Humoralna regulacija lučenja želučanog soka shematski. Regulacija želučane sekrecije

"Lekcija varenja" - Naša fabrička kuhinja se nosi sa hranom za 5-6 sati. Zubi rade kao mlinski kamen: odgrizu, melju i žvaću hranu. Stomak je kao vreća. Probajte, progutajte bajat hleb. Tema: "Prehrana i probavni organi." Operite voće i povrće prije jela. Cijeli teretni vagon. crijeva. Tokom svog života svaka osoba pojede oko 50 tona hrane.

"Lekcija probave u crijevima" - Enzimi soka pankreasa. 4. Koje fizičke i hemijske promene se dešavaju sa hranom u usnoj duplji? 9. Kako se vrši humoralna regulacija odvajanja želudačnog soka? Svrha lekcije. Vrijednost žuči. 8. Kako se vrši nervna regulacija odvajanja želudačnog soka? 2. Koji organi formiraju probavni sistem?

Organi za varenje - Šta je probava? Šta je metabolički proces? Metabolizam zavisi od: Šta je razlog složenosti probavnog sistema životinja u toku evolucije? Koji faktori utiču na metabolizam? Građevinski materijal za rast. METABOLIZAM je glavni proces u tijelu. EVOLUCIJA PROBAVNIH ORGANA Tip Mekušci - izgled probavnih žlijezda.

"Biologija probave" - ​​B-2 Najveća žlijezda je pljuvačka. B-2 slijepo crijevo je potpuno beskorisni organ. Zašto jedemo? B-2 Najduži organ probavnog sistema je jednjak. B. V. Crijeva. B-2 a) (-3; 3); (-4; 0]; (-?; 2) POSTUPAK ČASA: I. Problemsko pitanje Integrisani čas matematike + biologija.

"Higijena probave" - ​​1.Razno 2.Ukusno 3.Svježe pripremljeno. Bolesti. Regulativa. Štap za dizenteriju. Kolera. Podijeliti. Pravila ishrane. Kvaliteta hrane. Salmoneloze. Higijena. Botulizam. Probavni sustav. Usisavanje. bakterije. Nervozan. Bacillus. Humoral. Gastrointestinalne infekcije. Brušenje.

"Probava" - Zadaci za 2 tima. Objasni zašto? 32 3 4,5 – 5 60 – 65. Navedite slijepi proces debelog crijeva? Proizvodi razgradnje proteina apsorbiraju se u krv. Iako je zub napravljen od koštanog tkiva. Masti se vare u želucu. Takmičenje 2 "slaba karika". 1 6 - 7 1,5 - 2. Lekcija - pregled znanja „Probava.

U ovoj temi ima ukupno 25 prezentacija

Digestivni trakt (ili gastrointestinalni trakt - GIT) je mišićna cijev obložena mukoznom membranom, lumen cijevi je vanjsko okruženje. Sluzokoža sadrži limfne folikule i može uključivati ​​jednostavne egzokrine žlijezde (npr. u želucu). Submukoza nekih dijelova probavnog trakta (jednjak, duodenum) ima složene žlijezde. Izvodni kanali svih egzokrinih žlijezda probavnog trakta (uključujući pljuvačku, jetru i gušteraču) otvaraju se na površini sluznice. Gastrointestinalni trakt ima svoj nervni aparat (enterični nervni sistem) i sopstveni sistem endokrinih ćelija (enteroendokrini sistem). Gastrointestinalni trakt, zajedno sa svojim velikim žlijezdama, čini probavni sistem fokusiran na obradu pristigle hrane. (varenje) i protok hranljivih materija, elektrolita i vode u unutrašnje okruženje tela (usisavanje).

Svaki dio gastrointestinalnog trakta obavlja određene funkcije: usna šupljina - žvakanje i vlaženje pljuvačkom, ždrijelo - gutanje, jednjak - prolazak bolusa hrane, želudac - taloženje i početna probava, tanko crijevo - probava i apsorpcija ( 2-4 sata nakon što hrana uđe u gastrointestinalni trakt), debelo crijevo i rektum - priprema i uklanjanje fecesa (defekacija se javlja od 10 sati do nekoliko dana nakon jela). Dakle, probavni sistem obezbjeđuje: - kretanje hrane, sadržaja tankog crijeva (himusa) i fecesa od usta do anusa; - lučenje probavnih sokova i varenje hrane; -apsorpcija probavljene hrane, vode i elektrolita; - kretanje krvi kroz probavne organe i prijenos apsorbiranih tvari; -o izlučivanje fecesa; -o humoralna i nervna kontrola svih ovih funkcija.

Nervna regulacija gastrointestinalnih funkcija

Enteralni nervni sistem- skup vlastitih nervnih ćelija (intramuralni neuroni sa ukupnim brojem od oko 100 miliona) gastrointestinalnog trakta, kao i procesi autonomnih neurona koji se nalaze izvan gastrointestinalnog trakta (ekstramuralni neuroni). Regulacija motoričke i sekretorne aktivnosti gastrointestinalnog trakta glavna je funkcija enteričkog nervnog sistema. Zid gastrointestinalnog trakta sadrži moćne mreže nervnih pleksusa.

Pleksus(Sl. 22-1). Pravilan nervni aparat digestivnog trakta predstavljen je submukoznim i intermuskularnim pleksusima.

Intermuskularni nervni pleksus(Auerbach) nalazi se u mišićnoj membrani probavnog trakta, sastoji se od mreže nervnih vlakana koja sadrži ganglije. Broj neurona u gangliju varira od jedinica do stotina. Intermuskularni nervni pleksus je prije svega neophodan za kontrolu pokretljivosti probavnog cijevi.

Rice. 22-1. enteričkog nervnog sistema. 1 - uzdužni sloj mišićne membrane; 2 - intermuskularni (Auerbach) nervni pleksus; 3 - kružni sloj mišićne membrane; 4 - submukozni (Meissner) nervni pleksus; 5 - mišićni sloj sluzokože; 6 - krvni sudovi; 7 - endokrine ćelije; 8 - mehanoreceptori; 9 - hemoreceptori; 10 - sekretorne ćelije

0 Submukozni nervni pleksus(Meissner) nalazi se u submukozi. Ovaj pleksus upravlja kontrakcijama SMC mišićnog sloja sluznice, kao i sekrecijom žlijezda sluznice i submukoze.

Inervacija gastrointestinalnog trakta

0 parasimpatička inervacija. Ekscitacija parasimpatičkih nerava stimuliše crevni nervni sistem, povećavajući aktivnost digestivnog trakta. Parasimpatički motorni put se sastoji od dva neurona.

0 simpatička inervacija. Ekscitacija simpatičkog nervnog sistema inhibira aktivnost digestivnog trakta. Neuralni krug sadrži dva ili tri neurona.

0 Aferenti. Osetljivi hemo- i mehanoreceptori u membranama gastrointestinalnog trakta formiraju terminalne grane sopstvenih neurona enteričkog nervnog sistema (Dogelove ćelije 2. tipa), kao i aferentna vlakna primarnih senzornih neurona kičmenih čvorova.

Humoralni regulatorni faktori. Osim klasičnih neurotransmitera (na primjer, acetilkolina i norepinefrina), nervne ćelije enteričkog sistema, kao i nervna vlakna ekstramuralnih neurona, luče mnoge biološki aktivne supstance. Neki od njih djeluju kao neurotransmiteri, ali većina djeluju kao parakrini regulatori gastrointestinalnih funkcija.

Lokalni refleksni lukovi. U zidu probavne cijevi nalazi se jednostavan refleksni luk, koji se sastoji od dva neurona: osjetljivog (Dogelove ćelije 2. tipa), čiji završni ogranci procesa registruju stanje u različitim membranama probavnog trakta; i motorne (Dogelove ćelije 1. tipa), čiji završni ogranci aksona formiraju sinapse sa mišićnim i žlezdanim ćelijama i regulišu aktivnost ovih ćelija.

Gastrointestinalni refleksi. Enterički nervni sistem je uključen u sve reflekse koji kontrolišu gastrointestinalni trakt. Prema stepenu zatvaranja, ovi refleksi se dele na lokalne (1), zatvorene na nivou simpatičkog trupa (2) ili na nivou kičmene moždine i moždanog stabla centralnog nervnog sistema (3).

0 1. Lokalni refleksi kontroliraju sekreciju želuca i crijeva, peristaltiku i druge aktivnosti gastrointestinalnog trakta.

0 2. Refleksi koji uključuju simpatički trup uključuju gastrointestinalni refleks, izazivanje, kada se želudac aktivira, evakuacija sadržaja debelog crijeva; gastrointestinalni refleks koji inhibira lučenje i pokretljivost želuca; ki-

gastrointestinalni refleks(refleks od debelog crijeva do ileuma), inhibirajući pražnjenje sadržaja ileuma u debelo crijevo. 0 3. Refleksi koji se zatvaraju na nivou kičmene moždine i moždanog stabla uključuju refleksi iz želuca i dvanaestopalačnog crijeva sa putevima do moždanog stabla i natrag u želudac preko vagusnog živca(kontrola motoričke i sekretorne aktivnosti želuca); refleksi bola, uzrokuje opću inhibiciju digestivnog trakta, i refleksi defekacije s traktovima, idu od debelog crijeva i rektuma do kičmene moždine i leđa (izazivaju snažne kontrakcije debelog crijeva i rektuma i trbušnih mišića neophodnih za defekaciju).

Humoralna regulacija gastrointestinalnih funkcija

Humoralnu regulaciju različitih funkcija gastrointestinalnog trakta provode različite biološki aktivne supstance informativne prirode (neurotransmiteri, hormoni, citokini, faktori rasta, itd.), tj. parakrini regulatori. Molekule ovih supstanci (supstanca P, gastrin, gastrin-oslobađajući hormon, histamin, glukagon, želučani inhibitorni peptid, insulin, metionin-enkefalin, motilin, neuropeptid Y, neurotenzin, peptid vezan za kalcitonin, sekretin, serotonin, somatostatistokinin, epidermalni faktor rasta, VIP, urogastron) potiču iz enteroendokrinih, nervnih i nekih drugih ćelija koje se nalaze kako u zidu gastrointestinalnog trakta tako i izvan njega.

Enteroendokrine ćelije nalaze se u sluznici, a posebno su brojni u duodenumu. Kada hrana uđe u lumen gastrointestinalnog trakta, različite endokrine ćelije, pod uticajem istezanja zidova, pod uticajem same hrane ili promene pH u lumenu gastrointestinalnog trakta, počinju da oslobađaju hormone u tkiva i u krv. Aktivnost enteroendokrinih ćelija je pod kontrolom autonomnog nervnog sistema: stimulacija vagusnog nerva (parasimpatička inervacija) podstiče oslobađanje hormona koji pospješuju probavu i pojačanu aktivnost splanhničkih nerava (simpatička inervacija) ima suprotan efekat.

Neuroni. izlučuje iz nervnih završetaka gastrin oslobađajući hormon; peptidni hormoni dolaze iz završetaka nervnih vlakana, iz krvi i iz vlastitih (intramuralnih) neurona gastrointestinalnog trakta: neuropeptid Y(luči se zajedno sa norepinefrinom), povezan sa peptidom gena kalcitonina.

Drugi izvori.Histamin koje luče mastociti, dolaze iz različitih izvora serotonin, bradikinin, prostaglandin E.

Funkcije biološki aktivnih supstanci u probavnom traktu

Adrenalin i norepinefrinpotisnuti crijevna peristaltika i motilitet želuca, stisnuti lumen krvnih sudova.

Acetilholinstimuliše sve vrste sekreta u želucu, dvanaestopalačnom crijevu, gušterači, kao i motilitet želuca i crijeva.

Bradykininstimuliše pokretljivost želuca. Vazodilatator.

VIPstimuliše motilitet i sekrecija u želucu, peristaltika i sekrecija u crijevima. Snažan vazodilatator.

Supstanca P izaziva blagu depolarizaciju neurona u ganglijama intermuskularnog pleksusa, smanjenje MMC.

Gastrinstimuliše lučenje sluzi, bikarbonata, enzima, hlorovodonične kiseline u želucu, potiskuje evakuacija iz želuca stimuliše peristaltiku crijeva i lučenje inzulina, stimuliše rast ćelija u sluznici.

