Какво се абсорбира в тънките черва. Абсорбция в тънките черва
С.Т. Метелски Доктор на биологичните науки, главен научен сътрудник, Държавен изследователски институт по обща патология и патофизиология, Руската академия на медицинските науки; информация за контакт за кореспонденция - Този имейл адрес е защитен от спам ботове. Трябва да имате активиран JavaScript, за да видите.; Москва, 125315, Балтийска 8.
Целта на лекцията. Помислете за физиологичните механизми на абсорбция в стомашно-чревния тракт(GIT).
Основни положения. В литературата тези въпроси се разглеждат от три страни: 1) топографията на резорбцията на веществата в различни части на стомашно-чревния тракт - стомаха, дванадесетопръстника, йеюнума, илеума и дебелото черво; 2) основните функции на ентероцитите; 3) основните механизми на абсорбция в червата. Разглеждат се 7 основни механизма на усвояване на веществата в червата.
Заключение.От целия стомашно-чревен тракт йеюнума и илеума се характеризират с най-широк спектър на абсорбция на различни съединения. Разбирането на физиологичните механизми на абсорбция в тънките черва е от голямо значение в практическата гастроентерология.
Ключови думи:
Абсорбция, йони, натрий, хранителни вещества, стомашно-чревен тракт, проста дифузия, улеснена дифузия, осмоза, филтрация, перицелуларен транспорт, активен транспорт, свързан транспорт, реенергизиран транспорт, ендоцитоза, трансцитоза, P-гликопротеин.
Основни механизми на абсорбция
Стената на тънките черва, където се извършва най-интензивното усвояване на основните хранителни вещества или хранителни вещества, се състои от лигавица (вили и чревни жлези), субмукоза (където са разположени кръвоносните и лимфните съдове), мускулен слой (където нервните влакна са) и серозата. Лигавицата се образува от власинки, покрити с еднослоен епител, осеян с чашковидни клетки; вътре във власинките има лимфни съдове, капилярна мрежа, нервни влакна.Характерна особеност на транспорта на вещества в епитела на тънките черва е, че той се осъществява чрез монослой от клетки. Смукателната повърхност на такъв монослой е значително увеличена поради микровили. Ентероцитите на тънките черва, където основно се извършва абсорбцията на хранителни вещества (хранителни вещества), са асиметрични или поляризирани: апикалната и базалната мембрана се различават една от друга по пропускливост, набор от ензими, големината на разликата в електрическите потенциали и изпълняват нееднакви транспортни функции.
Йоните влизат в клетките с помощта на йонни канали или специални молекулярни машини - помпи. Енергията за навлизане на йони в клетката обикновено се осигурява през плазмената мембрана чрез електрохимичен натриев градиент, генериран и поддържан от функционирането на Na +, K + -ATPase помпата. Тази помпа е разположена върху базолатералната мембрана, обърната към кръвта (фиг. 1).
Енергията, която може да бъде получена от електрохимичния потенциал на Na + (разлика в йонната концентрация + разлика в електрическия потенциал през мембраната) и която се освобождава, когато входящият натрий пресича плазмената мембрана, може да се използва от други транспортни системи. Следователно Na +, K + -ATPase помпата изпълнява две важни функции - тя изпомпва Na + от клетките и генерира електрохимичен градиент, който осигурява енергия за механизмите на навлизане на разтвореното вещество.
Терминът "абсорбция" се отнася до набор от процеси, които осигуряват прехвърлянето на вещества от чревния лумен през епителния слой в кръвта и лимфата; секрецията е движение в обратна посока.
Абсорбция в различни части на стомашно-чревния тракт
Стомахът абсорбира 20% от изпития алкохол, както и късоверижните мастни киселини. AT дванадесетопръстника- витамини А и В1, желязо, калций, глицерол, мастни киселини, моноглицериди, аминокиселини, моно- и дизахариди. AT йеюнум– глюкоза, галактоза, аминокиселини и дипептиди, глицерол и мастни киселини, моно- и диглицериди, мед, цинк, калий, калций, магнезий, фосфор, йод, желязо, мастноразтворими витамини D, E и K, значителна част от витамин В комплекс, витамин С и алкохолни остатъци. AT илеум- дизахариди, натрий, калий, хлорид, калций, магнезий, фосфор, йод, витамини C, D, E, K, B 1, B 2, B 6, B 12 и по-голямата част от водата. В дебелото черво - натрий, калий, вода, газове, някои мастни киселини, образувани при метаболизма на растителни влакна и несмляно нишесте, витамини, синтезирани от бактерии - биотин (витамин Н) и витамин К.
Основните функции на ентероцитите
Основните функции на ентероцитите включват следното.Йонна абсорбция, включително натрий, калций, магнезий и желязо, според механизма на активния им транспорт.
водна абсорбция(трансцелуларен или перицелуларен), - възниква поради осмотичния градиент, образуван и поддържан от йонни помпи, по-специално Na +, K + -ATPase.
Усвояване на захари. Ензимите (полизахаридази и дизахаридази), локализирани в гликокаликса, разграждат големите захарни молекули на по-малки, които след това се абсорбират. Глюкозата се транспортира през апикалната мембрана на ентероцита от Na+-зависимия глюкозен транспортер. Глюкозата се движи през цитозола (цитоплазмата) и излиза от ентероцита през базолатералната мембрана (в капилярната система) чрез транспортера GLUT-2. Галактозата се транспортира с помощта на същата транспортна система. Фруктозата преминава през апикалната мембрана на ентероцита, използвайки транспортера GLUT-5.
Усвояване на пептиди и аминокиселини. В гликокаликса ензимите пептидаза разграждат протеините до аминокиселини и малки пептиди. Ентеропептидазите активират превръщането на панкреатичния трипсиноген в трипсин, който от своя страна активира други панкреатични зимогени.
