Slaugos procesas esant gerybiniams navikams. Specializuota medicininė pagalba piktybiniams navikams gydyti

Kaulinis audinys yra specializuota jungiamojo audinio rūšis, kurios organinėje tarpląstelinėje medžiagoje yra iki 70% neorganinių junginių – kalcio ir fosforo druskų bei daugiau nei 30 mikroelementų junginių. Į organinės matricos sudėtį įeina kolageno tipo baltymai (oseinas), lipidai chondroitino sulfatai. Be to, jame yra citrinos rūgšties ir kitų rūgščių, kurios sudaro sudėtingus junginius su kalciu, kurie impregnuoja tarpląstelinę medžiagą.

Yra 2 kaulinio audinio tipai: šiurkščiavilnių pluoštinis (retikulofibrinis) ir sluoksninis.

Kaulinio audinio tarpląstelinė medžiaga yra Ląstelių elementai : osteogeninės ląstelės, osteoblastai ir osteocitai, kurie susidaro iš mezenchimo ir atstovauja kaulo diferenciacijai. Kita ląstelių populiacija yra osteoklastai.

osteogeninės ląstelės yra kaulinio audinio kamieninės ląstelės, kurios atsiskiria nuo mezenchimo ankstyvoje osteogenezės stadijoje. Jie gali gaminti augimo faktorius, kurie sukelia kraujodaros procesą. Diferenciacijos procese jie virsta osteoblastais.

osteoblastai lokalizuotas vidiniame perioste sluoksnyje, kaulo formavimosi metu yra ant jo paviršiaus ir aplink intraosseous kraujagysles; ląstelės yra kubinės, piramidės, kampinės formos, su gerai išvystytais HES ir kitais sintezės organeliais. Jie gamina kolageno baltymus ir amorfinės matricos komponentus, aktyviai dalijasi.

Osteocitai - susidaro iš osteoblastų, esančių kaulo viduje tam tikrose kaulo spragose, turi proceso formą. Jie praranda gebėjimą dalytis. Kaulo tarpląstelinės medžiagos sekrecija juose yra silpnai išreikšta.

osteoklastų - kaulinio audinio polinukleariniai makrofagai, susidaro iš kraujo monocitų. Gali turėti iki 40 ar daugiau branduolių. Citoplazmos tūris yra didelis; citoplazminė zona, esanti greta kaulo paviršiaus, sudaro banguotą kraštą, suformuotą citoplazminių ataugų, kurioje yra daug lizosomų.

Funkcijos – skaidulų ir amorfinės kaulinės medžiagos sunaikinimas.

tarpląstelinė medžiaga atstovaujama kolageno skaidulomis (I, V kolageno tipai) ir amorfiniu komponentu, kuriame yra kalcio fosfato (daugiausia hidroksiapatito kristalų pavidalu ir šiek tiek amorfinės būsenos), nedidelis magnio fosfato kiekis ir labai mažai glikozaminoglikanų bei proteoglikanų.

Šiurkščiavilnių pluoštų (retikulofibrinis) kaulinis audinys pasižymi netvarkingu oseino skaidulų išsidėstymu. Sluoksniniame (brandajame) kauliniame audinyje kaulų plokštelėse esančios oseino skaidulos yra griežtai išdėstytos. Be to, kiekvienoje kaulo plokštelėje pluoštai yra vienodai lygiagrečiai, o gretimoje kaulo plokštelėje jie yra stačiu kampu prieš tai. Ląstelės tarp kaulinių plokštelių yra lokalizuotos specialiose plyšiuose, jos gali būti įsiterpusios į tarpląstelinę medžiagą arba išsidėsčiusios kaulo paviršiuje ir aplink kraujagysles, kurios prasiskverbia į kaulą.

Kaulas kaip organas histologiškai jis susideda iš trijų sluoksnių: periosteum, kompaktinės medžiagos ir endosteumo.

Perosteumas Jo struktūra panaši į perichondriją, tai yra, susideda iš 2 panašių sluoksnių, kurių vidinį, osteogeninį, sudaro laisvas jungiamasis audinys, kuriame yra daug osteoblastų, osteoklastų ir daug kraujagyslių.

Endostas tiesia meduliarinį kanalą. Jį sudaro laisvas pluoštinis jungiamasis audinys, kuriame yra osteoblastų ir osteoklastų, taip pat kitos laisvo jungiamojo audinio ląstelės.

Antkaulio ir endosteumo funkcijos: kaulų trofizmas, kaulo storio augimas, kaulo regeneracija.

Kompaktiška medžiaga Kaulas sudarytas iš 3 sluoksnių. Išorinė ir vidinė yra bendrosios (bendros) kaulų plokštės, o tarp jų yra osteonų sluoksnis.

Kaulo, kaip organo, struktūrinis ir funkcinis vienetas yra Osteonas , tai yra ertmės darinys, susidedantis iš koncentriškai sluoksniuotų kaulų plokštelių kelių cilindrų pavidalu, įterptų vienas į kitą. Tarp kaulų plokštelių yra tarpai, kuriuose guli osteocitai. Per osteono ertmę praeina kraujagyslė. Kaulinis kanalas, kuriame yra kraujagyslė, vadinamas osteono kanalu arba Haverso kanalu. Tarp osteonų išsidėsčiusios kaulinės plokštelės (griūvančių osteonų likučiai).