Hormon koji oslobađa gastrinstimuliše lučenje gastrina i hormona pankreasa.

Histaminstimuliše sekret u žlijezdama želuca i peristaltiku.

Glukagonstimuliše lučenje sluzi i bikarbonata, potiskuje crijevnu peristaltiku.

Gastrični inhibitorni peptidpotiskuje gastrična sekrecija i pokretljivost želuca.

Motilinstimuliše pokretljivost želuca.

Neuropeptid Ypotiskuje motilitet želuca i peristaltika crijeva, pojačava vazokonstriktorski efekat norepinefrina na mnoge krvne žile, uključujući celijakiju.

Peptid povezan s genom za kalcitoninpotiskuje sekret u želucu, vazodilatator.

Prostaglandin Estimuliše lučenje sluzi i bikarbonata u želucu.

Secretinpotiskuje crijevna peristaltika, aktivira evakuacija iz želuca stimuliše lučenje soka pankreasa.

Serotoninstimuliše peristaltiku.

Somatostatinpotiskuje svih procesa u digestivnom traktu.

Cholecystokininstimuliše crijevnu peristaltiku, ali potiskuje pokretljivost želuca; stimulišeŽuč ulazi u crijeva i izlučuje je pankreas pojačava pustiti-

insulin. Holecistokinin je važan za proces spore evakuacije sadržaja želuca, opuštanje sfinktera Oddy.

epidermalni faktor rastastimuliše regeneracija epitelnih ćelija u sluznici želuca i crijeva.

Utjecaj hormona na glavne procese u probavnom traktu

Lučenje sluzi i bikarbonata u želucu.Stimulirati: gastrin, hormon koji oslobađa gastrin, glukagon, prostaglandin E, epidermalni faktor rasta. Potiskiva somatostatin.

Lučenje pepsina i hlorovodonične kiseline u želucu.Stimulirajte acetilholin, histamin, gastrin. potisnuti somatostatin i gastrični inhibitorni peptid.

Pokretljivost želuca.Stimulirajte acetilholin, motilin, VIP. potisnuti somatostatin, holecistokinin, epinefrin, norepinefrin, gastrični inhibitorni peptid.

Intestinalna peristaltika.Stimulirajte acetilholin, histamin, gastrin (suzbija evakuaciju iz želuca), holecistokinin, serotonin, bradikinin, VIP. potisnuti somatostatin, sekretin, epinefrin, norepinefrin.

Lučenje soka pankreasa.Stimulirajte acetilholin, holecistokinin, sekretin. Potiskiva somatostatin.

lučenje žuči.Stimulirajte gastrin, holecistokinin.

MOTORNA FUNKCIJA DIGESTIVNOG TRAKTA

Električna svojstva miocita. Ritam kontrakcija želuca i crijeva određen je učestalošću sporih talasa glatkih mišića (slika 22-2A). Ovi valovi su spore, valovite promjene MP, na čijem se vrhuncu stvaraju akcioni potencijali (AP), koji uzrokuju kontrakciju mišića. Do kontrakcije dolazi kada se MP smanji na -40 mV (MP glatkih mišića u mirovanju se kreće od -60 do -50 mV).

0 Depolarizacija. Faktori koji depolariziraju SMC membranu: ♦ istezanje mišića, ♦ acetilholin, ♦ parasimpatička stimulacija, ♦ gastrointestinalni hormoni.

0 Hiperpolarizacija membrane miocita. Uzrokuju ga adrenalin, noradrenalin i stimulacija postganglionskih simpatičkih vlakana.

Vrste motoričkih sposobnosti. Razlikovati peristaltiku i pokrete miješanja.

Rice. 22-2. Peristaltika. ALI.Iznad - spori talasi depolarizacije sa brojnim AP, na dnu- snimanje skraćenica. B. Propagacija talasa peristaltike. AT. Segmentacija tankog crijeva

^ Peristaltički pokreti- Propulzivni (propulzivni) pokreti. Peristaltika je glavna vrsta motoričke aktivnosti koja promoviše hranu (slika 22-2B, C). Peristaltička kontrakcija - rezultat lokalnog refleksa - peristaltički refleks ili mioenterični refleks. Normalno, val peristaltike kreće se u analnom smjeru. Peristaltički refleks, zajedno s analnim smjerom kretanja peristaltike, naziva se gut law.^ Pokreti miješanja. U nekim odjelima peristaltičke kontrakcije obavljaju funkciju miješanja, posebno tamo gdje je kretanje hrane odloženo sfinkterima. Mogu se pojaviti lokalne naizmjenične kontrakcije, stezanje crijeva od 5 do 30 sekundi, zatim novo stezanje na drugom mjestu, itd. Peristaltičke i štipajuće kontrakcije prilagođene su pomicanju i miješanju hrane u različitim dijelovima probavnog trakta. ŽVAĆANJE- kombinovano djelovanje mišića za žvakanje, mišića usana, obraza i jezika. Pokreti ovih mišića koordinirani su kranijalnim živcima (V, VII, IX-XII parovi). Kontrola žvakanja uključuje ne samo jezgre moždanog stabla, već i hipotalamus, amigdalu i moždanu koru.

refleks žvakanja učestvuje u voljno kontrolisanom činu žvakanja (regulacija istezanja žvačnih mišića).

Zubi. Prednji zubi (sjekutići) pružaju akciju rezanja, zadnji zubi (molari) - brušenje. Mišići za žvakanje razvijaju pri kompresiji zuba silu od 15 kg za sjekutiće i 50 kg za kutnjake.

GUTANJE dijele se na proizvoljnu, faringealnu i ezofagealnu fazu.

Proizvoljna faza počinje sa završetkom žvakanja i određivanjem trenutka kada je hrana spremna za gutanje. Bolus hrane se kreće u ždrijelo, pritiskajući korijen jezika odozgo, a iza ima meko nepce. Od ovog trenutka, gutanje postaje nevoljno, gotovo potpuno automatsko.

faringealna faza. Bolus hrane stimuliše receptorske zone ždrijela, nervni signali ulaze u moždano stablo (centar gutanja) uzrokujući niz kontrakcija mišića ždrijela.

Ezofagusna faza gutanja odražava glavnu funkciju jednjaka - brzi prolaz hrane iz ždrijela u želudac. Normalno, jednjak ima dvije vrste peristaltike - primarnu i sekundarnu.

F- Primarna peristaltika- nastavak vala peristaltike, koji počinje u ždrijelu.Talas prelazi od ždrijela do želuca u roku od 5-10 s. Tečnost teče brže.

F- sekundarna peristaltika. Ako primarni peristaltički val ne može premjestiti svu hranu iz jednjaka u želudac, tada se javlja sekundarni peristaltički val, uzrokovan istezanjem zida jednjaka preostalom hranom. Sekundarna peristaltika se nastavlja sve dok sva hrana ne prođe u želudac.

F- Donji sfinkter jednjaka(sfinkter glatkih mišića gastroezofagea) nalazi se u blizini spoja jednjaka sa želucem. Normalno, postoji tonična kontrakcija koja sprečava da sadržaj želuca (refluks) uđe u jednjak. Kako se peristaltički talas kreće niz jednjak, sfinkter se opušta. (receptivna relaksacija).

Pokretljivost želuca

U zidu svih dijelova želuca snažno je razvijena mišićna membrana, posebno u piloričnom (piloričnom) dijelu. Kružni sloj mišićne membrane na spoju želuca u duodenum formira pilorični sfinkter, koji je stalno u stanju toničke kontrakcije. Mišićna membrana osigurava motoričke funkcije želuca - nakupljanje hrane, miješanje hrane sa želučanim sekretom i pretvaranje u poluotopljeni oblik (himus) i pražnjenje himusa iz želuca u dvanaestopalačno crijevo.

Gladne kontrakcije želuca javlja se kada želudac ostane bez hrane nekoliko sati. Gladne kontrakcije - rit-

oponašaju peristaltičke kontrakcije tijela želuca - mogu se spojiti u kontinuiranu tetaničnu kontrakciju, koja traje 2-3 minute. Ozbiljnost gladnih kontrakcija se povećava sa niskim nivoom šećera u krvnoj plazmi.

Taloženje hrane. Hrana ulazi u područje srca u odvojenim porcijama. Nove porcije potiskuju prethodne, što vrši pritisak na zid želuca i uzrokuje vago-vagalni refleks smanjenje mišićnog tonusa. Kao rezultat, stvaraju se uvjeti za primanje novih i novih porcija, sve do potpunog opuštanja stijenke želuca, što se događa kada je volumen želučane šupljine od 1,0 do 1,5 litara.

Miješanje hrane. U želucu ispunjenom hranom i opuštenom, na pozadini sporih spontanih fluktuacija MP glatkih mišića, nastaju slabi peristaltički talasi - mešanje talasa.Šire se duž zida želuca u smjeru piloričnog dijela svakih 15-20 s. Ovi spori i slabi peristaltički valovi na pozadini pojave PD zamjenjuju se snažnijim kontrakcijama mišićne membrane. (peristaltičke kontrakcije), koji, prelazeći u pilorični sfinkter, miješa i himus.

Pražnjenje želuca. U zavisnosti od stepena probave hrane i formiranja tečnog himusa, peristaltičke kontrakcije postaju sve snažnije, sposobne da ne samo mešaju, već i pomeraju himus u duodenum (slika 22-3). Kako pražnjenje želuca napreduje, peristaltički potisne kontrakcije počnite od gornjih dijelova tijela i dna želuca, dodajući njihov sadržaj u pyloric himus. Intenzitet ovih kontrakcija je 5-6 puta veći od snage kontrakcija miješane peristaltike. Svaki snažan talas peristaltike istiskuje nekoliko

Rice. 22-3. Sekvencionalne faze pražnjenja želuca. A, B- pilorični sfinkter zatvoreno.AT- pilorični sfinkter otvoren

mililitara himusa u duodenum, vršeći propulzivno pumpno djelovanje (pilorna pumpa).

Regulacija pražnjenja želuca

❖ Brzina pražnjenja želuca regulirana signalima iz želuca i dvanaestopalačnog crijeva.

❖ Povećanje volumena himusa u želucu podstiče intenzivno pražnjenje. To nije zbog povećanja pritiska u želucu, već zbog implementacije lokalnih refleksa i povećane aktivnosti pilorične pumpe.

❖ gastrin, Oslobađa se tokom istezanja zida želuca, pojačava rad pilorične pumpe i pojačava peristaltičku aktivnost želuca.

❖ Evakuacija sadržaj želuca inhibirano gastrointestinalnim refleksima iz duodenuma.

❖ Faktori izazivaju inhibitorne gastrointestinalne reflekse: kiselost himusa u duodenumu, istezanje zida i iritaciju sluznice duodenuma, povećanje osmolalnosti himusa, povećanje koncentracije produkata cijepanja proteina i masti.

❖ Holecistokinin, gastrični inhibitorni peptidinhibiraju pražnjenje želuca.

Pokretljivost tankog crijeva

Kontrakcije glatkih mišića tankog crijeva se miješaju i pomiču himus u lumenu crijeva prema debelom crijevu.

Skraćenice za miješanje(Slika 22-2B). Istezanje tankog crijeva uzrokuje agitirajuće kontrakcije (segmentacije). Periodično stiskanje himusa frekvencijom od 2 do 3 puta u minuti (frekvencija je podešena spori električni talasi) segmentacija osigurava miješanje čestica hrane sa probavnim izlučevinama.

Peristaltika. Peristaltički valovi kreću se kroz crijevo brzinom od 0,5 do 2,0 cm/sec. Svaki talas blijedi nakon 3-5 cm, tako da je kretanje himusa sporo (oko 1 cm/min): potrebno je 3 do 5 sati da pređe od piloricnog sfinktera do ileocekalne valvule.

kontrola peristaltike. Ulazak himusa u duodenum pojačava peristaltiku. Gastrin, holecistokinin, inzulin i serotonin imaju isti učinak i gastrointestinalni refleks, koji se javlja kada se želudac istegne i širi duž intermuskularnog pleksusa iz želuca. sekretin i glukagon uspori pokretljivost tankog crijeva.

