Centromerų funkcijos. Somatinių ir lytinių ląstelių dalijimosi metodai

Iki praėjusio amžiaus vidurio daugybė citologinių tyrimų parodė lemiamą centromero vaidmenį chromosomų morfologijoje. Vėliau buvo nustatyta, kad centromeras kartu su kinetochora (struktūra, kurią daugiausia sudaro baltymai) yra atsakinga už teisingą chromosomų išsiskyrimą į dukterines ląsteles ląstelių dalijimosi metu. Centromero vaidmuo šiame procese yra akivaizdus: juk būtent prie jo yra pritvirtintas dalijimosi velenas, kuris kartu su ląstelių centrais (poliais) sudaro ląstelių dalijimosi aparatą. Dėl verpstės siūlų susitraukimo chromosomos dalijimosi metu juda į ląstelės polius.

Paprastai aprašomi penki ląstelių dalijimosi (mitozės) etapai. Paprastumo dėlei sutelksime dėmesį į tris pagrindinius besidalijančios ląstelės chromosomų elgesio etapus (2 pav.). Pirmajame etape vyksta laipsniškas linijinis chromosomų susitraukimas ir sustorėjimas, tada susidaro ląstelių dalijimosi verpstė, susidedanti iš mikrotubulių. Antruoju atveju chromosomos palaipsniui juda link branduolio centro ir išsirikiuoja išilgai pusiaujo, tikriausiai tam, kad būtų lengviau prijungti mikrovamzdelius prie centromerų. Šiuo atveju branduolinis apvalkalas išnyksta. Paskutiniame etape chromosomų pusės - chromatidės - išsiskiria. Atrodo, kad prie centromerų prisirišę mikrovamzdeliai tarsi vilkikas traukia chromatides į ląstelės polius. Nuo divergencijos momento buvusios seserinės chromatidės vadinamos dukterinėmis chromosomomis. Jie pasiekia veleno polius ir susijungia lygiagrečiai. Susidaro branduolinis apvalkalas.

Ryžiai. 2. Pagrindinės mitozės stadijos.
Iš kairės į dešinę: chromosomų tankinimas, dalijimosi verpstės susidarymas; chromosomų išsidėstymas išilgai ląstelės pusiaujo,
veleno tvirtinimas prie centromerų; chromatidžių judėjimas link ląstelės polių.

Atidžiai stebint, galima pastebėti, kad kiekvienos chromosomos ląstelių dalijimosi procese centromeras yra pastovioje padėtyje. Jis palaiko glaudų dinaminį ryšį su ląstelės centru (poliu). Centromerų dalijimasis vyksta vienu metu visose chromosomose.

Pastaraisiais metais sukurti sekos nustatymo metodai leido nustatyti pirminę žmogaus centromerų, vaisinių muselių, atkarpų DNR struktūrą. Drosophila ir augalai Arabidopsis. Paaiškėjo, kad tiek žmonių, tiek augalų chromosomose centromerinis aktyvumas yra susijęs su tandemiškai organizuotų DNR pasikartojimų (monomerų), kurių dydis yra artimas (170–180 nukleotidų porų, bp), bloku. Tokie regionai vadinami palydovine DNR. Daugelyje rūšių, įskaitant tas, kurios yra evoliuciškai nutolusios viena nuo kitos, monomerų dydis yra beveik vienodas: skirtingų tipų beždžionės – 171 bp, kukurūzai – 180 bp, ryžiai – 168 bp, Chironomus vabzdys – 155 bp. Galbūt tai atspindi bendruosius reikalavimus, reikalingus centromerų funkcijai.

Nepaisant to, kad žmogaus ir Arabidopsis centromerų tretinė struktūra organizuota vienodai, pirminės nukleotidų sekos (arba nukleotidų tvarka) jų monomeruose pasirodė visiškai skirtingos (3 pav.). Tai stebina chromosomos regionui, kuris atlieka tokią svarbią ir įvairiapusę funkciją. Tačiau analizuojant centromerų molekulinę organizaciją Drosophiloje, buvo nustatytas tam tikras struktūrinis modelis, būtent, maždaug tokio paties dydžio monomerų sekcijų buvimas. Taigi Drosofiloje X-chromosomos centromerą daugiausia sudaro dviejų tipų labai trumpi paprasti pasikartojimai (AATAT ir AAGAG), kuriuos nutraukia retrotranspozonai (mobilieji DNR elementai) ir sudėtingesnės DNR „salelės“. Visi šie elementai buvo rasti Drosophila genome ir už centromerų ribų, tačiau kiekvienam centromerui būdingų DNR sekų juose nerasta. Tai reiškia, kad centromerinės DNR sekos pačios nėra pakankamos ir nėra būtinos centromerui susidaryti.