Kaulinio audinio histogenezė. Kaulinio audinio vystymosi šaltinis yra mezenchiminės ląstelės, kurios migruoja iš sklerotomų. Tuo pačiu metu jo histogenezė vykdoma dviem būdais: tiesiai iš mezenchimo (tiesioginė osteohistogenezė) arba iš mezenchimo anksčiau susidariusios hialininės kremzlės vietoje (netiesioginė osteohistogenezė).

Tiesioginė osteogenezė. Šiurkštus pluoštinis (retikulofibrinis) kaulinis audinys susidaro tiesiai iš mezenchimo, kuris vėliau pakeičiamas sluoksniuotu kauliniu audiniu. Yra 4 tiesioginės osteogenezės etapai:

1. osteogeninės salos izoliacija - kaulinio audinio formavimosi srityje mezenchiminės ląstelės aktyviai dalijasi ir virsta osteogeninėmis ląstelėmis bei osteoblastais, čia formuojasi kraujagyslės;

2. osteoidinė stadija – osteoblastai pradeda formuoti kaulinio audinio tarpląstelinę medžiagą, o dalis osteoblastų yra tarpląstelinės medžiagos viduje, šie osteoblastai virsta osteocitais; kita dalis osteoblastų yra tarpląstelinės medžiagos paviršiuje, t.y., susidariusio kaulinio audinio paviršiuje, šie osteoblastai taps perioste;

3. tarpląstelinės medžiagos mineralizacija (impregnavimas kalcio druskomis). Mineralizacija vyksta dėl kalcio glicerofosfato patekimo iš kraujo, kuris, veikiamas šarminės fosfatazės, suskaidomas į glicerolį ir fosforo rūgšties likutį, kuris reaguoja su kalcio chloridu, todėl susidaro kalcio fosfatas; pastarasis virsta hidroapatitu;

4. kaulo restruktūrizavimas ir augimas – senos stambiakaulinio kaulo sritys palaipsniui sunaikinamos, o jų vietoje formuojasi nauji sluoksninio kaulo plotai; dėl antkaulio susidaro bendros kaulo plokštelės, dėl osteogeninių ląstelių, esančių kaulinių kraujagyslių adventicijoje, susidaro osteonai.

netiesioginė osteohistogenezė atliekama vietoj kremzlės. Tokiu atveju iš karto susidaro sluoksninis kaulinis audinys. Šiuo atveju taip pat galima išskirti 4 etapus:

1. būsimojo kaulo kremzlinio modelio formavimas;

2. šio modelio diafizės srityje vyksta perichondralinis kaulėjimas, o perichondriumas virsta perioste, kuriame kamieninės (osteogeninės) ląstelės diferencijuojasi į osteoblastus; osteoblastai pradeda formuotis kauliniam audiniui bendrų plokštelių pavidalu, kurios sudaro kaulo manžetę;

3. lygiagrečiai stebimas ir endochondralinis kaulėjimas, kuris vyksta tiek diafizės, tiek epifizės srityje; epifizės osifikacija atliekama tik endochondraliniu osifikavimu; kraujagyslės išauga į kremzlę, kurios adventicijoje yra osteogeninių ląstelių, kurios virsta osteoblastais. Osteoblastai, gamindami tarpląstelinę medžiagą, sudaro kaulų plokšteles aplink kraujagysles osteonų pavidalu; kartu su kaulo formavimu chondroklastai sunaikina kremzlę;

4. kaulo restruktūrizavimas ir augimas - senosios kaulo dalys palaipsniui sunaikinamos, o jų vietoje formuojasi naujos; dėl antkaulio susidaro bendros kaulo plokštelės, dėl osteogeninių ląstelių, esančių kaulinių kraujagyslių adventicijoje, susidaro osteonai.

Kauliniame audinyje visą gyvenimą nuolat vyksta ir kūrimo, ir naikinimo procesai. Paprastai jie subalansuoja vienas kitą. Kaulinio audinio destrukciją (rezorbciją) vykdo osteoklastai, o sunaikintas vietas pakeičia naujai pastatytas kaulinis audinys, kurio formavime dalyvauja osteoblastai. Šių procesų reguliavimas atliekamas dalyvaujant skydliaukės, prieskydinės liaukos ir kitų endokrininių liaukų gaminamiems hormonams. Kaulinio audinio struktūrai įtakos turi vitaminai A, D, C. Nepakankamas vitamino D vartojimas ankstyvuoju pogimdyminiu laikotarpiu lemia ligos vystymąsi. Rachitas.

Dantys išsidėstę kaulinėse skylutėse – atskirose viršutinio ir apatinio žandikaulių alveolinių procesų ląstelėse. Kaulinis audinys yra jungiamojo audinio rūšis, kuri išsivysto iš mezodermos ir susideda iš ląstelių, tarpląstelinės nemineralizuotos organinės matricos (osteoido) ir pagrindinės mineralizuotos tarpląstelinės medžiagos.