Ileocekalni sfinkter(kružno zadebljanje mišićne membrane) i ileocekalni zalistak (polumjesečni nabori sluznice) sprečavaju refluks – sadržaj debelog crijeva ulazi u tanko crijevo. Poklopac se čvrsto zatvara sa povećanjem pritiska u cekumu, izdržavajući pritisak od 50-60 cm vode. Nekoliko centimetara od zalistka, mišićna membrana je zadebljana, ovo je ileocekalni sfinkter. Sfinkter normalno ne pokriva u potpunosti lumen crijeva, što osigurava sporo pražnjenje jejunum u cecum. Uzrokuje ga gastrointestinalni refleks brzo pražnjenje opušta sfinkter, što značajno povećava kretanje himusa. Normalno, oko 1500 ml himusa dnevno uđe u cekum.

Kontrola funkcije ileocekalnog sfinktera. Refleksi iz cekuma kontrolišu stepen kontrakcije ileocekalnog sfinktera i intenzitet peristaltike jejunala. Istezanje cekuma povećava kontrakciju ileocekalnog sfinktera i inhibira pokretljivost jejunala, odgađajući njegovo pražnjenje. Ovi refleksi se realizuju na nivou enteričkog pleksusa i ekstramuralnih simpatičkih ganglija.

Pokretljivost debelog crijeva

U proksimalnom debelom crijevu apsorpcija se javlja pretežno (uglavnom apsorpcija vode i elektrolita), u distalnom - nakupljanje fecesa. Svaka iritacija debelog crijeva može uzrokovati intenzivnu peristaltiku.

Miješanje skraćenica. Glatki mišići uzdužnog sloja mišićne membrane od cekuma do rektuma grupirani su u obliku tri trake koje se nazivaju vrpce. (taenia coli)što debelom crijevu daje izgled segmentnih vrećastih nastavaka. Smjenjivanje vrećastih produžetaka duž debelog crijeva osigurava sporu progresiju, miješanje i čvrst kontakt sadržaja sa mukoznom membranom. Kontrakcije klatna se javljaju pretežno u segmentima, razvijaju se u roku od 30 s i polako se opuštaju.

Pokretne kontrakcije- propulzivna peristaltika u obliku sporih i stalnih kontrakcija klatna. Potrebno je najmanje 8-15 sati da se himus krene od ileocekalne valvule kroz debelo crijevo da bi se himus pretvorio u fekalnu masu.

Ogroman pokret. Od početka poprečnog kolona do sigmoidnog kolona prolazi 1 do 3 puta dnevno pojačan peristaltički talas- masovni pokret, promocija-

sadržaj prema rektumu. Tokom pojačane peristaltike, klatna i segmentne kontrakcije debelog crijeva privremeno nestaju. Cijeli niz pojačanih peristaltičkih kontrakcija traje od 10 do 30 minuta. Ako fekalne mase napreduju u rektum, onda postoji nagon za defekacijom. Ubrzava se pojava masivnog kretanja fekalnih masa nakon obroka gastrointestinalni i duodeno-intestinalni refleksi. Ovi refleksi nastaju kao rezultat istezanja želuca i dvanaestopalačnog crijeva, a provodi ih autonomni nervni sistem.

Ostali refleksi takođe utiču na motilitet debelog creva. Abdomino-intestinalni refleks nastaje kada je peritoneum iritiran, snažno inhibira intestinalne reflekse. Renal-intestinalni i veziko-intestinalni refleksi, koji nastaju zbog iritacije bubrega i mokraćne bešike, inhibiraju pokretljivost crijeva. Somato-intestinalni refleksi inhibiraju pokretljivost crijeva kada je koža trbušne površine iritirana.

defekacija

funkcionalni sfinkter. Obično je rektum bez fecesa. To je rezultat napetosti funkcionalnog sfinktera koji se nalazi na spoju sigmoidnog kolona s rektumom i prisutnosti akutnog ugla na tom spoju, što stvara dodatni otpor za punjenje rektuma.

analni sfinkteri. Stalni protok fecesa kroz anus se sprečava toničnim kontrakcijama unutrašnjeg i spoljašnjeg analnog sfinktera (slika 22-4A). unutrašnji analni sfinkter- zadebljanje kružnog glatkog mišića koji se nalazi unutar anusa. Vanjski analni sfinkter sastoji se od prugastih mišića koji okružuju unutrašnji sfinkter. Vanjski sfinkter inervira somatska nervna vlakna pudendalnog živca i pod svjesnom je kontrolom. Mehanizam bezuvjetnog refleksa stalno drži sfinkter kontrahiranim sve dok signali iz korteksa mozga ne uspore kontrakciju.

Refleksi defekacije.Čin defekacije reguliran je defekacijskim refleksima.

❖ Vlastiti rekto-sfinkter refleks nastaje kada se zid rektuma rasteže fekalnim masama. Aferentni signali kroz intermuskularni pleksus aktiviraju peristaltičke valove u descendentnom, sigmoidnom i rektumu, tjerajući feces prema anusu.

Istovremeno, unutrašnji analni sfinkter se opušta. Ako se u isto vrijeme primaju svjesni signali za opuštanje vanjskog analnog sfinktera, tada počinje čin defekacije

❖ Parasimpatički refleks defekacije zahvatajući segmente kičmene moždine (slika 22-4A), pojačava sopstveni refleks rekto-sfinktera. Signali iz nervnih završetaka u zidu rektuma ulaze u kičmenu moždinu, obrnuti impuls ide do silaznog kolona, ​​sigmoida i rektuma i anusa duž parasimpatičkih vlakana karličnih nerava. Ovi impulsi uvelike povećavaju peristaltičke valove i opuštanje unutrašnjih i vanjskih analnih sfinktera.

❖ aferentni impulsi, ulazak u kičmenu moždinu tokom defekacije, aktiviraju niz drugih efekata (dubok udah, zatvaranje glotisa i kontrakcija mišića prednjeg trbušnog zida).

GAS GASTROINTESTINAL TRACT. Izvori plinova u lumenu gastrointestinalnog trakta: gutanje zraka (aerofagija), aktivnost bakterija, difuzija plinova iz krvi.

Rice. 22-4. REGULACIJA MOTORITETA (A) I SEKRECIJE(B). ALI- Parasimpatički mehanizam refleksa defekacije. B- Faze želučane sekrecije. II. Gastrična faza (lokalni i vagalni refleksi, stimulacija oslobađanja gastrina). III. Intestinalna faza (nervni i humoralni mehanizmi). 1 - centar vagusnog živca (medulla oblongata); 2 - aferenti; 3 - deblo vagusnog živca; 4 - sekretorna vlakna; 5 - nervni pleksusi; 6 - gastrin; 7 - krvni sudovi

Stomak. Gasovi u želucu su mješavina dušika i kisika iz progutanog zraka, koji se uklanja podrigivanjem.

Tanko crijevo sadrži malo gasova koji dolazi iz želuca. U duodenumu se CO 2 akumulira zbog reakcije između želučane hlorovodonične kiseline i pankreasnih bikarbonata.

Debelo crevo. Glavna količina plinova (CO 2 , metan, vodonik itd.) nastaje djelovanjem bakterija. Neke namirnice izazivaju značajan gas iz anusa: grašak, pasulj, kupus, krastavci, karfiol, sirće. U prosjeku se u debelom crijevu stvara 7 do 10 litara gasova dnevno, a oko 0,6 litara se istiskuje kroz anus. Preostale plinove apsorbira crijevna sluznica i izlučuje kroz pluća.

SEKRETORNA FUNKCIJA DIGESTIVNOG TRAKTA

Egzokrine žlijezde probavnog sistema luče digestivni enzimi iz usne duplje do distalnog jejunuma i luče sluz kroz ceo GI trakt. Sekrecija je regulisana autonomnom inervacijom i brojnim humoralnim faktorima. Parasimpatička stimulacija, po pravilu, stimuliše lučenje, a simpatička - potiskuje.

SEKRECIJA SALIVA. Tri para pljuvačnih žlezda (parotidna, mandibularna, sublingvalna), kao i mnoge bukalne žlezde, luče od 800 do 1500 ml pljuvačke dnevno. Hipotonična pljuvačka sadrži seroznu komponentu (uključujući α-amilazu za varenje škroba) i mukoznu komponentu (uglavnom mucin za omotavanje bolusa hrane i zaštitu sluzokože od mehaničkih oštećenja). Parotidnižlezde luče serozni sekret mandibularni i sublingvalni- mukozni i serozni, bukalnižlezde su samo mukozne. pH pljuvačke se kreće od 6,0 ​​do 7,0. Pljuvačka sadrži veliki broj faktora koji inhibiraju rast bakterija (lizozim, laktoferin, tiocijanatni joni) i vezuju Ag (sekretorni IgA). Slina vlaži hranu, obavija bolus hrane radi lakšeg prolaska kroz jednjak i vrši početnu hidrolizu škroba (a-amilaze) i masti (lingvalne lipaze). Stimulacija lučenja pljuvačke provodi impulse koji dolaze duž parasimpatičkih nervnih vlakana iz gornjih i donjih pljuvačnih jezgara moždanog stabla. Ove jezgre pobuđuju okusni i taktilni podražaji iz jezika i drugih područja usne šupljine i ždrijela, kao i refleksi koji se javljaju u želucu i gornjem dijelu crijeva. Parasimpatikus

Ova stimulacija također povećava protok krvi u pljuvačnim žlijezdama. Simpatička stimulacija utječe na protok krvi u pljuvačnim žlijezdama u dvije faze: prvo se smanjuje, izazivajući vazokonstrikciju, a zatim ga pojačava.

SEKRETARSKA FUNKCIJA EZOFAGUSA. Zid jednjaka sadrži jednostavne mukozne žlijezde; a bliže želucu i u početnom dijelu jednjaka - složene mukozne žlijezde srčanog tipa. Tajna žlijezda štiti jednjak od štetnog djelovanja nadolazeće hrane i od probavnog djelovanja želučanog soka koji se ubacuje u jednjak.

sekretorna funkcija želuca

Egzokrina funkcija želuca je usmjerena na zaštitu stijenke želuca od oštećenja (uključujući samoprobavu) i probave hrane. Površinski epitel Sluzokoža želuca proizvodi mucine (sluz) i bikarbonat, čime štiti sluznicu formiranjem mukusno-bikarbonatne barijere. Sluzokoža u različitim dijelovima želuca sadrži srčane, fundicne i pilorične žlezde. Srčane žlijezde proizvode uglavnom sluz, fundus (80% svih želudačnih žlijezda) - pepsinogen, hlorovodoničnu kiselinu, unutrašnji faktor Castle i nešto sluzi; pilorične žlezde luče sluz i gastrin.

Sluz bikarbonatna barijera

Muko-bikarbonatna barijera štiti sluznicu od kiseline, pepsina i drugih potencijalnih štetnih agenasa.

Slime stalno luči na unutrašnjoj površini želudačnog zida.

Bikarbonat(joni HCO 3 -), koje luče površne sluzokože (Sl. 22-5.1), ima neutralizujući efekat.

pH. Sloj sluzi ima pH gradijent. Na površini sluznog sloja pH je 2, au prizemnom dijelu više od 7.

H+. Propustljivost plazmoleme ćelija želučane sluzokože za H+ je različita. Neznatan je u ćelijskoj membrani okrenutoj prema lumenu organa (apikalni), a prilično visok u bazalnom dijelu. Kod mehaničkog oštećenja sluznice i kada je izložena produktima oksidacije, alkoholu, slabim kiselinama ili žuči, povećava se koncentracija H+ u stanicama, što dovodi do stanične smrti i uništavanja barijere.