Ryžiai. 3. DNR struktūra žmogaus ir augalo centromeruose.

Stačiakampiai atitinka tandeminius monomerus, kurių viduje yra identiška nukleotidų seka (pirminė DNR struktūra). Skirtingose ​​rūšyse pirminė DNR monomerų struktūra skiriasi, o antrinė yra spiralė. Monomerų seka atspindi aukštesnio lygio struktūrinę DNR organizaciją.

Šią prielaidą taip pat patvirtina centromerinio aktyvumo pasireiškimas už normalių centromerų ribų. Tokie neocentromerai elgiasi kaip įprasti centromerai: sudaro citologiškai atskirtą susiaurėjimą ir baltymus surišančią kinetochorą. Tačiau dviejų žmogaus neocentromerų ir įprasto centromero DNR analizė neatskleidė bendrų sekų, o tai rodo galimą kitų struktūrinių chromosomos komponentų vaidmenį. Tai gali būti histoniniai ir nehistoniniai baltymai, kurie jungiasi su DNR, sudarydami chromatino nukleosominę struktūrą.

Funkcinį chromatino centromerinės struktūros vaidmenį patvirtina kiekvienai biologinei rūšiai būdingų histono H3 variantų buvimas centromeriniame chromatine: žmonėms jie vadinami CENP-A, augaluose – CENH3. Iš daugelio kinetochore esančių baltymų tik du, CENH3 ir centromerinis baltymas C (CENP-C), jungiasi tiesiogiai su DNR. Galbūt būtent CENH3, sąveikaujantis su kitais histonais (H2A, H2B ir H4), formuoja ir nustato centromerui būdingų nukleozomų tipą. Tokios nukleosomos gali tarnauti kaip tam tikras kinetochoro formavimo inkaras. Histono H3 variantai įvairių rūšių centromeruose yra panašūs į kanoninę H3 histono molekulę sąveikos su kitais histono baltymais (H2A, H2B, H4) vietose. Tačiau centromerinio histono H3, kuris sąveikauja su DNR molekule, vieta, matyt, yra veikiama atrankos. Kaip jau buvo aptarta, pirminė centromerinės DNR struktūra skiriasi įvairiose rūšyse, ir buvo pasiūlyta, kad centromerinis histonas H3 vystosi kartu su centromerine DNR, ypač Drosophila ir Arabidopsis.

Centromerinio histono H3 atradimas sukėlė kraštutinį požiūrį, pagal kurį centromerinę funkciją ir visišką jos nepriklausomybę nuo pirminės DNR struktūros lemia nukleosominė organizacija ir šis histonas. Bet ar šių veiksnių pakanka pilnam centromerų aktyvumui? Modeliai, kurie nepaiso pirminės DNR struktūros vaidmens, turi atsitiktinai pasiskirstyti centromerinės DNR struktūros pokyčiais įvairiose populiacijose, nesant atrankos. Tačiau palydovinės DNR analizė žmogaus centromeruose ir Arabidopsis atskleidė konservuotus regionus, taip pat regionus, kurių kintamumas didesnis nei vidutinis, o tai rodo centromerinės DNR atrankos spaudimą. Be to, dirbtiniai centromerai buvo gauti tik naudojant žmogaus a-palydovinius pasikartojimus, amplifikuotus iš natūralių centromerų, bet ne iš chromosomų pericentromerinių sričių a-palydovų.

Mažiau sunkiai paaiškinami modeliai, kuriuose lemiamas centromero (išsaugomo iš kartos į kartą) padėtį ir jo funkcijas lemia tretinė (ar net aukštesnės eilės) DNR struktūra. Jo konservatyvumas leidžia daryti didelius nukleotidų sekos skirtumus ir netrukdo tiksliai sureguliuoti pirminės struktūros.

