Osobine čula mirisa kod ljudi. Starosne karakteristike olfaktornog sistema Histologija organa sluha, ukusa, vida, mirisa
Predavanje iz histologije №15. čula
Plan predavanja: 1. Pojam analizatora. Klasifikacija čulnih organa. 2. Organ vida, izvori razvoja, histološka struktura. 3. Organ mirisa. Izvori razvoja, struktura, funkcije. 4. Organ sluha i ravnoteže. Izvori razvoja, struktura i citofiziologija organa sluha i ravnoteže. Ljudsko tijelo, kao i svaki živi otvoreni sistem, neprestano izmjenjuje supstance sa okolinom. Hranjive materije, kiseonik, neophodni za vitalnu aktivnost, ulaze u organizam, a metabolički otpad u tkivima se uklanja iz organizma. Ali to nije dovoljno za normalno funkcionisanje živog sistema. Takođe je potrebno stalno primati informacije o stanju životne sredine, kao i stanju unutrašnje sredine, u sistem. Živi organizam prima ove informacije preko organa čula. Za dalju obradu, analizu i korištenje primljenih informacija, osjetilni organi su dio sistema analizatora.
Analizatori- to su složeni strukturni i funkcionalni sistemi koji komuniciraju centralni nervni sistem sa spoljašnjim i unutrašnjim okruženjem. U svakom analizatoru se nalaze: 1. Periferni dio - gdje se odvija prijem, percepcija. Periferni dio analizatora predstavljaju samo čulni organi. 2. Srednji dio - putevi, subkortikalni dio centralnog nervnog sistema. 3. Centralni dio - predstavljen je kortikalnim centrima analizatora. Pruža analizu primljenih informacija, sintezu percipiranih senzacija, razvijanje odgovora adekvatnih uslovima sredine i unutrašnjeg okruženja. Prema genetskim i morfo-funkcionalnim karakteristikama, čulni organi se mogu grupisati na sledeći način: Grupa I - čulni organi koji se razvijaju iz neuralne ploče i sadrže primarne osetljive neurosenzorne receptorske ćelije. Primarna osjetljivost - stimulus djeluje direktno na ćeliju receptora, koja na to reagira generiranjem nervnog impulsa. Ova grupa uključuje organ vida i organ mirisa. Grupa II - senzorni organi koji se razvijaju iz zadebljanja ektoderma (plakoda) i imaju senzorne epitelne ćelije kao receptorske elemente koji na stimulans reaguju prelaskom u stanje ekscitacije (promena razlike u električnom potencijalu između unutrašnje i spoljašnje površine citolema). Ekscitaciju senzornih epitelnih ćelija hvataju dendriti neurocita koji su u kontaktu sa njom i ti neurociti generišu nervni impuls. Ovi neurociti su sekundarno osjetljivi - stimulus djeluje na njih preko posrednika - senzoepiteliocita. Grupa II obuhvata organ ukusa, sluha i ravnoteže. Grupa III - grupa receptora inkapsuliranih i nekapsuliranih tijela i formacija. Karakteristika grupe III je odsustvo jasno definisane izolacije organa. Oni su dio različitih organa – kože, mišića, tetiva, unutrašnjih organa itd. Grupa III uključuje organe dodira i mišićno-kinetičke osjetljivosti.
ORGAN VIZIJA. Izvori razvoja: neuralna cijev, mezenhim (sa dodatkom ćelija neuroektodermalnog porijekla koje su se iselile iz ganglionske ploče), ektoderm. Polaganje počinje početkom 3. nedelje embrionalnog razvoja u vidu očnih jama u zidu neuralne cevi koja još nije zatvorena, kasnije 2 oftalmološke vezikule vire iz zida diencefalona iz zone ove jame. . Oftalmološke vezikule su povezane sa diencefalonom pomoću oftalmološke drške. Prednji zid vezikula invaginira, a vezikule se pretvaraju u dvoslojne očne čašice. U isto vrijeme, ektoderm invaginira nasuprot očnih vezikula i formira vezikule sočiva. Epitelne ćelije stražnje hemisfere vezikule sočiva se izdužuju i pretvaraju u dugačke prozirne strukture - vlakna sočiva. Prozirni protein, kristalin, sintetizira se u vlaknima sočiva. Nakon toga, u ćelijama vlakana sočiva, organele nestaju, jezgra se skupljaju i nestaju. Tako se formira sočivo - neka vrsta elastičnog sočiva. Prednji epitel rožnjače se formira od ektoderma ispred sočiva. Unutrašnji list očne čašice sa 2 stijenke diferencira se u mrežnicu, učestvuje u formiranju staklastog tijela, a vanjski list čini pigmentni sloj mrežnice. Materijal ivice očne čašice, zajedno sa mezenhimom, učestvuje u formiranju šarenice. Iz okolnog mezenhima formiraju se horoid i sklera, cilijarni mišić, vlastita supstanca i stražnji epitel rožnice. Mezenhim je također uključen u formiranje staklastog tijela, irisa. STRUKTURA GLEDNOG ORGANA. Očna jabučica ima 3 ljuske: fibroznu (spoljnu), vaskularnu (srednju), retinu (unutrašnja). I. Vanjski omotač je vlaknast, predstavljen rožnjačom i sklerom. Rožnjača je prednji providni dio fibrozne membrane. Sastoji se od slojeva: 1. Prednji epitel - slojeviti skvamozni nekeratinizovani epitel na bazalnoj membrani, ima mnogo osetljivih nervnih završetaka. 2. Prednja granična ploča (Bowmanova membrana) - od najtanjih kolagenih vlakana u temeljnoj tvari. 3. Vlastita supstanca rožnjače - formirana je od ploča kolagenih vlakana koje leže jedna iznad druge, između ploča leže fibroblasti i amorfna prozirna temeljna supstanca. 4. Posteriorna granična membrana (Discementna membrana - kolagena vlakna u osnovnoj supstanci. 5. Posteriorni epitel - endotel na bazalnoj membrani. Rožnjača nema svoje sudove, ishrana je zaslugom sudova limbusa i vlage prednjeg očna komora II.Bjeloočnica - gusta, neformirana vlaknasta sdt Sastoji se od kolagenih vlakana, u manjem broju elastičnih vlakana, ima fibroblasta Pruža snagu, djeluje kao organska kapsula III Koroida - je labava sdt sa visokim sadržajem krvni sudovi, melanociti U prednjem delu horoid prelazi u cilijarno telo i šarenicu. Obezbeđuje ishranu mrežnjače. srednja žilnica i deblji sloj koji prima svjetlost. Sa fiziološke tačke gledišta, sloj mrežnice koji prima svjetlost je 3-link lanac neurocita: 1. karika - fotoreceptorske ćelije ćelije (neurosenzorne ćelije koje nose štapiće i čunjeve). Fotoreceptorske ćelije percipiraju svjetlosnu stimulaciju, generiraju nervni impuls i prenose ga na 2. vezu. 2. kariku predstavljaju asocijativni pravi bipolarni neurociti. Treća karika se sastoji od ganglijskih ćelija (multipolarnih neurocita), čiji aksoni, skupljajući se u snop, formiraju optički nerv i napuštaju očnu jabučicu. Pored navedenih neurocita, koji formiraju lanac od 3 karike, postoje inhibitorni neurociti u sloju retine koji percipira svjetlost: 1. Horizontalni neurociti - inhibiraju prijenos nervnih impulsa na nivou sinapsi između fotoreceptora i bipolara. 2. Amokrini neurociti - inhibiraju prijenos impulsa na nivou sinapsi između bipolarnih i ganglijskih ćelija. Kvantitativni odnos ćelija u 3. karikama lanca: većina ćelija 1. karike, manje ćelija 2. karike, još manje ćelija 3. karike, tj. dok se krećete duž strujnog kola, nervni impuls je koncentrisan. Između neurocita mrežnjače nalaze se gliociti sa dugim vlaknastim procesima koji prodiru kroz cijelu debljinu mrežnice. Dugi procesi gliocita granaju se na kraju u obliku slova T. Grane u obliku slova T, ispreplićući se jedna s drugom, čine kontinuiranu membranu (vanjsku i unutrašnju graničnu membranu). Ultrastruktura fotoreceptorskih neurocita. Pod elektronskim mikroskopom razlikuju se sljedeći dijelovi u neurosenzornim ćelijama štapića i čunjića: 1. Vanjski segment - u neurosenzornim ćelijama štapića, vanjski segment je sa vanjske strane prekriven kontinuiranom membranom, spljošteni diskovi leže naslagani jedan na drugom iznutra ; diskovi sadrže vidni pigment rodopsin (opsin protein povezan aldehidom vitamina A - retinalom); u neurosenzornim ćelijama konusa, vanjski segment se sastoji od polu-diskova, unutar kojih se nalazi vizualni pigment jodopsin. 