura daje kostem moč in lahkotnost.

Mikroskopska zgradba kosti

Kostno tkivo se nanaša na vezivno tkivo in ima veliko medcelične snovi, ki jo sestavljajo ossein in mineralne soli.

Ta snov tvori kostne plošče, razporejene koncentrično okoli mikroskopskih tubulov, ki potekajo vzdolž kosti in vsebujejo krvne žile in živce. Kostne celice in torej kosti so živo tkivo; iz krvi dobiva hranila, v njem poteka presnova in lahko pride do strukturnih sprememb.

Vrste kosti

Zgradbo kosti določa proces dolgega zgodovinskega razvoja, med katerim se je telo naših prednikov pod vplivom okolja spreminjalo in z naravno selekcijo prilagajalo pogojem obstoja.

Glede na obliko ločimo cevaste, gobaste, ploščate in mešane kosti.

cevaste kosti najdemo v organih, ki izvajajo hitre in obsežne gibe. Med cevastimi kostmi so dolge kosti (humerus, femur) in kratke (falange prstov).

V cevastih kosteh se razlikuje srednji del - telo in dva konca - glave. Znotraj dolgih cevastih kosti je votlina, napolnjena z rumenim kostnim mozgom. Cevasta struktura določa trdnost kosti, ki je potrebna za telo, medtem ko zanje porabi najmanj materiala. V obdobju rasti kosti se hrustanec nahaja med telesom in glavo cevastih kosti, zaradi česar kost raste v dolžino.

ploščate kosti omejujejo votline, znotraj katerih so nameščeni organi (lobanjske kosti), ali služijo kot površine za pritrditev mišic (scapula). Ploščate kosti so tako kot kratke cevaste kosti pretežno gobaste. Konci dolgih cevastih kosti, pa tudi kratkih cevastih in ploščatih kosti nimajo votlin.

gobaste kosti zgrajen pretežno iz gobaste snovi, prekrite s tanko plastjo kompaktne. Med njimi ločimo dolge gobaste kosti (prsnica, rebra) in kratke (vretenca, zapestje, tarzus).

Za mešane kosti vključujejo kosti, ki so sestavljene iz več delov, ki imajo različno strukturo in funkcijo (temporalna kost).

Izbokline, grebeni, hrapavost na kosti - to so mesta pritrditve mišice na kosti. Bolje ko so izražene, močnejše so razvite mišice, pritrjene na kosti.

Človeški skelet.

Okostje človeka in večine sesalcev ima enako strukturo, sestavljeno je iz istih delov in kosti. Toda človek se od vseh živali razlikuje po svoji sposobnosti za delo in razumu. To je pustilo pomemben pečat na strukturi okostja. Zlasti prostornina človeške lobanjske votline je veliko večja kot pri kateri koli živali, ki ima telo enake velikosti. Velikost obraznega dela človeške lobanje je manjša od velikosti možganov, medtem ko je pri živalih, nasprotno, veliko večja. To je posledica dejstva, da so čeljusti pri živalih organ zaščite in pridobivanja hrane in so zato dobro razvite, volumen možganov pa je manjši kot pri ljudeh.

Ukrivljenosti hrbtenice, povezane s premikom težišča zaradi navpičnega položaja telesa, prispevajo k ohranjanju ravnotežja osebe in blažijo udarce. Živali nimajo takih oblin.

Človeški prsni koš je stisnjen od spredaj nazaj in blizu hrbtenice. Pri živalih je stisnjen s strani in razširjen na dno.

Širok in masiven človeški medenični pas izgleda kot skleda, podpira trebušne organe in prenaša telesno težo na spodnje okončine. Pri živalih je telesna teža enakomerno porazdeljena med štiri okončine, medenični pas pa je dolg in ozek.

Kosti spodnjih okončin osebe so opazno debelejše od zgornjih. Živali nimajo bistvene razlike v zgradbi kosti prednjih in zadnjih okončin. Velika gibljivost prednjih okončin, zlasti prstov, omogoča človeku, da z rokami izvaja različne gibe in vrste dela.

Okostje trupa aksialni skelet

Okostje trupa vključuje hrbtenico, sestavljeno iz petih delov, prsnih vretenc, reber in prsnice. prsni koš(glej tabelo).

Lobanja

V lobanji se razlikujejo možganski in obrazni deli. AT cerebralna del lobanje – lobanja – so možgani, ščiti možgane pred udarci itd. Lobanja je sestavljena iz fiksno povezanih ploščatih kosti: čelne, dveh parietalnih, dveh temporalnih, okcipitalne in glavne. Zatilnica se povezuje s prvim vretencem hrbtenice s pomočjo elipsastega sklepa, ki skrbi za nagibanje glave naprej in vstran. Glava se vrti skupaj s prvim vratnim vretencem zaradi povezave med prvim in drugim vratnim vretencem. V okcipitalni kosti je luknja, skozi katero se možgani povezujejo s hrbtenjačo. Dno lobanje tvori glavna kost s številnimi odprtinami za živce in krvne žile.

Nega obraza del lobanje tvori šest parnih kosti - zgornjo čeljust, zigomatično, nosno, palatinsko, spodnjo nosno školjko, pa tudi tri neparne kosti - spodnjo čeljust, vomer in hioidno kost. Mandibularna kost je edina kost lobanje, ki je gibljivo povezana s temporalnimi kostmi. Vse kosti lobanje (z izjemo spodnje čeljusti) so fiksno povezane, kar je posledica zaščitne funkcije.

Struktura obrazne lobanje pri ljudeh je določena s procesom "humanizacije" opice, tj. vodilna vloga poroda, delni prenos prijemalne funkcije iz čeljusti v roke, ki so postale organi dela, razvoj artikuliranega govora, uporaba umetno pripravljene hrane, ki olajša delo žvečilnega aparata. Možganska lobanja se razvija vzporedno z razvojem možganov in čutil. V povezavi s povečanjem prostornine možganov se je povečala prostornina lobanje: pri ljudeh je približno 1500 cm 2.

Okostje trupa

Okostje telesa je sestavljeno iz hrbtenice in prsnega koša. Hrbtenica- osnova okostja. Sestavljen je iz 33-34 vretenc, med katerimi so hrustančne blazinice - diski, ki dajejo hrbtenici prožnost.

Človeška hrbtenica tvori štiri zavoje. V vratnem in ledvenem delu hrbtenice se izbočijo naprej, v prsnem in križnem delu - nazaj. V individualnem razvoju osebe se upogibi pojavljajo postopoma, pri novorojenčku je hrbtenica skoraj ravna. Najprej se oblikuje vratni upogib (ko otrok začne držati glavo naravnost), nato prsni koš (ko otrok začne sedeti). Pojav ledvenih in sakralnih krivin je povezan z ohranjanjem ravnotežja v navpičnem položaju telesa (ko otrok začne stati in hoditi). Ti zavoji so velikega fiziološkega pomena - povečajo velikost prsnega koša in medenične votline; telesu olajšajo vzdrževanje ravnovesja; blaži udarce pri hoji, skakanju, teku.

Hrbtenica s pomočjo medvretenčnega hrustanca in ligamentov tvori gibljiv in elastičen steber. V različnih delih hrbtenice ni enako. Bolj gibljiva sta vratni in ledveni del hrbtenice, manj gibljiv je torakalni del, saj je povezan z rebri. Križnica je popolnoma nepremična.