Rice. 22-5. GASTROINTESTINALNA SEKRECIJA. I-. Mehanizam lučenja HC0 3 ~ epitelnim ćelijama sluznice želuca i dvanaestopalačnog creva: A - oslobađanje HC0 3 ~ u zamenu za C1 ~ stimuliše neke hormone (na primer glukagon), i potiskuje transportni blokator C1 ~ furosemid. B- aktivni transport HC0 3 ~, nezavisno od C - transport. AT i G- transport HC0 3 ~ kroz membranu bazalnog dijela ćelije u ćeliju i kroz međućelijske prostore (zavisi od hidrostatičkog pritiska u subepitelnom vezivnom tkivu sluzokože). II - Parietalna ćelija. Sistem intracelularnih tubula uvelike povećava površinu plazma membrane. AT ATP proizvode brojni mitohondriji kako bi osigurali rad ionskih pumpi plazma membrane

Rice. 22-5. Nastavak.III - Parietalna ćelija: transport jona i izlučivanje HC1. N / A+ ,K + -ATPaza je uključena u transport K + u ćeliju. C1 ~ ulazi u ćeliju u zamjenu za HC0 3 ~ kroz membranu bočne površine (1), a izlazi kroz apikalnu membranu; 2 - zamjena Na + za H +. Jedna od najvažnijih karika je oslobađanje H + kroz apikalnu membranu preko cijele površine intracelularnih tubula u zamjenu za K + uz pomoć H +, K + -ATPaze. IV - Regulacija aktivnosti parijetalnih ćelija. Stimulatorni efekat histamina je posredovan preko cAMP, dok su efekti acetilholina i gastrina posredovani povećanjem priliva Ca 2+ u ćeliju. Prostaglandini smanjuju lučenje HC1 inhibirajući adenilat ciklazu, što dovodi do smanjenja nivoa intracelularnog cAMP-a. Blokator H + , K + -ATPaze (na primjer, omeprazol) smanjuje proizvodnju HC1. PC - protein kinaza aktivirana cAMP; fosforiliše membranske proteine, poboljšavajući rad jonskih pumpi.

Regulativa. Lučenje bikarbonata i sluzi pojačati glukagon, prostaglandin E, gastrin, epidermalni faktor rasta. Da bi se spriječilo oštećenje i obnovila oštećena barijera, koriste se antisekretorni agensi (npr. blokatori histaminskih receptora), prostaglandini, gastrin i analozi šećera (npr. sukralfat).

Uništenje barijere. U nepovoljnim uslovima barijera se uništava za nekoliko minuta, dolazi do odumiranja epitelnih ćelija, edema i krvarenja u sopstvenom sloju sluzokože. Faktori za koje se zna da su nepovoljni za održavanje barijere: -Fnesteroidni antiinflamatorni lekovi (npr. aspirin, indometacin); -fetanol; -Psalti žučnih kiselina; -F- Helicobacter pylori je gram-negativna bakterija koja preživljava u kiseloj sredini želuca. H. pylori utječe na površinski epitel želuca i uništava barijeru, doprinoseći razvoju gastritisa i ulceroznog defekta zida želuca. Ovaj mikroorganizam je izolovan kod 70% pacijenata sa čirom na želucu i 90% pacijenata sa duodenalnim ulkusom.

Regeneracija epitel, koji tvori sloj bikarbonatne sluzi, nastaje zbog matičnih stanica smještenih na dnu želučanih jama; vrijeme obnavljanja ćelija - oko 3 dana. Stimulansi regeneracije: o gastrin iz endokrinih ćelija želuca; o hormon koji oslobađa gastrin iz endokrinih ćelija i završetaka nervnih vlakana vagusa; o epidermalni faktor rasta iz pljuvačke, piloricnog, duodenalnog i drugih izvora.

Slime. Osim površnih stanica želučane sluznice, sluz luče stanice gotovo svih želučanih žlijezda.

Pepsinogen. Glavne ćelije fundusnih žlijezda sintetiziraju i luče prekursore pepsina (pepsinogen), kao i male količine lipaze i amilaze. Pepsinogen nema probavnu aktivnost. Pod uticajem hlorovodonične kiseline, a posebno prethodno formiranog pepsina, pepsinogen se pretvara u aktivni pepsin. Pepsin je proteolitički enzim aktivan u kiseloj sredini (optimalni pH od 1,8 do 3,5). Na pH od oko 5, praktično nema proteolitičku aktivnost i potpuno se inaktivira za kratko vrijeme.

unutrašnji faktor. Za apsorpciju vitamina B 12 u crijevima, potreban je (unutarnji) Castleov faktor, koji sintetiziraju parijetalne stanice želuca. Faktor vezuje vitamin B 12 i štiti ga od razgradnje enzimima. Kompleks unutrašnjeg faktora sa vitaminom B 12 u prisustvu Ca 2+ jona stupa u interakciju sa epitelnim receptorima.

lijalne ćelije distalnog ileuma. U tom slučaju vitamin B 12 ulazi u ćeliju, a unutrašnji faktor se oslobađa. Odsustvo unutrašnjeg faktora dovodi do razvoja anemije.

Hlorovodonična kiselina

Hlorovodoničnu kiselinu (HCl) proizvode parijetalne ćelije, koje imaju moćan sistem intracelularnih tubula (sl. 22-5.11), koji značajno povećavaju sekretornu površinu. Stanična membrana okrenuta prema lumenu tubula sadrži protonska pumpa(H + ,K + -LTPaza), ispumpavanje H + iz ćelije u zamenu za K +. Anionski izmjenjivač hlor bikarbonata ugrađen u membranu lateralne i bazalne površine ćelija: Cl – ulazi u ćeliju u zamjenu za HCO 3 – preko ovog anjonskog izmjenjivača i izlazi u lumen tubula. Dakle, obje komponente hlorovodonične kiseline nalaze se u lumenu tubula: i Cl - i H +. Sve ostale molekularne komponente (enzimi, jonske pumpe, transmembranski nosači) su usmjerene na održavanje jonske ravnoteže unutar ćelije, prvenstveno na održavanje intracelularnog pH.

Regulacija lučenja hlorovodonične kiseline prikazano na sl. 22-5, IV. Parietalna ćelija se aktivira preko muskarinskih holinergičkih receptora (blokator - atropin), H 2 -receptora histamina (blokator - cimetidin) i gastrinskih receptora (blokator - proglumid). Ovi blokatori ili njihovi analozi, kao i vagotomija, koriste se za suzbijanje lučenja hlorovodonične kiseline. Postoji još jedan način da se smanji proizvodnja hlorovodonične kiseline - blokada H +, K + -ATPaze.

gastrična sekrecija

Klinički izrazi "želudačni sekret", "želudačni sok" označavaju lučenje pepsina i lučenje hlorovodonične kiseline, tj. kombinovano lučenje pepsina i hlorovodonične kiseline.

Stimulansi lučenje želudačnog soka: o pepsin(optimalna aktivnost enzima pri kiselim pH vrijednostima); o Cl- i H+(hlorovodonična kiselina); o gastrin; o histamin; o acetilholin.

Inhibitori i blokatori lučenje želudačnog soka: o gastrični inhibitorni peptid; o sekretin; o somatostatin; o blokatori receptora gastrin, sekretin, histamin i acetilkolin.

Faze želučane sekrecije

Želučana sekrecija se odvija u tri faze – cerebralnu, želučanu i crijevnu (Sl. 22-4B).

moždanu fazu počinje prije nego što hrana uđe u želudac, u vrijeme jela. Vid, miris, ukus hrane povećavaju lučenje

želudačni sok. Nervni impulsi koji pokreću moždanu fazu dolaze iz cerebralnog korteksa i centara gladi u hipotalamusu i amigdali. Prenose se kroz motorna jezgra vagusnog živca, a zatim kroz njegova vlakna u želudac. Lučenje želudačnog soka u ovoj fazi iznosi do 20% lučenja povezanog s unosom hrane.

Gastrična faza počinje kada hrana uđe u želudac. Dolazeća hrana izaziva vago-vagalne reflekse, lokalne reflekse enteričkog nervnog sistema i oslobađanje gastrina. Gastrin stimuliše lučenje želudačnog soka u roku od nekoliko sati od hrane u želucu. Količina soka koja se oslobađa u želučanu fazu iznosi 70% ukupne sekrecije želudačnog soka (1500 ml).

Intestinalna faza povezuje se s ulaskom hrane u duodenum, što uzrokuje blagi porast lučenja želučanog soka (10%) zbog oslobađanja gastrina iz crijevne sluznice pod utjecajem istezanja i djelovanja kemijskih stimulusa.

Regulacija želučane sekrecije crijevnim faktorima

Hrana koja je iz želuca ušla u tanko crijevo inhibira lučenje želudačnog soka. Prisustvo hrane u tankom crijevu uzrokuje inhibiciju gastrointestinalni refleks, odvija se kroz enterični nervni sistem, simpatička i parasimpatička vlakna. Refleks se pokreće rastezanjem zida tankog crijeva, prisustvom kiseline u kranijalnom tankom crijevu, prisustvom proizvoda razgradnje proteina i iritacijom crijevne sluznice. Ovaj refleks je dio složenog refleksnog mehanizma koji usporava prolaz hrane iz želuca u duodenum.

Prisustvo kiselina, masti i proizvoda razgradnje proteina, hiper ili hipoosmotske tekućine ili bilo kojeg drugog iritanta u kranijalnom tankom crijevu uzrokuje oslobađanje nekoliko intestinalnih peptidnih hormona - sekretina, gastričnog inhibitornog peptida i VIP. Secretin- najvažniji faktor u stimulaciji lučenja pankreasa - inhibira lučenje želuca. Gastrični inhibitorni peptid, VIP i somatostatin imaju umjereno inhibitorno djelovanje na gastričnu sekreciju. Kao rezultat toga, inhibicija želučane sekrecije crijevnim faktorima dovodi do usporavanja protoka himusa iz želuca u crijevo kada je ono već puno. Sekrecija želuca nakon jela. Sekrecija želuca neko vrijeme nakon jela (2-4 sata) je nekoliko

mililitara želudačnog soka za svaki sat "interdigestivnog perioda". Uglavnom se izlučuje sluz i tragovi pepsina, sa malo ili bez hlorovodonične kiseline. Međutim, emocionalni stimulansi često povećavaju lučenje na 50 ml ili više na sat uz visok nivo pepsina i hlorovodonične kiseline.

sekretorna funkcija pankreasa

Svakog dana pankreas luči oko 1 litar soka. Sok pankreasa (enzimi i bikarbonati) kao odgovor na pražnjenje želuca teče kroz dugi izvodni kanal. Ovaj kanal, povezan sa zajedničkim žučnim kanalom, formira hepato-pankreasnu ampulu, koja se na velikoj duodenalnoj (vater) papili otvara u duodenum, okružena pulpom iz MMC-a (Oddijev sfinkter). Sok pankreasa koji ulazi u lumen crijeva sadrži probavne enzime neophodne za probavu ugljikohidrata, proteina i masti, te veliku količinu bikarbonatnih jona koji neutraliziraju kiseli himus.

Proteolytic Enzymes- tripsin, himotripsin, karboksipeptidaza, elastaza, kao i nukleaze koje razgrađuju DNK i RNK makromolekule. Tripsin i kimotripsin razgrađuju proteine ​​u peptide, dok karboksipeptidaza razlaže peptide u pojedinačne aminokiseline. Proteolitički enzimi su neaktivni (tripsinogen, kimotripsinogen i prokarboksipeptidaza) i postaju aktivni tek nakon što uđu u lumen crijeva. Tripsinogen aktivira enterokinazu iz stanica crijevne sluznice, kao i tripsin. Himotripsinogen se aktivira tripsinom, a prokarboksipeptidaza se aktivira karboksipeptidazom.

Lipaze. Masti se razgrađuju pomoću pankreasne lipaze (hidrolizira trigliceride, inhibitor lipaze - žučne soli), kolesterol esteraze (hidrolizira estere kolesterola) i fosfolipaze (cijepa masne kiseline od fosfolipida).

α-amilaza(pankreasa) razgrađuje škrob, glikogen i većinu ugljikohidrata na di- i monosaharide.

Bikarbonatni joni luče epitelne stanice malih i srednjih kanala. Mehanizam lučenja HCO 3 - razmatran je na sl.