2. Odjeljenje za vezivanje - suženo područje, sadrži nekoliko cilija. 3. Unutrašnji segment - sadrži mitohondrije, EPS, enzimske sisteme. Konusne ćelije takođe sadrže lipidno telo u unutrašnjem segmentu. 4. Perikarion - jezgrovi dio ćelija štapića i čunjića. 5. Akson fotoreceptorske ćelije. Funkcije: štapićaste neurosenzorne ćelije daju crno-bijeli (sumrak) vid, konusne ćelije - vid u boji. U histološkom mikropreparatu retine razlikuje se 10 slojeva: 1. Pigmentni sloj – sastoji se od pigmentnih ćelija. 2. Sloj štapova i čunjeva - sastoji se od spoljašnjih i unutrašnjih segmenata šipki i čunjeva. 3. Vanjski granični sloj - pleksusi grana gliocita u obliku slova T. 4. Vanjski nuklearni sloj – sastoji se od jezgara fotoreceptorskih ćelija. 5. Vanjski mrežasti sloj - aksoni fotoreceptora, bipolarni dendriti i sinapse između njih. 6. Unutrašnji nuklearni sloj - jezgra bipolarnih, horizontalnih, amokrinih i glijalnih ćelija. 7. Unutrašnji mrežasti sloj - aksoni bipolarnih i dendriti ganglijskih ćelija, sinapse između njih. 8. Ganglijski sloj – jezgra ganglijskih ćelija. 9. Sloj nervnih vlakana - aksona ganglijskih ćelija. 10. Unutrašnja ograničavajuća membrana je pleksus grana gliocita u obliku slova T. Mrežnica nema svoje krvne žile, ishrana dolazi difuzno kroz sloj pigmentnih ćelija iz sudova žilnice. Sa "odvajanjem mrežnjače" poremećena je ishrana, što dovodi do odumiranja neurocita retine, tj. do sljepoće.
ORGAN MIRISA- prema klasifikaciji pripada I grupi čulnih organa, tj. razvija se iz neuralne ploče i ima primarne senzorne neurosenzorne ćelije. Od neuralne ploče na kranijalnom kraju odvaja se stanični materijal u obliku 2 njušne jamice, te stanice prelaze u nosnu školjku i diferenciraju se u neurosenzorne olfaktorne, potporne stanice olfaktornog epitela i sekretorne stanice mirisnih žlijezda. Mirisni organ je predstavljen olfaktornim epitelom na površini gornjeg i srednjeg okova. Olfaktorni epitel po svojoj građi pripada jednoslojnom višeslojnom epitelu i sastoji se od sledećih tipova ćelija: 1. Olfaktorna neurosenzorna ćelija - I neuron olfaktornog puta. Na apikalnom kraju ima kratak nastavak usmjeren na površinu epitela - odgovara dendritu. Na površini olfaktornog epitela dendrit završava zaobljenim zadebljanjem - mirisnom batinom. Na površini klubeta nalazi se oko 10 olfaktornih cilija (pod elektronskim mikroskopom - tipična cilija). U citoplazmi olfaktornih ćelija nalazi se granularni i agranularni EPS, mitohondrije. Akson polazi od bazalnog kraja ćelije, povezujući se sa aksonima drugih ćelija i formira olfaktorne filamente, koji prodiru kroz etmoidnu kost u lobanju i u olfaktornim lukovicama prelaze na tela II neurona olfaktornog puta. 2. Potporni epiteliociti - okružuju olfaktorne neurosenzorne ćelije sa svih strana, imaju mnogo mikroresica na apikalnom kraju. 3. Bazalni epiteliociti - relativno niske ćelije, slabo su diferencirane kambijalne ćelije, služe za regeneraciju olfaktornog epitela. Olfaktorni epitel se nalazi na bazalnoj membrani. Alveolarno-tubularne mirisne žlijezde nalaze se u labavom sdt ispod olfaktornog epitela. Tajna ovih žlijezda vlaži površinu olfaktornog epitela, otapa mirisne tvari sadržane u udahnutom zraku, koje iritiraju cilije olfaktornih neurosenzornih stanica, a neurosenzorne stanice stvaraju nervne impulse.
Organ sluha sastoji se od vanjskog, srednjeg i unutrašnjeg uha. Detaljnije ćemo se zadržati samo na strukturi unutrašnjeg uha. U ljudskom embrionu, organ sluha i ravnoteže su položeni zajedno, iz ektoderma. Od ektoderma se formira zadebljanje - slušni plakod, koji se ubrzo pretvara u slušnu jamu, a zatim u slušnu vezikulu i odvaja se od ektoderma i uranja u mezenhim ispod. Slušna vezikula je iznutra obložena višerednim epitelom i ubrzo je podijeljena suženjem na 2 dijela - od jednog dijela se formira kohlearni membranski labirint (tj. slušni aparat), a iz drugog dijela - vreća, a materice i 3 polukružna tubula (tj. organ ravnoteže). U slojevitom epitelu membranoznog lavirinta, ćelije se diferenciraju u receptorske senzorne epitelne ćelije i potporne ćelije. Epitel Eustahijeve cijevi koji povezuje srednje uho sa ždrijelom i epitel srednjeg uha razvijaju se iz epitela 1. škržnog džepa. Struktura organa sluha (unutrašnje uho). Receptorni dio organa sluha nalazi se unutar membranoznog lavirinta, koji se, pak, nalazi u koštanom lavirintu, koji ima oblik pužnice - koštane cijevi spiralno uvijene u 2,5 zavoja. Cijelom dužinom koštane pužnice prolazi membranski labirint. Na poprečnom presjeku, labirint koštane pužnice ima zaobljen oblik, a poprečni labirint trokutastog oblika. Zidove membranoznog lavirinta u poprečnom presjeku čine: a) osnova trougla - bazilarna membrana (lamina), sastoji se od odvojenih istegnutih niti (fibrilarnih vlakana). Dužina žica se povećava u smjeru od baze pužnice prema vrhu. Svaka struna može rezonirati na strogo određenoj frekvenciji vibracije - žice bliže bazi pužnice (kraće žice) rezoniraju na višim frekvencijama vibracija (viši zvukovi), žice bliže vrhu pužnice - na nižim frekvencijama vibracija ( niži zvukovi). b) vanjski zid - formiran od vaskularne trake koja leži na spiralnom ligamentu. Vaskularna traka je višeredni epitel, koji, za razliku od svih epitela tijela, ima svoje krvne žile; ovaj epitel luči endolimfu koja ispunjava membranski labirint. c) supermedijalni zid - formira ga vestibularna membrana, spolja prekrivena endotelom, iznutra - jednoslojnim pločastim epitelom. Prostor koštane pužnice iznad vestibularne membrane naziva se vestibularna skala, ispod bazilarne membrane - scala tympani. Vestibularna i bubna skala ispunjene su perilimfom i komuniciraju jedna s drugom na vrhu pužnice. U bazi koštane pužnice vestibularna skala završava ovalnom rupom zatvorenom stremenom, a timpani scala okruglom rupom zatvorenom elastičnom membranom. Receptorni dio organa sluha naziva se spiralni organ ili Cortijev organ i nalazi se na bazilarnoj membrani. Spiralni (korti) organ se sastoji od sljedećih elemenata: 1. Osjetni dlakavi epiteliociti - blago izdužene ćelije sa zaobljenom osnovom, na apikalnom kraju imaju mikrovile - stereocilije. Dendriti 1. neurona slušnog puta, čija tijela leže u debljini koštanog štapa - vretena koštane pužnice u spiralnim ganglijama, približavaju se bazi senzornih dlačnih ćelija i formiraju sinapse. Senzorne dlakave epitelne ćelije dijele se na unutrašnje kruškolike i vanjske prizmatične. Vanjske ćelije dlake formiraju 3-5 redova, a unutrašnje - samo 1 red. Kortijev tunel se formira između unutrašnjih i spoljašnjih ćelija dlake. Integumentarna (tektorijalna) membrana visi preko mikroresica senzornih ćelija dlake. 