V hrbtenici ločimo pet oddelkov (glej diagram "Oddelki hrbtenice"). Velikost teles vretenc se zaradi večje obremenitve spodaj ležečih vretenc povečuje od vratnega proti ledvenemu delu. Vsako od vretenc je sestavljeno iz telesa, kostnega loka in več procesov, na katere so pritrjene mišice. Med telesom vretenca in lokom je luknja. Oblikujejo se odprtine vseh vretenc hrbtenični kanal v kateri se nahaja hrbtenjača.

Rebra tvorijo prsnica, dvanajst parov reber in torakalna vretenca. Služi kot posoda za pomembne notranje organe: srce, pljuča, sapnik, požiralnik, velike žile in živce. Sodeluje pri dihalnih gibih zaradi ritmičnega dvigovanja in spuščanja reber.

Pri ljudeh se v povezavi s prehodom v pokončno držo roka osvobodi tudi funkcije gibanja in postane organ dela, zaradi česar prsni koš doživi vleko iz pritrjenih mišic zgornjih okončin; notranjosti ne pritiskajo na sprednjo steno, ampak na spodnjo, ki jo tvori diafragma. To povzroči, da prsni koš postane raven in širok.

Skelet zgornjega uda

Okostje zgornje okončine sestavljen iz ramenskega obroča (lopatica in ključnica) in prostega zgornjega uda. Lopatica je ploščata trikotna kost, ki meji na zadnji del prsnega koša. Ključnica ima ukrivljeno obliko, ki spominja na latinsko črko S. Njen pomen v človeškem telesu je v tem, da postavlja ramenski sklep na določeno razdaljo od prsnega koša, kar zagotavlja večjo svobodo gibanja okončine.

Kosti prostega zgornjega uda vključujejo nadlahtnico, kosti podlakti (radius in ulna) in kosti roke (kosti zapestja, kosti metakarpusa in falange prstov).

Podlaket predstavljata dve kosti - ulna in radius. Zaradi tega je sposoben ne le fleksije in ekstenzije, ampak tudi pronacije - obračanja navznoter in navzven. Ulna v zgornjem delu podlakti ima zarezo, ki se povezuje z blokom nadlahtnice. Polmer se povezuje z glavo humerusa. V spodnjem delu ima polmer najbolj masiven konec. Ona je tista, ki s pomočjo sklepne površine skupaj s kostmi zapestja sodeluje pri nastanku zapestnega sklepa. Nasprotno, konec ulne je tukaj tanek, ima stransko sklepno površino, s pomočjo katere se povezuje s polmerom in se lahko vrti okoli njega.

Roka je distalni del zgornjega uda, katerega okostje so kosti zapestja, metakarpusa in falange. Zapestje je sestavljeno iz osmih kratkih gobastih kosti, ki so razporejene v dveh vrstah, po štiri v vsaki vrsti.

skeletna roka

Roka- zgornja ali prednja okončina človeka in opic, za katero je bila sposobnost nasprotovanja palca vsem drugim prej značilna lastnost.

Anatomska struktura roke je precej preprosta. Roka je pritrjena na telo preko kosti ramenskega obroča, sklepov in mišic. Sestavljen je iz 3 delov: rame, podlakti in roke. Ramenski obroč je najmočnejši. Upogibanje rok v komolcu daje rokam večjo gibljivost, povečuje njihovo amplitudo in funkcionalnost. Roka je sestavljena iz številnih gibljivih sklepov, zahvaljujoč jim lahko človek klikne na tipkovnico računalnika ali mobilnega telefona, pokaže s prstom v pravo smer, nosi torbo, riše itd.

Ramena in roke so povezane s pomočjo nadlahtnice, ulne in radiusa. Vse tri kosti so med seboj povezane s pomočjo sklepov. V komolčnem sklepu lahko roko pokrčimo in iztegnemo. Obe kosti podlakti sta gibljivo povezani, zato se med gibanjem v sklepih radius vrti okoli ulne. Krtačo lahko obrnete za 180 stopinj.

Okostje spodnjih okončin

Skelet spodnjega uda sestavljen iz medeničnega obroča in proste spodnje okončine. Medenični pas je sestavljen iz dveh medeničnih kosti, ki sta zgibni za križnico. Medenična kost nastane z zlitjem treh kosti: iliuma, ischiuma in pubisa. Kompleksna struktura te kosti je posledica številnih funkcij, ki jih opravlja. Povezuje se s kolkom in križnico, prenaša težo telesa na spodnje okončine, opravlja funkcijo gibanja in podpore ter zaščitno funkcijo. V povezavi z navpičnim položajem človeškega telesa je medenično okostje relativno širše in masivnejše kot pri živalih, saj podpira organe, ki ležijo nad njim.

Kosti prostega spodnjega uda vključujejo stegnenico, spodnji del noge (tibia in fibula) in stopalo.

Okostje stopala tvorijo kosti tarzusa, metatarzusa in falange prstov. Človeško stopalo se od živalskega razlikuje po svoji obokani obliki. Obok blaži udarce, ki jih telo prejme pri hoji. Prsti na stopalu so slabo razviti, razen velikega, saj je izgubil oprijemalno funkcijo. Nasprotno, tarzus je močno razvit, kalcaneus je v njem še posebej velik. Vse te značilnosti stopala so tesno povezane z navpičnim položajem človeškega telesa.

Pokončna drža človeka je pripeljala do tega, da je razlika v strukturi zgornjih in spodnjih okončin postala veliko večja. Človeške noge so veliko daljše od rok, njihove kosti pa so masivnejše.

Kostni sklepi

V človeškem okostju poznamo tri vrste povezav kosti: fiksne, polpremične in gibljive. Popravljeno vrsta povezave je povezava zaradi zlitja kosti (medenične kosti) ali nastanka šivov (lobanjske kosti). Ta fuzija je prilagoditev za prenašanje velike obremenitve, ki jo doživlja človeška križnica zaradi navpičnega položaja trupa.

pol premična povezava se vzpostavi s hrustancem. Telesa vretenc so na ta način medsebojno povezana, kar prispeva k nagibu hrbtenice v različne smeri; rebra s prsnico, ki zagotavlja gibanje prsnega koša med dihanjem.

Premično povezavo, oz sklep, je najpogostejša in hkrati kompleksna oblika kostne povezave. Konec ene kosti, ki tvori sklep, je konveksen (glavica sklepa), konec druge pa konkaven (sklepna votlina). Oblika glave in votline ustrezata drug drugemu in gibom, ki se izvajajo v sklepu.

sklepna površina zgibne kosti so prekrite z belim sijočim sklepnim hrustancem. Gladka površina sklepnega hrustanca olajša gibanje, njegova elastičnost pa blaži udarce in udarce sklepa. Običajno je sklepna ploskev ene kosti, ki tvori sklep, izbočena in se imenuje glavica, druga pa je konkavna in se imenuje votlina. Zaradi tega se povezovalne kosti tesno prilegajo druga drugi.