Henikoffas ir kolegos pasiūlė modelį, apibūdinantį suderintą DNR ir baltymų evoliuciją ir lemiantį optimaliai veikiančių centromerų atsiradimą, naudojant moteriškų lytinių ląstelių dalijimosi pavyzdį. Kaip žinote, mejozės procese viena motininė ląstelė sukuria keturias dukterines ląsteles per du iš eilės dalijimus. Vėliau tik viena iš jų virsta subrendusia moteriška reprodukcine ląstele (gamete), kuri perduoda genetinę informaciją kitai kartai, o kitos trys ląstelės miršta. Pagal šį modelį evoliucijos eigoje dėl chromosomų mutacijų ir kitų mechanizmų atsiranda centromerai su ilgesnėmis palydovinių DNR monomerų grandinėmis arba su pirmine nukleotidų struktūra, kuri yra palankesnė jungimuisi ir koordinuotam darbui su specifinėmis CENH3 ir CENP formomis. - Gali atsirasti C histonų. Tuo pačiu metu kai kuriuose organizmuose (arabidopsis, Drosophila) buvo gauti teigiamo CENH3 atrankos slėgio įrodymai, o kitų rūšių (javų, žinduolių) CENP-C (4a pav.). Dėl to tokie centromerai su patobulintu kinetochoru tampa „tvirtesni“ ir gali pritvirtinti daugiau veleno mikrovamzdelių (4b pav.). Jei gametose tokių „stiprių“ centromerų yra daugiau, tai vyksta mejozinio potraukio procesas, dėl kurio tokių centromerų daugėja, o populiacijoje užsifiksuoja naujas variantas.

Ryžiai. 4. Modelis, paaiškinantis centromerų raidą.

Aukščiau pateiktuose centromeruose (pilkuose ovaluose) yra specializuotas baltymų rinkinys (kinetochoras), įskaitant histonus CENH3 (H) ir CENP-C (C), kurie savo ruožtu sąveikauja su veleno mikrotubuliais (raudonomis linijomis). Įvairiuose taksonuose vienas iš šių baltymų vystosi adaptyviai ir kartu su pirminės centromerinės DNR struktūros skirtumais.

Apačia – pasikeitus centromerinės DNR pirminei struktūrai arba organizacijai (tamsiai pilkas ovalas), gali susidaryti stipresni centromerai, dėl kurių prisitvirtina daugiau mikrotubulių.

Lyginamoji genomika padeda suprasti centromerinių chromosomų sričių susidarymo ir aktyvumo mechanizmus. Unikalus įvairios centromerų struktūros pavyzdys yra 8 chromosoma ryžių genome. Kartu su palydoviniu DNR kartojimu ir retrotranspozonais jame yra aktyviai transkribuotų genų; 48 iš jų turėjo sekas, turinčias didelę homologiją su žinomais baltymais. Šios išvados paneigia nuomonę, suformuotą remiantis žmogaus, Drosophila ir Arabidopsis centromerų tyrimais, kad centromeruose nėra aktyviai veikiančių genų.

Jei įvairių eukariotų rūšių centromerų molekulinėje struktūroje yra kokių nors universalių savybių (DNR išsidėstymas tandemo pavidalu, santykinai trumpi monomerai ir šiems lokusams būdingi chromatino baltymai), tai sunku nustatyti kokius nors šių lokusų dydžio dėsningumus. regionuose. Taip, mielės Saccharomyces cerevisiae 125 bp DNR segmentas laikomas minimaliu funkciniu centromeru, o mielėse Schizosaccharomyces pombe ji yra daug sudėtingesnė ir ilgesnė (nuo 40 000 iki 120 000 bp) ir turi kelis organizavimo lygius. Žmonėms pagrindinis chromosomos centromero komponentas, a-palydovinė DNR, sudaro ilgas tandemiškai organizuotų monomerų grandines (nuo 250 000 iki 4 mln. bp). Tarp 12 ryžių chromosomų 8 chromosomoje grandinės ilgis su CentO palydovu yra trumpiausias (~64 tūkst. bp); ji nustatė centromero padėtį ir apytikslį 2 milijonų bp dydį. Pavyko gauti pilną šios centromerinės srities DNR seką ir joje nustatyti sritį (~750 tūkst. bp), kurioje tiesiogiai susidaro kinetochoras. Šioje srityje yra pagrindinis CentO klasteris.