5.1. ALVEOLINIŲ PROCESŲ KAULINIO AUDINIO ORGANIZAVIMAS IR STRUKTŪRA

Alveolinio proceso kaulo paviršius yra padengtas periostas(periostas), sudarytas daugiausia iš tankaus pluoštinio jungiamojo audinio, kuriame išskiriami 2 sluoksniai: išorinis - pluoštinis ir vidinis - osteogeninis, turintis osteoblastų. Kraujagyslės ir nervai pereina iš osteogeninio perioste sluoksnio į kaulą. Stori perforuojančių kolageno skaidulų ryšuliai jungia kaulą su perioste. Antkaulis atlieka ne tik trofinę funkciją, bet ir dalyvauja kaulo augime bei regeneracijoje. Dėl to alveolinių procesų kaulinis audinys pasižymi dideliu regeneraciniu pajėgumu ne tik fiziologinėmis sąlygomis, turintis ortodontinį poveikį, bet ir po pažeidimo (lūžių).

Mineralizuota matrica yra suskirstyta į trabekules - struktūrinius ir funkcinius kaulinio audinio vienetus. Mineralizuotos matricos plyšiuose ir trabekulių paviršiuje yra kaulinio audinio ląstelės – osteocitai, osteoblastai, osteoklastai.

Kaulinio audinio atsinaujinimo procesai organizme nuolat vyksta dėl laiko konjuguoto kaulo formavimosi ir kaulo rezorbcijos (rezorbcijos). Šiuose procesuose aktyviai dalyvauja įvairios kaulinio audinio ląstelės.

Kaulinio audinio ląstelių sudėtis

Ląstelės užima tik 1-5% viso suaugusio žmogaus skeleto kaulinio audinio tūrio. Yra 4 rūšių kaulų ląstelės.

Mezenchiminės nediferencijuotos kaulų ląstelės daugiausia yra antkaulio vidinio sluoksnio, dengiančio kaulo paviršių iš išorės - perioste, sudėtyje, taip pat endosteumo, išklojančio visų vidinių kaulo ertmių kontūrus, vidines dalis. kaulo paviršiai. Jie vadinami pamušalas, arba kontūras, ląstelės. Šios ląstelės gali formuoti naujas kaulines ląsteles – osteoblastus ir osteoklastus. Pagal šią funkciją jie dar vadinami osteogeninis ląstelės.

osteoblastai- ląstelės, esančios kaulo formavimosi vietose ant išorinio ir vidinio kaulo paviršių. Osteoblastuose yra gana daug glikogeno ir gliukozės. Su amžiumi šis skaičius sumažėja 2-3 kartus. ATP sintezė 60% yra susijusi su glikolizės reakcijomis. Osteoblastams senstant, suaktyvėja glikolizės reakcijos. Citrato ciklo reakcijos vyksta ląstelėse, o citrato sintazė pasižymi didžiausiu aktyvumu. Susintetintas citratas toliau naudojamas surišti Ca 2+, reikalingą mineralizacijos procesams. Kadangi osteoblastų funkcija yra sukurti organinę ekstraląstelinę kaulo matricą, šiose ląstelėse yra daug RNR, reikalingos baltymų sintezei. Osteoblastai aktyviai sintetina ir į ekstraląstelinę erdvę išskiria nemažą kiekį glicerofosfolipidų, kurie geba surišti Ca 2+ ir dalyvauti mineralizacijos procesuose. Ląstelės tarpusavyje bendrauja per desmosomas, kurios leidžia prasiskverbti Ca 2+ ir cAMP. Osteoblastai sintetina ir į aplinką išskiria kolageno fibriles, proteoglikanus ir glikozaminoglikanus. Jie taip pat užtikrina nuolatinį hidroksiapatito kristalų augimą ir veikia kaip tarpininkai jungiant mineralinius kristalus prie baltymų matricos. Senstant osteoblastai virsta osteocitais.

Osteocitai- į medį panašios kaulinio audinio ląstelės, įtrauktos į organinę ekstraląstelinę matricą, kurios per procesus liečiasi viena su kita. Osteocitai taip pat sąveikauja su kitomis kaulinio audinio ląstelėmis: osteoklastais ir osteoblastais, taip pat su mezenchiminėmis kaulų ląstelėmis.

osteoklastų- ląstelės, atliekančios kaulų ardymo funkciją; gautas iš makrofagų. Jie atlieka nuolatinį kontroliuojamą kaulinio audinio rekonstrukcijos ir atnaujinimo procesą, užtikrindami būtiną skeleto augimą ir vystymąsi, kaulų struktūrą, stiprumą ir elastingumą.

Kaulinio audinio tarpląstelinė ir gruntinė medžiaga

tarpląstelinė medžiaga atstovaujama organinės tarpląstelinės matricos, sudarytos iš kolageno skaidulų (90-95%) ir pagrindinės mineralizuotos medžiagos (5-10%). Kolageno skaidulos daugiausia išsidėsčiusios lygiagrečiai labiausiai tikėtinų kaulo mechaninių įtempimų lygiui ir suteikia kaulo elastingumą bei elastingumą.