Zglobna vreča raztegnjena med zgibnimi kostmi, ki tvorijo hermetično zaprto sklepno votlino. Zglobna vreča je sestavljena iz dveh plasti. Zunanja plast prehaja v pokostnico, notranja izloča tekočino v sklepno votlino, ki igra vlogo maziva in zagotavlja prosto drsenje sklepnih površin.

Značilnosti človeškega okostja, povezane z delovno aktivnostjo in pokončno držo

Delovna dejavnost

Telo sodobnega človeka je dobro prilagojeno delovni aktivnosti in pokončni drži. Dvonožno gibanje je prilagoditev na najpomembnejšo lastnost človekovega življenja – delo. On je tisti, ki potegne ostro črto med človekom in višjimi živalmi. Porod je neposredno vplival na strukturo in delovanje roke, ki je začela vplivati ​​na ostalo telo. Začetni razvoj pokončne hoje in nastanek porodne dejavnosti sta povzročila nadaljnje spremembe v celotnem človeškem telesu. Vodilna vloga dela je prispevala k delnemu prenosu prijemalne funkcije iz čeljusti v roke (ki so kasneje postale porodni organi), razvoju človeškega govora, uporabi umetno pripravljene hrane (olajša delo žvečilnega aparata). Možganski del lobanje se razvija vzporedno z razvojem možganov in čutil. V zvezi s tem se poveča prostornina lobanje (pri ljudeh - 1500 cm 3, pri velikih opicah - 400–500 cm 3).

bipedalizem

Pomemben del znakov, ki so del človeškega okostja, je povezan z razvojem dvonožne hoje:

  • podporno stopalo z močno razvitim, močnim palcem;
  • krtačo z zelo razvitim palcem;
  • oblika hrbtenice s štirimi krivinami.

Oblika hrbtenice se je razvila zaradi vzmetne prilagoditve hoji po dveh nogah, ki zagotavlja nemoteno gibanje telesa, ga ščiti pred poškodbami pri nenadnih gibih in skokih. Trup je v prsnem delu sploščen, kar vodi do stiskanja prsnega koša od spredaj nazaj. Zaradi pokončne drže so se spremenile tudi spodnje okončine - široko razmaknjeni kolčni sklepi dajejo telesu stabilnost. V procesu evolucije se je gravitacija telesa prerazporedila: težišče se je premaknilo navzdol in zavzelo položaj na ravni 2-3 sakralnih vretenc. Oseba ima zelo široko medenico, noge pa so široko razmaknjene, kar omogoča, da je telo pri gibanju in stoji stabilno.

Poleg hrbtenice z ukrivljeno obliko, pet vretenc v križnici, stisnjenega prsnega koša, je mogoče opaziti podaljšanje lopatice in razširjeno medenico. Vse to je povzročilo:

  • močan razvoj medenice v širino;
  • pritrditev medenice s križnico;
  • močan razvoj in poseben način krepitve mišic in vezi v predelu kolkov.

Prehod človeških prednikov na pokončno hojo je pripeljal do razvoja proporcev človeškega telesa, po katerih se razlikuje od opic. Torej so za osebo značilne krajše zgornje okončine.

Hoja in porod privedla do nastanka asimetrije človeškega telesa. Desna in leva polovica človeškega telesa po obliki in strukturi nista simetrični. Odličen primer tega je človeška roka. Večina ljudi je desničarjev, približno 2-5 % levičarjev.

Razvoj pokončne hoje, ki je spremljal prehod naših prednikov na bivanje na prostem, je povzročil pomembne spremembe v okostju in celotnem organizmu.

Filogenija telesnega pokrova. Začenši z nižjimi hordati, je ugotovljena delitev zunanje ovojnice ali kože na površinsko epitelno plast ektodermalnega izvora (epidermis) in spodnjo plast vezivnega tkiva, ki se razvije iz mezoderma (korij ali lastna koža). tkiva so slabo razvita, epitelij je enoslojni, valjast, vsebuje ločene žlezne celice. Korium je predstavljen z nepomembno plastjo želatinastega vezivnega tkiva.

Pri podtipu vretenčarjev se diferenciacija kože nadaljuje v ločeno povrhnjico in korium. Povrhnjica postane večplastna, njena spodnja plast je sestavljena iz cilindričnih celic, ki se aktivno razmnožujejo in dopolnjujejo površinske plasti celic. Korium predstavljajo osnovna snov, vlakna in celice. Koža tvori številne dodatke, od katerih so glavne zaščitne tvorbe in žleze.

ribe. Pri hrustančnici vsebuje povrhnjica veliko število enoceličnih sluzničnih žlez. (»Korium je gost, vlaknat. Vse telo je prekrito s plakoidnimi luskami, ki so ploščice, ki nosijo konico ali zob. Njeno dno leži v koriju, konica pa prebije povrhnjico in pride ven. Luske so sestavljene iz dentina. - spojina organske snovi z apnom, trša od kosti in ne vsebuje celic.

Na meji povrhnjice in koriuma nastane anlaža plakoidne luske. Spodnja plast povrhnjice ima obliko kapice, v katero se v obliki papile vnese množica mezodermalnih celic. Celice, ki tvorijo stene kapice, postanejo valjaste. Spodnje celice mezoderma (skleroblasti) so prav tako razporejene v urejeni neprekinjeni plasti. Celice te plasti nastanejo

dentinska plošča - osnova luske, ki pokriva mezodermalno papilo. Naključno nameščene v sredini celic tvorijo celulozo. Nadaljnja odebelitev dentina nastane zaradi plasti skleroblastov, na površini katere nastanejo nove plasti dentina, zaradi česar se konica zraste in preide skozi povrhnjico. Zunaj je konica prekrita s sklenino, še tršo od dentina.

pri kostne ribe tudi telo je prekrito z luskami, vendar je za razliko od hrustančnic koščeno. Luske imajo obliko zaobljenih tankih plošč, ki se ploščicasto prekrivajo in so zunaj prekrite s tanko plastjo povrhnjice. Razvoj kostnih lusk poteka v celoti na račun koriuma, brez sodelovanja povrhnjice. Filogenetsko je kostna luska povezana z bolj primitivno plakoidno lusko.

Dvoživke. Koža dvoživk je gola, brez lusk. Keratinizacija zgornje plasti je šibko izražena. Korium predstavljajo vlakna vezivnega tkiva, ki potekajo strogo vzporedno, in celični elementi. V koži je veliko sluzničnih žlez. Kožne žleze ustvarijo na površini tekoči film, ki pospešuje izmenjavo plinov (dihanje kože) in ščiti kožo pred izsušitvijo, saj šibka keratinizacija ne ščiti dvoživk pred izgubo vode. Poleg tega baktericidne lastnosti izločanja žlez preprečujejo prodiranje mikrobov. Strupene žleze varujejo žival pred sovražniki.



Plazilci. V povezavi s prehodom na kopenski način življenja pri plazilcih se poveča stopnja keratinizacije povrhnjice (zaščita pred izsušitvijo in poškodbami). Luske postanejo poroženele. Povrhnjica je jasno razdeljena na dve plasti: spodnjo (malpigijevo), katere celice se intenzivno razmnožujejo, in zgornjo (poroženelo), ki vsebuje celice, ki postopoma odmirajo zaradi posebne vrste degeneracije. V celicah se pojavijo kapljice keratohialina, poroženele snovi, katere količina postopoma narašča, jedro izgine, celica se splošči in spremeni v trdo poroženelo lusko, ki se nato odlušči. Zaradi množenja celic alpskega sloja se celice stratum corneuma nenehno obnavljajo. Razvoj poroženele luske sprva poteka enako kot razvoj kosti. Razlike v razvoju opazimo v končni fazi in so sestavljene iz preoblikovanja povrhnjice. Plazilci nimajo kožnih žlez.

