Značaj simpatičkog i parasimpatičkog nervnog sistema. Autonomni nervni sistem: parasimpatička inervacija i njeni poremećaji

Parasimpatički nervni sistem sužava bronhije, usporava i slabi rad srca; sužavanje krvnih sudova srca; obnavljanje energetskih resursa (sinteza glikogena u jetri i jačanje procesa probave); jačanje procesa mokrenja u bubrezima i osiguravanje čina mokrenja (kontrakcija mišića mokraćne bešike i opuštanje njenog sfinktera) itd. aktivnost probavnih žlijezda itd.

Aktivnost parasimpatičkog odjela autonomnog nervnog sistema usmjerena je na trenutnu regulaciju funkcionalnog stanja, na održavanje postojanosti unutrašnje sredine - homeostaze. Parasimpatički odjel osigurava obnovu različitih fizioloških pokazatelja koji su se dramatično promijenili nakon intenzivnog mišićnog rada, nadopunjavanje potrošenih energetskih resursa. Posrednik parasimpatičkog sistema - acetilholin, smanjujući osetljivost adrenoreceptora na delovanje adrenalina i norepinefrina, ima određeno antistresno dejstvo.

Rice. 6. Vegetativni refleksi

Utjecaj položaja tijela na rad srca

(bpm). (Po. Mogendovich M.R., 1972)

3.6.4. Vegetativni refleksi

Kroz autonomne simpatičke i parasimpatičke puteve, centralni nervni sistem ostvaruje neke autonomne reflekse, počevši od različitih receptora spoljašnje i unutrašnje sredine: viscero-visceralni (od unutrašnjih organa do unutrašnjih organa - na primer, respiratorno-srčani refleks); dermo-visceralni (od kože - promjena aktivnosti unutarnjih organa kada su aktivne točke kože iritirane, na primjer, akupunkturom, akupresurom); iz receptora očne jabučice - Ashnerov očno-srčani refleks (smanjenje otkucaja srca pri pritisku na očne jabučice - parasimpatički efekat); motorno-visceralni - na primjer, ortostatski test (povećan broj otkucaja srca pri prelasku iz ležećeg u stojeći položaj - simpatički efekat) itd. (Sl. 6). Koriste se za procjenu funkcionalnog stanja organizma, a posebno stanja autonomnog nervnog sistema (procjena uticaja njegovog simpatičkog ili parasimpatičkog odjela).

11. POJAM NERVNO-MIŠIĆNOG (MOTORNOG) APARATA. JEDINICE MOTORA (DE) I NJIHOVA KLASIFIKACIJA. FUNKCIONALNE KARAKTERISTIKE RAZLIČITIH TIPOVA DE I NJIHOVA KLASIFIKACIJA. FUNKCIONALNE KARAKTERISTIKE RAZLIČITIH TIPOVA DE (PRAG AKTIVACIJE, BRZINA I SILA KONTRAKCIJE, UMOR I DR) Vrijednost tipa DE u različitim tipovima mišićne aktivnosti.

12. sastav mišića. Funkcionalnost različitih vrsta mišićnih vlakana (sporih i brzih). Njihova uloga u ispoljavanju mišićne snage, brzine i izdržljivosti. Jedna od najvažnijih karakteristika skeletnih mišića koja utiče na snagu kontrakcije je sastav (sastav) mišićnih vlakana. Postoje 3 vrste mišićnih vlakana - sporo neumorno (tip I), brzo neumorno ili srednje (tip 11a) i brzo zamorno (tip 11b).

Spora vlakna (tip 1), koja se nazivaju i SO - Slow Oxydative (engleski - sporo oksidativno) - to su izdržljiva (neumorna) i lako podražljiva vlakna, sa bogatom opskrbom krvlju, velikim brojem mitohondrija, rezervama mioglobina i

korištenjem procesa proizvodnje oksidativne energije (aerobne). Oni, u prosjeku, imaju osobu 50%. Lako se uključuju u rad pri najmanjoj napetosti mišića, vrlo su izdržljivi, ali nemaju dovoljnu snagu. Najčešće se koriste pri održavanju statičkog rada bez opterećenja, kao što je održavanje držanja.

Brza zamorna vlakna (tip 11-b) ili FG - Fast Glicolitic (brza glikolitička) koriste anaerobne procese stvaranja energije (glikoliza). Manje su razdražljivi, uključuju se pod velikim opterećenjem i pružaju brze i snažne kontrakcije mišića. Ali ova vlakna se brzo zamaraju. Oni su oko 30%. Vlakna srednjeg tipa (P-a) su brza, neumorna, oksidativna, njih oko 20%. U prosjeku, različite mišiće karakterizira različit omjer sporo zamornih i brzo zamornih vlakana. Dakle, u triceps mišiću ramena prevladavaju brza vlakna (67%) nad sporim (33%), što osigurava brzinsko-snažne sposobnosti ovog mišića (Sl. 14), a sporiji i izdržljiviji mišić soleus je karakteriše prisustvo 84% sporih vlakana i samo 16% brzih vlakana (Saltan B., 1979).

Međutim, sastav mišićnih vlakana u istom mišiću ima ogromne individualne razlike, ovisno o urođenim tipološkim karakteristikama osobe. Do rođenja, njegovi mišići sadrže samo spora vlakna, ali se pod uticajem nervne regulacije tokom ontogeneze uspostavlja genetski određen individualni odnos mišićnih vlakana različitih tipova. Kako prelazimo iz odraslog doba u starost, broj brzih vlakana u osobi se značajno smanjuje i, shodno tome, smanjuje se mišićna snaga. Na primjer, najveći broj brzih vlakana u vanjskoj glavi 4. glave muškog butnog mišića (oko 59-63%) uočava se u dobi od 20-40 godina, a u dobi od 60-65 godina njihov broj je skoro 1/3 manji (45%).

Rice. 14. Sastav mišićnih vlakana u različitim mišićima

Sporo - crna; brza - siva

Broj određenih mišićnih vlakana se ne mijenja tokom treninga. Moguće je samo povećanje debljine (hipertrofija) pojedinih vlakana, kao i neke promjene u svojstvima međuvlakana. Sa fokusom trenažnog procesa na razvoj snage dolazi do povećanja volumena brzih vlakana, što osigurava povećanje snage treniranih mišića.