Bazinė medžiaga Tarpląstelinė matrica daugiausia susideda iš tarpląstelinio skysčio, glikoproteinų ir proteoglikanų, dalyvaujančių neorganinių jonų judėjime ir pasiskirstyme. Mineralinės medžiagos, esančios pagrindinės medžiagos sudėtyje organinėje kaulo matricoje, yra pavaizduotos kristalais, daugiausia hidroksiapatitu Ca 10 (PO 4) 6 (OH) 2. Kalcio ir fosforo santykis paprastai yra 1,3-2,0. Be to, kaule rasta Mg 2+, Na +, K +, SO 4 2-, HCO 3-, hidroksilo ir kitų jonų, kurie gali dalyvauti formuojantis kristalams. Kaulų mineralizacija siejama su kaulinio audinio glikoproteinų savybėmis ir osteoblastų aktyvumu.

Pagrindiniai kaulinio audinio ekstraląstelinės matricos baltymai yra I tipo kolageno baltymai, kurie sudaro apie 90% organinės kaulų matricos. Kartu su I tipo kolagenu yra ir kitų rūšių kolageno pėdsakų, tokių kaip V, XI, XII. Gali būti, kad šios kolageno rūšys priklauso kitiems audiniams, kurie yra kauliniame audinyje, bet nėra kaulų matricos dalis. Pavyzdžiui, V tipo kolagenas dažniausiai randamas kraujagyslėse, kurios prasiskverbia į kaulus. XI tipo kolagenas randamas kremzlėje ir gali atitikti kalcifikuotos kremzlės likučius. XII tipo kolageno šaltinis gali būti kolageno fibrilių „tuščiai“. Kauliniame audinyje I tipo kolagene yra monosacharidų darinių, jis turi mažiau kryžminių ryšių nei kitų tipų jungiamajame audinyje, o šie ryšiai susidaro per aliziną. Kitas galimas skirtumas yra tas, kad N-galinis I tipo kolageno propeptidas yra fosforilintas ir šis peptidas iš dalies išlieka mineralizuotoje matricoje.

Kauliniame audinyje yra apie 10% ne kolageno baltymų. Juos vaizduoja glikoproteinai ir proteoglikanai (5.1 pav.).

Iš viso ne kolageno baltymų kiekio 10% sudaro proteoglikanai. Pirma, sintetinamas didelis chondroitinas

Ryžiai. 5.1.Nekolageno baltymų kiekis kaulinio audinio tarpląstelinėje matricoje [pagal Gehron R. P., 1992].

turintis proteoglikaną, kuris, formuojantis kauliniam audiniui, sunaikinamas ir pakeičiamas dviem mažais proteoglikanais: dekorinu ir biglikanu. Maži proteoglikanai yra įtraukti į mineralizuotą matricą. Dekorinas ir biglikanas aktyvina ląstelių diferenciacijos ir proliferacijos procesus, taip pat dalyvauja reguliuojant mineralų nusėdimą, kristalų morfologiją ir organinių matricų elementų integraciją. Pirmiausia susintetinamas biglikano turintis dermatano sulfatas; jis veikia ląstelių dauginimosi procesus. Mineralizacijos fazėje atsiranda biglikanas, susijęs su chondroitino sulfatu. Dekorinas sintetinamas vėliau nei biglikanas, baltymų nusėdimo stadijoje, kad susidarytų tarpląstelinė matrica; jis lieka mineralizacijos fazėje. Daroma prielaida, kad dekoras „poliruoja“ kolageno molekules ir reguliuoja fibrilių skersmenį. Kaulo formavimosi metu abu baltymus gamina osteoblastai, tačiau kai šios ląstelės tampa osteocitais, jos sintetina tik biglikaną.

Iš kaulų matricos nedideliais kiekiais buvo išskirti kitų tipų maži proteoglikanai, kurie veikia kaip

receptorius ir palengvina augimo faktorių prisijungimą prie ląstelės. Šio tipo molekulės yra membranoje arba yra prijungtos prie ląstelės membranos per fosfoinozitolio ryšius.

Hialurono rūgšties taip pat yra kauliniame audinyje. Tikriausiai jis vaidina svarbų vaidmenį šio audinio morfogenezėje.

Be proteoglikanų, kauluose nustatoma daug įvairių su glikoproteinais susijusių baltymų (5.1 lentelė).

Paprastai šiuos baltymus sintetina osteoblastai ir jie gali surišti fosfatą arba kalcį; taigi jie dalyvauja formuojant mineralizuotą matricą. Prisijungdami prie ląstelių, kolagenų ir proteoglikanų, jie sudaro kaulinio audinio matricos supramolekulinius kompleksus (5.2 pav.).

Osteido sudėtyje yra proteoglikanų: fibromodulino, biglikano, dekorino, kolageno baltymų ir kaulų morfogenetinio baltymo. Mineralizuotame matricoje yra užsikimšę osteocitai, kurie yra susiję su kolagenais. Ant kolagenų fiksuojami hidroksiapatitai, osteokalcinas, osteoaderinas. Mineralizuotame tarpląsteliniame

Ryžiai. 5.2.Įvairių baltymų dalyvavimas formuojant kaulinio audinio matricą.