Sesalci. Koža sesalcev ima posebno zapleteno strukturo. Obe plasti - epidermis in korium sta dobro razviti. Iz povrhnjice nastanejo številni derivati ​​​​kože - lasje, nohti, kremplji, kopita, rogovi, luske, različne žleze. Sama koža pridobi precejšnjo debelino in je sestavljena predvsem iz vlaknastega vezivnega tkiva. V spodnjem delu koriuma se oblikuje plast podkožnega maščobnega tkiva.

Značilna lastnost sesalcev je dlaka, katere glavna naloga je zaščita telesa pred izgubo toplote. Las je poroženeli prirastek kompleksne strukture. Pri odraslem so dlake prisotne po celem telesu, razen na dlaneh in podplatih, vendar so močno zmanjšane.

Koža vsebuje veliko število večceličnih žlez - znojnic, lojnic in mleka. Žleze znojnice sesalcev so homologne kožnim žlezam dvoživk. Včasih znojne žleze tvorijo lokalne akumulacije. Izločanje znojnih žlez ima praviloma tekočo konsistenco in je lahko sluzasto ali beljakovinsko po sestavi ali vsebuje maščobo. Znojne žleze imajo pomembno vlogo v procesih izločanja in termoregulacije. Izhlapevanje znoja je povezano z veliko izgubo toplote.

Žleze lojnice izločajo skrivnost, ki maže dlako in površino kože ter jo ščiti pred vplivi okolja. Pojav žlez lojnic je značilnost sesalcev.

Mlečne žleze so homologne žlezam znojnicam. Mlečne žleze kloakalnih sesalcev (echidna, platipus) so najbolj podobne žlezam znojnicam, v katerih se nahajajo v skupini na tako imenovanem žleznem polju, ki se nahaja v vrečki za jajca in mladiče. Skrivnost priteče na površje in jo mladiči obliznejo. Vrečarji imajo bradavico, kjer se vsaka žleza odpre s svojo odprtino. Ob robovih razvijajoče se bradavice lahko najdemo vse zaporedne prehode med običajnim znojem in tipičnimi mlečnimi žlezami.

Pri živorodnih je na straneh trebuha položen parni trak odebeljenega epitelija - mlečna črta, na njem pa so mlečne žleze in bradavice.

Glavna smer evolucije zunanjih pokrovov je diferenciacija plasti kože in njenih derivatov (žleze, luske, perje, dlaka), ki zagotavljajo zaščito pred različnimi vplivi okolja - sušenje, mehanske obremenitve, izgube toplote in pregrevanje.

filogenija skeleta. Med nevretenčarji zunanji skelet je pogostejši v obliki kutikularnih tvorb ektodermalnega epitelija. Takšen skelet je najbolj razvit pri členonožcih. Sestavljen je iz hitina, ščiti telo pred mehanskimi poškodbami, izsušitvijo in služi kot mesto za pritrditev mišic.

pri nižji hordati(brez lobanje) se pojavi notranji aksialni skelet v obliki strune in gostih vlaknatih pramenov, ki podpirajo plavuti in škržne reže. Notohord je elastična vrvica, sestavljena iz posebnih vakuoliziranih celic (derivati ​​endoderma). Razteza se vzdolž hrbtne strani od sprednjega konca telesa do zadnjega. Elastični plašč pokriva površino strune. Podporno funkcijo akorda zagotavlja elastičnost membran in celičnih vakuol, ki vzdržujejo pomemben notranji pritisk (turgor) v celicah.

pri višji hordati(vretenčni) skelet visoke stopnje diferenciacije.

Aksialni skelet. Pri nižjih vretenčarjih - ciklostomih in nižje ribe- notohord vztraja vse življenje. Toda hkrati se zgornji (pri ciklostomih) in spodnji (pri ribah) lok vretenc pojavita v obliki parnih hrustancev, ki se nahajajo metamerično nad in pod notohordom. Loki nimajo funkcionalne vrednosti. pri višje ribe Poleg lokov se razvijejo telesa vretenc - bodisi zaradi rasti baz lokov, ki tvorijo obroč hrustančnega ali kostnega tkiva okoli strune, bodisi delno zaradi lokov, deloma pa iz skeletnega tkiva, ki obdaja loke. akord. Po nastanku telesa vretenca se nanj prirastejo loki. Konci zgornjih lokov se zlijejo med seboj in tvorijo kanal hrbtenjače in spinoznega procesa, spodnji loki dajejo stranske izrastke (prečni procesi). Tako je na začetku vsako vretence sestavljeno iz več elementov. Pri ribah je struna stisnjena z vretenci in ima obliko kroglaste vrvice. Hrbtenica je razdeljena na trup in rep. Vsa vretenca predela trupa nosijo rebra. V repnem delu ni reber.

v hrbtenici dvoživka razlikujeta se dva nova oddelka - vratni in sakralni, od katerih je vsak predstavljen z enim vretencem. Cervikalni predel zagotavlja gibljivost glave, ki je potrebna v težjih razmerah kopenskega okolja. Vretence nosi rebra. Sakralni predel se pojavi na meji repa in trupa, podpira medenične kosti in zadnje okončine. Oddelek trupa predstavlja pet vretenc, ki nosijo rebra nepomembne dolžine. Ne dosežejo prsnice in se prosto končajo.

pri plazilci poveča se število oddelkov hrbtenice; pojavi se nov odsek - ledveni. Število vretenc v oddelkih se poveča na 8-12. V predelu materničnega vratu potekajo progresivne transformacije. Telo prvega vratnega vretenca ni povezano z loki, ampak se zlije s telesom drugega vratnega vretenca in tvori odontoidni proces. Prvo vratno vretence ima obliko obroča in se lahko prosto vrti na drugem vretencu, kar močno poveča gibljivost glave. Rebra v predelu materničnega vratu so zmanjšana. V prsnem delu imajo vsa vretenca dobro razvita rebra. Večina se jih poveže s prsnico in tvori prsni koš. Videz prsnega koša zagotavlja popolnejši mehanizem dihanja. Za ledveno regijo so značilni masivni prečni procesi, ki nastanejo zaradi rasti rudimentarnih reber.

pri sesalci v odraslem stanju je notohord ohranjen le v obliki jedra pulposusa vretenc. Hrbtenica je sestavljena iz petih delov - vratnega, prsnega, ledvenega, sakralnega, repnega. Značilno je konstantno število vretenc v predelu materničnega vratu, enako ?. Rebra vratnih vretenc so popolnoma reducirana. V torakalni regiji se število vretenc giblje od 9 do 14, pogosteje 12-13. Vretence nosijo rebra, ki so večinoma povezana s prsnico. Ledveni del vsebuje od 2 do 9 vretenc z močnimi prečnimi procesi. Križnico sestavljajo zraščena vretenca, vključno z 10 ali več. Število vretenc v kavdalnem predelu je različno.