2. Potporni epiteliociti - nalaze se na bazilarnoj membrani i potpora su senzornim ćelijama dlake, podržavaju ih. Histofiziologija spiralnog organa. Zvuk, poput vibracije zraka, vibrira bubnu opnu, zatim se vibracija kroz čekić, nakovanj prenosi na stremen; stremen kroz ovalni prozor prenosi vibracije na perilimfu vestibularne skale, duž vestibularne skale vibracija na vrhu koštane pužnice prelazi u relimfu bubne scale i spiralno se spušta prema dolje i naslanja se na elastičnu membranu okruglu rupu. Fluktuacije u relimfi scala tympani uzrokuju vibracije u žicama bazilarne membrane; kada bazilarna membrana vibrira, senzorne ćelije dlake osciliraju u vertikalnom smjeru i dlačicama dodiruju tektorijalnu membranu. Fleksija mikrovila ćelija dlake dovodi do ekscitacije ovih ćelija, tj. mijenja se razlika potencijala između vanjske i unutrašnje površine citoleme, koju hvataju nervni završeci na bazalnoj površini ćelija dlake. U nervnim završecima stvaraju se nervni impulsi koji se prenose duž slušnog puta do kortikalnih centara. Kako se utvrđuje da li se zvuci razlikuju po frekvenciji (visoki i niski zvukovi)? Dužina žica u bazilarnoj membrani se mijenja duž membranoznog lavirinta, što je bliže vrhu pužnice, to su žice duže. Svaka žica je podešena da rezonira na određenoj frekvenciji vibracije. Ako niski zvukovi - duge žice rezoniraju i vibriraju bliže vrhu pužnice i, shodno tome, stanice koje sjede na njima su uzbuđene. Ako visoki zvuci rezoniraju kratkim žicama koje se nalaze bliže bazi pužnice, ćelije dlačica koje se nalaze na ovim žicama su uzbuđene. VESTIBULARNI DIO MEMBANSKOG LABIRINTA - ima 2 nastavka: 1. Vreća - sferni nastavak. 2. Matochka - produžetak eliptičnog oblika. Ova 2 nastavka su međusobno povezana tankom cjevčicom. Sa maternicom su spojena 3 međusobno okomita polukružna kanala sa nastavcima - ampule.Najveći dio unutrašnje površine vrećice, materice i polukružnih kanala sa ampulama prekriven je jednoslojnim pločastim epitelom. Istovremeno, postoje područja sa zadebljanim epitelom u vrećici, maternici i ampulama polukružnih kanala. Ova područja sa zadebljanim epitelom u vrećici i maternici nazivaju se makule ili makule, a u ampulama, kapice ili kriste. U epitelu makule razlikuju se dlakave senzorne ćelije i potporne epitelne ćelije. Senzorne ćelije dlake su 2 tipa - kruškolike i stupaste. Na apikalnoj površini senzornih ćelija dlake nalazi se do 80 nepokretnih dlaka (stereocilija) i 1 pokretna cilija (kinocelija). Stereocilije i kinocelije su ugrađene u otolitsku membranu - ovo je posebna želatinasta masa s kristalima kalcijum karbonata koji prekrivaju zadebljani epitel makule. Bazalni kraj senzornih ćelija dlake isprepleten je sa završecima dendrita 1. neurona vestibularnog analizatora, koji leže u spiralnom gangliju. Makularne mrlje percipiraju gravitaciju (gravitaciju) i linearna ubrzanja i vibracije. Pod djelovanjem ovih sila, otolitna membrana se pomjera i savija dlačice senzornih stanica, izaziva ekscitaciju ćelija dlake, a to se hvata završecima dendrita 1. neurona vestibularnog analizatora. Ampularne kapice se nalaze u svakom ampularnom nastavku. Takođe se sastoje od dlakavih senzornih i potpornih ćelija. Struktura ovih ćelija je slična onima u makuli. Jakobove kapice su prekrivene želatinoznom kupolom (bez kristala). Češljevi registruju ugaona ubrzanja, tj. rotacija tijela ili rotacija glave. Mehanizam pokretanja sličan je onom kod makule.
organ ukusa Predstavljaju ga okusni pupoljci (lukovice) koji se nalaze u debljini epitela lisnatih, gljivastih, brazdastih papila jezika. Okusni pupoljak je ovalnog oblika i sastoji se od sljedećih tipova ćelija: 1. Osjetni epiteliociti okusa - izdužene fusiformne ćelije; u citoplazmi se nalaze EPS agranularnog tipa, mitohondrije. Na apikalnoj površini ove ćelije imaju mikrovile sa materijom gustom elektronom u međuviloznim prostorima. Elektronski gusta supstanca sadrži specifične receptorske proteine (osjetljive na slatko, osjetljive na kiselinu i gorku) fiksirane na jednom kraju za citolemu mikroresica. Senzorna nervna vlakna se približavaju bočnoj površini senzornih epiteliocita ukusa i formiraju receptorske nervne završetke. 2. Potporne ćelije - zakrivljene fusiformne ćelije koje okružuju i podržavaju senzorne ćelije ukusa. 3. Bazalni epiteliociti - su slabo diferencirane ćelije koje obezbeđuju regeneraciju prve 2 vrste ćelija ukusnog pupoljka. Apikalne površine stanica okusnog pupoljka formiraju otvor za okus, koji se otvara na površinu epitela papile uz pore okusa. depolarizacija citoleme senzorne ćelije (ekscitacija ćelije), koju hvataju nervni završeci na površini senzornog epiteliocita. adsorbiraju se supstancom gustom elektronom između mikrovila epiteliocita osjetilnih okusa i utiču na receptorske proteine povezane s membranom mikrovilusa; promjene u permeabilnosti membrane mikrovilusa za jone
ORGANI DODIRA predstavljeni su osjetljivim kožnim receptorima, koji se mogu podijeliti u 2 grupe: 1. Slobodni nervni završeci – uglavnom nastali od završnih grana nemijeliniziranih vlakana: a) slobodni nemijelinizirani nervni završeci papilarnog sloja kožnog dermisa, koji formiraju 3 tipa receptori: mehanoreceptori ili taktilni receptori (mehanički pritisak, dodir), termoreceptori i receptori bola; b) slobodni termo-, mehano- i receptori za bol u bazalnom i bodljikavom sloju epiderme kože; c) Merkelovi završeci - takođe su mehanoreceptori; nemijelinizirana nervna vlakna, nakon prolaska kroz bazalnu membranu epidermisa, formiraju terminalni disk na bazalnoj površini Merkelovih stanica (velike poligonalne ćelije s kratkim izraslima; smještene u bazalnom sloju epiderme). 2. Inkapsulirani nervni završeci: a) Vater-Pacinijevo tijelo - mehanoreceptori u svojoj funkciji odgovaraju na pritisak i vibracije. U Vater-Pacinijevom tijelu, aksijalni cilindar nervnog vlakna završava zadebljanjem u obliku batine i okružen je spljoštenim modificiranim lemocitima (terminalnim oligodendrogliocitima) koncentrično naslaganim jedan na drugi. Izvana je tijelo Vater-Pacinija prekriveno tankom kapsulom. b) Meissnerovo tijelo - je taktilni receptor; posebno ih ima u koži prstiju, dlanova i tabana. Nalaze se u papilarnom sloju dermisa kože. Nervno vlakno u tijelu snažno se grana, terminalne grane su spiralnog oblika. Grananje nervnog vlakna okruženo je koncentrično raspoređenim spljoštenim modifikovanim lemocitima, izvana je prekriveno tankom sdt kapsulom; c) Ruffinijevo tijelo - mehanoreceptor koji reaguje na napetost i pomicanje kolagenih vlakana u okolnom sdt. Nalazi se u retikularnom sloju dermisa kože i u potkožnom masnom tkivu, posebno u tabanima. Nervno vlakno se grana u obliku grma, okruženo je i isprepleteno tankim kolagenim vlaknima; spolja - sdt kapsula; d) Krause boca - mehanoreceptor; nervno vlakno završava u jednom ili više zadebljanja u obliku batine i okruženo je blago izraženom sdt kapsulom. Zbog obilja osjetljivih receptora, kožu možemo smatrati svojevrsnim osjetilnim organom ili velikim receptorskim poljem, uz pomoć kojih tijelo prima operativne informacije o stanju okoline, svojstvima predmeta itd.