5.1 lentelė

Ne kolageno kaulų baltymai

Baltymas

Savybės ir funkcijos

Osteonektinas

Glikofosfoproteinas, galintis surišti Ca 2+

Šarminė fosfatazė

Esant šarminėms pH vertėms, atskiria fosfatą iš organinių junginių

Trombospondinas

Baltymai su mol. sveriantis 145 kDa, susidedantis iš trijų identiškų subvienetų, sujungtų vienas su kitu disulfidiniais ryšiais. Kiekvienas subvienetas turi keletą skirtingų domenų, kurie suteikia baltymui galimybę jungtis prie kitų kaulų matricos baltymų – heparano turinčių proteoglikanų, fibronektino, laminino, I ir V tipo kolageno bei osteonektino. Trombospondino N-galinėje srityje yra aminorūgščių seka, kuri užtikrina ląstelių prisirišimą. Trombospondino prisijungimui prie ląstelės paviršiaus receptorių įtakos turi Ca 2+ koncentracija. Trombospondiną kauliniame audinyje sintetina osteoblastai.

fibronektinas

Jis jungiasi su ląstelių paviršiumi, fibrinu, heparinu, bakterijomis, kolagenu. Kauliniame audinyje fibronektinas sintetinamas ankstyvosiose osteogenezės stadijose ir saugomas mineralizuotoje matricoje.

osteopontinas

Glikofosfoproteinas, turintis N ir O sujungtų oligosacharidų; dalyvauja ląstelių adhezijoje

Kaulų rūgšties glikoproteinas-75

Baltymai su mol. sveria 75 kDa, yra sialo rūgščių ir fosfatų likučių. Geba surišti Ca 2+ jonus, būdingus kaului, dentinui ir kremzlės augimo plokštelei. Slopina kaulų rezorbcijos procesus

Kaulų sialoproteinas

Lipnus glikoproteinas, kuriame yra iki 50 % angliavandenių

Matrix Gla baltymas

Baltymas, kuriame yra 5 7-karboksiglutamo rūgšties liekanos; gali jungtis su hidroksiapatitu. Atsiranda ankstyvose kaulinio audinio vystymosi stadijose; baltymų taip pat yra plaučiuose, širdyje, inkstuose, kremzlėse

Matricoje osteoaderinas jungiasi prie osteonektino, o osteokalcinas – su kolagenu. Kaulo morfogenetinis baltymas yra pasienio zonoje tarp mineralizuotos ir nemineralizuotos matricos. Osteopontinas reguliuoja osteoklastų veiklą.

Kaulinio audinio baltymų savybės ir funkcijos pateiktos lentelėje. 5.1.

5.2. FIZIOLOGINIS KAULŲ REGENERACIJA

Gyvenimo procese kaulas nuolat atnaujinamas, tai yra, sunaikinamas ir atkuriamas. Tuo pačiu metu joje vyksta du priešingai nukreipti procesai – rezorbcija ir atstatymas. Šių procesų santykis vadinamas kaulinio audinio remodeliavimu.

Yra žinoma, kad kas 30 metų kaulinis audinys beveik visiškai pasikeičia. Paprastai kaulas „auga“ iki 20 metų ir pasiekia didžiausią kaulų masę. Šiuo laikotarpiu kaulų masė padidėja iki 8% per metus. Toliau, iki 30-35 metų amžiaus, yra daugiau ar mažiau pastovios būsenos laikotarpis. Tada prasideda natūralus laipsniškas kaulų masės mažėjimas, kuris paprastai yra ne daugiau kaip 0,3-0,5% per metus. Prasidėjus menopauzei, moterys patiria didžiausią kaulų retėjimo greitį, kuris siekia 2-5% per metus ir tęsiasi iki 60-70 metų amžiaus. Dėl to moterys netenka nuo 30 iki 50% kaulinio audinio. Vyrams šie nuostoliai paprastai būna 15-30 proc.

Kaulinio audinio remodeliavimosi procesas vyksta keliais etapais (5.3 pav.). Pirmajame etape kaulinio audinio dalis, kuriai taikoma

Ryžiai. 5.3.Kaulinio audinio remodeliacijos etapai [pagal Martin R.B., 2000, su pokyčiais].

rezorbcija suaktyvina osteocitus. Norint suaktyvinti procesą, būtinas parathormono, insulino tipo augimo faktoriaus, interleukinų-1 ir -6, prostaglandinų, kalcitriolio, naviko nekrozės faktoriaus dalyvavimas. Šį remodeliavimo etapą slopina estrogenai. Šiame etape paviršinės kontūrinės ląstelės keičia savo formą, iš plokščių suapvalintų ląstelių virsta kubinėmis.

Osteoblastai ir T-limfocitai išskiria receptorių aktyvatorių kappa faktoriaus branduolio susidarymo faktoriaus B (RANKL) ligandus, o iki tam tikro taško RANKL molekulės gali likti susijusios su osteoblastų ar stromos ląstelių paviršiumi.