Okostje prostega uda. Prvič se pri ribah pojavijo okončine v obliki parnih plavuti - prsnih in trebušnih, ki se v procesu evolucije spremenijo v okončine s petimi prsti - organe gibanja kopenskih živali.

Pri večini rib se v okostju prsne plavuti razlikuje proksimalni del, ki ga sestavlja majhno število (1-3) relativno velikih hrustančnih plošč, in distalni del, zgrajen iz velikega števila radialno razporejenih tankih žarkov. Vsak žarek je sestavljen iz velikega števila majhnih elementov, ki se nahajajo vzdolž njegove osi. Vsi deli okostja plavuti so med seboj trdno povezani in tvorijo eno ravnino. Plavut je fiksno povezana z ramenskim obročem, saj je več elementov proksimalnega dela vključenih v artikulacijo. Pri veliki večini rib plavuti ne morejo služiti kot opora za telo, ampak se uporabljajo kot sredstvo za spreminjanje smeri gibanja (obrati). Izjema so plavuti fosilov ribe z režnjami(Crossopterigia), razširjena v devonu (pred približno 300 milijoni let) in nato izumrla. Na območju jugovzhodne obale Afrike je do danes preživela le ena od vej režnja.

najprej dvoživke(stegocefalov) so imeli okončine s petimi prsti. Njihovo okostje je bilo glede na načrt strukture in razmerje med kostmi zelo podobno plavuti crossopteranov (glej sliko 132, c). Tako kot pri ribah s plavuti je proksimalni del predstavljen z enim velikim elementom (ramo), ki mu sledita 2 kostna elementa, ki sestavljata podlaket, nato pa 3-4 vrste majhnih kosti, ki ohranjajo pravilno radialno razporeditev (zapestje). Po zapestju sledi metakarpus (5 kosti) in končno falange prstov, ki prav tako ohranjajo radialni tip lokacije kosti. Tak načrt zgradbe skeleta je enak za vse kopenske vretenčarje.

Skupaj s poenostavitvijo strukture in zmanjšanjem števila elementov je bila pomembna točka v procesu preoblikovanja plavuti v okončine zemeljskega tipa zamenjava močne povezave elementov skeleta med seboj s premičnimi sklepi v oblika sklepov. Posledično se je okončina iz preprostega vzvoda spremenila v zapleten vzvod, katerega deli so gibljivi drug glede na drugega. Postopek poenostavljanja skeleta reženjskoplavutega uda se je nadaljeval kasneje. Glavne spremembe so vplivale na distalni del. Tako je prišlo do nadaljnjega zmanjšanja števila žarkov. Predniki kopenskih oblik so imeli 7 prstov, povezanih z membrano. Ko so dosegli kopno, so se skrajni prsti zmanjšali in spremenili v rudimente. Zmanjšalo se je tudi število kostnih elementov v zapestju. Dvoživke imajo 3 vrste karpalnih kosti - proksimalno, srednjo in distalno. pri višji vretenčarji srednja vrsta izgine, število kosti v vsaki vrsti pa se zaporedno zmanjšuje, pa tudi falange. Hkrati se v procesu evolucije kopenskih oblik pojavi znatno podaljšanje kosti proksimalnih delov - rame, podlakti in tudi distalnega dela (prstov), ​​medtem ko se kosti srednjega dela skrajšajo.

Človeška roka ohranja načrt strukture okončin prednikov - ramo, podlaket, zapestje, metakarpus, falange prstov. Hkrati ima razlike v zvezi z njegovo novo funkcijo - preoblikovanjem v delovni organ. Strukturne značilnosti in izjemna raznolikost specifičnih funkcij človeške roke so nastale v procesu obvladovanja delovne dejavnosti. Roka torej, kot ugotavlja F. Engels, ni samo organ, ampak tudi proizvod dela.

Okostje glave(lobanja). Lobanja vretenčarjev je sestavljena iz dveh glavnih delov - aksialne in visceralne lobanje. Aksialni del (lobanjska škatla) je nadaljevanje aksialnega skeleta in služi za zaščito možganov in čutnih organov. Visceralna regija (obrazna lobanja) tvori oporo za sprednji del prebavnega trakta.

Oba dela lobanje se razvijata neodvisno drug od drugega in na različne načine. Najpomembnejše transformacije v procesu evolucije se pojavijo v visceralni lobanji, katere elementi se preoblikujejo v čeljustni aparat, v višjih pa poleg tega povzročijo elemente organa sluha.

V zgodnjih fazah razvoja visceralni in aksialni deli lobanje niso povezani, pozneje pa se taka povezava pojavi.

Anlage aksialne in visceralne lobanje, ki so skupne vsem zarodkom, se v procesu postembrionalnega razvoja spremenijo v skladu s posebnostmi zgodovinskega razvoja vsakega razreda.

pri nižje ribe(Hrustančna) aksialna lobanja v odrasli dobi tesneje oklepa možgane. Pojavi se okcipitalna regija, slušne kapsule so vključene v stranske stene, vohalni hrustanec je pritrjen na sprednji del lobanje. Visceralna lobanja je sestavljena iz številnih hrustančnih visceralnih lokov, ki pokrivajo žrelo kot obroč (glej sliko 135), od katerih je 1. (maksilarni) lok sestavljen iz samo dveh velikih hrustancev, podolgovatih v anteriorno-posteriorni smeri - zgornji (palatosquare) in spodnji (Meckel). Zgornji in spodnji hrustanec na vsaki strani sta zraščena skupaj in opravljata funkcije čeljusti (primarne čeljusti). 2. visceralni lok je sestavljen iz dveh parnih in enega neparnega hrustanca, ki povezujeta parne hrustance od spodaj med seboj. Zgornji element para, večji, je hiomandibularni hrustanec, spodnji parni element je hioid, neparni element pa kopula. Zgornji rob hiomandibularnega hrustanca je povezan z lobanjo, spodnji s hioidom, sprednji pa s spredaj ležečim čeljustnim lokom. Tako hiomandibularni hrustanec deluje kot obešalnik čeljustnega loka, na lobanjo je pritrjen s pomočjo hioidnega loka. Ta vrsta povezave čeljusti z lobanjo se imenuje hyostyle (hyostyle lobanja) in je značilna za nižje vretenčarje.Preostali loki (3-7) tvorijo podporo za dihalni aparat.

pri višje ribe(kost), poleg primarne, hrustančne lobanje, homologne aksialni lobanji nižjih rib, se pojavi sekundarna lobanja lažnih kosti. Sekundarna lobanja je veliko širša od primarne. Pokriva primarno lobanjo od zgoraj (parne parietalne, čelne, nosne kosti), od spodaj (velika neparna kost - parasfenoid) in s strani (supratemporalne, skvamozne kosti). Glavne spremembe v visceralni lobanji zadevajo čeljustni lok. Zgornja čeljust namesto enega velikega palatinskega kvadratnega hrustanca je sestavljena iz 5 elementov - palatinskega hrustanca, kvadratne kosti in 3 pterigoidnih kosti. Pred primarno zgornjo čeljustjo nastaneta 2 veliki lažni kosti - premaksilarna in maksilarna, opremljena z velikimi zobmi, ki postanejo sekundarne zgornje čeljusti. Distalni konec primarne mandibule pokriva tudi velik zobnik, ki štrli daleč spredaj in tvori sekundarno mandibulo. Tako funkcija čeljusti pri višjih ribah preide na sekundarne čeljusti, ki jih sestavljajo kosti, ki se nahajajo na vrhu. Hioidni lok ohranja svojo nekdanjo funkcijo obešanja čeljusti na lobanjo. Posledično je tudi lobanja višjih rib hiostilna.

pri dvoživke Pomembne spremembe se nanašajo predvsem na visceralno regijo, saj se s prehodom na kopenski način življenja škržno dihanje nadomesti s kožno-pljučnim dihanjem. Primarna lobanja dvoživk skorajda ne zakosteni in se ne razlikuje od primarne lobanje rib. Za sekundarno lobanjo je značilno izrazito zmanjšanje števila kostnih elementov.