Nema povezanog sadržaja
2. Svrha: sticanje i učvršćivanje znanja o proučavanju morfoloških i funkcionalnih karakteristika organa vida (ljuske očne jabučice i funkcionalnih aparata) i organa mirisa, kao i vještine mikroskopije i skiciranja histoloških preparata.
3. Ciljevi učenja:
Učenik mora znati:
Ø klasifikacija čulnih organa prema genezi i strukturi receptorskih ćelija;
v sastav tkiva komponenti ljuski očne jabučice i funkcionalnog aparata organa vida;
v ćelijski sastav olfaktornog organa.
Učenik mora biti sposoban da:
Ø odrediti na mikroskopskom nivou komponente organa vida;
Ø napraviti skicu histoloških preparata.
4. Glavna pitanja teme:
1. Klasifikacija organa čula prema genezi i strukturi receptorskih ćelija.
2. Organ vida. Opće morfofunkcionalne karakteristike. Opšti plan strukture očne jabučice.
3. Vlaknasta membrana očne jabučice. Dioptrijski aparat vidnog organa.
4. Vaskularna membrana očne jabučice. Akomodacijski aparat organa vida.
5. Osetljiva ljuska očne jabučice. Receptorni aparat organa vida.
6. Organ mirisa.
5. Metode učenja i podučavanja:
Utvrđivanje početnog nivoa znanja o temi ove lekcije; usmena anketa, tokom koje je paralelno prikazana Power Point prezentacija na temu ove lekcije /multimedijalna podrška/ i klasifikacija osjetilnih organa, opis komponenti membrana očne jabučice i funkcionalnih aparata organa vida, kao i njušni organ su dati. Mikroskopija, dijagnostika histoloških preparata. Skica histološkog preparata rožnjače oka.
6. Literatura:
Glavni:
1. Histologija, embriologija, citologija. Udžbenik. Yu.I.Afanasiev, N.A.Yurina, B.V.Aleshin i drugi Ed. Yu.I.
2. Histologija, citologija i embriologija. Udžbenik, ur. Afanas'eva Yu.I., Kuznetsova S.L., Yurinoy N.A. 6th ed. revidirano i dodatne - Moskva "Medicina", 2006. - 768s.
3. Histologija, embriologija, citologija: udžbenik + CD-ROM priredili E.G. Ulumbekov, Yu.A. Chelyshev. - M.: GEOTAR-Media, 2007. - 408s.
4. Kuznjecov S.L., Muškambarov N.N. Histologija, citologija i embriologija. Udžbenik. Izdavačka kuća: MIA, 2007. - 600 str.
5. Atlas mikrofotografija iz histologije, citologije i embriologije za praktične vježbe. R.I.Yuy, R.B.Abildinov. LLP "Effect", Almati, 2010.
6. Atlas histologije, citologije i embriologije. R.B.Abildinov, Zh.O.Ayapova, R.I.Yuy. - "Kitap baspasy", Almati, 2006. Elektronska verzija.
7. Histologija. Atlas za praktične vježbe. Tutorial. Bojčuk N.V., Islamov R.R., Kuznjecov S.L. i drugi - M.: GEOTAR-Media, 2008.
8. Test zadaci iz histologije-1. R.I.Yuy, L.I.Naumova. Almati, 2010.
9. Histologija. Složeni testovi: odgovori i objašnjenja. Ed. S.L.Kuznjecova, Yu.A.Čeliševa - M: GEOTAR - Mediji, 2014. - 288 str.
Dodatno:
1. Danilov R.K. Histologija, embriologija, citologija. Izdavačka kuća: DOO "Medicinsko informativna agencija", 2006. - 500 str.
2. Laboratorijske studije iz predmeta histologija, citologija i embriologija, urednik prof. Yu.I.Afanasiev. - M.: "Viša škola", 2004. - 328s.
3. Pulikov A.S. starosna histologija. Izdavačka kuća "Feniks", 2006. -176 str.
4. Atlas histologije i embriologije. Almazov V.L., Sutulov L.S. M.: Medicina, 1978. - 550 str.
5. Histološki, citološki i embriološki atlasi / Atlas histologije, citologije i embriologije. Udžbenik za studente medicine. univerziteti. / Kazymbet P., Rysuly M., Zh. Ahmetov, Kuznetsov S. L., N. N. Mushkambarov, L. Goryachkina. Astana-Moskva, 2005.
7. Kontrola:
Kontrolna pitanja za procjenu početnog nivoa znanja:
1. Koje vrste čulnih organa se razlikuju?
2. Koje školjke su uključene u sastav očne jabučice?
3. Koji funkcionalni uređaji se razlikuju u organu vida?
4. Opišite receptorske ćelije organa vida.
5. Gdje se nalazi organ mirisa?
Testovi za provjeru početnog nivoa znanja:
1. Sastav fibrozne membrane očne jabučice uključuje:
2) retina
3) sklera i rožnjača
2. Sastav senzorne membrane očne jabučice uključuje:
1) prava žilnica, cilijarno tijelo, šarenica
2) retina
3) sklera i rožnjača
4) sočivo, staklasto telo
5) sama žilnica, cilijarno tijelo, staklasto tijelo
3. Dioptrijski (refraktivni) aparat vidnog organa uključuje:
1) retina
2) šarenica, cilijarno tijelo sa cilijarnim pojasom
3) kapci, suzni aparat, očni mišići
4) rožnjača, tečnost očne komore, sočivo, staklasto telo
5) rožnjača, šarenica
4. Koje tkivo formira skleru?
1) labava vlaknasta veziva 4) pigmentirana veziva
2) epitelna 5) mukozna vezivna
3) gusto vlaknasto vezivno tkivo
5. Prednji epitel rožnjače je:
1) jednoslojni ravni 4) višeslojni ravni nekeratinizirajući
2) jednoslojni kubični 5) jednoslojni prizmatični
3) višeslojno ravno keratiniranje
6. Koji sloj šarenice sadrži ćelije koje sadrže melanin, čiji broj određuje boju očiju?
1) prednji epitel
2) pigmentni epitel
3) vaskularni sloj
4) spoljni granični sloj
5) unutrašnji granični sloj
7. Prikazan je element očne jabučice koji se sastoji od sljedećih slojeva: pigmentni epitel, fotosenzorni sloj, vanjski nuklearni sloj, vanjski retikularni sloj, unutrašnji nuklearni sloj, unutrašnji retikularni sloj, ganglionski sloj, sloj nervnih vlakana. Definirajte element očne jabučice:
1) bjeloočnica 2) šarenica 3) žilnica 4) rožnjača 5) mrežnica
8. Odsustvo kojih ćelija retine dovodi do razvoja sljepila za boje (sljepoća za boje)?
1) štap 2) horizontalni 3) konus 4) bipolarni 5) amakrin
9. Glavni tip glije u retini:
1) ependimociti
2) glijalne ćelije nalik vlaknima
3) oligodendrociti
4) mikroglija
5) ependimociti i oligodendrociti
10. Centralni procesi olfaktornih ćelija su:
1) epitelni sloj ćelija
2) kambijalni elementi
3) aksoni koji formiraju olfaktorni nerv
5) dendriti olfaktornih ćelija
Kontrolna pitanja za provjeru konačnog nivoa znanja:
1. Koji se slojevi razlikuju u rožnjači oka?
2. Koje komponente su uključene u sastav dioptrijskog aparata organa vida?
3. Navedite slojeve irisa.
4. Koje ćelije vidnog organa su odgovorne za vid boja?
5. Opišite strukturne karakteristike ćelija olfaktornih receptora.
Kontrolni zadaci za provjeru konačnog nivoa znanja:
1. Osoba je počela slabo da vidi u sumrak, a na svetlosti njegov vid se gotovo nije promenio. Koje strukturne i funkcionalne promjene i s kojim receptorskim elementima retine se to može povezati?