Osteoklastų pirmtakai susidaro iš kaulų čiulpų kamieninių ląstelių. Jie turi membraninius receptorius, vadinamus kappa B branduolio faktoriaus aktyvatoriaus (RANK) receptoriais. Kitame etape RANK ligandai (RANKL) jungiasi prie RANK receptorių, o tai lydi kelių osteoklastų pirmtakų susiliejimas į vieną didelę struktūrą ir susidaro subrendę daugiabranduoliai osteoklastai.

Gautas aktyvus osteoklastas sukuria gofruotą kraštą ant jo paviršiaus ir subrendę osteoklastai pradeda rezorbuotis

kaulinis audinys (5.4 pav.). Toje pusėje, kurioje osteoklastas prilimpa prie sunaikinto paviršiaus, išskiriamos dvi zonos. Pirmoji zona yra pati plačiausia, vadinama šepečiu arba gofruotu kraštu. Gofruotas kraštas yra susukta membrana su daugybe citoplazminių raukšlių, kurios susiduria su rezorbcija ant kaulo paviršiaus. Per osteoklastų membraną išsiskiria lizosomos, kuriose yra daug hidrolizinių fermentų (katepsinų K, D, B, rūgštinės fosfatazės, esterazės, glikozidazės ir kt.). Savo ruožtu katepsinas K aktyvuoja matricos metaloproteinazę-9, kuri dalyvauja ekstraląstelinės matricos kolageno ir proteoglikanų skaidyme. Šiuo laikotarpiu padidėja karboanhidrazės aktyvumas osteoklastuose. HCO 3 - jonai pakeičiami į Cl - , kurie kaupiasi gofruotoje briaunoje; Ten taip pat pernešami H + jonai. H + sekrecija vyksta dėl H + /K + -ATPazės, kuri yra labai aktyvi osteoklastuose. Besivystanti acidozė skatina lizosomų fermentų aktyvavimą ir prisideda prie mineralinio komponento sunaikinimo.

Antroji zona supa pirmąją ir tarsi užsandarina hidrolizinių fermentų veikimo sritį. Jame nėra organelių ir vadinamas

Ryžiai. 5.4.RANKL preosteoklasto aktyvavimas ir banguotos briaunos formavimas aktyviam osteoblastui, sukeliančiam kaulų rezorbciją [pagal Edwards P. A., 2005, su pokyčiais].

yra švari zona, todėl kaulo rezorbcija vyksta tik po gofruotu kraštu uždaroje erdvėje.

Osteoklastų susidarymo iš pirmtakų stadijoje procesą gali blokuoti baltymas osteoprotegerinas, kuris, laisvai judėdamas, sugeba surišti RANKL ir taip užkirsti kelią RANKL sąveikai su RANK receptoriais (žr. 5.4 pav.). Osteoprotegerinas - glikoproteinas su mol. sveriantis 60-120 kDa, priklausantis TNF receptorių šeimai. Slopindamas RANK prisijungimą prie RANK ligando, osteoprotegerinas slopina osteoklastų mobilizaciją, proliferaciją ir aktyvavimą, todėl RANKL sintezės padidėjimas sukelia kaulų rezorbciją ir, atitinkamai, kaulų retėjimą.

Kaulinio audinio remodeliavimo pobūdį daugiausia lemia pusiausvyra tarp RANKL ir osteoprotegerino gamybos. Nediferencijuotos kaulų čiulpų stromos ląstelės daugiau sintetina RANKL, o mažiau – osteoprotegeriną. Atsiradęs RANKL/osteoprotegerino sistemos disbalansas, padidėjus RANKL, sukelia kaulų rezorbciją. Šis reiškinys stebimas sergant osteoporoze po menopauzės, Pageto liga, kaulų retėjimu dėl vėžio metastazių ir reumatoidiniu artritu.

Subrendę osteoklastai pradeda aktyviai absorbuoti kaulą, o makrofagai užbaigia kaulo tarpląstelinės medžiagos organinės matricos sunaikinimą. Rezorbcija trunka apie dvi savaites. Tada osteoklastai miršta pagal genetinę programą. Trūkstant estrogenų, osteoklastų apoptozė gali sulėtėti. Paskutiniame etape pluripotentinės kamieninės ląstelės patenka į sunaikinimo zoną ir diferencijuojasi į osteoblastus. Vėliau osteoblastai sintetina ir mineralizuoja matricą pagal naujas statinio ir dinaminio kaulo apkrovos sąlygas.

Yra daug veiksnių, skatinančių osteoblastų vystymąsi ir funkcionavimą (5.5 pav.). Osteoblastų įsitraukimą į kaulų remodeliacijos procesą skatina įvairūs augimo faktoriai – TGF-(3, kaulo morfogenetinis baltymas, į insuliną panašus augimo faktorius, fibroblastų augimo faktorius, trombocitai, kolonijas stimuliuojantys hormonai – paratirinas, kalcitriolis, taip pat branduolį surišantis faktorius α-1 ir jį slopina leptino baltymas Leptinas yra 16 kDa molekulinės masės baltymas, kuris susidaro daugiausia adipocituose ir savo veikimą realizuoja padidėjus citokinų, epitelio augimo faktorių ir keratinocitų sintezei.