Glede na visceralno lobanjo je ena glavnih razlik v novem načinu povezave čeljustnega loka z lobanjo. Dvoživke imajo za razliko od hiostilne lobanje rib avtostilno lobanjo, kar pomeni, da je njihov čeljustni lok povezan z lobanjo

neposredno, brez pomoči hioidnega loka, zaradi zlitja palatinskega hrustanca čeljustnega loka (primarne zgornje čeljusti) vseskozi z aksialno lobanjo. Mandibularni predel se artikulira z maksilarnim in tako dobi tudi povezavo z lobanjo brez pomoči hioidnega loka. Zahvaljujoč temu se hiomandibularni hrustanec osvobodi funkcije obešanja čeljusti.

pri zarodki plazilcev položeni so tudi štirje pari škržnih lokov in škržnih rež, od katerih izbruhne samo ena, in sicer prva, ki se nahaja med čeljustnim in podjezičnim lokom, ostale pa hitro izginejo. Aksialna lobanja je za razliko od dvoživk sestavljena samo iz kostnega tkiva. Visceralna lobanja plazilcev je tako kot lobanja dvoživk avtostilna. Vendar pa obstajajo tudi nekatere razlike. Sprednji element primarne zgornje čeljusti, nebni hrustanec, je zmanjšan. Zato je samo zadnji del, kvadratna kost, vključen v artikulacijo zgornje čeljusti z lobanjo. V skladu s tem se zmanjša površina pritrdilne površine. Spodnja čeljust je povezana s kvadratno kostjo zgornje čeljusti in je na ta način pritrjena na lobanjo. Edina škržna špranje, ki izbruhne v embrionalnem obdobju, se spremeni v votlino srednjega ušesa, hiomandibularni hrustanec pa v slušno koščico. Preostali del visceralnega okostja tvori hioidni aparat, ki ga sestavljajo telo hioidne kosti in trije pari procesov. Telo hioidne kosti nastane z zlitjem kopul hioidnega loka in vseh škržnih lokov. Sprednji rogovi te kosti ustrezajo spodnjemu parnemu elementu hioidnega loka - hioidu, zadnji rogovi pa parnim elementom prvih dveh škržnih lokov.

V aksialni lobanji sesalcev pride do zmanjšanja števila kosti zaradi njihove fuzije. Konfiguracija lobanje se dramatično spremeni, kar je povezano s postopnim povečanjem volumna možganov. Zlasti sprednja stena lobanje se približuje vohalnim kapsulam, možganska votlina se postopoma približuje nosni votlini in se pri oblikah z najbolj razvitimi možgani (človeški) izkaže, da se nahaja nad nosno votlino, medtem ko se pri nižjih oblikah možganska votlina se nahaja za nosno votlino. Glavna značilnost visceralne lobanje sesalcev je pojav bistveno nove vrste artikulacije spodnje čeljusti z lobanjo, in sicer je spodnja čeljust neposredno pritrjena na lobanjo in tvori premični sklep s skvamozalno kostjo lobanje. . V tej artikulaciji sodeluje le distalni del integumentarne zobnice (sekundarna spodnja čeljust). Njegov zadnji konec pri sesalcih je ukrivljen navzgor in se konča s sklepnim procesom. Zaradi nastanka tega sklepa kvadratna kost primarne zgornje čeljusti izgubi funkcijo obešanja spodnje čeljusti in se spremeni v slušno kostnico, ki se imenuje nakovalo (slika 137). Primarna spodnja čeljust v procesu embrionalnega razvoja popolnoma zapusti sestavo spodnje čeljusti in se prav tako spremeni v slušno koščico, ki se imenuje malleus. In končno, zgornji del hioidnega loka - homologa hiomandibularnega hrustanca - se spremeni v tretjo slušno kost - streme. Tako se pri sesalcih namesto ene oblikujejo tri slušne koščice, ki tvorijo funkcionalno enojno verigo.

Spodnji del hioidnega loka pri sesalcih se spremeni v sprednje rogove hioidne kosti. Iz prvega škržnega loka nastanejo zadnji rogovi, iz njegove kopule pa nastane telo podjezične kosti; 2. in 3. škržni lok tvorita ščitnični hrustanec, ki se prvič pojavi v procesu evolucije pri sesalcih, 4. in 5. škržni lok pa zagotavljata material za ostale laringealne hrustance in morda tudi za sapnik. tiste.

Kot je razvidno iz primerjalnoanatomskega pregleda, človeški skelet popolnoma homologno okostju sesalcev. Oseba nima niti ene kosti, ki bi bila odsotna pri predstavnikih razreda (slika 138). Hkrati se v procesu antropogeneze v človeškem okostju pojavijo številne značilnosti. Večina jih je neposredno ali posredno povezanih z bipedalizmom. Po mnenju F. Engelsa je bil prehod v pokončno držo glavni dejavnik, ki je določil prestrukturiranje človeškega telesa.

Neposredna posledica človekovega prehoda na dvonožno gibanje je:

1) spremembe v stopalu, ki je izgubilo oprijemalno funkcijo in se spremenilo v organ s čisto nosilno funkcijo, ki ga je spremljal pojav vzdolžnega loka stopala (absorbira pretres notranjih organov pri hoji);

2) močan razvoj palca (I) v primerjavi z drugimi, saj postane glavno oporišče in izguba pomembne mobilnosti in sposobnosti nasprotovanja njim;

3) upogib hrbtenice v obliki črke S, ki ublaži udarce notranjih organov pri hoji;

4) nagib medenice pod kotom 60 ° glede na vodoravno površino zaradi premikanja težišča;

5) premikanje foramen magnum in sprememba položaja glave glede na hrbtenico;

6) videz mastoidnega procesa temporalne kosti - mesto pritrditve sternokleidomastoidne mišice, ki drži glavo v navpičnem položaju.

Posredno z bipedalizmom so povezani: specializacija zgornjih okončin kot porodnega organa v povezavi z njihovo osvoboditvijo gibalne funkcije; značilnosti možganske lobanje; značilni telesni proporci so krajše roke in daljše noge.

Ne glede na spremembe, povezane s pokončno držo, je prišlo do nastanka podbradnega izrastka spodnje čeljusti, ki je nastal v povezavi z artikuliranim govorom.