Faze sekrecije pankreasi su isti kao i želudačni sekret - cerebralni (20% ukupne sekrecije), želudačni (5-10%) i crijevni (75%).

regulacija sekrecije. Stimuliše se lučenje pankreasnog soka acetilholin i parasimpatička stimulacija holecistokinin, sekretin(posebno sa vrlo kiselim himusom) i progesteron. Djelovanje stimulansa sekrecije ima multiplikativni efekat, odnosno učinak istovremenog djelovanja svih stimulansa je mnogo veći od zbira djelovanja svakog stimulusa posebno.

lučenje žuči

Jedna od raznovrsnih funkcija jetre je stvaranje žuči (od 600 do 1000 ml dnevno). Žuč je složena vodena otopina koja se sastoji od organskih spojeva i neorganskih tvari. Glavne komponente žuči su holesterol, fosfolipidi (uglavnom lecitin), žučne soli (holati), žučni pigmenti (bilirubin), neorganski joni i voda. Žuč (prvi dio žuči) neprestano luče hepatociti i kroz sistem kanala (ovdje drugi dio, stimuliran sekretinom, koji sadrži mnogo bikarbonatnih i natrijevih jona, dodaje se žuči) ulazi u zajedničku jetru, a zatim u zajednički žučni kanal. Odavde se jetrena žuč prazni direktno u duodenum ili ulazi u cistični kanal koji vodi do žučne kese. Žučna kesa skladišti i koncentriše žuč. Iz žučne kese koncentrirana žuč (vezikalna žuč) se izbacuje u porcijama kroz cističnu i dalje kroz zajednički žučni kanal u lumen duodenuma. U tankom crijevu žuč je uključena u hidrolizu i apsorpciju masti.

Koncentracija žuči. Zapremina žučne kese - od 30 do 60 ml,

ali se za 12 sati može deponovati do 450 ml jetrene žuči u žučnoj kesi, jer se voda, natrijum, hloridi i drugi elektroliti neprestano apsorbuju kroz mukoznu membranu bešike. Glavni mehanizam apsorpcije je aktivni transport natrijuma, a zatim sekundarni transport jona klorida, vode i drugih komponenti. Žuč je koncentrisana 5 puta, maksimalno - 20 puta.

Pražnjenje žučne kese zbog ritmičkih kontrakcija njegovog zida nastaje kada hrana (posebno masna) uđe u duodenum. Efikasno pražnjenje žučne kese se javlja uz istovremeno opuštanje Oddijevog sfinktera. Unošenje značajne količine masne hrane stimuliše potpuno pražnjenje žučne kese u roku od 1 sata. Stimulator pražnjenja žučne kese je holecistokinin, dodatni stimulansi dolaze iz holinergičkih vlakana vagusnog živca.

Funkcije žučnih kiselina. Hepatociti dnevno sintetiziraju oko 0,6 g glikoholne i tauroholne žučne kiseline. žučne kiseline - deterdženti, smanjuju površinsku napetost čestica masti, što dovodi do emulgiranja masti. Osim toga, žučne kiseline pospješuju apsorpciju masnih kiselina, monoglicerida, kolesterola i drugih lipida. Bez žučnih kiselina, više od 40% lipida u ishrani se gubi u izmetu.

Enterohepatična cirkulacija žučnih kiselina.Žučne kiseline se apsorbiraju iz tankog crijeva u krv i kroz portalnu venu ulaze u jetru. Ovdje ih hepatociti gotovo potpuno apsorbiraju i izlučuju natrag u žuč. Na taj način žučne kiseline cirkulišu do 18 puta prije nego što se postepeno eliminišu izmetom. Ovaj proces se naziva enterohepatična cirkulacija.

Sekretorna funkcija tankog crijeva

U tankom crijevu dnevno se proizvodi do 2 litre sekreta (crevni sok) sa pH od 7,5 do 8,0. Izvori tajne su žlijezde submukoze duodenuma (Brunnerove žlijezde) i dio epitelnih ćelija resica i kripta.

Brunnerove žlezde luče sluz i bikarbonate. Sluz koju luče Brunnerove žlijezde štiti zid duodenuma od djelovanja želučanog soka i neutralizira hlorovodoničnu kiselinu koja dolazi iz želuca.

Epitelne ćelije resica i kripta. Peharaste ćelije luče sluz, a enterociti luče vodu, elektrolite i enzime u lumen crijeva.

Enzimi. Na površini enterocita u resicama tankog crijeva su peptidaze(razgrađuje peptide u aminokiseline) disaharidaze saharaza, maltaza, izomaltaza i laktaza (razgrađuju disaharide u monosaharide) i crevna lipaza(razgrađuje neutralne masti do glicerola i masnih kiselina).

regulacija sekrecije. sekrecija stimulisati mehanička i hemijska iritacija sluzokože (lokalni refleksi), ekscitacija vagusnog živca, gastrointestinalni hormoni (posebno holecistokinin i sekretin). Sekrecija je inhibirana uticajima simpatičkog nervnog sistema.

sekretorna funkcija debelog crijeva. Kripte debelog crijeva luče sluz i bikarbonate. Količina sekrecije se reguliše mehaničkom i hemijskom iritacijom sluzokože i lokalnim refleksima enteričkog nervnog sistema. Ekscitacija parasimpatičkih vlakana karličnih nerava uzrokuje povećanje odvajanja

zi uz istovremenu aktivaciju peristaltike debelog crijeva. Jaki emocionalni faktori mogu stimulirati pražnjenje crijeva uz povremeno izlučivanje sluzi bez fekalnog sadržaja („bolest medvjeda“).

VARENJE HRANA

Proteini, masti i ugljikohidrati u probavnom traktu pretvaraju se u proizvode koji se mogu apsorbirati (probava, probava). Probavni proizvodi, vitamini, minerali i voda prolaze kroz epitel sluzokože i ulaze u limfu i krv (apsorpcija). Osnova probave je hemijski proces hidrolize koji provode probavni enzimi.

Ugljikohidrati. Hrana sadrži disaharidi(saharoza i maltoza) i polisaharidi(skrob, glikogen), kao i druga organska jedinjenja ugljenih hidrata. Celuloza u probavnom traktu se ne vari, jer osoba nema enzime koji bi ga mogli hidrolizirati.

o Usna šupljina i želudac.α-amilaza razlaže skrob u disaharid maltozu. Tokom kratkog boravka hrane u usnoj šupljini ne probavlja se više od 5% svih ugljikohidrata. U želucu se ugljikohidrati nastavljaju variti sat vremena prije nego što se hrana potpuno pomiješa sa želučanim sokom. Tokom ovog perioda, do 30% skroba se hidrolizira u maltozu.

o Tanko crijevo.α-amilaza soka pankreasa dovršava razgradnju škroba do maltoze i drugih disaharida. Laktaza, saharaza, maltaza i α-dekstrinaza sadržane u rubu četkice enterocita hidroliziraju disaharide. Maltoza se razgrađuje do glukoze; laktoza - do galaktoze i glukoze; saharoza - do fruktoze i glukoze. Nastali monosaharidi se apsorbiraju u krv.

Vjeverice

o Stomak. Pepsin, aktivan pri pH 2,0 do 3,0, pretvara 10-20% proteina u peptone i neke polipeptide. o Tanko crijevo

♦ Enzimi pankreasa tripsin i himotripsin u lumenu creva cijepa polipeptide na di- i tripeptide, karboksipeptidaza cijepa aminokiseline sa karboksilnog kraja polipeptida. Elastaza vari elastin. Generalno, stvara se malo slobodnih aminokiselina.

♦ Na površini mikroresica obrubljenih enterocita u duodenumu i jejunumu nalazi se trodimenzionalna gusta mreža - glikokaliks, u kojoj se

peptidaze. Ovdje ovi enzimi provode tzv parijetalna probava. Aminopolipeptidaze i dipeptidaze cijepaju polipeptide na di- i tripeptide, a di- i tripeptide se pretvaraju u aminokiseline. Zatim se aminokiseline, dipeptidi i tripeptidi lako transportuju u enterocite kroz membranu mikrovilusa.

♦ U graničnim enterocitima postoji mnogo peptidaza specifičnih za veze između specifičnih aminokiselina; u roku od nekoliko minuta, svi preostali di- i tripeptidi se pretvaraju u pojedinačne aminokiseline. Normalno, više od 99% proizvoda varenja proteina apsorbira se u obliku pojedinačnih aminokiselina. Peptidi se veoma retko apsorbuju.

Masti nalaze se u hrani uglavnom u obliku neutralnih masti (triglicerida), kao i fosfolipida, holesterola i estera holesterola. Neutralne masti su deo hrane životinjskog porekla, mnogo ih je manje u biljnoj hrani. o Stomak. Lipaze razgrađuju manje od 10% triglicerida. o Tanko crijevo

♦ Varenje masti u tankom crijevu počinje transformacijom velikih masnih čestica (globula) u sitne globule - emulgiranje masti(Sl. 22-7A). Ovaj proces počinje u želucu pod uticajem mešanja masti sa želudačnim sadržajem. U duodenumu žučne kiseline i fosfolipidni lecitin emulgiraju masti do veličine čestica od 1 µm, povećavajući ukupnu površinu masti za 1000 puta.

♦ Lipaza gušterače razlaže trigliceride na slobodne masne kiseline i 2-monogliceride i može probaviti sve trigliceride himusa u roku od 1 minute ako su u emulgiranom stanju. Uloga intestinalne lipaze u varenju masti je mala. Akumulacija monoglicerida i masnih kiselina na mjestima probave masti zaustavlja proces hidrolize, ali to se ne dešava, jer micele, koje se sastoje od nekoliko desetina molekula žučnih kiselina, uklanjaju monogliceride i masne kiseline u trenutku njihovog stvaranja (Sl. 22-7A). Micele holata transportuju monogliceride i masne kiseline do mikroresica enterocita, gde se apsorbuju.

♦ Fosfolipidi sadrže masne kiseline. Estri holesterola i fosfolipidi se cijepaju posebnim lipazama soka pankreasa: holesterol esteraza hidrolizira estere holesterola, a fosfolipaza L 2 razgrađuje fosfolipide.

APSORPCIJA U DIGESTIVNOM TRAKTU

Apsorpcija - kretanje vode i tvari otopljenih u njoj - produkata probave, kao i vitamina i anorganskih soli iz lumena crijeva kroz jednoslojni epitel u krv i limfu. U stvarnosti, apsorpcija se dešava u tankom i delimično u debelom crevu; samo tečnosti, uključujući alkohol i vodu, apsorbuju se u želucu.

Apsorpcija u tankom crijevu

U sluznici tankog crijeva nalaze se kružni nabori, resice i kripte. Zbog nabora se usisna površina povećava 3 puta, zbog resica i kripti - 10 puta, a zbog mikroresa graničnih ćelija - 20 puta. Ukupno, nabori, resice, kripte i mikrovili osiguravaju 600-struko povećanje područja apsorpcije, a ukupna usisna površina tankog crijeva doseže 200 m 2 . Jednoslojni cilindrični skvamozni epitel sadrži skvamozne, peharaste, enteroendokrine, panetske i kambijalne ćelije. Apsorpcija se odvija kroz granične ćelije. Granične ćelije(enterociti) imaju više od 1000 mikrovila na apikalnoj površini. Ovdje je prisutan glikokaliks. Ove ćelije apsorbuju probavljene proteine, masti i ugljikohidrate. o microvilli formiraju usisnu ili četkicu na apikalnoj površini enterocita. Preko apsorpcijske površine odvija se aktivni i selektivni transport iz lumena tankog crijeva kroz granične ćelije, kroz bazalnu membranu epitela, kroz međućelijsku tvar vlastitog sloja sluzokože, kroz zid krvnih kapilara. u krv, a kroz zid limfnih kapilara (tkivne praznine) u limfu. o Međućelijski kontakti. Od apsorpcije aminokiselina, šećera, glicerida itd. se dešava kroz ćelije, a unutrašnja sredina organizma je daleko od toga da bude indiferentna prema sadržaju creva (podsetimo se da je lumen creva spoljna sredina), postavlja se pitanje kako se crevni sadržaj prodire u unutrašnju sredinu kroz razmak između epitelnih ćelija je spriječen. "Zatvaranje" stvarno postojećih međućelijskih prostora vrši se zahvaljujući specijaliziranim međućelijskim kontaktima koji pokrivaju praznine između epitelnih stanica. Svaka ćelija u epitelu duž cijelog obima u apikalnoj regiji ima kontinuirani pojas čvrstih kontakata koji sprječavaju ulazak crijevnog sadržaja u međućelijske praznine.