Priroda nervnih impulsa mijenja snagu mišićne kontrakcije na tri načina:

Od suštinskog značaja su mehanička stanja mišića – tačka primene njegove sile i tačka primene otpora (podignuto opterećenje). Na primjer, pri savijanju u laktu, težina podignutog tereta može biti reda veličine 40 kg ili više, dok snaga mišića fleksora doseže 250 kg, a potisak tetive 500 kg.

Postoji određeni odnos između sile i brzine mišićne kontrakcije, koji ima oblik hiperbole (odnos sila – brzina, prema A. Hillu). Što je veća sila koju razvija mišić, to je manja brzina njegove kontrakcije, i obrnuto, s povećanjem brzine kontrakcije, veličina sile se smanjuje. Mišić koji radi bez opterećenja razvija najveću brzinu. Brzina mišićne kontrakcije ovisi o brzini kretanja poprečnih mostova, odnosno o učestalosti zavesnih pokreta u jedinici vremena. Kod brzih DU ova frekvencija je viša nego kod sporih DU i, shodno tome, troši se više energije ATP-a. Tokom kontrakcije mišićnih vlakana za 1 s, dolazi do otprilike 5 do 50 ciklusa vezivanja-odvajanja poprečnih mostova. Istovremeno se ne osjećaju fluktuacije snage u cijelom mišiću, jer MU rade asinhrono. Tek kod umora dolazi do sinhronog rada DE, a pojavljuje se i drhtanje u mišićima (tremor zamora).

13. POJEDINAČNA I TETANIČNA KONTRAKCIJA MIŠIĆNIH VLAKNA. ELEKTROMIOGRAMA. Uz jednu nadpražnu stimulaciju motornog živca ili samog mišića, ekscitacija mišićnog vlakna je praćena

pojedinačna kontrakcija. Ovaj oblik mehaničkog odgovora sastoji se od 3 faze: latentnog ili latentnog perioda, faze kontrakcije i faze opuštanja. Najkraća faza je latentni period, kada dolazi do elektromehaničkog prijenosa u mišiću. Faza opuštanja je obično 1,5-2 puta duža od faze kontrakcije, a kada se umori, ona se oduži na duže vrijeme.

Ako su intervali između nervnih impulsa kraći od trajanja jedne kontrakcije, tada se javlja fenomen superpozicije - superpozicija mehaničkih učinaka mišićnog vlakna jedno na drugo i uočava se složeni oblik kontrakcije - tetanus. Postoje 2 oblika tetanusa - nazubljeni tetanus, koji se javlja sa rjeđim iritacijama, kada svaki naredni nervni impuls ulazi u fazu opuštanja pojedinačnih pojedinačnih kontrakcija, i kontinuirani ili glatki tetanus, koji se javlja sa češćom iritacijom, kada svaki sljedeći impuls uđe u kontrakciju. faza (slika 11). Dakle, (unutar određenih granica) postoji određeni odnos između frekvencije pobudnih impulsa i amplitude kontrakcije DE vlakana: na niskoj frekvenciji (na primjer, 5-8 impulsa u 1 s)

Rice. P. Single redukcija, nazubljena i čvrsti tetanus mišić soleus čovjek (prema: Zimkin N.V. et al., 1984). Gornja kriva je kontrakcija mišića, donja je oznaka iritacija mišića, desno je frekvencija iritacijaI

javljaju se pojedinačne kontrakcije, s povećanjem frekvencije (15-20 impulsa u 1 s) - zubasti tetanus, s daljnjim povećanjem frekvencije (25-60 impulsa u 1 s) - glatki tetanus. Jedna kontrakcija je slabija i manje zamorna od tetanične kontrakcije. Ali tetanus pruža nekoliko puta snažniju, iako kratkotrajnu kontrakciju mišićnog vlakna.

Kontrakcija cijelog mišića ovisi o obliku kontrakcije pojedinih MU i njihovoj koordinaciji u vremenu. Prilikom obavljanja dugog, ali ne baš intenzivnog rada, pojedinačni MU se kontrahiraju naizmjenično (slika 12), održavajući ukupnu napetost mišića na datom nivou (na primjer, pri trčanju na duge i ekstra velike udaljenosti). Istovremeno, pojedinačni MU mogu razviti i pojedinačne i tetaničke kontrakcije, što ovisi o učestalosti nervnih impulsa. Umor se u ovom slučaju razvija polako, jer, radeći naizmjenično, MU imaju vremena da se oporave u intervalima između aktivacije. Međutim, za snažan kratkotrajni napor (na primjer, podizanje utege) potrebna je sinhronizacija aktivnosti pojedinih MU, odnosno istovremena ekscitacija gotovo svih MU. To, pak, zahtijeva istovremenu aktivaciju

Rice. 12. Različiti načini rada motornih jedinica(DE)

odgovarajućim nervnim centrima i postiže se kao rezultat dugotrajnog treninga. U tom slučaju se izvodi snažna i vrlo zamorna tetanička kontrakcija.

Amplituda kontrakcije jednog vlakna ne zavisi od jačine stimulacije iznad praga (zakon „Sve ili ništa“). Nasuprot tome, s povećanjem jačine stimulacije iznad praga, kontrakcija cijelog mišića postepeno se povećava do maksimalne amplitude.

Rad mišića s malim opterećenjem praćen je rijetkom frekvencijom nervnih impulsa i uključivanjem malog broja MU. Pod ovim uslovima, nanošenjem elektroda na kožu iznad mišića i upotrebom opreme za pojačavanje, moguće je registrovati pojedinačne akcione potencijale pojedinih DE-a na ekranu osciloskopa ili korišćenjem snimanja mastilom na papiru.U slučaju značajnih napona, akcioni potencijali od mnogih DE se algebarski zbrajaju i kompleksna integrirana kriva za snimanje električne aktivnosti cijelog mišića - elektromiogram (EMG).

Oblik EMG-a odražava prirodu rada mišića: kod statičkih napora ima kontinuirani oblik, a kod dinamičkog rada ima oblik odvojenih naleta impulsa, tempiranih uglavnom na početni trenutak mišićne kontrakcije i razdvojenih periodima. "električne tišine". Ritmičnost pojavljivanja ovakvih paketa posebno je dobra kod sportista tokom cikličkog rada (Sl. 13). Kod male djece i osoba koje nisu prilagođene takvom radu ne postoje jasni periodi odmora, što odražava nedovoljnu opuštenost mišićnih vlakana mišića koji radi.