Липидна абсорбция. Липидите - триглицериди и фосфолипиди - се разцепват и пасивно дифундират в ентероцитите, а свободните и естерифицирани стероли се абсорбират като част от смесени мицели (виж по-долу). Малките липидни молекули се транспортират в чревните капиляри през плътни връзки. Стеролите, включително холестеролът, които са влезли в ентероцита, се естерифицират под действието на ензима ацил-КоА: холестеролът ацилтрансфераза (АСАТ), заедно с ресинтезирани триглицериди, фосфолипиди и аполипопротеини, е включен в състава на хиломикроните, които се секретират в лимфата и след това в кръвта.
Резорбция на неконюгирани жлъчни соли. Жлъчката, която навлиза в чревния лумен и не се използва в процеса на емулгиране на липиди, се подлага на реабсорбция в илеума. Процесът е известен като ентерохепатална циркулация.
Усвояване на витамини. За усвояването на витамините, като правило, се използват механизмите на усвояване на други вещества. Съществува специфичен механизъм за усвояването на витамин B12 (вижте по-долу).
Секреция на имуноглобулини. IgA от лигавичните плазмени клетки се поема чрез рецепторно-медиирания ендоцитозен механизъм през базолатералната повърхност и се освобождава в чревния лумен като комплекс рецептор-IgA. Наличието на рецептора дава на молекулата допълнителна стабилност.
Основните механизми на абсорбция на съединенията в червата
На фиг. 2 показва основните механизми на усвояване на веществата. Нека разгледаме тези механизми по-подробно.метаболизъм на първо преминаване, или метаболизъм (ефект) на първия пасаж на чревната стена. Феноменът, при който концентрацията на веществото, преди да попадне в кръвта, рязко намалява. Освен това, ако приложеното вещество е субстрат на Р-гликопротеин (виж по-долу), неговите молекули могат многократно да влизат и да се екскретират от ентероцитите, в резултат на което вероятността от метаболизиране на това съединение в ентероцитите се увеличава.
Р-гликопротеинтой е силно експресиран в нормалните клетки, покриващи червата, проксималните тубули на бъбреците, капилярите на кръвно-мозъчната бариера и в чернодробните клетки. P-гликопротеинов тип транспортери са членове на суперсемейството на най-голямото и най-древно семейство транспортери, присъстващи в организми от прокариоти до хора. Това са трансмембранни протеини, чиято функция е да транспортират широк спектър от
|
|
Пасивен пренос на вещества през епителния слой. Пасивният транспорт на вещества през монослоя на ентероцитите протича без разход на свободна енергия и може да се извърши както по трансцелуларен, така и по перицелуларен път. Този вид транспорт включва проста дифузия (фиг. 3), осмоза (фиг. 4) и филтрация (фиг. 5). Движещата сила зад дифузията на молекулите на разтвореното вещество е неговият концентрационен градиент.
Зависимостта на скоростта на дифузия на веществото от концентрацията му е линейна.Дифузията е най-малко специфичният и, очевидно, най-бавният транспортен процес. При осмозата, която е вид дифузионен трансфер, има движение в съответствие с концентрационния градиент на свободни (несвързани с веществото) молекули на разтворителя (вода).
|
|
Перицелуларен транспорт- това е транспортирането на съединения между клетките през зоната на плътни контакти (фиг. 7), не изисква енергия. Структурата и пропускливостта на тесните връзки на тънките черва в момента се изследват и обсъждат активно. Например, известно е, че клаудин-2 е отговорен за селективността на тесните връзки за натрий.
Друга възможност е, че трансферът от клетка към клетка се дължи на някакъв дефект в епителната обвивка. Такова движение може да възникне по протежение на междуклетъчните области в онези места, където се случва десквамацията на отделните клетки. Такъв път може да бъде врата за проникване на чужди макромолекули директно в кръвта или в тъканните течности.
Ендоцитоза, екзоцитоза, рецептор-медииран транспорт(фиг. 8) и трансцитоза. Ендоцитозата е везикуларно поемане на течност, макромолекули или малки частици в клетката. Има три механизма на ендоцитоза: пиноцитоза (от гръцките думи за "питие" и "клетка"), фагоцитоза (от гръцките думи за "ям" и "клетка") и рецептор-медиирана ендоцитоза или клатрин-зависима ендоцитоза. Нарушенията на този механизъм водят до развитие на определени заболявания. Много чревни токсини, по-специално холерата, навлизат в ентероцитите именно по този механизъм.
При пиноцитозата гъвкавата плазмена мембрана образува инвагинация (инвагинация) под формата на ямка. Такава дупка е пълна с течност от външната среда. След това се отделя от мембраната и се придвижва под формата на везикула в цитоплазмата, където мембранните стени се усвояват и съдържанието се освобождава. Благодарение на този процес клетките могат да абсорбират както големи молекули, така и различни йони, които не са в състояние сами да проникнат през мембраната. Пиноцитозата често се наблюдава в клетки, чиято функция е свързана с абсорбцията. Това е изключително интензивен процес: в някои клетки 100% от плазмената мембрана се поема и регенерира само за час.
По време на фагоцитоза (явление, открито от руския учен И. И. Мечников през 1882 г.), израстъците на цитоплазмата улавят течни капчици, съдържащи всякакви плътни (живи или неживи) частици (до 0,5 микрона), и ги изтеглят в дебелината на цитоплазмата , където хидролизиращите ензими усвояват погълнатия материал, разграждайки го на фрагменти, които могат да бъдат поети от клетката. Фагоцитозата се осъществява чрез клатрин-независим актин-зависим механизъм; това е основният защитен механизъм на гостоприемника срещу микроорганизми. Фагоцитозата на увредени или остарели клетки е от съществено значение за обновяването на тъканите и заздравяването на рани.
При рецептор-медиираната ендоцитоза (виж Фиг. 8), специфични повърхностни рецептори се използват за транспортиране на молекули. Този механизъм има следните свойства: специфичност, способност за концентриране на лиганда върху клетъчната повърхност, рефрактерност. Ако специфичен рецептор не се върне към мембраната след свързване и поемане на лиганда, клетката става рефрактерна към този лиганд.