o Voda. Hipertonus himusa uzrokuje kretanje vode iz plazme u himus, dok se samo transmembransko kretanje vode odvija difuzijom, poštujući zakone osmoze. Kamchatye ćelije kripte luče Cl - u lumen crijeva, što pokreće protok Na+, drugih jona i vode u istom smjeru. U isto vrijeme ćelije resica"pumpaju" Na+ u međućelijski prostor i tako kompenziraju kretanje Na+ i vode iz unutrašnje sredine u lumen crijeva. Mikroorganizmi koji dovode do razvoja dijareje uzrokuju gubitak vode tako što inhibiraju apsorpciju Na+ od strane ćelija resica i povećavajući hipersekreciju Cl - ćelijama kripta. Dnevni promet vode u probavnom kanalu - prihod je jednak potrošnji - iznosi 9 litara.

o Natrijum. Dnevni unos od 5 do 8 g natrijuma. Probavnim sokovima izlučuje se od 20 do 30 g natrijuma. Da bi se spriječio gubitak natrijuma koji se izlučuje izmetom, crijeva trebaju apsorbirati 25 do 35 g natrijuma, što je približno jednako 1/7 ukupnog sadržaja natrijuma u tijelu. Većina Na+ se apsorbuje kroz aktivni transport (slika 22-6). Aktivni transport Na+ povezan je s apsorpcijom glukoze, nekih aminokiselina i niza drugih tvari. Prisustvo glukoze u crijevima olakšava reapsorpciju Na+. Ovo je fiziološka osnova za obnavljanje gubitka vode i Na+ kod dijareje ispijanjem slane vode sa glukozom. Dehidracija povećava lučenje aldosterona. Aldosteron u roku od 2-3 sata aktivira sve mehanizme za poboljšanje apsorpcije Na+. Povećanje apsorpcije Na + povlači i povećanje apsorpcije vode, Cl- i drugih jona.

o Hlor. Joni Cl - izlučuju se u lumen tankog crijeva kroz jonske kanale koje aktivira cAMP. Enterociti apsorbuju Cl - zajedno sa Na + i K +, a natrijum služi kao nosač (Sl. 22-6, III). Kretanje Na+ kroz epitel stvara elektronegativnost himusa i elektropozitivnost u međućelijskim prostorima. Cl - joni se kreću duž ovog električnog gradijenta, "prateći" ione Na +.

o Bikarbonat. Apsorpcija bikarbonatnih jona je povezana sa apsorpcijom Na+ jona. U zamjenu za apsorpciju Na+, H+ joni se izlučuju u lumen crijeva, spajaju se sa bikarbonatnim jonima i formiraju H 2 CO 3 koji se disocira na H 2 O i CO 2 . Voda ostaje u himusu, dok se ugljični dioksid apsorbira u krv i izlučuje kroz pluća.

o Kalijum. Neki K+ joni se izlučuju zajedno sa sluzi u crijevnu šupljinu; većina K+ jona se apsorbuje

Rice. 22-6. APSORPCIJA U TANKOM CRIJEVU. I- Emulzifikacija, razgradnja i ulazak masti u enterocit. II- Ulazak i izlazak masti iz enterocita. 1 - lipaza; 2 - mikroresice; 3 - emulzija; 4 - micele; 5 - soli žučnih kiselina; 6 - monogliceridi; 7 - slobodne masne kiseline; 8 - trigliceridi; 9 - protein; 10 - fosfolipidi; 11 - hilomikron. III- Mehanizam lučenja HCO 3 - epitelne ćelije sluznice želuca i dvanaestopalačnog creva. ALI- oslobađanje HCO 3 - u zamjenu za Cl - stimulira neke hormone (na primjer, glukagon), i potiskuje blokator transporta Cl - furosemid. B- aktivni HCO 3 - transport, nezavisan od Cl - transport. AT i G- transport HCO 3 - kroz membranu bazalnog dela ćelije u ćeliju i kroz međućelijske prostore (zavisi od hidrostatičkog pritiska u subepitelnom vezivnom tkivu sluzokože).

transportuje se kroz sluznicu difuzijom i aktivnim transportom.

o Kalcijum. Od 30 do 80% apsorbiranog kalcija se apsorbira u tankom crijevu aktivnim transportom i difuzijom. Aktivni transport Ca 2+ pojačava 1,25-dihidroksikalciferol. Proteini aktiviraju apsorpciju Ca 2+, fosfati i oksalati je inhibiraju.

o drugi joni. Ioni gvožđa, magnezijuma, fosfati se aktivno apsorbuju iz tankog creva. Sa hranom gvožđe ulazi u obliku Fe 3+, u želucu prelazi u rastvorljivi oblik Fe 2+ i apsorbuje se u kranijalnim delovima creva.

o Vitamini. Vitamini rastvorljivi u vodi se vrlo brzo apsorbuju; Apsorpcija vitamina A, D, E i K topivih u mastima ovisi o apsorpciji masti. Ako nema enzima pankreasa ili žuč ne ulazi u crijevo, apsorpcija ovih vitamina je poremećena. Većina vitamina se apsorbira u kranijalnom tankom crijevu, sa izuzetkom vitamina B 12. Ovaj vitamin se kombinuje sa intrinzičnim faktorom (protein koji se luči u želucu) i nastali kompleks se apsorbuje u ileumu.

o Monosaharidi. Apsorpciju glukoze i fruktoze na rubu enterocita tankog crijeva osigurava protein nosač GLUT5. GLUT2 bazolateralnog dijela enterocita provodi oslobađanje šećera iz stanica. 80% ugljikohidrata se apsorbira uglavnom u obliku glukoze - 80%; 20% čine fruktoza i galaktoza. Transport glukoze i galaktoze ovisi o količini Na+ u crijevnoj šupljini. Visoka koncentracija Na+ na površini crijevne sluznice olakšava, a niska koncentracija inhibira kretanje monosaharida u epitelne stanice. To je zato što glukoza i Na+ dijele zajednički nosač. Na + se kreće u crijevne stanice duž gradijenta koncentracije (glukoza se kreće s njim) i oslobađa se u ćeliji. Nadalje, Na + se aktivno kreće u međustanične prostore, a glukoza, zbog sekundarnog aktivnog transporta (energija ovog transporta osigurava se indirektno zbog aktivnog transporta Na +), ulazi u krv.

o Amino kiseline. Apsorpcija aminokiselina u crijevima ostvaruje se uz pomoć nosača kodiranih genima SLC. Neutralne aminokiseline - fenilalanin i metionin - apsorbuju se putem sekundarnog aktivnog transporta zbog energije aktivnog transporta natrijuma.Na +-nezavisni nosači vrše prenos dela neutralnih i alkalnih aminokiselina. Specijalni nosači transportuju dipeptide i tripeppep

Prelaze u enterocite, gdje se razlažu na aminokiseline, a zatim jednostavnom i olakšanom difuzijom ulaze u međućelijsku tekućinu. Otprilike 50% probavljenih proteina dolazi iz hrane, 25% iz probavnih sokova, a 25% iz odbačenih ćelija sluzokože. Masti(Sl. 22-6, II). Monogliceridi, holesterol i masne kiseline koje micele dostavljaju enterocitima apsorbuju se u zavisnosti od njihove veličine. Masne kiseline koje sadrže manje od 10-12 atoma ugljika prolaze kroz enterocite direktno u portalnu venu i odatle ulaze u jetru u obliku slobodnih masnih kiselina. Masne kiseline koje sadrže više od 10-12 atoma ugljika pretvaraju se u trigliceride u enterocitima. Dio apsorbiranog holesterola se pretvara u estere holesterola. Trigliceridi i estri holesterola su obloženi proteinima, holesterolom i fosfolipidom da formiraju hilomikrone koji napuštaju enterocit i ulaze u limfne sudove. apsorpcija u debelom crijevu. Oko 1500 ml himusa dnevno prođe kroz ileocekalnu valvulu, ali debelo crijevo dnevno apsorbira 5 do 8 litara tekućine i elektrolita. Većina vode i elektrolita se apsorbira u debelom crijevu, ostavljajući ne više od 100 ml tečnosti i nešto Na+ i Cl - u stolici. Apsorpcija se odvija pretežno u proksimalnom kolonu, dok distalni kolon služi za skladištenje otpada i formiranje fecesa. Sluzokoža debelog crijeva aktivno apsorbira Na+, a sa njim i Cl-. Apsorpcija Na+ i Cl - stvara osmotski gradijent koji uzrokuje kretanje vode kroz crijevnu sluznicu. Sluzokoža debelog crijeva luči bikarbonate u zamjenu za ekvivalentnu količinu apsorbiranog Cl-. Bikarbonati neutraliziraju kisele krajnje produkte bakterija debelog crijeva.

Formiranje fecesa. Sastav fecesa uključuje 3/4 vode i 1/4 čvrste materije. Gusta supstanca sadrži 30% bakterija, 10 do 20% masti, 10-20% neorganskih supstanci, 2-3% proteina i 30% neprobavljenih ostataka hrane, probavne enzime i deskvamirani epitel. Bakterije debelog crijeva sudjeluju u probavi male količine celuloze, formiraju vitamine K, B12, tiamin, riboflavin i razne plinove (ugljični dioksid, vodonik i metan). Smeđu boju izmeta određuju derivati ​​bilirubina - stercobilin i urobilin. Miris nastaje djelovanjem bakterija i ovisi o bakterijskoj flori svakog pojedinca i sastavu hrane koja se uzima. Supstance koje fecesu daju karakterističan miris su indol, skatol, merkaptani i vodonik sulfid.

>> Regulacija probave

§ 34. Regulacija varenja

1. Koje su metode korištene za proučavanje varenje I. P. Pavlov?
2. Koja je razlika između bezuslovnih i uslovnih refleksa?
3. Kako nastaje glad i sitost?
4. Kako se provodi humoralna regulacija probave?

Ovo je utvrđeno tehnikom fistule, koju je poboljšao IP Pavlov. Per rad Dobio je Nobelovu nagradu za proučavanje probave.

Fistula - umjetno stvoreni otvor za uklanjanje proizvoda koji se nalaze u šupljim organima ili žlijezdama. Dakle, da bi istražio izlučevine pljuvačne žlezde, IP Pavlov je izvadio jedan od njenih kanala i sakupio pljuvačku (Sl. 80). To je omogućilo dobivanje u čistom obliku i proučavanje sastava. Utvrđeno je da se pljuvačka luči i kada hrana uđe usnoj šupljini, i po viđenju, ali pod uslovom da je životinja upoznata sa ukusom ove hrane.

Na prijedlog IP Pavlova, refleksi su podijeljeni na bezuslovne i uslovne.

Bezuslovni refleksi su urođeni refleksi svojstveni svim jedinkama date vrste. S godinama se mogu mijenjati, ali po strogo definisanom programu, istom za sve jedinke ove vrste. Bezuslovni refleksi su reakcija na vitalne događaje: hranu, opasnost, bol, itd.

Uslovni refleksi su refleksi stečeni tokom života. Oni omogućavaju tijelu da se prilagodi promjenjivim uvjetima, da akumulira životno iskustvo.

Eksperimenti na metodi fistule pokazali su da iritacija okusnih pupoljaka uzrokuje lučenje ne samo sline, već i želučanog soka. Dakle, hrana pomešana sa pljuvačkom ne pada u prazno stomak, a u želucu, već pripremljenom za njegov prijem, odnosno napunjen probavnim sokom. To je pokazao IP Pavlov u eksperimentima sa imaginarnim hranjenjem. Psu je prerezan jednjak i oba kraja su izvađena. Kada je životinja jela, hrana je ispala iz rupe u jednjaku. Sadržaj želuca izvađen je uz pomoć posebne cijevi (Sl. 81).

Iako stomak hrana nije pao, u njemu se i dalje javljalo lučenje želudačnog soka. Štoviše, ako je pas bio gladan, tada je svaki signal povezan s hranom uzrokovao i oslobađanje pljuvačke i oslobađanje želučanog soka. IP Pavlov je ovo uslovno refleksno odvajanje želudačnog soka nazvao apetitnim sokom.

Kada hrana uđe u želudac i istegne ga, uzbuđenje hranom prestaje i zamjenjuje ga osjećaj sitosti. Dolazi prije nego što se hrana apsorbira i krv obogaćen hranljivim materijama. Posljedično, postoji inhibitorni refleks na punjenje želuca, koji sprječava prejedanje.