Stebinantis centromerų plastiškumas, ypač aktyvūs genai, randami 8-osios ryžių chromosomos centromeroje, rodo, kad tarp centromero ir likusios chromosomos dalies nėra griežtos ribos ir netgi gali būti išsklaidytos centromerinės chromatino struktūros. Tačiau neseniai paskelbti duomenys apie chromatino barjero buvimą tarp centromero ir pericentromerinio heterochromatino mielėse prieštarauja kelių grupių buvimui chromosomų susiaurėjimo srityje. Schizosaccharomyces pombe. Barjeras yra alanino tRNR genas. Ištrynus arba modifikavus barjerinę seką, pericentromerinis heterochromatinas išsiskiria už įprastų ribų. Be to, barjero nebuvimas sukelia nenormalią chromosomų segregaciją mejozės metu. Žinoma, reikia atsiminti, kad šie įdomiausi rezultatai iki šiol susiję tik su vienos rūšies mielėmis.

Tai yra dvigrandės, pasikartojančios chromosomos, kurios susidaro dalijimosi metu. Pagrindinė centromero funkcija yra pasitarnauti kaip skilimo veleno skaidulų tvirtinimo vieta. Verpstė pailgina ląsteles ir atskiria chromosomas, kad užtikrintų, jog kiekviena nauja gautų reikiamą skaičių chromosomų, kai bus baigta arba .

Chromosomos centromerinėje srityje esanti DNR yra sudaryta iš tankiai supakuotos ląstelės, žinomos kaip heterochromatinas, kuri yra labai sutankinta ir todėl netranskribuojama. Dėl heterochromatino buvimo centromero sritis yra nudažyta dažais, tamsesniais nei kitos chromosomos dalys.

Vieta

Centromeras ne visada yra centrinėje chromosomos srityje (žr. nuotrauką aukščiau). Chromosoma susideda iš trumpos rankos (p) ir ilgos rankos (q), kurios susijungia centromerinėje srityje. Centromerai gali būti tiek šalia vidurio, tiek keliose padėtyse išilgai chromosomos. Metacentrinės centromeros yra netoli chromosomų centro. Submetacentriniai centromerai yra perkeliami į vieną pusę nuo centro, kad viena ranka būtų ilgesnė už kitą. Akrocentriniai centromerai yra netoli chromosomos galo, o telocentriniai centromerai yra chromosomos gale arba telomerų srityje.

Centromero padėtis lengvai aptinkama žmogaus kariotipe. 1 chromosoma yra metacentrinio centromero pavyzdys, 5 chromosoma yra submetacentrinio centromero pavyzdys, o 13 chromosoma yra akrocentrinio centromero pavyzdys.

Chromosomų segregacija mitozėje

Prieš prasidedant mitozei, ląstelė patenka į etapą, vadinamą interfaze, kur ji replikuoja savo DNR ruošdamasi ląstelių dalijimuisi. Susidaro seserys, kurios susijungia savo centromerose.

Mitozės fazėje specializuoti centromerų regionai, vadinami kinetochorai, pritvirtina chromosomas prie veleno skaidulų. Kinetochorai susideda iš daugybės baltymų kompleksų, generuojančių kinetochorų pluoštus, kurie prisitvirtina prie veleno. Šios skaidulos padeda manipuliuoti ir atskirti chromosomas ląstelių dalijimosi metu.

Metafazės stadijoje chromosomos laikomos ant metafazės plokštės vienodomis poliarinių skaidulų jėgomis, spaudžiant centromerus.

Anafazės metu suporuoti centromerai kiekvienoje atskiroje chromosomoje pradeda skirtis vienas nuo kito, nes pirmiausia yra centre priešingų ląstelės polių atžvilgiu.

Telofazės metu naujai suformuotos chromosomos apima atskiras dukterines chromosomas. Po citokinezės susidaro dvi skirtingos.

Chromosomų segregacija mejozės metu

Mejozės metu ląstelė pereina du dalijimosi etapus (I mejozę ir II mejozę). I metafazės metu homologinių chromosomų centromerai yra orientuoti į priešingus ląstelių polius. Tai reiškia, kad homologinės chromosomos savo centromerinėse srityse prisitvirtins prie verpstės pluoštų, besitęsiančių tik nuo vieno iš dviejų ląstelės polių.