Što je veće vanjsko opterećenje i sila kontrakcije mišića, to je veća amplituda njegovog EMG-a. To je zbog povećanja učestalosti nervnih impulsa, uključivanja većeg broja MU u mišiću i sinhronizacije

Rice. 13. Elektromiogram mišića antagonista tokom cikličkog rada

njihove aktivnosti. Moderna višekanalna oprema omogućava istovremeno snimanje EMG mnogih mišića na različitim kanalima. Kada sportista izvodi složene pokrete, na dobijenim EMG krivuljama moguće je vidjeti ne samo prirodu aktivnosti pojedinih mišića, već i procijeniti momente i redoslijed njihovog uključivanja ili isključivanja u različitim fazama motoričkih činova. EMG zapisi dobijeni u prirodnim uslovima motoričke aktivnosti mogu se prenijeti na uređaj za snimanje telefonom ili radio telemetrijom. Analiza učestalosti, amplitude i oblika EMG-a (na primjer, pomoću posebnih kompjuterskih programa) omogućava vam da dobijete važne informacije o karakteristikama tehnike sportske vježbe i stupnju njenog razvoja od strane ispitivanog sportaša.

Kako se umor razvija sa istom količinom mišićnog napora, amplituda EMG se povećava. To je zbog činjenice da se smanjenje kontraktilnosti umornih MU kompenzira nervnim centrima uključivanjem dodatnih MU, odnosno povećanjem broja aktivnih mišićnih vlakana. Osim toga, pojačana je sinhronizacija aktivnosti MU, što također povećava amplitudu ukupnog EMG.

14. Mehanizam kontrakcije i opuštanja mišićnog vlakna. teorija klizanja. Uloga sarkoplazmatskog retikuluma i kalcijevih jona u kontrakciji. Uz proizvoljnu unutrašnju komandu, kontrakcija ljudskog mišića počinje za oko 0,05 s (50 ms). Za to vrijeme motorna komanda se prenosi od korteksa velikog mozga do motornih neurona kičmene moždine i duž motornih vlakana do mišića. Približavajući se mišiću, proces ekscitacije mora savladati neuromišićnu sinapsu uz pomoć posrednika, što traje otprilike 0,5 ms. Posrednik je ovdje acetilkolin, koji se nalazi u sinaptičkim vezikulama u presinaptičkom dijelu sinapse. Nervni impuls uzrokuje kretanje sinaptičkih vezikula do presinaptičke membrane, njihovo pražnjenje i oslobađanje medijatora u sinaptičku pukotinu. Djelovanje acetilholina na postsinaptičku membranu je izuzetno kratkotrajno, nakon čega ga acetilkolinesteraza razara u octenu kiselinu i holin. Kako se acetilholin troši, on se stalno obnavlja svojom sintezom u presinaptičkoj membrani. Međutim, s vrlo čestim i dugotrajnim impulsima motornog neurona, potrošnja acetilkolina premašuje njegovu nadoknadu, a osjetljivost postsinaptičke membrane na njegovo djelovanje opada, zbog čega je poremećeno provođenje ekscitacije kroz neuromišićnu sinapsu. Ovi procesi leže u osnovi perifernih mehanizama zamora tokom dugotrajnog i teškog mišićnog rada.

Neurotransmiter koji se oslobađa u sinaptičku pukotinu vezuje se za receptore postsinaptičke membrane i izaziva u njoj fenomen depolarizacije. Mala iritacija ispod praga uzrokuje samo lokalnu ekscitaciju male amplitude - potencijal krajnje ploče (EPP).

Uz dovoljnu frekvenciju nervnih impulsa, PEP dostiže graničnu vrijednost i na mišićnoj membrani se razvija mišićni akcioni potencijal. Ona se (brzinom od 5) širi duž površine mišićnog vlakna i ulazi u poprečno

tubule unutar vlakna. Povećanjem permeabilnosti staničnih membrana, akcioni potencijal izaziva oslobađanje Ca jona iz cisterni i tubula sarkoplazmatskog retikuluma, koji prodiru u miofibrile, do centara vezivanja ovih jona na molekulima aktina.

Pod uticajem Sadlonga molekuli tropomiozina se okreću duž ose i skrivaju u žlebovima između sfernih molekula aktina, otvarajući mesta vezivanja glava miozina za aktin. Tako se između aktina i miozina formiraju takozvani poprečni mostovi. U ovom slučaju miozinske glave izvode veslačke pokrete, osiguravajući klizanje aktinskih filamenata duž miozinskih filamenata od oba kraja sarkomera do njegovog centra, odnosno mehaničku reakciju mišićnog vlakna (Sl. 10).

Energija veslačkog pokreta jednog mosta proizvodi pomak od 1% dužine aktinskog filamenta. Za dalje klizanje kontraktilnih proteina jedan u odnosu na drugi, mostovi između aktina i miozina moraju se raspasti i ponovo formirati na sljedećem mjestu vezivanja Ca. Ovaj proces nastaje kao rezultat aktivacije molekula miozina u ovom trenutku. Miozin poprima svojstva enzima ATP-aze, koji uzrokuje razgradnju ATP-a. Energija koja se oslobađa prilikom razgradnje ATP-a dovodi do uništenja

Rice. 10. Šema elektromehaničke veze u mišićnom vlaknu

Na A: stanje mirovanja, na B - ekscitacija i kontrakcija

da - akcioni potencijal, mm - membrana mišićnih vlakana,

n _ poprečne cijevi, t - uzdužne cijevi i rezervoari s ionima

Sa, a - tanki filamenti aktina, m - debeli filamenti miozina

sa izbočinama (glavama) na krajevima. Z-membrana ograničena

miofibril sarkomeri. Debele strelice - potencijalno širenje

djelovanje u pobuđivanju vlakana i kretanju jona u cisternama

i longitudinalne tubule u miofibrile, gdje doprinose stvaranju

mostovi između aktinskih i miozinskih filamenata i klizanje ovih filamenata

(kontrakcija vlakana) zbog veslačkih pokreta miozinskih glava.

postojeći mostovi i formiranje u prisustvu San mostova u sljedećem dijelu aktinskog filamenta. Kao rezultat ponavljanja ovakvih procesa ponovnog formiranja i raspadanja mostova, smanjuje se dužina pojedinačnih sarkomera i cjelokupnog mišićnog vlakna u cjelini. Maksimalna koncentracija kalcija u miofibrili se postiže unutar 3 ms nakon pojave akcionog potencijala u transverzalnim tubulima, a maksimalna napetost mišićnog vlakna postiže se nakon 20 ms.