С помощта на ендоцитния везикуларен механизъм се абсорбират както високомолекулни съединения като витамин В12, феритин и хемоглобин, така и нискомолекулни съединения - калций, желязо и др. Ролята на ендоцитозата е особено голяма в ранния постнатален период. месечен цикъл. При възрастен, пиноцитозният тип абсорбция изглежда не е от съществено значение за осигуряването на тялото с хранителни вещества.
Трансцитозата е механизмът, чрез който молекулите, влизащи в клетката отвън, могат да бъдат доставени до различни отделения в клетката или дори да се преместят от един слой клетки в друг. Един добре проучен пример за трансцитоза е проникването на определени майчини имуноглобулини през чревните епителни клетки на новороденото. Майчините антитела с млякото влизат в тялото на детето. Антителата, свързани със съответните рецептори, се сортират в ранните ендозоми на клетките на храносмилателния тракт, след което с помощта на други везикули преминават през епителната клетка и се сливат с плазмената мембрана на базолатералната повърхност. Тук лигандите се освобождават от рецепторите. След това имуноглобулините се събират в лимфните съдове и навлизат в кръвта на новороденото.
Разглеждането на механизмите на абсорбция от гледна точка на отделни групи вещества и съединения ще бъде представено в един от следващите броеве на списанието.
Работата беше подкрепена от RFBR грант 09-04-01698
Библиография:
1. Метелски С.Т. Транспортни процеси и мембранно храносмилане в лигавицата на тънките черва. електрофизиологичен модел. – М.: Анахарсис, 2007. – 272 с.
2. Общ курс по физиология на човека и животните. - Принц. 2. Физиология на висцералните системи / Ed. ПО дяволите. Ноздрачев. - М.: Висше училище, 1991. - С. 356-404.
3. Мембранно храносмилане. Нови факти и концепции / Изд. А.М. Уголев. - М.: MIR Publishers, 1989. - 288 с.
4. Танси Т., Кристи Д.А., Танси Е.М. Чревна абсорбция. - Лондон: Wellcome Trust, 2000. - 81 с.
статията е взета от уебсайта на Руски журнал по гастроентерология, хепатология, колопроктология
От дванадесетопръстника най-често смиланите хранителни вещества преминават в тънките черва и след това в илеума. По-нататъшното смилане на хранителните вещества в химуса се извършва в тънките черва.
Съставът на чревния сок включва над 20 ензима, които могат да катализират разграждането на хранителните вещества. Но основната функция на тънките черва е абсорбцията.
Има много малко ензимна обработка на храната в дебелото черво. Дебелото черво съдържа голям брой бактерии. Някои от тях разграждат растителните фибри, тъй като човешките храносмилателни сокове не съдържат ензими за тяхното смилане. Витамин К и някои витамини от група В се образуват в дебелото черво с помощта на бактерии.
Въпреки факта, че абсорбцията се извършва в други части на храносмилателния тракт, например алкохолът се абсорбира добре в стомаха, частично глюкозата, а водата се абсорбира добре в дебелото черво, тя е в тънките черва със структура, специално адаптирана за това, че се случват основните процеси на усвояване на хранителните вещества.
Вътрешната повърхност на червата на човека е образувана от гънки и достига 0,65-0,70 m2. Той става още по-голям поради пръстовидни издатини - власинки: на площ от 1 cm2 има 2000-3000 власинки. Поради наличието на вили, площта на вътрешната повърхност на червата се увеличава до 4-5 m2, т.е. 2-3 пъти повърхността на човешкото тяло. Епителът на вилите от своя страна има голям брой израстъци - микровили, което допълнително увеличава абсорбционната повърхност на тънките черва.
Абсорбцията е сложен физиологичен процес, който възниква главно поради активната работа на чревните епителни клетки.
Протеините се абсорбират в кръвта под формата на водни разтвори на аминокиселини. Тъй като децата се характеризират с повишена пропускливост на чревната стена, естествените млечни протеини и яйчен белтък се абсорбират от червата в малки количества. Прекомерният прием на неразградени протеини в тялото на детето е причина за различни кожни обриви, сърбеж и други неблагоприятни ефекти. Тъй като пропускливостта на чревната стена при децата е повишена, чужди вещества и чревни отрови, които се образуват по време на гниенето на храната, продукти от непълно храносмилане могат да навлязат в кръвта от червата, което води до различни видове токсикоза, въпреки че някои от тях вредни продуктите се неутрализират в черния дроб, който служи като специална бариера.
Въглехидратите се абсорбират в кръвта най-често под формата на глюкоза. Мазнините се абсорбират главно в лимфата под формата на мастни киселини и глицерин. В дебелото черво най-често се абсорбира вода, но е възможно и абсорбиране на въглехидрати, което се използва при необходимост от изкуствено хранене (клизма).
Важна функция на червата е неговата подвижност. Поради двигателната активност на червата, хранителната каша се смесва с храносмилателни сокове, движи се през червата и в допълнение се повишава вътречревното налягане, което допринася за абсорбцията на определени компоненти от чревната кухина в кръв и лимфа.
Мотилитетът се произвежда от надлъжните и пръстеновидните мускули на червата, чиито контракции предизвикват два вида чревни движения - сегментация и перисталтика.
И. Козлова
"Чревна абсорбция"- статия от раздела
Разграничават се органите на устната кухина, хранопровода, стомашно-чревния тракт и спомагателните органи. Всички части на храносмилателната система са функционално взаимосвързани - обработката на храната започва в устната кухина, а окончателната обработка на продуктите се извършва в стомаха и червата.
Човешкото тънко черво е част от храносмилателния тракт. Този отдел отговаря за крайната обработка на субстратите и абсорбцията (всмукването).
Витамин B12 се абсорбира в тънките черва.
Човек е тясна тръба с дължина около шест метра.
Този участък от храносмилателния тракт получи името си поради пропорционалните характеристики - диаметърът и ширината на тънките черва са много по-малки от тези на дебелото черво.
Тънкото черво е разделено на дванадесетопръстника, йеюнума и илеума. Това е първият сегмент на тънките черва, разположен между стомаха и йеюнума.