2. Eksperimentalne životinje dugo su bile uskraćene za vitamin A. Koji funkcionalni poremećaji se mogu očekivati u neurosenzornim ćelijama?
3. Osoba ima oštećen vid u sumrak („noćno sljepilo“). Funkcija kojih ćelija je poremećena i koji je razlog tome?
4. Osoba ima oštećenu sluznicu koja pokriva gornji dio srednje školjke nosne šupljine. Periferni dio kojeg analizatora je uništen u ovom slučaju?
Sluzokoža olfaktorne regije ima žutu boju, za razliku od ostatka svijetlocrvenog dijela sluznice zida nosne šupljine. Nosna šupljina, kao i šupljina gornjeg respiratornog trakta, obložena je pseudostratificiranim stupčastim trepljastim epitelom s peharastim stanicama. Epitel olfaktorne zone zauzima područje gornjeg nosnog prolaza i stražnji gornji dio septuma i pseudostratificiran je cilindrično trepljast. Sastoji se od tri vrste ćelija: mirisnog živca, bazalnih i potpornih. Ćelijska jezgra su raspoređena u redove. Na površini se nalazi jedan red potpornih ćelija sa ovalnim jezgrom. Ispod njega su brojni redovi jezgara mirisnih i bazalnih ćelija sa zaobljenim jezgrama.
OLFACTORY CELLS.
Ovo su bipolarne ganglijske ćelije. Na dnu ćelije nalazi se zaobljeno jezgro. U apikalnom dijelu nalazi se modificirani dendrit koji izlazi na površinu sluzokože i završava se mirisnim vezikulama opremljenim nepokretnim cilijama. Ćelija se sužava prema bazi, formirajući nemijelinizirani akson, koji ulazi u osnovno vezivno tkivo i povezuje se sa susjednim aksonima kako bi formirao snopove olfaktornih nervnih vlakana. Obnavljanje olfaktornih ćelija događa se svakih 40 dana zbog neurona koji se formiraju iz bazalnih ćelija. Ovo je jedini poznati slučaj formiranja novih neurona u postnatalnom periodu.
Olfaktorni analizator
predstavljen sa dva sistema - glavnim i vomeronazalnim, od kojih svaki ima tri dijela: periferni (mirisni organi), srednji, koji se sastoji od provodnika (aksona neurosenzornih olfaktornih ćelija i nervnih ćelija mirisnih lukovica) i centralnog, lokalizovan u hipokampusu cerebralni korteks za glavne olfaktorne sisteme.
Glavni organ mirisa ( organum olactus), koji je periferni dio osjetilnog sistema, predstavljen je ograničenim područjem nosne sluznice - olfaktornom regijom, koja kod čovjeka pokriva gornju i djelimično srednju školjku nosne šupljine, kao i gornji dio nosnog septuma. Spolja, olfaktorna regija se razlikuje od respiratornog dijela sluznice žućkastom bojom.
Periferni dio vomeronazalnog, ili dodatnog, olfaktornog sistema je vomeronazalni (Jacobsonov) organ ( organum vomeronasale Jacobsoni). Izgleda kao uparene epitelne cijevi, zatvorene na jednom kraju, a na drugom se otvaraju u nosnu šupljinu. Kod ljudi, vomeronazalni organ se nalazi u vezivnom tkivu baze prednje trećine nosnog septuma s obje njegove strane na granici između hrskavice septuma i vomera. Pored Jacobsonovog organa, vomeronazalni sistem uključuje vomeronazalni nerv, terminalni nerv i vlastitu predstavu u prednjem mozgu, pomoćnu olfaktornu lukovicu.
Funkcije vomeronazalnog sistema povezane su sa funkcijama genitalnih organa (regulacija seksualnog ciklusa i seksualnog ponašanja), a povezane su i sa emocionalnom sferom.
Razvoj.
Organi mirisa su ektodermalnog porijekla. Glavni organ se razvija iz placode- zadebljanje prednjeg dijela ektoderma glave. Od plakoda nastaju olfaktorne jame. Kod ljudskih embriona u 4. mjesecu razvoja, potporni epiteliociti i neurosenzorne olfaktorne ćelije formiraju se od elemenata koji čine zidove mirisnih jama. Aksoni olfaktornih ćelija, spojeni jedni s drugima, formiraju ukupno 20-40 nervnih snopova (mirisnih puteva - fila olfactoria), jureći kroz rupe u hrskavičnoj zaraslici buduće etmoidne kosti do olfaktornih lukovica mozga. Ovdje se ostvaruje sinaptički kontakt između terminala aksona i dendrita mitralnih neurona olfaktornih lukovica. Neka područja embrionalne olfaktorne sluznice, uranjajući u osnovno vezivno tkivo, formiraju mirisne žlijezde.
Vomeronazalni (Jacobsonov) organ se formira u obliku uparene narasle u 6. tjednu razvoja iz epitela donjeg dijela nosnog septuma. Do 7. sedmice razvoja, formiranje šupljine vomeronazalnog organa je završeno, a vomeronazalni nerv ga povezuje sa dodatnom olfaktornom lukovicom. U vomeronazalnom organu fetusa u 21. nedelji razvoja nalaze se potporne ćelije sa cilijama i mikroresicama i receptorske ćelije sa mikroresicama. Strukturne karakteristike vomeronazalnog organa ukazuju na njegovu funkcionalnu aktivnost već u perinatalnom periodu.
Struktura.
Glavni olfaktorni organ - periferni dio olfaktornog analizatora - sastoji se od sloja višerednog epitela visine 60-90 mikrona u kojem se razlikuju tri vrste ćelija: olfaktorne neurosenzorne ćelije, potporni i bazalni epiteliociti. Oni su odvojeni od osnovnog vezivnog tkiva dobro definisanom bazalnom membranom. Površina olfaktorne sluznice okrenuta prema nosnoj šupljini prekrivena je slojem sluzi.
Receptorne, ili neurosenzorne, mirisne ćelije
(cellulae neurosensoriae olfactoriae) nalaze se između potpornih epiteliocita i imaju kratak periferni nastavak - dendrit i dugi - centralni - akson. Njihovi dijelovi koji sadrže jezgru, u pravilu, zauzimaju srednji položaj u debljini olfaktorne obloge.
Kod pasa, koji se odlikuju dobro razvijenim mirisnim organom, ima oko 225 miliona mirisnih ćelija, kod ljudi je njihov broj znatno manji, ali ipak dostiže 6 miliona (30 hiljada po 1 mm2). Distalni delovi dendrita mirisne ćelije završavaju karakterističnim zadebljanjima - olfaktorni buzdovani (clava olfactoria). Mirisni klubovi ćelija na svom zaobljenom vrhu nose do 10-12 pokretnih mirisnih cilija.