Cijeli proces od pojave mišićnog akcionog potencijala do kontrakcije mišićnog vlakna naziva se elektromehanička sprega (ili elektromehanička sprega). Kao rezultat kontrakcije mišićnih vlakana, aktin i miozin su ravnomjernije raspoređeni unutar sarkomera, a poprečna pruga mišića vidljiva pod mikroskopom nestaje.

Opuštanje mišićnog vlakna povezano je s radom posebnog mehanizma - "kalcijeve pumpe", koja osigurava pumpanje Caiz jona miofibrila natrag u tubule sarkoplazmatskog retikuluma. Takođe troši energiju ATP-a.

15. Mehanizam regulacije sile mišićne kontrakcije (broj aktivnih MU, frekvencija impulsa motoneurona, sinhronizacija kontrakcije mišićnih vlakana različitih MU u vremenu). Priroda nervnih impulsa mijenja snagu mišićne kontrakcije na tri načina:

1) povećanje broja aktivnih MU je mehanizam za regrutovanje ili regrutovanje MU (prvo su uključeni spori i uzbudljiviji MU, a zatim brzi MU sa visokim pragom);

2) povećanje frekvencije nervnih impulsa, što dovodi do prijelaza sa slabih pojedinačnih kontrakcija na jake tetanične kontrakcije mišićnih vlakana;

3) povećanje MU sinhronizacije, dok dolazi do povećanja snage kontrakcije cijelog mišića zbog istovremenog vučenja svih aktivnih mišićnih vlakana.

ANS je podijeljen u dva odjela - simpatikus i parasimpatikus. U strukturi se razlikuju po lokaciji centralnih i efektorskih neurona, refleksnim lukovima. Razlikuju se i po utjecaju na funkcije inerviranih struktura.

Koje su razlike između ovih odjela? Centralni neuroni simpatičkog nervnog sistema nalaze se po pravilu u sivoj materiji bočnih rogova kičmene moždine od 8 vratnih do 2-3 lumbalna segmenta. Dakle, simpatički živci uvijek odlaze samo od kičmene moždine kao dio kičmenih živaca duž prednjih (ventralnih) korijena.

Centralni neuroni parasimpatičkog nervnog sistema nalaze se u sakralnim segmentima kičmene moždine (2-4 segmenta), ali većina centralnih neurona se nalazi u moždanom stablu. Većina nerava parasimpatičkog sistema odlazi od mozga kao dio mješovitih kranijalnih nerava. Naime: iz srednjeg mozga kao dio III para (okulomotorni nerv) - koji inervira mišiće cilijarnog tijela i prstenaste mišiće zjenice oka, facijalni živac izlazi iz Varolijevog mosta - VII par (sekretorni nerv) inervira žlijezde nosne sluznice, suzne žlijezde, submandibularne i sublingvalne žlijezde. IX par polazi od produžene moždine - sekretornog, glosofaringealnog živca, inervira parotidne pljuvačne žlijezde i žlijezde sluzokože obraza i usana, X par (vagusni živac) - najznačajniji dio parasimpatičkog odjela ANS, prelazeći u grudnu i trbušnu šupljinu, inervira čitav kompleks unutrašnjih organa. Nervi koji se protežu iz sakralnih segmenata (segmenti 2-4) inerviraju karlične organe i dio su hipogastričnog pleksusa.

Efektorski neuroni simpatičkog nervnog sistema nalaze se na periferiji i nalaze se ili u paravertebralnim ganglijama (u simpatičkom nervnom lancu) ili u prevertebralnim. Postganglijska vlakna formiraju različite pleksuse. Među njima je najvažniji celijakijski (solarni) pleksus, ali on uključuje ne samo simpatička, već i parasimpatička vlakna. Pruža inervaciju svim organima koji se nalaze u trbušnoj šupljini. Zato su udarci i ozljede gornjeg dijela trbušne šupljine (otprilike ispod dijafragme) toliko opasni. Mogu izazvati šok.

Efektorski neuroni parasimpatičkog nervnog sistema uvek se nalaze u zidovima unutrašnjih organa (intramuralno). Tako je u parasimpatičkim nervima većina vlakana prekrivena mijelinskom ovojnicom, a impulsi brže stižu do efektorskih organa nego u simpatičkom. Time se obezbjeđuju utjecaji parasimpatikusa koji osiguravaju očuvanje resursa organa i organizma u cjelini. Unutrašnji organi koji se nalaze u grudnoj i trbušnoj duplji inerviraju se uglavnom vagusnim nervom (n. vagus), pa se ovi uticaji često nazivaju vagusnim (vagalnim).

Postoje značajne razlike u njihovim funkcionalnim karakteristikama.

Simpatički odjel, po pravilu, mobilizira resurse tijela za energetsku aktivnost (povećava se rad srca, sužava se lumen krvnih žila i podiže krvni tlak, ubrzava se disanje, šire se zenice itd.), ali probavni sistem je inhibiran, sa izuzetkom rada pljuvačnih žlezda. Kod životinja se to uvijek događa (potrebna im je pljuvačka da poližu moguće rane), ali kod nekih ljudi, kada su uzbuđeni, dolazi do povećanja salivacije.

Parasimpatikus, naprotiv, stimuliše probavni sistem. Nije slučajno da se nakon obilnog obroka primijeti letargija, toliko želimo da spavamo. Kada je uzbuđen, parasimpatički nervni sistem osigurava obnavljanje ravnoteže unutrašnjeg okruženja tijela. Osigurava rad unutrašnjih organa u mirovanju.