Тук протичат най-активните процеси на храносмилане, тук се секретират ензимите на панкреаса и жлъчния мехур. Йеюнумът следва дванадесетопръстника, средната му дължина е един и половина метра. Анатомично йеюнума и илеума не са разделени.
Лигавицата на йеюнума от вътрешната страна е покрита с микровили, които абсорбират хранителни вещества, въглехидрати, аминокиселини, захар, мастни киселини, електролити и вода. Повърхността на йеюнума се увеличава поради специални полета и гънки.
Други водоразтворими витамини също се абсорбират в илеума. В допълнение, тази област на тънките черва също участва в усвояването на хранителни вещества. Функциите на тънките черва са малко по-различни от тези на стомаха. В стомаха храната се раздробява, смила и основно се разлага.
В тънките черва субстратите се разлагат на съставните си части и се абсорбират за транспортиране до всички части на тялото.
Анатомия на тънките черва
Тънкото черво е в контакт с панкреаса.
Както отбелязахме по-горе, в храносмилателния тракт тънките черва следват веднага стомаха. Дуоденумът е началният отдел на тънките черва, следващ пилорния отдел на стомаха.
Дуоденумът започва от луковицата, заобикаля главата и завършва в коремната кухина с лигамента на Treitz.
Перитонеалната кухина е тънка съединителнотъканна повърхност, която покрива някои от коремните органи.
Останалата част от тънките черва е буквално окачена в мезентериума, прикрепен към задната коремна стена. Тази структура ви позволява свободно да движите участъците на тънките черва по време на операцията.
Йеюнумът заема лявата страна на коремната кухина, докато илеумът се намира в горната дясна част на коремната кухина. Вътрешната повърхност на тънките черва съдържа лигавични гънки, наречени кръгли кръгове. Такива анатомични образувания са по-многобройни в началния отдел на тънките черва и се редуцират по-близо до дисталния илеум.
Усвояването на хранителните субстрати се извършва с помощта на първични клетки на епителния слой. Кубичните клетки, разположени по цялата площ на лигавицата, отделят слуз, който предпазва чревните стени от агресивна среда.
Ендокринните клетки на червата секретират хормони в кръвоносните съдове. Тези хормони са от съществено значение за храносмилането. Плоските клетки на епителния слой отделят лизозим, ензим, който разрушава. Стените на тънките черва са тясно свързани с капилярната мрежа на кръвоносната и лимфната системи.
Стените на тънките черва се състоят от четири слоя: лигавица, субмукоза, мускулатура и адвентиция.
функционално значение
Тънкото черво се състои от няколко части.
Човешкото тънко черво е функционално свързано с всички, храносмилането на 90% от хранителните субстрати завършва тук, останалите 10% се абсорбират в дебелото черво.
Основната функция на тънките черва е да абсорбира хранителни вещества и минерали от храната. Процесът на храносмилане има две основни части.
Първата част включва механична обработка на храната чрез дъвчене, смилане, разбиване и смесване - всичко това се случва в устата и стомаха. Втората част от смилането на храната включва химическата обработка на субстратите, която използва ензими, жлъчни киселини и други вещества.
Всичко това е необходимо, за да се разложат цели продукти на отделни компоненти и да се усвоят. Химическото храносмилане се извършва в тънките черва - там се намират най-активните ензими и помощни вещества.
Осигуряване на храносмилането
В тънките черва протеините се разграждат и мазнините се усвояват.
След груба обработка на продуктите в стомаха е необходимо субстратите да се разложат на отделни компоненти, достъпни за абсорбция.
- Разграждането на протеините. Протеините, пептидите и аминокиселините се влияят от специални ензими, включително трипсин, химотрипсин и ензими на чревната стена. Тези вещества разграждат протеините до малки пептиди. Разграждането на протеините започва в стомаха и завършва в тънките черва.
- Смилане на мазнини. Тази цел се изпълнява от специални ензими (липази), секретирани от панкреаса. Ензимите разграждат триглицеридите до свободни мастни киселини и моноглицериди. Спомагателна функция се осигурява от жлъчните сокове, секретирани от черния дроб и жлъчния мехур. Жлъчните сокове емулгират мазнините – разделят ги на малки капки, достъпни за действие.
- Смилане на въглехидрати. Въглехидратите се класифицират на прости захари, дизахариди и полизахариди. Тялото се нуждае от основния монозахарид - глюкозата. Ензимите на панкреаса действат върху полизахаридите и дизахаридите, които насърчават разграждането на веществата до монозахариди. Някои въглехидрати не се абсорбират напълно в тънките черва и навлизат там, където стават храна за чревните бактерии.
Усвояване на храната в тънките черва
Разградени на малки компоненти, хранителните вещества се абсорбират от лигавицата на тънките черва и преминават в кръвта и лимфата на тялото.
Абсорбцията се осигурява от специални транспортни системи на храносмилателни клетки - всеки тип субстрат е снабден с отделен метод на абсорбция.
Тънките черва имат значителна вътрешна повърхност, която е от съществено значение за абсорбцията. Кръговите кръгове на червата съдържат голям брой власинки, които активно абсорбират хранителни субстрати. Начини на транспорт в тънките черва:
- Мазнините претърпяват пасивна или проста дифузия.
- Мастните киселини се абсорбират чрез дифузия.
- Аминокиселините навлизат в чревната стена чрез активен транспорт.
- Глюкозата навлиза чрез вторичен активен транспорт.
- Фруктозата се абсорбира чрез улеснена дифузия.
За по-добро разбиране на процесите е необходимо да се изясни терминологията. Дифузията е процес на абсорбция по концентрационния градиент на веществата, не изисква енергия. Всички други видове транспорт изискват разход на клетъчна енергия. Открихме, че тънките черва на човека са основният отдел за смилане на храната.
Гледайте видеоклипа за анатомията на тънките черва:
Кажи на приятелите си!Споделете тази статия с приятелите си в любимата си социална мрежа, като използвате социалните бутони. Благодаря ти!