Citoplazma perifernih procesa sadrži mitohondrije i mikrotubule prečnika do 20 nm izdužene duž ose procesa. U blizini jezgra u ovim stanicama jasno je vidljiv granularni endoplazmatski retikulum. Cilije trepavica sadrže uzdužno orijentisane fibrile: 9 parova perifernih i 2 - centralna, koja se protežu od bazalnih tijela. Mirisne cilije su pokretne i svojevrsna su antena za molekule mirisnih tvari. Periferni procesi olfaktornih ćelija mogu se kontrahovati pod uticajem mirisnih supstanci. Jezgra olfaktornih ćelija su svetla, sa jednom ili dve velike jezgre. Nosni dio ćelije nastavlja se u uski, blago vijugavi akson koji se proteže između potpornih ćelija. U sloju vezivnog tkiva, centralni procesi formiraju snopove mijeliniziranog olfaktornog živca, koji se spajaju u 20-40 njušnih filamenata ( filia olfactoria) i kroz rupe etmoidne kosti šalju se do mirisnih lukovica.
Potporni epiteliociti
(epitheliocytus sustentans) formiraju višeredni epitelni sloj, u kojem su smještene olfaktorne ćelije. Na apikalnoj površini potpornih epiteliocita nalaze se brojne mikroresice dužine do 4 µm. Potporne epitelne ćelije pokazuju znakove apokrine sekrecije i imaju visoku brzinu metabolizma. Imaju endoplazmatski retikulum u svojoj citoplazmi. Mitohondrije se uglavnom akumuliraju u apikalnom dijelu, gdje se nalazi i veliki broj granula i vakuola. Golgijev aparat se nalazi iznad jezgra. Citoplazma potpornih stanica sadrži smeđe-žuti pigment.
Bazalni epiteliociti
(epitheliocytus basales) nalaze se na bazalnoj membrani i imaju citoplazmatske izrasline koje okružuju snopove aksona olfaktornih ćelija. Njihova citoplazma je ispunjena ribosomima i ne sadrži tonofibrile. Postoji mišljenje da bazalni epiteliociti služe kao izvor regeneracije receptorskih ćelija.
Epitel vomeronazalnog organa sastoji se od receptora i respiratornog dijela. Receptorni dio je po strukturi sličan olfaktornom epitelu glavnog njušnog organa. Glavna razlika je u tome što olfaktorni klubovi receptorskih ćelija vomeronazalnog organa na svojoj površini nose ne cilije sposobne za aktivno kretanje, već nepomične mikrovile.
Srednji, ili provodni, dio glavnog olfaktornog senzornog sistema počinje olfaktornim nemijeliniziranim nervnim vlaknima, koja su spojena u 20-40 filamentnih stabala ( fila olfactoria) i kroz rupe etmoidne kosti šalju se do mirisnih lukovica. Svaki mirisni filament je vlakno bez mijelina koje sadrži od 20 do 100 ili više aksijalnih cilindara aksona receptorskih ćelija uronjenih u lemocite. Drugi neuroni olfaktornog analizatora nalaze se u olfaktornim lukovicama. To su velike nervne ćelije tzv mitralni, imaju sinaptičke kontakte sa nekoliko hiljada aksona istoimenih neurosenzornih ćelija, a delimično i suprotne strane. Olfaktorne lukovice su građene prema tipu moždane kore, imaju 6 koncentričnih slojeva: 1 - sloj mirisnih vlakana, 2 - glomerularni sloj, 3 - spoljašnji retikularni sloj, 4 - sloj tela mitralne ćelije, 5 - unutrašnji retikularni, 6 - granularni sloj.
Do kontakta aksona neurosenzornih ćelija sa mitralnim dendritima dolazi u glomerularnom sloju, gde se sumiraju ekscitacije receptorskih ćelija. Ovdje se vrši interakcija receptorskih ćelija međusobno i sa malim asocijativnim ćelijama. U olfaktornim glomerulima ostvaruju se i centrifugalni eferentni uticaji koji potiču iz gornjih eferentnih centara (prednje olfaktorno jezgro, olfaktorni tuberkul, jezgra kompleksa amigdale, prepiriformni korteks). Vanjski retikularni sloj čine tijela fascikularnih ćelija i brojne sinapse s dodatnim dendritima mitralnih stanica, aksonima interglomerularnih stanica i dendro-dendritskim sinapsama mitralnih stanica. Tijela mitralnih ćelija leže u 4. sloju. Njihovi aksoni prolaze kroz 4.-5. sloj lukovice, a na izlazu iz njih formiraju olfaktorne kontakte zajedno sa aksonima fascikularnih ćelija. U području 6. sloja, rekurentni kolaterali odlaze od aksona mitralnih ćelija i raspoređuju se u različite slojeve. Zrnasti sloj nastaje akumulacijom granularnih ćelija koje su inhibicijske u svojoj funkciji. Njihovi dendriti formiraju sinapse sa rekurentnim kolateralima aksona mitralnih ćelija.
Srednji ili provodni dio vomeronazalnog sistema predstavljaju nemijelinizirana vlakna vomeronazalnog živca, koja se, kao i glavna olfaktorna vlakna, spajaju u nervne stabla, prolaze kroz otvore etmoidne kosti i spajaju se na pomoćnu olfaktornu lukovicu, koji se nalazi u dorzomedijalnom dijelu glavne olfaktorne lukovice i ima sličnu strukturu.
Centralni dio olfaktornog senzornog sistema lokaliziran je u drevnom korteksu - u hipokampusu i u novom - hipokampalnom girusu, gdje su usmjereni aksoni mitralnih stanica (olfaktorni trakt). Ovdje se odvija konačna analiza olfaktornih informacija.
Osjetni olfaktorni sistem povezan je preko retikularne formacije sa vegetativnim centrima, što objašnjava reflekse od olfaktornih receptora do probavnog i respiratornog sistema.
Kod životinja je utvrđeno da se iz aksonalne olfaktorne lukovice aksoni drugih neurona vomeronazalnog sistema usmjeravaju na medijalno preoptičko jezgro i hipotalamus, kao i na ventralnu regiju premamilarnog jezgra i jezgra srednje amigdale. Odnosi projekcija vomeronazalnog živca kod ljudi još nisu dovoljno proučavani.
Olfaktorne žlezde.
U donjem labavom fibroznom tkivu olfaktorne regije nalaze se krajnji dijelovi tubularnih alveolarnih žlijezda koje luče tajnu koja sadrži mukoproteine. Završni dijelovi se sastoje od dvije vrste elemenata: spolja se nalaze više spljoštene ćelije - mioepitelne, a iznutra - ćelije koje luče prema merokrinskom tipu. Njihovo bistro, vodenasto izlučivanje, zajedno sa sekretom potpornih epitelnih ćelija, vlaži površinu olfaktorne sluznice, što je neophodan uslov za funkcionisanje olfaktornih ćelija. U ovoj tajni, pranjem mirisnih cilija, otapaju se mirisne supstance, čije prisustvo samo u ovom slučaju percipiraju receptorski proteini ugrađeni u membranu cilija mirisnih ćelija.
Vaskularizacija.
Sluzokoža nosne šupljine obilno je snabdjevena krvnim i limfnim žilama. Žile mikrocirkulacijskog tipa nalikuju kavernoznim tijelima. Krvne kapilare sinusoidnog tipa formiraju pleksuse koji su u stanju taložiti krv. Pod djelovanjem oštrih temperaturnih iritansa i molekula mirisnih tvari, sluznica nosa može snažno nabubriti i prekriti se značajnim slojem sluzi, što otežava nosno disanje i olfaktornu recepciju.
Promjene u godinama.
Najčešće su uzrokovane upalnim procesima prenesenim tijekom života (rinitis), koji dovode do atrofije receptorskih stanica i proliferacije respiratornog epitela.
Regeneracija.
Kod sisara u postnatalnoj ontogenezi do obnavljanja olfaktornih receptorskih ćelija dolazi u roku od 30 dana (zbog slabo diferenciranih bazalnih ćelija). Na kraju životnog ciklusa neuroni se uništavaju. Slabo diferencirani neuroni bazalnog sloja sposobni su za mitotičku podjelu i nedostatak procesa. U procesu njihove diferencijacije, volumen ćelije se povećava, pojavljuje se specijalizovani dendrit koji raste prema površini i akson koji raste prema bazalnoj membrani. Ćelije se postepeno kreću na površinu, zamjenjujući mrtve neurone. Na dendritu se formiraju specijalizovane strukture (mikrovile i cilije).