U funkcionalnom smislu, simpatički i parasimpatički sistem su antagonisti, nadopunjujući se u procesu održavanja homeostaze, pa mnogi organi dobijaju dvostruku inervaciju – i od simpatičkog i od parasimpatičkog odjela. Ali, u pravilu, ili jedno ili drugo odjeljenje ANS-a prevladava kod različitih ljudi. Nije slučajno da je poznati ruski fiziolog L.A. Orbeli je pokušao da klasifikuje ljude na osnovu toga. Identificirao je tri tipa ljudi: simpatikotonični (sa prevlašću tonusa simpatičkog nervnog sistema) - odlikuju ih suha koža, povećana ekscitabilnost; drugi tip - vagotonici s prevladavanjem parasimpatičkih utjecaja - karakteriziraju ih masna koža, spore reakcije. Treći tip je srednji. Iz svakodnevne prakse svako od nas može primijetiti da čaj i kafa izazivaju različite reakcije kod osoba s različitim tipovima funkcionalne aktivnosti ANS-a. Iz eksperimenata na životinjama poznato je da kod životinja s različitim tipovima ANS-a primjena broma i kofeina također ima različite reakcije. Ali tokom života osobe, njihov tip ANS-a može da se menja u zavisnosti od starosti, puberteta, trudnoće i drugih uticaja. Uprkos ovim razlikama, oba ova sistema, međutim, čine jedinstvenu funkcionalnu celinu, jer se integracija njihovih funkcija vrši na nivou centralnog nervnog sistema. U sivoj tvari kičmene moždine centri vegetativnih i somatskih refleksa uspješno koegzistiraju, kao što se nalaze blizu jedan drugom u moždanom deblu, iu višim subkortikalnim centrima. Kao što, na kraju krajeva, čitav nervni sistem funkcioniše u jedinstvu.

Funkcionalno sazrijevanje perifernih dijelova autonomnog nervnog sistema usko je povezano sa stanjem viših delova centralnog nervnog sistema; nakon rođenja, u ranim fazama postnatalne ontogeneze, centri simpatičkog nervnog sistema su uglavnom regulisani. Tonus parasimpatičkog sistema, posebno vagusnog nerva, je odsutan. Vagusni nerv je uključen u refleksne reakcije u 2-3. mjesecu djetetovog života. Istovremeno, odjeli autonomnog nervnog sistema počinju različito funkcionirati u različitim periodima ontogeneze u odnosu na različite organe i sisteme. Dakle, što se tiče organa za varenje, prvo se uključuje parasimpatički sistem, a simpatička regulacija počinje da deluje tokom perioda odvikavanja bebe od dojke. Što se tiče regulacije aktivnosti srca, simpatički sistem se aktivira prije vagalnog. Prema rezultatima eksperimentalnih studija, prijenos ekscitacije u autonomnim ganglijama kod novorođenčadi se provodi adrenergičkim putem, a ne uz pomoć acetilkolina, kao što se opaža kod odraslih.

Dakle, simpatički prijenos ekscitacije tokom rane ontogeneze karakterizira veliki broj adrenergičkih sinapsi. U starijoj dobi slabe simpatikusi i parasimpatikusi tonički utjecaji na aktivnost niza organa. To utiče na tok važnih vegetativnih reakcija i metaboličkih procesa i na taj način ograničava adaptivne sposobnosti organizma koji stari. Uz to, u procesu starenja smanjuje se sadržaj kateholamina u krvi, ali se povećava osjetljivost stanica i tkiva na njihovo djelovanje, kao i na niz drugih fiziološki aktivnih tvari. Slabljenje vegetativnih reakcija jedan je od razloga opadanja radne sposobnosti tokom starenja.

U periodu starenja dolazi do strukturnih i funkcionalnih poremećaja u autonomnim ganglijama, koji mogu spriječiti prijenos impulsa na njih i utjecati na trofizam tkiva koje se inervira. Hipotalamusna regulacija vegetativnih funkcija značajno se mijenja, što je važan mehanizam starenja tijela.

Projekcije autonomnih centara također su predstavljene u moždanoj kori - uglavnom u limbičkom i rostralnom dijelu korteksa. Parasimpatičke i simpatičke projekcije istih organa se projektuju na ista ili blisko locirana područja korteksa, što je i razumljivo, jer zajednički obezbeđuju funkcije ovih organa. Utvrđeno je da su parasimpatičke projekcije u korteksu znatno šire od simpatičkih, međutim, funkcionalno simpatički utjecaji su duži od parasimpatičkih. To je zbog razlika u medijatorima koje oslobađaju završeci simpatičkih (adrenalin i norepinefrin) i parasimpatičkih (acetilholin) vlakana. Acetilholin, posrednik parasimpatičkog sistema, brzo se inaktivira enzimom acetilkolinesterazom (kolinesterazom) i njegovi efekti brzo nestaju, dok se adrenalin i norepinefrin inaktiviraju mnogo sporije (enzimom monoaminooksidazom), njihovo djelovanje pojačavaju norepinefrin i adrenalin. luče nadbubrežne žlijezde. Dakle, simpatički utjecaji traju duže i izraženiji su od parasimpatičkih. Međutim, tokom spavanja preovlađuju parasimpatikusi na sve naše funkcije, što pomaže u obnavljanju tjelesnih resursa.

Autonomni nervni sistem provodi dvije vrste refleksa: funkcionalne i trofičke.

Funkcionalni učinak na organe je da iritacija autonomnih nerava ili uzrokuje funkciju organa ili je inhibira („početna“ funkcija).

Trofički uticaj se sastoji u tome što se metabolizam u organima direktno reguliše i time određuje nivo njihove aktivnosti („korektivna“ funkcija).

Vegetativni refleksi se obično dijele na:

  • 1) viscero-visceralni, kada su i aferentna i eferentna karika, tj. početak i učinak refleksa odnosi se na unutrašnje organe ili unutrašnju sredinu (gastro-duodenalni, gastrokardijalni, angiokardijalni itd.);
  • 2) viscero-somatski, kada se refleks, koji počinje iritacijom interoceptora, ostvaruje kao somatski efekat zbog asocijativnih veza nervnih centara. Na primjer, kada su kemoreceptori karotidnog sinusa iritirani viškom ugljičnog dioksida, povećava se aktivnost respiratornih interkostalnih mišića i disanje postaje sve češće;
  • 3) viscero-senzorni, - promjena senzornih informacija od eksteroceptora kada su interoceptori stimulirani. Na primjer, tokom kisikovog gladovanja miokarda, javljaju se takozvani reflektirani bolovi u dijelovima kože (Headove zone) koji primaju senzorne provodnike iz istih segmenata kičmene moždine;
  • 4) somato-visceralni, kada se vegetativni refleks ostvaruje stimulacijom aferentnih ulaza somatskog refleksa. Na primjer, prilikom termičke iritacije kože, žile kože se šire, a žile trbušnih organa sužavaju. Somato-vegetativni refleksi uključuju i Ashner-Dagnini refleks - smanjenje pulsa s pritiskom na očne jabučice.