Телеграма
Заедно с тази статия прочетете:
Абсорбцията е физиологичен процес, който се състои в това, че водни разтвори на хранителни вещества, образувани в резултат на смилането на храната, проникват през лигавицата на стомашно-чревния канал в лимфните и кръвоносните съдове. Чрез този процес тялото получава необходимите за живота хранителни вещества.
В горните части на храносмилателната тръба (уста, хранопровод, стомах) абсорбцията е много малка. В стомаха например се усвояват само вода, алкохол, някои соли и продукти от разграждането на въглехидратите и то в малки количества. Незначителна абсорбция настъпва и в дванадесетопръстника.
По-голямата част от хранителните вещества се абсорбират в тънките черва, като абсорбцията се извършва в различни части на червата с различна скорост. Максималната абсорбция се наблюдава в горните части на тънките черва (Таблица 22).
Таблица 22. Абсорбция на вещества в различни части на тънките черва на кучето
|
Абсорбция на вещества в червата, % |
|||
|
вещества |
25 см отдолу |
2-3 см нагоре |
|
|
вратар |
над цекума |
от цекума |
|
|
Алкохол | |||
|
гроздова захар | |||
|
паста от нишесте | |||
|
Палмитинова киселина | |||
|
Маслена киселина | |||
В стените на тънките черва има специални органи на абсорбция - вили (фиг. 48).
Общата повърхност на чревната лигавица при човека е приблизително 0,65 m 2, а поради наличието на власинки (18-40 на 1 mm 2) достига 5 m 2. Това е приблизително 3 пъти външната повърхност на тялото. Според Верзар кучето има около 1 000 000 власинки в тънките черва.
Ориз. 48. Напречно сечение на тънките черва на човека:
/ - вила с нервен сплит; d - централен лактеален съд на въси с гладкомускулни клетки; 3 - крипти на Либеркун; 4 - мускулна лигавица; 5 - плексус субмукозен; g _ субмукоза; 7 - плексус на лимфните съдове; c - слой от кръгови мускулни влакна; 9 - плексус на лимфните съдове; 10 - ганглийни клетки на plexus myente; 11 - слой от надлъжни мускулни влакна; 12 - серозна мембрана
Височината на вилите е 0,2-1 mm, ширината е 0,1-0,2 mm, всяка съдържа 1-3 малки артерии и до 15-20 капиляра, разположени под епителните клетки. По време на абсорбцията капилярите се разширяват, което значително увеличава повърхността на епитела и неговия контакт с кръвта, протичаща в капилярите. Власинките съдържат лимфен съд с клапи, които се отварят само в една посока. Благодарение на наличието на гладка мускулатура във вилата, тя може да извършва ритмични движения, в резултат на което разтворимите хранителни вещества се абсорбират от чревната кухина и лимфата се изстисква от вилата. За 1 минута всички въси могат да абсорбират 15-20 ml течност от червата (Verzar). Лимфата от лимфния съд на вилата навлиза в един от лимфните възли и след това в гръдния лимфен канал.След хранене вилите се движат няколко часа. Честотата на тези движения е около 6 пъти в минута.
Контракциите на вилите възникват под въздействието на механични и химични дразнения на вещества в чревната кухина, като пептони, албумоза, левцин, аланин, екстрактивни вещества, глюкоза, жлъчни киселини. Движението на вилите също се възбужда по хуморален път. Доказано е, че в лигавицата на дванадесетопръстника се образува специфичен хормон виликинин, който с кръвния поток се довежда до въсичките и възбужда техните движения. Действието на хормона и хранителните вещества върху мускулатурата на вилите се осъществява, очевидно, с участието на нервните елементи, вградени в самата власинка. Според някои доклади плексусът на Meissnerog, разположен в субмукозния слой, участва в този процес. Когато червата се изолират от тялото, движението на вълните спира след 10-15 минути.
В дебелото черво е възможно усвояването на хранителни вещества при нормални физиологични условия, но в малки количества, както и на лесно разграждащи се и добре усвоими вещества. Използването на хранителни клизми се основава на това в медицинската практика.
В дебелото черво водата се абсорбира доста добре и поради това изпражненията придобиват гъста текстура. Ако процесът на абсорбция е нарушен в дебелото черво, се появяват разхлабени изпражнения.
E. S. London разработи техниката на ангиостомия, с помощта на която беше възможно да се проучат някои важни аспекти на процеса на абсорбция. Тази техника се състои в това, че краят на специална канюла се пришива към купчините големи съдове, а другият край се извежда през раната на кожата. Животните с такива ангиостомични тръби живеят дълго време със специални грижи, а експериментаторът, пробивайки стената на съда с дълга игла, може да получи кръв от животното за биохимичен анализ във всеки момент на храносмилането. Използвайки тази техника, E. S. London установи, че продуктите от разграждането на протеините се абсорбират главно в началните отдели на тънките черва; абсорбцията им в дебелото черво е малка. Обикновено животинският протеин се смила и усвоява от 95 до 99%,
и зеленчуци - от 75 до 80%. В червата се абсорбират следните протеинови разпадни продукти: аминокиселини, ди- и полипептиди, пептони и албумози. Могат да се абсорбират в малки количества и неразделени протеини: серумни протеини, яйчни и млечни протеини - казеин. Количеството на абсорбираните неразделени протеини е значително при малки деца (R. O. Feitelberg). Процесът на усвояване на аминокиселините в тънките черва е под регулаторното влияние на нервната система. По този начин, пресичането на спланхичните нерви причинява увеличаване на абсорбцията при кучета. Прерязването на блуждаещите нерви под диафрагмата е придружено от инхибиране на абсорбцията на редица вещества в изолиран контур на тънките черва (Я-П. Скляров). Наблюдава се повишена абсорбция след екстирпация на възлите на слънчевия сплит при кучета (Nguyen Tai Luong).