Senzorni sistem ukusa. organ ukusa
organ ukusa ( organum gustus) - periferni dio analizatora ukusa predstavljaju epitelne ćelije receptora u okusnim pupoljcima ( caliculi gustatoriae). Oni opažaju nadražaje ukusa (prehrambene i neprehrambene), stvaraju i prenose receptorski potencijal do aferentnih nervnih završetaka, u kojima se pojavljuju nervni impulsi. Informacije ulaze u subkortikalne i kortikalne centre. Uz učešće ovog senzornog sistema obezbeđuju se i neke vegetativne reakcije (odvajanje sekreta pljuvačnih žlezda, želudačnog soka i dr.), reakcije ponašanja na traženje hrane itd. Okusni pupoljci se nalaze u slojevitom skvamoznom epitelu bočnih zidova brazdastih, lisnatih i gljivastih papila ljudskog jezika. U djece, a ponekad i kod odraslih, okusni pupoljci se mogu nalaziti na usnama, stražnjem zidu ždrijela, nepčanim lukovima, vanjskoj i unutrašnjoj površini epiglotisa. Broj ukusnih pupoljaka kod ljudi dostiže 2000.
Razvoj. Izvor razvoja ćelija ukusnog pupoljka je embrionalni slojevit epitel papila. Podvrgava se diferencijaciji pod induciranim utjecajem završetaka nervnih vlakana jezičnog, glosofaringealnog i vagusnog živca. Tako se inervacija okusnih pupoljaka pojavljuje istovremeno s pojavom njihovih rudimenata.
Struktura. Svaki okusni pupoljak ima elipsoidni oblik i zauzima cijelu debljinu višeslojnog epitelnog sloja papile. Sastoji se od 40-60 ćelija koje su čvrsto međusobno povezane, među kojima postoji 5 tipova: senzorni epitel ("svetli" uski i "svetli" cilindrični), "tamni" potporni, bazalni slabo diferencirani i periferni (perihemalni).
Okusni pupoljak je odvojen od osnovnog vezivnog tkiva bazalnom membranom. Vrh bubrega komunicira sa površinom jezika uz pomoć pore za ukus (poms gustatorius). Okusne pore dovode do male depresije između površinskih epitelnih ćelija papila - okusne jame.
senzorne epitelne ćelije .
Lagane uske senzorne epitelne ćelije sadrže svjetlosnu jezgru u bazalnom dijelu oko koje se nalaze mitohondrije, organele sinteze, primarni i sekundarni lizozomi. Vrh ćelija je opremljen "buketom" mikroresica, koje su adsorbenti ukusnih nadražaja. Dendriti senzornih neurona nastaju na citolemi bazalnog dijela ćelije. Lagane cilindrične senzorne epitelne ćelije slične su svijetlim uskim ćelijama. Između mikroresica u jami okusa nalazi se supstanca gusta elektronima s visokom aktivnošću fosfataza i značajnim sadržajem receptorskih proteina i glikoproteina. Ova tvar igra ulogu adsorbenta za aromatične tvari koje padaju na površinu jezika. Energija vanjskog utjecaja pretvara se u receptorski potencijal. Pod njegovim uticajem iz receptorske ćelije se oslobađa posrednik, koji, delujući na nervni završetak senzornog neurona, izaziva stvaranje nervnog impulsa u njemu. Nervni impuls se dalje prenosi u srednji dio analizatora.
Protein receptora osjetljiv na slatko je pronađen u okusnim pupoljcima prednjeg dijela jezika, a protein osjetljiv na gorko receptor pronađen je u stražnjem dijelu jezika. Supstance ukusa se adsorbuju na sloj blizu membrane citoleme mikrovilusa, u koji su ugrađeni specifični proteini receptora. Jedna te ista ćelija ukusa je u stanju da percipira više ukusnih podražaja. U toku adsorpcije uticajnih molekula dolazi do konformacionih promena molekula receptorskih proteina, koje dovode do lokalne promene permeabilnosti membrana čulnog epiteliocita ukusa i stvaranja potencijala na njegovoj membrani. Ovaj proces je sličan procesu u kolinergičkim sinapsama, iako mogu biti uključeni i drugi medijatori.
Oko 50 aferentnih nervnih vlakana ulazi i grana se u svaki ukusni pupoljak, formirajući sinapse sa bazalnim delovima receptorskih ćelija. Jedna receptorska ćelija može imati završetke nekoliko nervnih vlakana, a jedno vlakno kablovskog tipa može inervirati nekoliko pupoljaka ukusa.
U formiranju osjeta okusa prisutni su nespecifični aferentni završeci (taktilni, bol, temperatura) u sluznici usne šupljine, ždrijela, čije pobuđivanje daje boju osjetilima okusa („oštar okus bibera“ itd. ).
Potporne epitelne ćelije ( epitheliocytus sustentans) odlikuju se prisustvom ovalnog jezgra s velikom količinom heterohromatina koji se nalazi u bazalnom dijelu ćelije. Citoplazma ovih ćelija sadrži mnoge mitohondrije, membrane granularnog endoplazmatskog retikuluma i slobodne ribozome. U blizini Golgijevog aparata nalaze se granule koje sadrže glikozaminoglikane. Na vrhu ćelija nalaze se mikrovili.
Bazalne nediferencirane ćelije karakteriše mala količina citoplazme oko jezgra i slab razvoj organela. Ove ćelije pokazuju mitotičke figure. Bazalne ćelije, za razliku od senzornih epitelnih i potpornih ćelija, nikada ne dosežu površinu epitelnog sloja. Iz ovih ćelija se očigledno razvijaju potporne i senzorne epitelne ćelije.
Periferne (perigemalne) ćelije su srpastog oblika, sadrže malo organela, ali sadrže mnogo mikrotubula i nervnih završetaka.
Srednji dio analizatora ukusa .
Centralni procesi ganglija facijalnog, glosofaringealnog i vagusnog živca ulaze u moždano stablo do jezgra solitarnog trakta, gdje se nalazi drugi neuron gustatornog trakta. Ovdje se impulsi mogu prebaciti na eferentne puteve za oponašanje mišića, pljuvačnih žlijezda i do mišića jezika. Većina aksona jezgra solitarnog trakta dopire do talamusa, gdje se nalazi 3. neuron puta okusa, čiji aksoni završavaju na 4. neuronu u moždanoj kori donjeg dijela postcentralnog girusa (centralni deo analizatora ukusa). Ovde se formiraju osećaji ukusa.
Regeneracija.
Osjetne i potporne epitelne stanice okusnog pupoljka se kontinuirano obnavljaju. Životni vek im je oko 10 dana. Uništavanjem epitelnih stanica osjetilnih okusa, neuroepitelne sinapse se prekidaju i ponovno se formiraju na novim stanicama.
II. Organ vida.
III. Organi sluha i ravnoteže.
IV. Organi mirisa i ukusa.
I. Funkcije i klasifikacija osjetilnih organa
Percepciju informacija o stanju spoljašnjeg i unutrašnjeg okruženja, kao i njihovu obradu i transformaciju u senzacije, vrše analizatori. Oni su složeni strukturni i funkcionalni sistemi koji povezuju CNS sa spoljašnjim i unutrašnjim okruženjem. Svaki analizator se sastoji od tri dijela: perifernog, u kojem se javlja percepcija podražaja, intermedijarnog, predstavljenog putevima i subkortikalnim formacijama, i centralnog, predstavljenog područjima moždane kore, gdje se analiziraju informacije i sintetiziraju senzacije.
Čulni organi su periferni dijelovi analizatora. Imaju posebne receptorske ćelije dvije varijante: neurosenzorne i senzorne epitelne. Neurosenzorne ćelije se razvijaju iz neuroektoderme. Nazivaju se primarnim osjećajima. Čulni organi sa nervnim receptorskim ćelijama pripadaju grupi I (organi vida i mirisa). Senzorne epitelne receptorske ćelije percipiraju iritaciju i prenose je na dendrite osjetljivih neurona, koji percipiraju ekscitaciju i formiraju nervni impuls. Senzorne epitelne receptorske ćelije potiču iz aktoderme kože i nazivaju se sekundarnim senzornim. Čulni organi sa takvim receptorskim ćelijama klasifikuju se u grupu II (organi sluha, ravnoteže, ukusa).