Refleksi autonomnog nervnog sistema (simpatikusi i parasimpatikusi) mogu se uslovno podijeliti na kožno-vaskularne reflekse, visceralne reflekse, zjeničke reflekse.

Struktura parasimpatičkog nervnog sistema. Parasimpatički nervni sistem uključuje kompleks intramuralnih ganglijskih struktura lokalizovanih u zidovima unutrašnjih organa sa motoričkom aktivnošću (srce, bronhi, creva, maternica, bešika). Centralne strukture ovog odjela nalaze se u sredini, produženoj moždini i u sakralnoj kičmenoj moždini, a formiraju ih i parasimpatički neuroni ganglija, najčešće smješteni u inerviranim organima.

U srednjem mozgu, u blizini prednjih tuberkula kvadrigemine, nalaze se jezgra okulomotornog živca (III par kranijalnih živaca). U produženoj moždini nalaze se tri para jezgara iz kojih odlaze tri para kranijalnih živaca: facijalni (VII par), glosofaringealni (IX par) i vagusni (X par). U leđnoj moždini, u bočnim rogovima tri segmenta sakralnog dijela, lokalizirana su jezgra preganglionskih parasimpatičkih neurona.

Aksoni neurona srednjeg mozga šalju se u izvršne organe kao dio okulomotornog živca; oblongata medulla - kao dio facijalnog, glosofaringealnog i vagusnog živca; sakralna kičmena moždina - kao dio karličnih nerava. Oni se zovu preganglijska parasimpatička vlakna.

Iz srednjeg mozga preganglijska nervna vlakna izlaze kao dio okulomotornog živca, prodiru kroz palpebralnu pukotinu u orbitu i završavaju na tijelima postganglijskih neurona smještenih u dubini orbite.

Iz produžene moždine, iz gornjeg pljuvačnog jezgra, preganglijska vlakna idu kao dio facijalnog živca (VII par) i, napuštajući ga, formiraju doboš, koji se spaja sa jezičnim živcem i završava u čeljusti ili hioidnom gangliju. Njegova postganglijska vlakna inerviraju submandibularnu pljuvačnu žlijezdu.

Preganglijska vlakna izlaze iz donjeg pljuvačnog nukleusa produžene moždine, ulaze u glosofaringealni nerv (IX par) i zatim ulaze u ušni ganglij. Njegova postganglijska vlakna završavaju u parotidnoj pljuvačnoj žlijezdi.

Glosofaringealni nerv uključuje aferentnu sinusnu granu povezanu sa velikim brojem baro- i hemoreceptora karotidnog glomerula, koji se nalazi između unutrašnje i spoljašnje karotidne arterije na mestu deobe zajedničke karotidne arterije. Ovi receptori daju informacije o vrijednosti krvnog tlaka, pH krvi, napetosti kisika u krvi (0 2) i ugljičnog dioksida (CO 2). Aferentni impulsi su uključeni u refleksnu regulaciju funkcija kardiovaskularnog sistema, kao i disanja.

Iz jezgra suznog trakta produžene moždine preganglijska vlakna u facijskom živcu (VII par) ulaze u pterygoid ganglion, čija postganglijska vlakna inerviraju suzne i pljuvačne žlijezde, žlijezde nazalne membrane i nazalne membrane. nepce.

U produženoj moždini nalaze se jezgra u kojima se nalaze tijela neurona čija preganglijska vlakna sudjeluju u formiranju vagusnog živca (X par). Vagusni nerv je mješovit: sastoji se od aferentnih i eferentnih parasimpatičkih, eferentnih simpatičkih, senzornih i motornih somatskih vlakana. Međutim, prevladavaju aferentna senzorna vlakna koja prenose informacije od receptora organa prsne šupljine do organa trbušne šupljine. Receptori reaguju na mehaničke, termičke, bolne efekte, percipiraju promjene pH i sastava elektrolita unutrašnje sredine tijela.

Važnu fiziološku ulogu igra ogranak vagusnog živca - depresorski nerv, kroz koji prolaze informacije, signalizirajući funkcionalno stanje srca i veličinu krvnog tlaka u luku aorte. Neuroni jezgara aferentnih puteva vagusnog živca leže u jugularnom čvoru, a njihovi aksoni prodiru u produženu moždinu na nivou maslina. Ganglije se nalaze u ili blizu inerviranog organa.

Prijenos ekscitacije sa aksona prvih neurona (preganglionska vlakna) na neurone ganglija i sa aksona neurona parasimpatičkih ganglija (postganglijska vlakna) na strukture organa vrši se kroz sinapse uz pomoć medijatora acetilkolina.

Preganglijsko vlakno je duže i ide od centralnog nervnog sistema do organa, postganglijsko vlakno je kraće.

Vrijednost parasimpatičke inervacije. Glavna uloga parasimpatičkog nervnog sistema je regulacija različitih funkcija koje obezbeđuju homeostazu – relativnu dinamičku konstantnost unutrašnje sredine tela i stabilnost osnovnih fizioloških funkcija. Parasimpatička inervacija osigurava obnavljanje i održavanje ove postojanosti, destabilizirane aktivacijom simpatičkog nervnog sistema. Parasimpatička nervna vlakna, zajedno sa simpatičkim vlaknima, osiguravaju optimalno funkcioniranje organa koje inerviraju. Kada se aktivira parasimpatički sistem, javljaju se reakcije koje su suprotne delovanju simpatičkog nervnog sistema. Na primjer, to dovodi do smanjenja učestalosti i jačine srčanih kontrakcija, sužavanja bronha, aktivacije salivacije itd.

Sadržaj za temu "Autonomni (autonomni) nervni sistem.":
1. Autonomni (autonomni) nervni sistem. Funkcije autonomnog nervnog sistema.
2. Autonomni nervi. Izlazne tačke autonomnih nerava.
3. Refleksni luk autonomnog nervnog sistema.
4. Razvoj autonomnog nervnog sistema.
5. Simpatički nervni sistem. Centralni i periferni dijelovi simpatičkog nervnog sistema.
6. Simpatični trup. Cervikalni i torakalni dijelovi simpatičkog trupa.
7. Lumbalni i sakralni (karlični) dijelovi simpatičkog trupa.