Скоростта на усвояване на аминокиселините се влияе от някои ендокринни жлези. Въвеждането на тироксин, кортизон, питуитрин, ACTH на животни доведе до промяна в скоростта на абсорбция, но естеството на промяната зависи от дозите на тези хормонални лекарства и продължителността на тяхното използване (Н. Н. Калашникова). Промяна на скоростта на абсорбция на секретин и панкреозимин. Доказано е, че транспортът на аминокиселини се извършва не само през апикалната мембрана на ентероцита, но и през цялата клетка. Този процес включва субклетъчни органели (по-специално митохондрии). Скоростта на усвояване на неразградените протеини се влияе от много фактори, по-специално от чревна патология, количеството приложени протеини, вътречревно налягане и прекомерен прием на цели протеини в кръвта. Всичко това може да доведе до сенсибилизация на тялото, развитие на алергични заболявания.
Въглехидратите, абсорбирани под формата на монозахариди (глюкоза, левулоза, галактоза) и частично дизахариди, директно навлизат в кръвта, с която се доставят в черния дроб, където се синтезират в гликоген. Усвояването става много бавно и скоростта на усвояване на различните въглехидрати не е еднаква. Ако монозахаридите (глюкоза) се комбинират с фосфорна киселина в стената на тънките черва (процес на фосфорилиране), абсорбцията се ускорява. Това се доказва от факта, че когато животно е отровено с монооцетна киселина, която инхибира фосфорилирането на въглехидратите, тяхното усвояване е значително
забавя. Абсорбцията в различните части на червата не е еднаква. Според скоростта на абсорбция на изотоничния разтвор на глюкоза, отделите на тънките черва при хората могат да бъдат подредени в следния ред: дванадесетопръстник> йеюнум> илеум. Лактозата се абсорбира най-много в дванадесетопръстника; малтоза - в постно; захароза - в дисталната част на йеюнума и илеума. При кучетата участието на различните части на червата е основно същото като при хората.
Кората на главния мозък участва в регулирането на абсорбцията на въглехидрати в тънките черва. И така, A. V. Rikkl разработи условни рефлекси както за увеличаване на усвояването, така и за забавяне. Интензивността на абсорбцията се променя с възбуждането на храната, с акта на хранене. При експериментални условия беше възможно да се повлияе на абсорбцията на въглехидрати в тънките черва чрез промяна на функционалното състояние на централната нервна система, използване на фармакологични агенти и стимулиране на тока на различни кортикални области при кучета с електроди, имплантирани във фронталната, париеталната, темпорална, тилна и задна лимбична област на кората на главния мозък (P O. Feitelberg). Ефектът зависи от естеството на промяната във функционалното състояние на мозъчната кора, в експериментите с използването на фармакологични препарати, от областите на кората, които са били раздразнени от тока, а също и от силата на стимула. По-специално, беше разкрито по-голямо значение в регулирането на абсорбционната функция на тънките черва на лимбичната кора.
Какъв е механизмът, чрез който мозъчната кора участва в регулацията на абсорбцията? Понастоящем има основание да се смята, че информацията за протичащия процес на абсорбция в червата се пренася до централната нервна система чрез импулси, които възникват както в рецепторите на храносмилателния тракт, така и в кръвоносните съдове, като последните се дразнят от химикали, които са влезли в кръвообращението от червата.
Важна роля играят субкортикалните структури в регулирането на абсорбцията в тънките черва. По време на стимулация на латералните и постеровентралните ядра на таламуса промените в усвояването на захарта не са еднакви: при стимулация на първото се наблюдава отслабване, а при стимулация на второто - увеличение. Промени в интензитета на абсорбция се наблюдават при различни
дразнене с ток на хипоталамичната област (P. G. Bogach).
По този начин участието на подкоровите образувания в ре-
Абсорбционната активност на тънките черва се влияе от ретикуларната формация на мозъчния ствол. Това се доказва от резултатите от експерименти с използването на хлорпромазин, блокиращ адренореактивните структури на ретикуларната формация. Малкият мозък участва в регулацията на абсорбцията, като допринася за оптималното протичане на процеса на абсорбция в зависимост от нуждите на организма от хранителни вещества.
Според последните данни импулсите, възникващи в мозъчната кора и подлежащите части на централната нервна система, достигат до абсорбционния апарат на тънките черва през вегетативния отдел на нервната система. Това се доказва от факта, че изключването или дразненето на блуждаещия или спланхичния нерв значително, но не еднопосочно, променя интензивността на абсорбция (по-специално на глюкоза).
Жлезите на вътрешната секреция също участват в регулирането на абсорбцията. Нарушаването на активността на надбъбречните жлези се отразява в абсорбцията на въглехидрати в тънките черва. Въвеждането на кортин, преднизолон в тялото на животните променя интензивността на абсорбция. Отстраняването на хипофизната жлеза е придружено от отслабване на абсорбцията на глюкоза. Прилагането на ACTH на животно стимулира абсорбцията; отстраняването на щитовидната жлеза намалява скоростта на усвояване на глюкозата. Намаляване на абсорбцията на глюкоза също се отбелязва при въвеждането на антитироидни вещества (6-MTU). Има някои основания да се признае, че панкреатичните хормони могат да повлияят на функцията на абсорбционния апарат на тънките черва (фиг. 49).
Неутралните мазнини се абсорбират в червата след разделяне на глицерол и висши мастни киселини. Абсорбцията на мастни киселини обикновено се случва, когато те се комбинират с жлъчни киселини. Последните, влизайки в черния дроб през порталната вена, се екскретират от чернодробните клетки с жлъчка и по този начин могат отново да участват в процеса на усвояване на мазнините. Резорбираните продукти от разграждането на мазнините в епитела на чревната лигавица отново се синтезират в мазнини.
R. O. Feitelberg вярва, че процесът на абсорбция се състои от четири етапа:
Ориз. 49. Невроендокринна регулация на процесите на абсорбция в червата (по R. O. Feitelberg и Nguyen Tai Luong): Черни стрелки - аферентна информация, бели - еферентно предаване на импулси, защриховани - хормонална регулация
крачна и париетална липолиза през апикалната мембрана; транспорт на мастни частици по протежение на мембраните на тубулите на цитоплазмения ретикулум и вакуолата на ламеларния комплекс; транспорт на хиломикрони през страничните и. базални мембрани; транспорт на хиломикрони през ендотелната мембрана на лимфните и кръвоносните съдове. Скоростта на усвояване на мазнините вероятно зависи от синхронизирането на всички етапи на конвейера (фиг. 50).