Proces prilagajanja osebe na pokončno držo se še ni končal, kar dokazujejo razmeroma pogosti primeri kile pri dvigovanju težkih uteži, prolapsu maternice.

Filogenija skeleta vretenčarjev.

Okostje vretenčarjev je sestavljeno iz mezoderma in je sestavljeno iz 3 delov: okostje glave (lobanja), osno okostje trupa (horda, hrbtenica in rebra), okostje okončin in njihovih pasov.

Glavne smeri evolucije aksialnega skeleta:

1. Zamenjava akorda s hrbtenico, hrustančno tkivo s kostjo.

2. Diferenciacija hrbtenice na oddelke (od dveh do petih).

3. Povečanje števila vretenc v oddelkih.

4. Oblikovanje prsnega koša.

Ciklostome in spodnje ribe ohranijo notohord vse življenje, vendar že imajo začetke vretenc (parne hrustančne tvorbe, ki se nahajajo nad in pod tetivo): zgornji loki pri ciklostomih in spodnji pri ribah.

Pri koščenih ribah se razvijejo telesa vretenc, pojavijo se trnasti in prečni procesi, oblikuje se kanal hrbtenjače. Hrbtenica je sestavljena iz dveh delov: trupa in repa. V predelu trupa so rebra, ki se prosto končajo na trebušni strani telesa.

Dvoživke imajo 2 nova oddelka: vratni in sakralni, vsak od njih vsebuje eno vretence. Obstaja hrustančna prsnica. Rebra pri dvoživkah z repom so zanemarljive dolžine in nikoli ne dosežejo prsnice; pri dvoživkah brez repa rebra ni.

V hrbtenici plazilcev se razlikuje vratni del, ki vsebuje 8-10 vretenc, torakalni, ledveni (v teh predelih - 22 vretenc), sakralni - 2 in repni del, ki ima lahko več deset vretenc. Prvi dve vratni vretenci imata posebno zgradbo, zaradi česar je glava večja gibljivost. Zadnja tri vratna vretenca imajo vsak par reber. Prvih pet parov reber lumbotorakalne regije se združuje s hrustančno prsnico in tvori rebrno kletko.

Pri sesalcih je hrbtenica sestavljena iz 5 delov. Cervikalni del ima 7 vretenc, torakalni - od 9 do 24, ledveni - od 2 do 9, sakralni - 4-10 ali več, v repnem predelu - zelo velike razlike. Obstaja zmanjšanje reber v vratnem in ledvenem delu. Prsnica. 10 parov reber doseže prsnico in tvori prsni koš.

Ontofilogenetsko pogojene skeletne anomalije: dodatna rebra pri sedmem vratnem ali pri prvem ledvenem vretencu, razcep zadnjega loka vretenc, nezaraščanje trnastih odrastkov vretenc ( Spinabifida), povečanje števila sakralnih vretenc, prisotnost repa itd.

Lobanja vretenčarjev se razvije kot nadaljevanje aksialnega skeleta ( možganski oddelek) ter kot podpora dihalnemu in sprednjemu prebavnemu sistemu ( visceralna regija).

Glavne smeri evolucije lobanje:

1. Združevanje visceralnega (obraznega) z možgani, povečanje volumna možganov.

2. Zmanjšanje števila kosti lobanje zaradi njihove fuzije.

3. Zamenjava hrustančne lobanje s kostno.

4. Premična povezava lobanje s hrbtenico.

Izvor aksialne lobanje je povezan z metamerizmom (segmentacijo) glave. Njegov zaznamek prihaja iz dveh glavnih oddelkov: akordični- na straneh tetive, ki ohranja delitev na segmente ( parahordalija), predhordalni- pred akordom ( trabekule).

Trabekule in parahordalije rastejo in se združijo, da tvorijo lobanjo od spodaj in stransko. K njej rastejo vohalne in slušne kapsule. Bočne stene so napolnjene z orbitalnim hrustancem. Aksialna in visceralna lobanja se razvijata različno in nista povezani med seboj v zgodnjih fazah filogeneze in ontogeneze. Možganska lobanja gre skozi tri stopnje razvoja: membransko, hrustančno in kostno.

Pri ciklostomih je streha možganske lobanje vezivno tkivo (membransko), osnovo pa tvori hrustančno tkivo. Visceralno lobanjo predstavlja skelet preoralnega lijaka in škrge, ki je pri pinogah sestavljena iz vrste sedmih hrustancev.

Pri nižjih ribah je aksialna lobanja hrustančasta (slika 8). Pojavi se zadnji del glave. Visceralna lobanja je sestavljena iz 5-6 metamerno lociranih hrustančnih lokov, ki pokrivajo sprednji del prebavne cevi. Prvi lok, največji, se imenuje čeljustni lok. Sestavljen je iz zgornjega hrustanca - palatinskega kvadrata, ki tvori primarno zgornjo čeljust. Spodnji hrustanec, Meckelov hrustanec, tvori primarno spodnjo čeljust. Drugi vejni lok - hioid (hyoid), je sestavljen iz dveh zgornjih hiomandibularnih hrustancev in dveh spodnjih - hioidov. Hiomandibularni hrustanec na vsaki strani se zlije z lobanjsko bazo možganov, hioid se poveže z Meckelovim hrustancem. Tako je čeljustni lok povezan z možgansko lobanjo in to vrsto povezave visceralne in možganske lobanje imenujemo hiostil.

Slika 8. Čeljusti (po Romer, Parsons, 1992). A-B - modifikacija prvih dveh parov škržnih lokov v čeljusti rib; G - okostje glave morskega psa: 1 - lobanja, 2 - vohalna kapsula, 3 - slušna kapsula, 4 - hrbtenica, 5 - nebno-kvadratni hrustanec (zgornja čeljust), 6 - Meckelov hrustanec, 7 - hiomandibularna, 8 - hioidna, 9 - splash (prva nerazvita škržna reža), 10 - prva popolna škržna reža: D - prečni prerez morskega psa v predelu glave.

Koščene ribe razvijejo sekundarno kostno lobanjo. Delno je sestavljen iz kosti, ki se razvijejo iz hrustanca primarne lobanje, kot tudi prekrivnih kosti, ki mejijo na primarno lobanjo. Streho možganske lobanje sestavljajo parne čelne, parietalne in nosne kosti. V okcipitalnem predelu so okcipitalne kosti. V visceralni lobanji se sekundarne čeljusti razvijejo iz prekrivnih kosti. Vloga zgornje čeljusti prehaja na pokrivne kosti, ki se razvijejo v zgornji ustnici, spodnji čeljusti in tudi na pokrivne kosti, ki se razvijejo v spodnji ustnici. Na drugih visceralnih lokih se prekrivne kosti ne razvijejo. Vrsta povezave med cerebralno in visceralno lobanjo je hiostilna. Lobanja vseh rib je trdno povezana s hrbtenico.