Ryžiai. 5.5.Kaulų pertvarkymas.

Aktyviai išskiriantys osteoblastai sukuria osteoidinės – nemineralizuotos kaulo matricos sluoksnius ir lėtai papildo rezorbcijos ertmę. Kartu jie išskiria ne tik įvairius augimo faktorius, bet ir ekstraląstelinės matricos baltymus – osteopontiną, osteokalciną ir kt. Kai susidaręs osteoidas pasiekia 6×10 -6 m skersmenį, jis pradeda mineralizuotis. Mineralizacijos proceso greitis priklauso nuo kalcio, fosforo ir daugelio mikroelementų kiekio. Mineralizacijos procesą kontroliuoja osteoblastai, o slopina pirofosfatas.

Kaulų mineralų stuburo kristalų susidarymas skatina kolageną. Mineralinės kristalinės gardelės formavimasis prasideda zonoje, esančioje tarp kolageno fibrilių. Tada jie, savo ruožtu, tampa nusėdimo centrais erdvėje tarp kolageno skaidulų (5.6 pav.).

Kaulas formuojasi tik arti osteoblastų, o mineralizacija prasideda kremzlėje,

Ryžiai. 5.6.Hidroksiapatito kristalų nusėdimas ant kolageno skaidulų.

kurį sudaro kolagenas, esantis proteoglikano matricoje. Proteoglikanai padidina kolageno tinklo išplėtimą. Kalcifikacijos zonoje baltymų-polisacharidų kompleksai sunaikinami dėl baltymų matricos hidrolizės kaulų ląstelių lizosomų fermentais. Augdami kristalai išstumia ne tik proteoglikanus, bet ir vandenį. Tankus, visiškai mineralizuotas kaulas, praktiškai dehidratuotas; kolagenas sudaro 20% tokio audinio masės ir 40% tūrio; likusią dalį sudaro mineralinė dalis.

Mineralizacijos pradžiai būdingas padidėjęs osteoblastų O 2 molekulių pasisavinimas, redokso procesų aktyvinimas ir oksidacinis fosforilinimas. Mitochondrijose kaupiasi Ca 2+ ir PO 4 3- jonai. Prasideda kolageno ir nekolageno baltymų sintezė, kurie po potransliacinės modifikacijos išsiskiria iš ląstelės. Susidaro įvairios pūslelės, pernešančios kolageną, proteoglikanus ir glikoproteinus. Specialūs dariniai, vadinami matricinėmis pūslelėmis arba membraninėmis pūslelėmis, susidaro iš osteoblastų. Juose yra didelė Ca 2+ jonų koncentracija, kuri 25-50 kartų viršija jų kiekį osteoblastuose, taip pat glicerofosfolipidų ir fermentų – šarminės fosfatazės, pirofosfatazės,

adenozino trifosfatazė ir adenozino monofosfatazė. Ca 2+ jonai membranos pūslelėse daugiausia susiję su neigiamo krūvio fosfatidilserinu. Tarpląstelinėje matricoje membranos pūslelės sunaikinamos, išsiskiriant Ca 2+ jonams, pirofosfatams ir organiniams junginiams, susijusiems su fosforo rūgšties likučiais. Fosfohidrolazės, esančios membranos pūslelėse, ir pirmiausia šarminė fosfatazė, skaido fosfatą iš organinių junginių, o pirofosfatą hidrolizuoja pirofosfatazė; Ca 2+ jonai susijungia su PO 4 3-, todėl susidaro amorfinis kalcio fosfatas.

Tuo pačiu metu vyksta dalinis proteoglikanų, susijusių su I tipo kolagenu, sunaikinimas. Atsipalaidavę proteoglikano fragmentai, neigiamai įkrauti, pradeda jungti Ca 2+ jonus. Nemažai Ca 2+ ir PO 4 3 jonų sudaro poras ir tripletus, kurie jungiasi prie kolageno ir nekolageno baltymų, kurie sudaro matricą, o tai lydi klasterių ar branduolių susidarymas. Iš kaulinio audinio baltymų Ca 2+ ir PO 4 3 jonus aktyviausiai suriša osteonektino ir matricos Gla baltymai. Kaulinio audinio kolagenas sujungia PO 4 3 jonus per lizino ε-amino grupę, sudarydamas fosfoamidinę jungtį.

Susidariusiame branduolyje atsiranda spiralinės struktūros, kurių augimas vyksta pagal įprastą naujų jonų pridėjimo principą. Tokios spiralės žingsnis lygus vieno kristalo struktūrinio vieneto aukščiui. Vieno kristalo susidarymas lemia kitų kristalų atsiradimą; šis procesas vadinamas epitaksiniu arba epitaksiniu branduolių susidarymu.

Kristalų augimas yra labai jautrus kitiems jonams ir molekulėms, kurios slopina kristalizaciją. Šių molekulių koncentracija gali būti nedidelė, ir jos turi įtakos ne tik kristalų augimo greičiui, bet ir formai bei krypčiai. Daroma prielaida, kad tokie junginiai adsorbuojami kristalo paviršiuje ir slopina kitų jonų adsorbciją. Tokios medžiagos yra, pavyzdžiui, natrio heksametafosfatas, kuris slopina kalcio karbonato nusodinimą. Pirofosfatai, polifosfatai ir polifosfonatai taip pat slopina hidroksiapatito kristalų augimą.