Установено е, че някои мазнини могат да повлияят на усвояването на други, като усвояването на смес от две мазнини е по-добро от двете поотделно.
Неутралните мазнини, абсорбирани в червата, навлизат в кръвта през лимфните съдове в големия торакален канал. Мазнини като масло и сланина се усвояват до 98%, а стеарин и спермацет - до 9-15%. Ако коремната кухина на животното се отвори 3-4 часа след поглъщането на мазни храни (мляко), тогава е лесно да се видят с невъоръжено око лимфните съдове на мезентериума на червата, пълни с голямо количество лимфа. Лимфата има млечен вид и се нарича млечен сок или хил. Въпреки това, не цялата мазнина след абсорбция навлиза в лимфните съдове, част от нея може да бъде изпратена в кръвта. Това може да се провери чрез лигиране на гръдния лимфен канал на животно. Тогава рязко се увеличава съдържанието на мазнини в кръвта.
Водата навлиза в стомашно-чревния тракт в големи количества. При възрастен дневният прием на вода достига 2 литра. През деня в стомаха и червата се отделят до 5-6 л храносмилателни сокове (слюнка - 1 л, стомашен сок - 1,5-2 л, жлъчка - 0,75-1 л, панкреатичен сок - 0,7-0,8 л). , чревен сок - 2 л). Само около 150 ml се отделят от червата навън. Усвояването на водата се извършва частично в стомаха, по-интензивно в тънките и особено в дебелото черво.
Разтворите на сол, предимно готварска сол, се абсорбират доста бързо, ако са хипотонични. При концентрация на сол до 1% усвояването е интензивно, а до 1,5% усвояването на сол спира.
Разтворите на калциевите соли се абсорбират бавно и в малки количества. При висока концентрация на сол водата се освобождава от кръвта в червата.
Ориз. 50. Механизмът на храносмилането и усвояването на мазнините. Четиристепенна
транспорт на дълговерижни липиди през ентероцитите
(според R. O. Feitelberg и Nguyen Tai Luong)
Ник. На този принцип в клиниката е изградено използването на определени концентрирани соли като лаксативи.
Ролята на черния дроб в процеса на усвояване.Известно е, че кръвта от съдовете на стените на стомаха и червата навлиза през порталната вена в черния дроб, а след това през чернодробните вени в долната празна вена и след това в общото кръвообращение. Отровните вещества, образувани в червата по време на гниенето на храната (индол, скатол, тирамин и др.) И абсорбирани в кръвта, се неутрализират в черния дроб чрез добавяне на сярна и глюкуронова киселина към тях и образуване на слабо токсични етерични сярни киселини. Това е бариерната функция на черния дроб. Това беше установено от И. П. Павлов и В. Н. Екк, които извършиха следната оригинална операция върху животни, наречена операция на Павлов-Екк. Порталната вена чрез анастомоза се свързва с долната празна вена и по този начин кръвта, изтичаща от червата, навлиза в общото кръвообращение, заобикаляйки черния дроб. Животните след такава операция умират след няколко дни поради отравяне с токсични вещества, абсорбирани в червата. Храненето с месо особено бързо води животните до смърт.
Черният дроб е орган, в който протичат редица синтетични процеси: синтез на урея и млечна киселина, синтез на гликоген от моно- и дизахариди и др. Синтетичната функция на черния дроб е в основата на антитоксичната му функция. С въвеждането на натриев бензоат в стомашно-чревния тракт в черния дроб, той се неутрализира чрез образуване на хипурова киселина, която след това се екскретира от тялото чрез бъбреците. Това е в основата на един от функционалните тестове, използвани в клиниката за определяне на синтетичната функция на черния дроб при хора.
механизми на усвояване.Процесът на усвояване е дче хранителните вещества проникват през чревните епителни клетки в кръвта и лимфата. В същото време една част от хранителните вещества преминава през епитела, без да се променя, другата част се синтезира. Движението на веществата е в една посока: от чревната кухина към лимфните и кръвоносните съдове. Това се дължи на структурните особености на лигавицата на чревната стена и състава на веществата, съдържащи се в клетките. Определете-
От особено значение е налягането в чревната кухина, което отчасти определя процеса на филтриране на водата и разтворените вещества в епителните клетки. С повишаване на налягането в чревната кухина 2-3 пъти, абсорбцията, например, на разтвор на натриев хлорид, се увеличава
Някога се смяташе, че процесът на филтриране напълно определя абсорбцията на вещества от чревната кухина в епителните клетки. Тази гледна точка обаче е механистична, тъй като разглежда процеса на абсорбция, който е най-сложният физиологичен процес, първо, от чисто физически принципи, второ, без да се взема предвид биологичната специализация на органите на абсорбция, и накрая , трето, в изолация от целия организъм като цяло и регулаторната роля на централната нервна система и нейния по-висок отдел - кората на главния мозък. Провалът на теорията за филтриране вече е очевиден от факта, че налягането в червата е приблизително равно на 5 mm Hg. чл., а стойността на кръвното налягане вътре в капилярите на вилите достига 30-40 mm Hg. чл., т.е. 6-8 пъти повече, отколкото в червата. Това се доказва и от факта, че проникването на хранителни вещества при нормални физиологични условия върви само в една посока: от чревната кухина към съдовете на лимфата и кръвта; накрая, експериментите върху животни са доказали зависимостта на процеса на абсорбция от кортикалната регулация. Установено е, че импулсите, произтичащи от условно рефлекторно дразнене, могат или да ускорят, или да забавят скоростта на усвояване на веществата в червата.