Humoralna regulacija probave.

Nakon što se hranjive tvari apsorbiraju u krv, počinje humoralno odvajanje želučanog soka. Među hranjivim tvarima postoje biološki aktivne tvari, koje se, na primjer, nalaze u povrtnim i mesnim juhama. Proizvodi njihovog razgradnje kroz sluznicu želuca apsorbiraju se u krv. S protokom krvi ulaze u žlijezde želuca i počinju intenzivno lučiti želudačni sok. Ovo omogućava dugotrajno lučenje soka: proteini se probavljaju sporo, ponekad 6 sati ili više. Dakle, lučenje želudačnog soka regulirano je i nervnim i humoralnim putem.

Fistula, bezuslovni refleksi, uslovni refleksi, imaginarno hranjenje, humoralna sekrecija želudačnih žlezda.

1. Da li salivacija kod psa izgleda kao hranilica sa hranom - refleks je uslovljen ili bezuslovan?
2. Kako nastaju osjećaji gladi i sitosti?
3. Kako se vrši humoralna regulacija lučenja želudačnog soka?

Kolosov D. V. Mash R. D., Belyaev I. N. Biologija 8. razred
Poslali čitatelji sa web stranice

Sadržaj lekcije Pregled lekcije i prateći okvir Prezentacija lekcije Ubrzajuće metode i interaktivne tehnologije Zatvorene vježbe (samo za nastavnike) Ocjenjivanje Vježbajte zadaci i vježbe, radionice za samoispitivanje, laboratorij, slučajevi nivo složenosti zadataka: normalan, visok, olimpijada domaća zadaća Ilustracije ilustracije: video klipovi, audio, fotografije, grafike, tabele, stripovi, multimedijalni apstrakti čipovi za radoznale jaslice humor, parabole, vicevi, izreke, ukrštene reči, citati Dodaci eksterno nezavisno testiranje (VNT) udžbenici glavni i dodatni tematski praznici, slogani članci nacionalna obilježja pojmovnik ostali pojmovi Samo za nastavnike

tekstualna_polja

tekstualna_polja

arrow_upward

Nervni i humoralni mehanizmi uključeni su u regulaciju sekretorne aktivnosti želučanih žlijezda.

Cijeli proces lučenja želučanog soka može se uvjetno podijeliti u tri faze koje se međusobno preklapaju u vremenu:
1. Složeni refleks (cefalični),
2. želudac,
3. Intestinalni.

Početna ekscitacija želudačnih žlijezda (prva cefalična ili složena refleksna faza) nastaje zbog iritacije vidnih, olfaktornih i slušnih receptora pogledom i mirisom hrane, percepcije cjelokupne okoline povezane s jelom (komponenta uslovnog refleksa faze). Ovi efekti su nadređeni iritacijama receptora usne šupljine, ždrijela, jednjaka kada hrana uđe u usnu šupljinu, u procesu žvakanja i gutanja (bezuslovna refleksna komponenta faze).

1.1. Složena refleksna faza

Komponenta prve faze počinje oslobađanjem želučanog soka kao rezultat sinteze aferentnih vizualnih, slušnih i olfaktornih nadražaja u talamusu, hipotalamusu, limbičkom sistemu i moždanoj kori. Time se stvaraju uvjeti za povećanje ekscitabilnosti neurona digestivnog bulbarnog centra i pokretanje sekretorne aktivnosti želučanih žlijezda.

Sl.9.3. Nervna regulacija želudačnih žlijezda.

Iritacija receptora usne šupljine, ždrijela i jednjaka prenosi se duž aferentnih vlakana V, IX, X para kranijalnih živaca do centra izlučivanja želučanog soka u produženoj moždini. Iz centra se impulsi šalju duž eferentnih vlakana vagusnog živca do gastričnih žlijezda, što dovodi do dodatnog bezuslovnog refleksnog povećanja sekrecije (slika 9.3).

Sok koji se oslobađa pod uticajem pogleda i mirisa hrane, žvakanja i gutanja, naziva se "apetit" ili paljenje. Zbog svog lučenja, želudac se unaprijed priprema za jelo. Prisustvo ove faze sekrecije dokazao je I.P. Pavlov u klasičnom eksperimentu sa imaginarnim hranjenjem kod ezofagotomiziranih pasa.

Želučani sok dobijen u prvoj složenoj refleksnoj fazi ima visoku kiselost i visoku proteolitičku aktivnost. Sekrecija u ovoj fazi zavisi od ekscitabilnosti hranidbenog centra i lako se inhibira raznim spoljašnjim i unutrašnjim podražajima.

1.2. Gastrična faza

Druga - želučana (neurohumoralna) faza. Prvu kompleksno-refleksnu fazu želučane sekrecije prekriva druga - želučana (neurohumoralna). Vagusni nerv i lokalni intramuralni refleksi učestvuju u regulaciji gastrične faze sekrecije. Lučenje soka u ovoj fazi povezano je sa refleksnim odgovorom kada mehanički i hemijski stimulansi deluju na sluznicu želuca (hrana koja ulazi u želudac, hlorovodonična kiselina koja se oslobađa „sok za paljenje“, soli rastvorene u vodi, ekstrakti mesa i povrća, proizvodi probave proteina), kao i stimulacija sekretornih ćelija tkivnim hormonima (gastrin, gastamin, bombesin).

Iritacija receptora želučane sluznice uzrokuje protok aferentnih impulsa do neurona moždanog stabla, što je praćeno povećanjem tonusa jezgara vagusnog živca i značajnim povećanjem protoka eferentnih impulsa duž vagusnog nerva do sekretornih ćelija. Oslobađanje acetilkolina iz nervnih završetaka ne samo da stimuliše aktivnost glavnih i parijetalnih ćelija, već takođe izaziva oslobađanje gastrina od strane G-ćelija antruma želuca. Gastrin- najmoćniji poznati stimulator parijetalnih i, u manjoj mjeri, glavnih ćelija. Osim toga, gastrin stimulira proliferaciju stanica sluznice i povećava protok krvi u njoj. Oslobađanje gastrina je pojačano u prisustvu aminokiselina, dipeptida, kao i uz umjereno istezanje antruma želuca. Ovo izaziva ekscitaciju senzorne veze perifernog refleksnog luka enteričkog sistema i stimuliše aktivnost G-ćelija preko interneurona. Uz stimulaciju parijetalnih, glavnih i G ćelija, acetilholin pojačava aktivnost histidin dekarboksilaze ECL ćelija, što dovodi do povećanja sadržaja histamina u sluznici želuca. Potonji igra ulogu ključnog stimulatora proizvodnje hlorovodonične kiseline. Histamin djeluje na H 2 receptore parijetalnih ćelija, neophodan je za sekretornu aktivnost ovih ćelija. Histamin također ima stimulativni učinak na lučenje želučanih proteinaza, međutim, osjetljivost zimogenih ćelija na njega je niska zbog niske gustine H 2 receptora na membrani glavnih ćelija.

1.3. Intestinalna faza

Treća (crevna) faza gastrična sekrecija nastaje kada hrana prelazi iz želuca u crijeva. Količina izlučenog želudačnog soka u ovoj fazi ne prelazi 10% ukupne želučane sekrecije. Želučana sekrecija u početnom periodu faze se povećava, a zatim počinje opadati.

Povećanje sekrecije nastaje zbog značajnog povećanja protoka aferentnih impulsa iz mehano- i kemoreceptora sluznice duodenuma kada slabo kisela hrana uđe iz želuca i oslobađanja gastrina od strane G-ćelija duodenuma. Kako kiseli himus ulazi i pH duodenalnog sadržaja pada ispod 4,0, lučenje želudačnog soka počinje da se inhibira. Dalja inhibicija sekrecije uzrokovana je pojavom u sluznici duodenuma 12 sekretin, koji je antagonist gastrina, ali u isto vrijeme pojačava sintezu pepsinogena.

Kako se duodenum puni i povećava koncentracija produkata hidrolize proteina i masti, povećava se inhibicija sekretorne aktivnosti pod utjecajem peptida koje luče gastrointestinalne endokrine žlijezde (somatostatin, vazoaktivni intestinalni peptid, holecitokinin, želučani inhibitorni hormon, glukagon). Ekscitacija aferentnih nervnih puteva nastaje kada su hemo- i osmoreceptori crijeva iritirani supstancama hrane koje su došle iz želuca.

Hormone enterogastrin, formiran u crijevnoj sluznici, jedan je od stimulatora želučane sekrecije i to u trećoj fazi. Proizvodi probave hrane (posebno proteini), nakon što su se apsorbirali u krv u crijevima, mogu stimulirati želučane žlijezde povećanjem stvaranja histamina i gastrina.

Stimulacija želučane sekrecije

tekstualna_polja

tekstualna_polja

arrow_upward

Dio nervnih impulsa koji pobuđuju želučanu sekreciju nastaje u dorzalnim jezgrama vagusnog živca (u produženoj moždini), po njegovim vlaknima dospijeva u enterički sistem, a zatim ulazi u želučane žlijezde. Drugi dio sekretornih signala potiče iz samog enteričkog nervnog sistema.
Dakle, i centralni nervni sistem i enterički nervni sistem su uključeni u nervnu stimulaciju želudačnih žlezda.

Refleksni utjecaji dolaze u želučane žlijezde kroz refleksne lukove dva tipa.
Prvo - dugi refleksni lukovi- uključuju strukture kroz koje se aferentni impulsi šalju iz želučane sluznice do odgovarajućih centara mozga (u produžetku moždine, hipotalamusu), eferentni - šalju se natrag u želudac duž vagusnih nerava.
Drugi - kratki refleksni lukovi- obezbijediti implementaciju refleksa unutar lokalnog enteralnog sistema. Podražaji koji izazivaju ove reflekse javljaju se pri istezanju zida želuca, taktilnim i hemijskim (HCI, pepsin, itd.) uticajima na receptore želučane sluzokože.

Nervni signali do želučanih žlijezda putem refleksnih lukova stimuliraju sekretorne stanice i istovremeno aktiviraju G stanice koje proizvode gastrin.

Gastrin je polipeptid koji se luči u dva oblika:
"veliki gastrin", koji sadrži 34 aminokiseline (G-34), i
manji oblik(G-17), koji sadrži 17 aminokiselina. Ovo drugo je efikasnije.

Gastrin, koji krvotokom ulazi u stanice žlijezda, pobuđuje parijetalne stanice i, u manjoj mjeri, glavne. Brzina lučenja hlorovodonične kiseline pod uticajem gastrina može se povećati 8 puta. Oslobođena hlorovodonična kiselina, zauzvrat, stimulišući hemoreceptore sluzokože, pospešuje lučenje želudačnog soka.

Aktivacija vagusnog živca također je praćena povećanjem aktivnosti histidin dekarboksilaze u želucu, zbog čega se povećava sadržaj histamina u njegovoj sluznici. Potonji direktno djeluje na parijetalne glandulocite, značajno povećavajući lučenje HC1.

Dakle, adetilholin, koji se oslobađa na nervnim završecima vagusnog živca, gastrin i histamin istovremeno djeluju stimulativno na želučane žlijezde, uzrokujući oslobađanje hlorovodonične kiseline. Sekrecija pepsinoga - na glavnim glandulocitima se reguliše acetilkolinom (oslobađa se kod vagusnog nerva i drugih enteričkih nervnih završetaka), kao i delovanjem hlorovodonične kiseline. Potonje je povezano sa pojavom enteralnih refleksa pri stimulaciji HC1 receptora želučane sluznice, kao i sa oslobađanjem gastrina pod uticajem HC1, koji ima direktan uticaj na glavne glandulocite.

Hranljive materije i želudačni sekret

tekstualna_polja

tekstualna_polja

arrow_upward

Adekvatni uzročnici gastrične sekrecije su supstance koje se koriste u hrani. Funkcionalne adaptacije želudačnih žlijezda na različite namirnice izražavaju se u različitoj prirodi sekretorne reakcije želuca na njih. Individualno prilagođavanje sekretornog aparata želuca prirodi hrane je zbog njenog kvaliteta, količine i načina ishrane. Klasičan primjer adaptivnih reakcija želučanih žlijezda su sekretorne reakcije koje je proučavao I.P. Pavlov kao odgovor na unos hrane koja sadrži uglavnom ugljikohidrate (hljeb), proteine ​​(meso), masti (mlijeko).