Lobanja kopenskih vretenčarjev se spremeni predvsem zaradi izgube škržnega dihanja. Pri dvoživkah je v možganski lobanji še vedno ohranjenih veliko hrustanca, ta postane lažja od lobanje rib. Za vse kopenske vretenčarje je značilna gibljiva povezava lobanje s hrbtenico. Največje spremembe se zgodijo v visceralni lobanji. Dvoživke imajo delujoče sekundarne čeljusti. Prvi, čeljustni lok, je delno reduciran. Nebno-kvadratni hrustanec prvega čeljustnega loka se zlije z možgansko lobanjsko bazo - ta vrsta povezave se imenuje avtostil. V zvezi s tem hiomandibularni hrustanec hioidnega loka izgubi svojo vlogo obešanja čeljustnega loka. Preoblikuje se v slušno koščico (stolpec), ki se nahaja v slušni kapsuli. Spodnji hrustanec prvega škržnega loka - Meckelov hrustanec - je delno reduciran, preostali del pa obdajajo ovojne kosti. Hioid (spodnji hrustanec drugega loka) se spremeni v sprednje rogove hioidne kosti. Preostali visceralni loki (pri dvoživkah jih je skupaj 6) so ohranjeni v obliki hioidne kosti in v obliki laringealnih hrustancev.

Pri plazilcih lobanja odrasle živali okosteni. Obstaja veliko število pokrovnih kosti. Povezava visceralne in možganske lobanje nastane zaradi kvadratne kosti (okostenel zadnji del zmanjšanega palatinskega kvadratnega hrustanca). Lobanja je avtostil. Čeljusti so sekundarne. Spremembe na drugih delih visceralnih lokov so enake kot pri dvoživkah. Pri plazilcih se oblikujejo sekundarno trdo nebo in zigomatični loki.

Pri sesalcih pride do zmanjšanja števila kosti zaradi njihovega zlitja in povečanja volumna možganske lobanje. Streha lobanje je sestavljena iz čelnih in parietalnih kosti, temporalni predel pokriva zigomatični lok. Sekundarne maksile tvorijo sprednji spodnji del lobanje. Spodnja čeljust je sestavljena iz ene kosti in njen izrastek tvori sklep, s katerim se povezuje z možgansko lobanjo.

Rudimenti palatinskega kvadrata in Meckelovega hrustanca se spremenijo v slušne koščice - nakovalo in malleus. Zgornji del hioidnega loka tvori streme, spodnji del pa hioidni aparat. Deli 2. in 3. krakovnega loka tvorijo ščitasti hrustanec grla, 4. in 5. lok se spremenita v preostali hrustanec grla. Pri višjih sesalcih se volumen možganske lobanje znatno poveča. Pri ljudeh je velikost obrazne lobanje bistveno zmanjšana v primerjavi z možgansko regijo, lobanja je zaobljena in gladka. Oblikuje se zigomatični lok (sinapsidni tip lobanje).

Ontofilogenetsko določene okvare lobanje: povečanje števila kostnih elementov (vsaka kost je lahko sestavljena iz velikega števila kosti), nezraščanje trdega neba - "razcepno nebo", čelni šiv, zgornji del okcipitalnih lusk lahko biti ločen od ostalega s prečnim šivom; v zgornji čeljusti je neparna kost sekalca, značilna za druge sesalce, ena slušna kost, odsotnost izbokline brade itd.

Glavne smeri evolucije okostja pasov in prostih okončin:

1. Od kožnih (metaplevralnih) gub lanceleta do parnih plavuti rib.

2. Od ribje plavuti z več žarki do okončine s petimi prsti.

3. Povečana gibljivost povezave okončin s pasovi.

4. Zmanjšanje števila kosti proste okončine in njihovo povečanje s fuzijo.

Osnova za nastanek okončin vretenčarjev so kožne gube na straneh telesa (metaplevralne), ki so prisotne v lanceletu in ribjih ličinkah.

Zaradi spremenjene funkcije so metaplevralne gube spremenile svojo strukturo. Pri ribah so se v njih pojavile mišice in okostje v obliki metamerne serije hrustančnih žarkov, ki tvorijo notranji skelet plavuti. Pri višjih ribah so žarki plavuti koščeni. Primarni sprednji pas je lok (večinoma kostni), ki pokriva telo s strani in z ventralne strani. Pas leži površinsko, prekrit z več kostmi, ki so homologne lopatici in korakoidu višjih vretenčarjev. Služi samo za povezavo plavuti s sekundarnim jermenom. Sekundarni pas je sestavljen iz velike parne kosti, ki je na hrbtni strani pritrjena na streho lobanje, na ventralni strani pa je med seboj povezana. Zadnji pas rib je slabo razvit. Predstavlja ga majhna parna plošča. Pri ribah z režnjami so plavuti začele služiti kot opora pri gibanju po tleh in na njih je prišlo do sprememb, ki so jih pripravile na preobrazbo v petoprstni ud kopenskih vretenčarjev (slika 9). Število kostnih elementov se je zmanjšalo, postali so večji: proksimalni del je ena kost, srednji del sta dve kosti, distalni del je radialno nameščen žarek (7-12). Artikulacija okostja proste okončine s pasom okončin je postala mobilna, kar je ribam s plavuti omogočilo, da so svoje plavuti uporabljale kot oporo za telo pri premikanju po tleh.

Slika 9. Prsna plavut ribe z režnjami in prednja taca starodavne dvoživke (po Carroll, 1992). 1 - kleytrum, 2 - scapula, 3 - bazalni, ki ustreza nadlahtnici, 4 - bazalni, ki ustreza ulni, 5 - bazalni, ki ustreza polmeru, 6 - radiali, 7 - klavikula.

Naslednja stopnja evolucije je zamenjava močne povezave skeletnih elementov s premičnimi sklepi, zmanjšanje števila vrst v zapestju in števila kosti v vrsti pri višjih vretenčarjih, znatno podaljšanje proksimalnega (ramena, podlaket) in distalni deli (prsti), kot tudi skrajšanje kosti srednjega dela.

Ud kopenskih vretenčarjev je kompleksen vzvod, ki služi za premikanje živali na kopnem. Pasovi okončin (lopatice, vrane, ključnice) imajo obliko loka, ki pokriva telo s strani in od spodaj (slika 10). Za pritrditev proste okončine je na lopatici vdolbina, sami pasovi pa postanejo širši, kar je povezano s pomembnim razvojem mišic okončin. Pri kopenskih vretenčarjih je medenični pas sestavljen iz 3 parnih kosti: ilium, ischium in pubis (slika 11).Ishialne kosti so povezane s križnico. Vse tri kosti tvorijo acetabulum. Hrbtni del pasov je dobro razvit, kar prispeva k njihovi močnejši krepitvi.

Slika 10. Primerjava pasov prednjih okončin petljastih rib (levo) in dvoživk (desno) (po Kvashenko, 2014). 1 - kleitrum, 2 - lopatica, 3 - klavikula, 4 - prsnica, 5 - korakoid, 6 - presternum, 7 - retrosternum.

Pri človeku obstajajo ontofilogenetsko določene nepravilnosti okostja okončin: ploska stopala, pomožne kosti zapestja, tarzusa, pomožni prsti na rokah ali nogah (polidaktilija) itd.

Slika 11. Razvoj medeničnega obroča pri kopenskih vretenčarjih v povezavi z redukcijo reber (po Kvashenko, 2014). 1 - cela, 2 - rebra, 3 - trnasti izrastki trebuha, 4 - medenična plošča rib, 5 - jama kolčnega sklepa, 6 - ilium, 7 - sramna kost, 8 - sednica, 9 - stegnenica, 10 - sakralno vretence .