Kai verpstės skaidulos susitraukia I anafazės metu, homologinės chromosomos traukiamos link priešingų ląstelių polių, tačiau seserinės chromatidės lieka kartu. II mejozės atveju verpstės pluoštai, besitęsiantys iš abiejų ląstelės polių, savo centromeruose prisitvirtina prie seserinių chromatidžių. Seserinės chromatidės atsiskiria II anafazėje, kai veleno skaidulos traukia jas link priešingų polių. Dėl mejozės chromosomos pasiskirsto ir pasiskirsto tarp keturių naujų dukterinių ląstelių. Kiekvienoje ląstelėje yra tik pusė chromosomų skaičiaus iš pradinės ląstelės.

Eukariotinė chromosoma yra laikoma ant mitozinio veleno, prijungus mikrotubulus prie kinetochoro, kuris susidaro centromeros srityje.

Paprastai centromeruose yra chromatino, praturtinto palydovinėmis DNR sekomis.

At mitozė seserinės chromatidės migruoja į priešingus ląstelės polius. Šis judėjimas atsiranda dėl to, kad chromosomos yra prijungtos prie mikrotubulių, kurių priešingi galai yra sujungti su poliais. (Mikrovamzdeliai yra tarpląstelinės cilindrinės struktūros, kurios mitozės metu susitvarko, kad sujungtų chromosomas su ląstelės poliais.)

Svetainės dviese regionuose, kur organizuojami mikrovamzdelių galai – šalia centriolės ties poliais ir chromosomose – vadinami MTC (mikrotubulų organizavimo centrais).

Nuotrauka žemiau schematiškai iliustruoja seserinių chromatidžių atskyrimo procesas, vykstantis tarp mitozės metafazės ir telofazės. Chromosomos sritis, atsakinga už jos segregaciją mitozės ir mejozės metu, vadinama centromeru. Per mikrovamzdelius kiekvienos seserinės chromatidės centromeras traukiamas į priešingus polius ir traukia su ja susijusią chromosomą. Chromosoma suteikia mechanizmą, leidžiantį prijungti daug genų prie dalijimosi aparato.

Jame yra Interneto svetainė, kuris laiko seserines chromatides kartu iki atskirų chromosomų atskyrimo. Tai atrodo kaip susiaurėjimas, prie kurio yra prijungtos visos keturios chromosomos rankos, kaip parodyta paveikslėlyje žemiau, kuriame pavaizduotos seserinės chromatidės metafazėje.

Centromeras reikalingas chromosomų segregacijai. Tai patvirtina chromosomų, kurių vientisumas buvo pažeistas, savybės. Dėl lūžio vienas chromosomos fragmentas išlaiko centromerą, o kitas, vadinamas acentriniu, jo neturi. Acentrinis fragmentas nesugeba prisitvirtinti prie mitozinio verpstės, dėl to nepatenka į dukterinės ląstelės branduolį.

Sritys chromosomos, besiribojantys su centromeru, paprastai turi , daug palydovinių sekų ir nemažą kiekį heterochromatino. Kadangi visa mitozinė chromosoma yra kondensuota, centromerinis heterochromatinas joje nematomas. Tačiau jį galima vizualizuoti naudojant dažymo metodą, kuris atskleidžia C juostas. Žemiau esančiame paveikslėlyje visų centromerų srityje yra tamsios spalvos sritis. Šis modelis pastebimas dažniausiai, nors heterochromatino kiekvieno centromero srityje gali ir nebūti. Tai rodo, kad centromerinis heterochromatinas, matyt, nėra būtinas padalijimo mechanizmo komponentas.

Išsilavinimo sritis centromerai chromosomoje lemia pirminė DNR struktūra (nors specifinė seka žinoma tik nedaugeliui chromosomų). Centromero DNR suriša tam tikrus baltymus, kurie sudaro struktūrą, leidžiančią chromosomoms prisijungti prie mikrotubulių. Ši struktūra vadinama kinetochore. Tai dėmėta fibrilinė struktūra, kurios skersmuo arba ilgis yra apie 400 nm.

„Kinetochore“ suteikia kūrybą CMTC chromosomoje. Žemiau esančiame paveikslėlyje parodyta hierarchinė centromerinės DNR prisijungimo prie mikrotubulių struktūra. Baltymai, susiję su centromerine DNR, yra susiję su kitais baltymais, kurie savo ruožtu yra susiję su mikrotubulais.