U periferne dijelove treće grupe osjetilnih organa spadaju inkapsulirani i nekapsulirani nervni završeci. Svi su dendriti neurona osjetljivih ganglija. Po funkciji se razlikuju eksteroreceptori i interoreceptori. Eksteroreceptori percipiraju iritaciju iz spoljašnje sredine. To su taktilni, temperaturni i receptori boli. Interoreceptori percipiraju signale o stanju samog organizma.
Sve receptorske ćelije imaju zajednički strukturni plan i dobro razvijene organele. Receptorne ćelije čulnih organa grupa I i II sadrže specijalizovane strukture - dlake koje obezbeđuju percepciju iritacije: cilije (kinocilije) ili pokretne dlake povezane sa bazalnim tijelima, mikroresice (stereocilije) - nepokretne dlake i modificirane dendrite (šipići i čunjevi u organa vida).
U plazmolemi ovih struktura nalaze se molekuli foto-, kemo- i mehanoreceptorskih proteina koji kodiraju energiju stimulusa u specifičnu informaciju, koja se dalje u obliku nervnog impulsa prenosi u CNS.
Pored opštih principa strukture, svaka vrsta receptorskih ćelija različitih čulnih organa ima svoje specifične karakteristike.
II. Organ vida
Oko Riječ je o složenom receptorskom aparatu koji uz pomoć posebnih stanica osjetljivih na svjetlost percipira i prenosi u centre svjetlosne podražaje koji dolaze iz svih predmeta i predmeta okoline.
Organ vida se sastoji od očna jabučica povezan preko optičkog živca sa mozgom, i pomoćni aparat, uključujući očne kapke, suzne žlijezde i motorno-prugaste mišiće.
Eyeball sastoji se od tri školjke.
outdoor (vlaknasti) omotač, za koji su vezani okulomotorički mišići, pruža zaštitnu funkciju. Razlikuje prednji - prozirni dio (rožnica) i stražnji - neproziran (sklera).
Srednje školjka(vaskularni) igra glavnu ulogu u metaboličkim procesima. Ima 3 dijela - šarenicu (ispred), cilijarno tijelo i sam vaskularni dio koji hrani mrežnicu.
Interni školjka- retina - receptorski senzorni dio oka, u kojem pod utjecajem svjetlosti dolazi do fotohemijskih transformacija vidnih pigmenata, a informacije se prenose do vidnih centara.
Školjke oka i njihovi derivati čine tri funkcionalna aparata:
1) refrakcijsko(dioptrija) - rožnjača, tečnost prednje i zadnje komore oka, sočiva i staklastog tela.
2) smještaj- šarenica, cilijarno tijelo sa pojasom, sočivo.
3) receptor(retina).
Rožnjača odnosi se na aparat za prelamanje svjetlosti. U njemu nema kapilara, prehrana nastaje zbog difuzije tvari iz prednje očne komore (između rožnice i šarenice).
Rožnjača razvija se iz ektoderma i sastoji se od 5 slojeva:
1) prednji slojeviti skvamozni epitel (5-7 ćelijskih slojeva). U epitelu, brojni slobodni nervni završeci uzrokuju visoku taktilnu osjetljivost;
2) prednja granična membrana, koja se sastoji od najmanjih kolagenih vlakana;
3) odgovarajuća supstanca rožnjače (vezivno tkivo), koja se sastoji od vezivnotkivnih ploča, u kojima se paralelno nalaze snopovi kolagenih vlakana sa amorfnom materijom i fibroblasti;
4) zadnja granična membrana - gušće preplitanje kolagenih fibrila;
5) skvamozni epitel zadnje površine rožnjače, koji se sastoji od jednog sloja heksagonalnih ćelija.
Svi slojevi se odlikuju visokom optičkom homogenošću, propuštaju i lome svjetlosne zrake, ploče kolagenih vlakana imaju ispravnu lokaciju, isti indeks loma sa nervnim granama i matriksom, što zajedno sa hemijskim sastavom određuje njegovu transparentnost.
Sclera- neprozirni stražnji i anterolateralni dio vanjske ljuske bijele boje (najtrajniji) sastoji se od gustog vezivnog tkiva. Kolagenska vlakna i ploče formirane od njih nalaze se paralelno s površinom oka. Između njih su elastična vlakna i fibroblasti. Na poleđini se nalazi rebrasta ploča sa rupama kroz koje prolaze nervna vlakna.
Sklera je sa vanjske strane prekrivena labavim vezivnim tkivom sa brojnim kapilarama. Za njega su pričvršćena vlakna tetiva okulomotornih mišića. Na granici s rožnicom formira se zadebljanje bjeloočnice, koje je jasno vidljivo kod mesoždera. U tkivu bjeloočnice iza valjka nalaze se male razgranate šupljine - venski pleksusi, koji osiguravaju otjecanje tekućine iz prednje očne komore, smještene između rožnice i šarenice.
Srednja školjka sastoji se od tri dijela: šarenice, cilijarnog tijela i horoidee. Šarenica se nalazi ispred i predstavlja pigmentni disk sa rupom (zenicom). Šarenica se zasniva na snopovima glatkog mišićnog tkiva i labavog vezivnog tkiva sa velikim brojem pigmentnih ćelija i brojnim krvnim sudovima. Na unutrašnjoj strani šarenice nalazi se pigmentni epitel, koji je nastavak pigmentnog epitela cilijarnog tijela, a zatim retine. Svi slojevi šarenice sadrže pigmentne ćelije koje daju boju očiju. Glatki miociti formiraju dva mišića u šarenici: suženje zenice (od kružno orijentisanih miocita) i širenje - sa radijalnim rasporedom staničnih snopova.
iris odnosi se na akomodacijski aparat i obavlja funkciju dijafragme.
cilijarno tijelo- zadebljani dio srednje ljuske (između šarenice i vaskularne). Zadnji dio mu je tanji (prsten), prednji je debeo (vijenac) sa izraslinama usmjerenim prema sočivu.
Slojevi irisa: 1) epitelna, 2) spoljna granica, 3) vaskularna, 4) unutrašnja granica, 5) pigment. U svim slojevima nalaze se pigmentne ćelije koje određuju boju očiju.
Albini nemaju pigmentne ćelije, pa su im oči crvene (proziru se krvni sudovi).
Glavnu masu cilijarnog tijela sastoji se od cilijarnog mišića (snopova glatkih miocita) raspoređenih kružno, radijalno i meridijalno. Između mišićnih snopova nalazi se vezivno tkivo s krvnim kapilarima i pigmentnim stanicama. Kako se mišići kontrahiraju, napetost u ligamentima se oslobađa i sočivo postaje okruglo (blizina udaljenosti objekta). Kada se mišići opuste, sočivo postaje ravno (daleko od objekta).
Procesi i nabori cilijarnog tijela prekriveni su epitelnim stanicama koje dolaze iz retine. Ove ćelije učestvuju u stvaranju tečnosti u obe očne komore - prednjoj i zadnjoj.
choroid karakterizira obilje krvnih žila i sastoji se od vezivnog tkiva s mrežom elastičnih vlakana i pigmentnih stanica. Postoje četiri ploče: 1) supravaskularne; 2) vaskularni; 3) horiokapilarni, 4) bazalni. Supravaskularno se povezuje sa sklerom, bazalno sa pigmentnim slojem retine.
Retina sastoji se od 10 slojeva:
1) sloj pigmentnih epitelnih ćelija (pigment);
2) sloj štapića i čunjeva (fotosenzorni sloj);
3) spoljni granični sloj (membrana);
4) spoljni nuklearni sloj;
5) spoljni mrežasti sloj;
6) unutrašnji nuklearni sloj (bipolarni neuroni, horizontalni neurociti, amokrini neurociti).
7) unutrašnji mrežasti sloj;