9. Periferna podjela parasimpatičkog nervnog sistema.
10. Inervacija oka. Inervacija očne jabučice.
11. Inervacija žlijezda. Inervacija suznih i pljuvačnih žlijezda.
12. Inervacija srca. Inervacija srčanog mišića. inervacija miokarda.
13. Inervacija pluća. Bronhijalna inervacija.
14. Inervacija gastrointestinalnog trakta (crijeva do sigmoidnog kolona). Inervacija pankreasa. Inervacija jetre.
15. Inervacija sigmoidnog kolona. Inervacija rektuma. Inervacija bešike.
16. Inervacija krvnih sudova. Vaskularna inervacija.
17. Jedinstvo autonomnog i centralnog nervnog sistema. Zone Zakharyin-Ged.

parasimpatikus povijesno se razvija kao suprasegmentalni odjel, te se stoga njegovi centri nalaze ne samo u kičmenoj moždini, već iu mozgu.

Parasimpatički centri

Centralni dio parasimpatičkog odjela sastoji se od glave ili kranijalne sekcije i kičmenog ili sakralnog dijela.

Neki autori to smatraju parasimpatičkih centara nalaze se u kičmenoj moždini ne samo u predjelu sakralnih segmenata, već iu drugim njegovim dijelovima, posebno u lumbalno-grudnom dijelu između prednjih i stražnjih rogova, u tzv. intermedijarnoj zoni. U centrima nastaju eferentna vlakna prednjih korijena, koja uzrokuju vazodilataciju, zadržavanje znojenja i inhibiciju kontrakcije nevoljnih mišića dlake u predjelu trupa i ekstremiteta.

Kranijalni zauzvrat, sastoji se od centara položenih u srednjem mozgu (mesencefalični dio), au romboidnom mozgu - u mostu i produženoj moždini (bulbarni dio).

1. Mesencefalični dio predstavljeno nucleus accessorius n. oculomotorii i srednje nespareno jezgro, zbog čega se inerviraju mišići oka - m. sphincter pupillae i m. ciliaris.

2. bulevarski dio koju zastupa n ucleus saliva tonus superior n. facialis(preciznije, n. srednji), nucleus salivatorius inferior n. glosopharyngei i nucleus dorsalis n. vagi(vidi povezane živce).

ANS je podijeljen u dvije divizije simpatikusa i parasimpatikusa. U strukturi se razlikuju po lokaciji centralnih i efektorskih neurona, refleksnim lukovima. Razlikuju se i po utjecaju na funkcije inerviranih struktura.

Koje su razlike između ovih odjela?

Centralni neuroni simpatičkog nervnog sistema nalaze se po pravilu u sivoj materiji bočnih rogova kičmene moždine od 8 vratnih do 2-3 lumbalna segmenta. Dakle, simpatički živci uvijek odlaze samo od kičmene moždine kao dio kičmenih živaca duž prednjih (ventralnih) korijena.

Centralni neuroni parasimpatičkog nervnog sistema nalaze se u sakralnim segmentima kičmene moždine (2-4 segmenta), ali većina centralnih neurona se nalazi u moždanom stablu. Većina nerava parasimpatičkog sistema odlazi od mozga kao dio mješovitih kranijalnih nerava. Naime: iz srednjeg mozga kao dio III para (okulomotorni nerv) - koji inervira mišiće cilijarnog tijela i prstenaste mišiće zenice oka, facijalni nerv izlazi iz Varolovog mosta - VII par (sekretorni nerv) inervira žlijezde nosne sluznice, suzne žlijezde, submandibularne i sublingvalne žlijezde. Par IX polazi od produžene moždine - sekretornog, glosofaringealnog živca, inervira parotidne pljuvačne žlijezde i žlijezde sluzokože obraza i usana, par X (vagusni živac) - najznačajniji dio parasimpatičkog odjela ANS, prelazeći u grudnu i trbušnu šupljinu, inervira čitav kompleks unutrašnjih organa. Nervi koji se protežu iz sakralnih segmenata (segmenti 2-4) inerviraju karlične organe i dio su hipogastričnog pleksusa.

Efektorski neuroni simpatičkog nervnog sistema nalaze se na periferiji i nalaze se ili u paravertebralnim ganglijama (u simpatičkom nervnom lancu) ili u prevertebralnim. Postganglijska vlakna formiraju različite pleksuse. Među njima je najvažniji celijakijski (solarni) pleksus, ali on uključuje ne samo simpatička, već i parasimpatička vlakna. Pruža inervaciju svim organima koji se nalaze u trbušnoj šupljini. Zato su udarci i ozljede gornjeg dijela trbušne šupljine (otprilike ispod dijafragme) toliko opasni. Mogu izazvati šok. Efektorski neuroni parasimpatičkog nervnog sistema uvijek nalaze se u zidovima unutrašnjih organa (intramuralno). Tako je u parasimpatičkim nervima većina vlakana prekrivena mijelinskom ovojnicom, a impulsi brže stižu do efektorskih organa nego u simpatičkom. Time se obezbjeđuju utjecaji parasimpatikusa koji osiguravaju očuvanje resursa organa i organizma u cjelini. Unutrašnji organi koji se nalaze u grudnoj i trbušnoj duplji inerviraju se uglavnom vagusnim nervom (n.vagus), pa se ovi uticaji često nazivaju vagusnim (vagusnim).


Postoje značajne razlike u njihovim funkcionalnim karakteristikama.

Simpatički odjel, po pravilu, mobilizira resurse tijela za energetsku aktivnost (povećava se rad srca, sužava se lumen krvnih žila i podiže krvni tlak, ubrzava se disanje, proširuju se zenice itd.), ali probavni sistem je inhibirano, s izuzetkom rada pljuvačnih žlijezda. Kod životinja se to uvijek događa (potrebna im je pljuvačka da poližu moguće rane), ali kod nekih ljudi, kada su uzbuđeni, dolazi do povećanja salivacije.

Parasimpatikus, naprotiv, stimuliše probavni sistem. Nije slučajno da se nakon obilnog obroka primijeti letargija, toliko želimo da spavamo. Kada je uzbuđen, parasimpatički nervni sistem osigurava obnavljanje ravnoteže unutrašnjeg okruženja tijela. Osigurava rad unutrašnjih organa u mirovanju.