Kada sesuo chromatidiniai centromerai pradeda judėti link ašigalių, chromatidės lieka laikomos kartu „sulipdydami“ baltymus, vadinamus kohesinais. Pirmiausia chromatidės atsiskiria centromeroje, o vėliau, anafazėje, sunaikinus kohesinus, visiškai atsiskiria viena nuo kitos.

Formavimas kinetochore , konjugacijas homologiškas chromosomas ir dalyvauja kontroliuojant genų ekspresiją.

Būtent centromerų srityje seserinės chromatidės yra sujungtos profaze ir metafaze. mitozė ir homologinės chromosomos pirmojo padalijimo profazėje ir metafazėje mejozė. Ant centromerų susidaro kinetochorai: baltymai, kurie jungiasi prie centromerų, sudaro tvirtinimo tašką mikrovamzdeliai dalijimosi velenas mitozės ir mejozės anafazėje ir telofazėje.

Nukrypimai nuo normalaus centromero veikimo sukelia problemų dėl tarpusavio chromosomų išsidėstymo besidalijančiame branduolyje ir dėl to chromosomų segregacijos (jų pasiskirstymo tarp dukterinių ląstelių) proceso. Šie pažeidimai sukelia aneuploidija kurie gali turėti rimtų pasekmių (pvz. Dauno sindromasžmonėms, susijusi su aneuploidija (trisomija) 21-oje chromosomoje).

Centromerinė seka

Daugumoje eukariotų centromeras neturi specifinio, atitinkančio jį nukleotidų seka. Paprastai jį sudaro daugybė DNR pasikartojimų (pvz., palydovinės DNR), kurių seka atskiruose pasikartojančių elementų viduje yra panaši, bet ne identiška. Žmonėms pagrindinė pasikartojimo seka vadinama α-palydovu, tačiau šiame regione yra keletas kitų tipų sekų. Tačiau buvo nustatyta, kad nėra pakankamai α-palydovo pasikartojimų, kad susidarytų kinetochoras, ir kad yra žinomi funkciniai centromerai, kuriuose nėra α-palydovo DNR.

Paveldėjimas

Nustatant centromero vietą daugumoje organizmų, svarbų vaidmenį atlieka epigenetinis paveldėjimas. Dukterinės chromosomos sudaro centromerus tose pačiose vietose kaip ir motinos chromosoma, neatsižvelgiant į centromero srityje esančios sekos pobūdį. Daroma prielaida, kad turi būti koks nors pagrindinis būdas nustatyti centromero vietą, net jei jo vietą vėliau lemia epigenetiniai mechanizmai.

Struktūra

Paprastai pavaizduota centrimerinė DNR heterochromatinas, kuris yra būtinas jo veikimui. Šiame chromatine, normalus histonas H3 pakeičiamas centromerai būdingu histonu CENP-A (CENP-A būdingas kepimo mielės S.cerevisiae, tačiau panašu, kad panašių specializuotų nukleozomų yra visose eukariotų ląstelės). Manoma, kad CENP-A buvimas reikalingas kinetochoro surinkimui centromeroje ir gali turėti įtakos epigenetiniam centromero vietos paveldėjimui.

Kai kuriais atvejais, pavyzdžiui, nematode Caenorhabditis elegantiškas , y Lepidoptera o taip pat kai kuriuose augaluose – chromosomos holocentrinis. Tai reiškia, kad chromosoma neturi charakteristikos pirminis susiaurėjimas- tam tikra vieta, prie kurios vyrauja dalijimosi veleno mikrovamzdeliai. Dėl to kinetochoras yra difuzinio pobūdžio, o mikrovamzdeliai gali prisitvirtinti per visą chromosomos ilgį.

centromerų aberacijos

Kai kuriais atvejais asmuo atkreipė dėmesį į papildomų formavimąsi neocentromeras. Tai paprastai derinama su senojo centromero inaktyvavimu, nes dicentriškas chromosomos (chromosomos su dviem aktyviais centromerais) dažniausiai sunaikinamos mitozės metu.

Kai kuriais neįprastais atvejais buvo pastebėtas spontaniškas neocentromerų susidarymas ant suirusių chromosomų fragmentų. Kai kurios iš šių naujų pozicijų iš pradžių buvo euchromatino ir jose iš viso nebuvo alfa palydovinės DNR.