Sl.9.4. Lučenje želučanog i pankreasnog soka u različite nutrijente.
Želudačni sok - tačkasta linija, sok pankreasa - puna linija.

Najefikasniji uzročnik lučenja je proteinska hrana (slika 9.4). Proteini i proizvodi njihove probave imaju izraženo djelovanje soka. Nakon konzumiranja mesa razvija se prilično snažno lučenje želudačnog soka sa maksimumom u 2. satu. Produžena mesna dijeta dovodi do povećanja želučane sekrecije svih nadražujućih namirnica, povećanja kiselosti i probavne moći želučanog soka.

Ugljikohidratna hrana (hljeb) je najslabiji uzročnik lučenja. Hleb je siromašan hemijskim agensima sekrecije, pa se nakon uzimanja razvija sekretorni odgovor sa maksimumom u 1. satu (refleksno odvajanje soka), a zatim naglo opada i dugo ostaje na niskom nivou. Dugim boravkom osobe na režimu ugljikohidrata smanjuje se kiselost i probavna moć soka.

Djelovanje mliječnih masti na želučanu sekreciju odvija se u dvije faze: inhibitorno i uzbudljivo.
To objašnjava činjenicu da se nakon obroka maksimalna sekretorna reakcija razvija tek do kraja 3. sata. Kao rezultat dugotrajne ishrane masnom hranom dolazi do povećanja želučane sekrecije na iritanse hrane zbog druge polovine sekretornog perioda. Probavna moć soka pri korištenju masti u hrani je manja u odnosu na sok koji se oslobađa tokom mesnog režima, ali veća nego kada jedete hranu s ugljikohidratima.

Količina izlučenog želudačnog soka, njegova kiselost, proteolitička aktivnost također zavise od količine i konzistencije hrane. Kako se količina hrane povećava, povećava se lučenje želudačnog soka.

Evakuacija hrane iz želuca u duodenum je praćena inhibicijom želučane sekrecije. Kao i ekscitacija, ovaj proces je neurohumoralan u smislu mehanizma djelovanja. Refleksna komponenta ove reakcije uzrokovana je smanjenjem protoka aferentnih impulsa iz želučane sluznice, koja je znatno manje iritirana tekućom kašom hrane sa pH iznad 5,0, te povećanjem protoka aferentnih impulsa iz sluznice dvanaesnika. (enterogastrični refleks).

Promjene u hemijskom sastavu hrane, ulazak produkata njezine probave u dvanaestopalačno crijevo stimuliraju oslobađanje peptida (somatostatin, sekretin, neurotenzin, GIP, glukagon, holecistokinin) iz nervnih završetaka i endokrinih stanica pilora želuca, dvanaestopalačnog crijeva i gušterače. ), što uzrokuje inhibiciju proizvodnje hlorovodonične kiseline, a zatim i želučane sekrecije uopšte. Inhibicijski efekat na lučenje glavnih i parijetalnih ćelija imaju i prostaglandini grupe E.

Ostali faktori koji utiču na sekreciju želuca

tekstualna_polja

tekstualna_polja

arrow_upward

Važnu ulogu u sekretornoj aktivnosti želučanih žlijezda igraju emocionalno stanje osobe i stres. Među neprehrambenim faktorima koji pojačavaju sekretornu aktivnost želučanih žlijezda najveći značaj imaju stres, iritacija i bijes; strah, melanholija i depresivna stanja imaju depresivno inhibitorno djelovanje na rad žlijezda.

Dugogodišnja posmatranja aktivnosti sekretornog aparata želuca kod ljudi omogućila su otkrivanje lučenja želudačnog soka iu interdigestivnom periodu. U ovom slučaju djelotvornim su se pokazali stimulansi povezani s unosom hrane (sredina u kojoj se hrana obično uzima), gutanjem pljuvačke, izbacivanjem duodenalnih sokova (pankreasa, crijeva, žuči) u želudac.

Loše sažvakana hrana ili nakupljeni ugljični dioksid izaziva iritaciju mehano- i hemoreceptora želučane sluznice, što je praćeno aktivacijom sekretornog aparata želučane sluznice i lučenjem pepsina i klorovodične kiseline.

Spontano lučenje želuca može uzrokovati grebanje po koži, opekotine, apscese, javlja se kod hirurških pacijenata u postoperativnom periodu. Ovaj fenomen je povezan s povećanim stvaranjem histamina iz proizvoda raspadanja tkiva, njegovim oslobađanjem iz tkiva. Protokom krvi histamin dospijeva u želučane žlijezde i stimulira njihovo lučenje.

Regulacija gastrične sekrecije I.P. Pavlov je uslovno podeljen na tri faze. I faza - složeni refleks(cerebralni, cefalični) se sastoji od uslovnih i bezuslovnih refleksnih mehanizama. Vrsta hrane, miris hrane, razgovor o njoj izazivaju uslovno refleksno lučenje soka. Izvanredan sok I.P. Pavlov je nazvao ukusnim, "osiguračem".

Ovaj sok priprema želudac za unos hrane, ima visoku kiselost i enzimsku aktivnost, pa ovaj sok na prazan želudac može štetno djelovati (npr. vrsta hrane i nemogućnost da se jede, žvakaće gume na prazan želudac) . Bezuslovni refleks se aktivira kada hrana stimuliše receptore u usnoj duplji.

Slika 6 Šema bezuslovnog refleksa regulacije želudačne sekrecije

1 - facijalni nerv, 2 - glosofaringealni nerv, 3 - gornji laringealni nerv, 4 - senzorna vlakna vagusnog nerva, 5 - eferentna vlakna vagusnog nerva, 6 - postganglionsko simpatičko vlakno, G - gastrična sekrecija

Prisustvo složene refleksne faze želučane sekrecije dokazuje iskustvo "imaginarnog hranjenja". Eksperiment se provodi na psu koji je prethodno bio podvrgnut želučanoj fistuli i ezofagotomiji (jednjak je prerezan, a njegovi krajevi su zašiveni u rez na koži vrata). Eksperimenti se provode nakon oporavka životinje. Prilikom hranjenja takvog psa, hrana je ispadala iz jednjaka bez ulaska u želudac, ali se želudačni sok oslobađao kroz otvorenu fistulu želuca. Prilikom hranjenja sirovim mesom u trajanju od 5 minuta, želudačni sok se luči 45-50 minuta. Istovremeno izdvojeni sok ima visoku kiselost i proteolitičku aktivnost. U ovoj fazi, vagusni nerv aktivira ne samo ćelije želudačnih žlezda, već i G-ćelije koje luče gastrin (slika 6).

II faza gastrične sekrecije - želuca- povezana sa protokom hrane u želudac. Punjenje želuca hranom pobuđuje mehanoreceptore iz kojih se informacija šalje duž osjetljivih vlakana vagusnog živca do njegovog sekretornog jezgra. Eferentna parasimpatička vlakna ovog nerva stimulišu sekreciju želuca. Dakle, prva komponenta gastrične faze je čisto refleksna (slika 6).

Kontakt hrane i produkata njene hidrolize sa želučanom sluznicom pobuđuje hemoreceptore i aktivira lokalne refleksne i humoralne mehanizme. Kao rezultat Gpyloric ćelije luče hormon gastrin aktiviranje glavnih stanica žlijezda i, posebno, parijetalnih stanica. Mastociti (ECL) luče histamin, koji stimulira parijetalne stanice. Regulacija centralnog refleksa je dopunjena dugotrajnom humoralnom regulacijom. Lučenje gastrina se povećava kada se pojave produkti varenja proteina - oligopeptidi, peptidi, aminokiseline i zavisi od pH vrednosti u piloričnom delu želuca. Ako se poveća lučenje hlorovodonične kiseline, oslobađa se manje gastrina. Na pH-1,0 njegovo lučenje prestaje, dok se volumen želučanog soka naglo smanjuje. Tako se vrši samoregulacija lučenja gastrina i hlorovodonične kiseline.

Gastrin: stimuliše lučenje HCl i pipsinogena, pospešuje pokretljivost želuca i creva, stimuliše lučenje pankreasa, aktivira rast i obnavljanje želučane i crevne sluznice.

Osim toga, hrana sadrži biološki aktivne tvari (na primjer, mesne ekstrakte, sokove od povrća), koje također pobuđuju receptore sluzokože i stimuliraju lučenje soka u ovoj fazi.

Sinteza HCl je povezana sa aerobnom oksidacijom glukoze i stvaranjem ATP, energije koju koriste nezavisni sistemi aktivnog transporta H+ i CL - jona. Ugrađen u apikalnu membranu H + / TO + ATPaza, koja pumpa iz ćelijeH + jona u zamjenu za kalijum. Jedna teorija sugerira da je glavni dobavljač vodikovih jona ugljična kiselina, koja nastaje kao rezultat hidratacije ugljičnog dioksida, a ovu reakciju katalizira karboanhidraza. Anion ugljične kiseline napušta ćeliju kroz bazalnu membranu u zamjenu za hlor, koji se zatim ispumpava kroz apikalnu membranu pomoću Cl-ATPaze. Druga teorija smatra vodu izvorom vodonika (slika 7).

Fig.7. SekrecijaHClparijetalne ćelije i regulacija sekrecije. Joni H + prenose se u lumen uz učešće H-K-ATPaze, ugrađene u apikalnu membranu. joniCl - se također aktivno transportuju u lumen i ulaze u ćeliju u zamjenu za HCO jone 3 - ; H joni + nastala od H 2 SO 3 iu manjoj mjeri iz vode.

Vjeruje se da se parijetalne stanice želučanih žlijezda pobuđuju na tri načina:

vagusni nerv na njih direktno utiče preko muskarinskih holinergičkih receptora (M-holinergičkih receptora) i indirektno, aktiviranjem G-ćelija piloričnog želuca.

gastrin ima direktan učinak na njih preko specifičnih G-receptora.

gastrin aktivira ECL (mast ćelije) koje luče histamin. Histamin preko H 2 receptora aktivira parijetalne ćelije.

Blokada holinergičkih receptora atropinom smanjuje lučenje hlorovodonične kiseline. Blokatori H 2 receptora i M-holinergičkih receptora koriste se u liječenju hiperacidnih stanja želuca. Inhibicija lučenja hlorovodonične kiseline uzrokuje hormon sekretin. Njegovo lučenje ovisi o pH sadržaja želuca: što je veća kiselost himusa koji ulazi u duodenum, to se više sekretina oslobađa. Masna hrana stimuliše lučenje holecistokinina (HC). HC smanjuje lučenje soka u želucu i inhibira aktivnost parijetalnih ćelija. Smanjuje lučenje hlorovodonične kiseline i drugih hormona i peptida: glukagon, GIP, VIP, somatostatin, neurotenzin.

III faza - crijevni- počinje evakuacijom himusa iz želuca u tanko crijevo. Iritacija mehano-, hemoreceptora tankog crijeva produktima probave hrane reguliše sekreciju uglavnom zahvaljujući lokalnim nervnim i humoralnim mehanizmima. Enterogastrin, bombesin, motilin luče endokrine ćelije sluznog sloja, ovi hormoni povećavaju lučenje soka. VIP (vazoaktivni intestinalni peptid), somatostatin, bulbogastron, sekretin, GIP (gastroinhibirajući peptid) - inhibiraju sekreciju želuca kada masti, hlorovodonična kiselina i hipertonični rastvori deluju na sluznicu tankog creva.

Dakle, lučenje želučanog soka je pod kontrolom centralnih i lokalnih refleksa, kao i mnogih hormona i biološki aktivnih supstanci.

Količina soka, brzina lučenja i njegov sastav zavise od kvaliteta hrane, o čemu svjedoče krive lučenja soka dobijene u laboratoriji I.P. Pavlova kada se u želudac unose jednake količine kruha, mesa i mlijeka. od pasa. Najmoćniji stimulansi želučane sekrecije su meso i kruh. Kada se konzumira, oslobađa se puno soka s visokom proteolitičkom aktivnošću.