U funkcionalnom smislu, simpatički i parasimpatički sistem su antagonisti, nadopunjujući se u procesu održavanja homeostaze, pa mnogi organi dobijaju dvostruku inervaciju – i iz simpatičkog i iz parasimpatičkog odjela. Ali, u pravilu, ili jedno ili drugo odjeljenje ANS-a prevladava kod različitih ljudi. Nije slučajno da je poznati ruski fiziolog L.A. Orbeli je pokušao da klasifikuje ljude na osnovu toga. On je identifikovao tri tipa ljudi: simpatikotonični(uz dominaciju tonusa simpatičkog nervnog sistema) - odlikuju se suhom kožom, povećanom razdražljivošću; druga vrsta - vagotonici s prevladavanjem parasimpatičkih utjecaja - karakteriziraju ih masna koža, spore reakcije. Treća vrsta - srednji. L.A. Orbeli je poznavanje ovih tipova smatrao važnim za liječnike, posebno pri propisivanju lijekova, jer isti lijekovi u istoj dozi različito djeluju na pacijente s različitim tipovima ANS-a. Čak i iz svakodnevne prakse svako od nas može primijetiti da čaj i kafa izazivaju različite reakcije kod osoba s različitim tipovima funkcionalne aktivnosti ANS-a. Iz eksperimenata na životinjama poznato je da kod životinja s različitim tipovima ANS-a primjena broma i kofeina također ima različite reakcije. Ali tokom života osobe, njihov tip ANS-a može da se menja u zavisnosti od starosti, puberteta, trudnoće i drugih uticaja. Uprkos ovim razlikama, oba ova sistema, međutim, čine jedinstvenu funkcionalnu celinu, jer se integracija njihovih funkcija vrši na nivou centralnog nervnog sistema. Već znate da u sivoj tvari kičmene moždine centri vegetativnih i somatskih refleksa uspješno koegzistiraju, kao što se nalaze blizu jedan drugom u moždanom stablu i višim subkortikalnim centrima. Kao što, na kraju krajeva, čitav nervni sistem funkcioniše u jedinstvu.

Subkortikalni viši centri ANS-a nalaze se u hipotalamusu, koji je širokim nervnim vezama povezan sa drugim delovima CNS-a. Hipotalamus je također dio limbičkog sistema mozga. Funkcije autonomnog nervnog sistema, kao što je poznato, ne kontroliše ljudska svest. Ali upravo preko hipotalamusa i (hipofize povezane s njim) viši dijelovi centralnog nervnog sistema mogu uticati na funkcionalnu aktivnost autonomnog nervnog sistema i preko njega na funkcije unutrašnjih organa. Funkcije respiratornog, kardiovaskularnog, probavnog i drugih organskih sistema direktno reguliraju autonomni centri smješteni u srednjim, duguljastim dijelovima mozga i kičmene moždine, koji su po svojim funkcijama podređeni centrima hipotalamusa. Istovremeno, tamo se nastavljaju jezgra crne supstance, crna jezgra koja se nalaze u srednjem mozgu, retikularnoj formaciji. Doista, do realizacije uticaja mentalnih reakcija osobe na somatske - porast krvnog pritiska tokom ljutnje, pojačano znojenje tokom straha, suvoća u ustima tokom uzbuđenja i mnoge druge manifestacije mentalnih stanja - dolazi uz učešće hipotalamus i ANS pod uticajem kore velikog mozga.

Hipotalamus je dio diencefalona. Može se podijeliti na prednji (prednji hipotalamus) i stražnji (posteriorni hipotalamus). U hipotalamusu se nalaze brojne nakupine sive tvari - jezgra. Ima više od 32 para. Prema njihovoj lokaciji dijele se na područja - preoptička, prednja, srednja i stražnja. Svako od ovih područja sadrži grupe jezgara odgovornih za autonomnu regulaciju funkcija, kao i jezgra koja luče neurohormone. Ova jezgra se također razlikuju po svojim funkcijama. Dakle, u prednjoj regiji nalaze se jezgre koje obavljaju funkcije regulacije prijenosa topline zbog širenja krvnih žila i povećanja odvajanja znoja. A jezgre koje reguliraju proizvodnju topline (zbog pojačanih kataboličkih reakcija i nevoljnih mišićnih kontrakcija) nalaze se u stražnjem dijelu hipotalamusa. U hipotalamusu se nalaze centri za regulaciju svih vrsta metabolizma – bjelančevina, masti, ugljikohidrata, centri gladi i sitosti. Među grupama jezgara hipotalamusa nalaze se centri regulacije metabolizma vode i soli, povezani sa centrom žeđi, koji formira motivaciju za traženje i potrošnju vode.

U prednjem dijelu hipotalamusa nalaze se jezgre uključene u regulaciju izmjenjivanja sna i budnosti (cirkadijalni ritmovi), kao iu regulaciju seksualnog ponašanja.

Projekcije autonomnih centara također su predstavljene u moždanoj kori - uglavnom u limbičkom i rostralnom dijelu korteksa. Parasimpatičke i simpatičke projekcije istih organa se projektuju na ista ili blisko locirana područja korteksa, što je i razumljivo, jer zajednički obezbeđuju funkcije ovih organa. Utvrđeno je da su parasimpatičke projekcije u korteksu znatno šire od simpatičkih, međutim, funkcionalno simpatički utjecaji su duži od parasimpatičkih. To ima veze sa razlikama posrednici, koje oslobađaju završeci simpatičkih (adrenalin i norepinefrin) i parasimpatičkih (acetilholin) vlakana. Acetilholin, posrednik parasimpatičkog sistema, brzo se inaktivira enzimom acetilkolinesterazom (kolinesterazom) i njegovi efekti brzo nestaju, dok se adrenalin i norepinefrin inaktiviraju mnogo sporije (enzimom monoaminooksidazom), njihovo djelovanje pojačavaju norepinefrin i adrenalin. luče nadbubrežne žlijezde. Dakle, simpatički utjecaji traju duže i izraženiji su od parasimpatičkih. Međutim, tokom spavanja preovlađuju parasimpatikusi na sve naše funkcije, što pomaže u obnavljanju tjelesnih resursa.

Ali, uprkos razlikama u strukturi i funkcijama različitih delova ANS-a, razlikama u somatskim i autonomnim sistemima, na kraju, ceo nervni sistem funkcioniše kao celina i integracija se dešava na svim nivoima i kičmene moždine. i mozak. A najviši nivo integracije, naravno, je cerebralni korteks, koji kombinuje našu motoričku aktivnost, rad naših unutrašnjih organa i, na kraju, sve ljudske mentalne aktivnosti.

18. Fiziologija nadbubrežnih žlijezda, uloga njihovih hormona u regulaciji tjelesnih funkcija, odnos sa drugim regulatornim mehanizmima.