Теориите, които обясняват процеса на абсорбция само със законите на дифузията и осмозата, също са несъстоятелни и метафизични. Във физиологията са натрупани достатъчно факти, които противоречат на това. Така например, ако въведете разтвор на гроздова захар в червата на куче в концентрация, по-ниска от съдържанието на кръвна захар, тогава първо не се абсорбира захар, а вода. Усвояването на захарта в този случай започва само когато концентрацията му в кръвта и чревната кухина е еднаква. Когато разтвор на глюкоза се въведе в червата в концентрация, надвишаваща концентрацията на глюкоза в кръвта, първо се абсорбира глюкозата, а след това водата. По същия начин, ако силно концентрирани разтвори се въвеждат в червата
соли, тогава отначало водата навлиза в чревната кухина от кръвта, а след това, когато концентрацията на соли в чревната кухина и в кръвта се изравни (изотония), солевият разтвор вече се абсорбира. И накрая, ако кръвният серум, чието осмотично налягане съответства на осмотичното налягане на кръвта, се въведе в лигираната част на червата, тогава серумът скоро се абсорбира напълно в кръвта.
Всички тези примери показват наличието на едностранна проводимост и специфичност за пропускливостта на хранителни вещества в лигавицата на чревната стена. Следователно явлението абсорбция не може да се обясни само с процесите на дифузия и осмоза. Въпреки това, тези процеси несъмнено играят роля в усвояването на хранителните вещества в червата. Процесите на дифузия и осмоза, протичащи в живия организъм, са коренно различни от тези процеси, наблюдавани при изкуствено създадени условия. Чревната лигавица не може да се разглежда, както някои изследователи, само като полупропусклива мембрана, мембрана.
Чревната лигавица, нейният вилозен апарат е анатомично образувание, което е специализирано в процеса на абсорбция и неговите функции са строго подчинени на общите закони на живата тъкан на целия организъм, където всеки процес се регулира от нервната и ендокринната система.
В тънките черва се извършва транспорт (абсорбция) на по-голямата част от усвоените хранителни вещества в кръвта и лимфата. При прехода на веществата в кръвта и лимфата важна роля играят контракциите на вилите, както и подвижността на стените на тънките черва.
Всмукването е активен процес, който изисква енергия; често се случва срещу концентрационния градиент, т.е. когато нивото на хранителните вещества в кръвта е по-високо, отколкото в чревния сок.
Основните продукти на протеиновата хидролиза са аминокиселините. Тяхната абсорбция в червата, както и транспортирането през други клетъчни мембрани, се осъществява чрез специални транспортни системи за аминокиселини. Най-универсалната система е Na +, K + - ATPase (натриева помпа). По време на транспортирането на аминокиселини през мембраната на чревния епител Na + йони навлизат в клетката с тях. Натрият отново се „изпомпва“ от клетката от Na +, K + - от АТФ-аза, а аминокиселините остават вътре в клетката. Малки количества дипептиди и нехидролизирани протеини могат да се абсорбират в червата.
Някои аминокиселини и продукти от хидролиза на нуклеотиди се абсорбират чрез дифузия.
Въглехидратите се транспортират в кръвта, главно под формата на глюкоза (в леко алкалната среда на чревния сок фруктозата частично се превръща в глюкоза). Галактозата се усвоява най-бързо, следвана от глюкозата.
Глюкозната абсорбция се осъществява както чрез активен транспорт (натриева помпа), така и чрез дифузия.
Продуктите от храносмилането на липидите се абсорбират по различен начин. Глицеринът, фосфорната киселина, холинът и други разтворими компоненти се абсорбират чрез дифузия. Късоверижните (до 10-12 въглеродни атома) мастни киселини също могат да се абсорбират по същия начин.
Дълговерижните (повече от 14 въглеродни атома) мастни киселини, холестерол и мастноразтворими витамини се абсорбират през стената на тънките черва с участието на жлъчни киселини, с които образуват комплекси. Тези комплекси се наричат холеинови киселини. Вътре в чревната стена холеиновият комплекс се разпада и жлъчните киселини отиват в кръвта на порталната вена и в черния дроб. От черния дроб те отново се връщат с жлъчка в червата.
Повечето от освободените мастни киселини, преди да попаднат в лимфата, се синтезират в чревната стена в липиди, специфични за човешкото тяло (мазнини, фосфолипиди, холестерол). Те образуват мастни капчици – хиломикрони, които се абсорбират предимно в лимфата, откъдето навлизат в кръвта, която помътнява. В кръвта хиломикроните се разцепват от липопротеиназа и кръвната плазма става чиста.
Водоразтворимите витамини се абсорбират от тънките черва в кръвта чрез дифузия, където образуват комплекси със съответните протеини и в тази форма се транспортират до различни тъкани.
При усвояването на вода и минерали съществена роля играе активният им транспорт през мембраните на чревната стена. Тук минават средно по 8-9 литра вода на ден. Основните му източници са храносмилателните сокове на по-високите части на храносмилателната система, само около 1,5 литра вода идва отвън. Това е важен начин за поддържане на водния баланс в тялото. Жлъчните киселини са необходими за усвояването на калций и магнезий. Желязото се абсорбира като двувалентен йон.
Функцията на тънките черва се регулира от ЦНС. Стимулатори на функцията на тънките черва са соковете на стомаха и дванадесетопръстника.
Двигателната и секреторната активност на тънките черва се засилва от плътни парчета храна, главно баластни вещества (фибри и др.), а сравнително грубите частици са по-ефективни от фино смлените (трениране на чревната мускулатура).
В тънките черва, в допълнение към храносмилателната, се извършват регулаторни и хомеостатични функции; при условия на недостатъчно снабдяване с пластмасов материал отвън, тънките черва участват в осигуряването на вътрешната среда с необходимите вещества. Източникът на незаменими аминокиселини са протеините на храносмилателните сокове и ексфолираните клетки. В този отдел на храносмилателния тракт се извършва и синтезът на фосфолипиди, образуването на ретинол (витамин А от каротините) и някои други важни за организма биологично активни вещества, както и неутрализиране на някои токсични вещества.
След завършване на процеса на смилане на веществата в тънките черва, тяхното селективно транспортиране в кръвта и лимфата, цялата несмляна и неабсорбирана маса навлиза в дебелото черво.