Po kelių mėnesių, rezorbcijos ertmę užpildžius kauliniu audiniu, naujo kaulo tankis didėja. Osteoblastai pradeda transformuotis į kontūrines ląsteles, kurios dalyvauja nuolatiniame kalcio pašalinime iš kaulo. Kai kurie

iš osteoblastų virsta osteocitais. Osteocitai lieka kauluose; jie yra sujungti vienas su kitu ilgais ląstelių procesais ir geba suvokti mechaninį poveikį kaului.

Ląstelėms diferencijuojantis ir senstant, keičiasi medžiagų apykaitos procesų pobūdis ir intensyvumas. Su amžiumi glikogeno kiekis sumažėja 2-3 kartus; jaunose ląstelėse išsiskiriančios gliukozės anaerobinėse glikolizės reakcijose panaudojama 60 proc., o senose ląstelėse – 85 proc. Susintetintos ATP molekulės yra būtinos kaulų ląstelių gyvybei palaikyti ir mineralizacijai. Osteocituose lieka tik glikogeno pėdsakai, o tik glikolizė yra pagrindinis ATP molekulių tiekėjas, dėl kurio išlaikomas organinės ir mineralinės sudėties pastovumas jau mineralizuotose kaulinio audinio dalyse.

5.3. MEDŽIAGOS REGLAMENTAVIMAS KAULINIUOSE

Kaulinio audinio remodeliavimąsi reguliuoja sisteminiai (hormonai) ir vietiniai veiksniai, užtikrinantys osteoblastų ir osteoklastų sąveiką (5.2 lentelė).

Sisteminiai veiksniai

Kaulų formavimasis tam tikru mastu priklauso nuo osteoblastų skaičiaus ir aktyvumo. Osteoblastų susidarymui įtakos turi

5.2 lentelė

Kaulų remodeliavimosi procesus reguliuojantys veiksniai

somatotropino (augimo hormono), estrogenų, 24,25(OH) 2 D 3 , kurie skatina osteoblastų dalijimąsi ir preosteoblastų virsmą osteoblastais. Gliukokortikoidai, priešingai, slopina osteoblastų dalijimąsi.

Paratirinas (parathormonas) sintetinamas prieskydinėse liaukose. Paratirino molekulė susideda iš vienos polipeptidinės grandinės, kurioje yra 84 aminorūgščių liekanos. Paratirino sintezė skatina adrenaliną, todėl ūminio ir lėtinio streso sąlygomis šio hormono kiekis didėja. Paratirinai aktyvina osteoblastų pirmtakų ląstelių dauginimąsi, pailgina jų pusinės eliminacijos laiką ir slopina osteoblastų apoptozę. Kauliniame audinyje paratirino receptoriai yra osteoblastų ir osteocitų membranose. Osteoklastams trūksta šio hormono receptorių. Hormonas jungiasi prie osteoblastų receptorių ir aktyvina adenilato ciklazę, kurią lydi 3 kiekio padidėjimas. " 5" CAMP. Toks cAMP kiekio padidėjimas prisideda prie intensyvaus Ca 2+ jonų įsisavinimo iš ekstraląstelinio skysčio. Įeinantis kalcis sudaro kompleksą su kalmodulinu, tada suaktyvėja nuo kalcio priklausoma proteinkinazė, o po to vyksta baltymų fosforilinimas. Prisijungdamas prie osteoblastų, paratirinas sukelia osteoklastus aktyvuojančio faktoriaus – RANKL, galinčio prisijungti prie preosteoklastų, sintezę.

Įvedus dideles paratirino dozes, miršta osteoblastai ir osteocitai, kuriuos lydi rezorbcijos zonos padidėjimas, kalcio ir fosfatų kiekio kraujyje ir šlapime padidėjimas, o tuo pačiu metu padidėjęs hidroksiprolinas dėl kolageno baltymų sunaikinimo.

Paratirino receptoriai taip pat yra inkstų kanalėliuose. Proksimaliniuose inkstų kanalėliuose hormonas slopina fosfatų reabsorbciją ir skatina 1,25(OH) 2 D 3 susidarymą. Distaliniuose inkstų kanalėliuose paratirinas sustiprina Ca 2+ reabsorbciją. Taigi, paratirinas padidina kalcio kiekį ir sumažina fosfatų kiekį kraujo plazmoje.

Parotinas -glikoproteinas, išskiriamas paausinių ir submandibulinių seilių liaukų. Baltymai sudaryti iš α-, β -, ir γ-subvienetai. Parotino veiklioji medžiaga yra γ-subvienetas, kuris veikia mezenchiminius audinius – kremzlę, vamzdinius kaulus, danties dentiną. Parotinas skatina chondrogeninių ląstelių dauginimąsi, stimuliuoja nukleino rūgščių ir DNR sintezę odontoblastuose, pro-

dentino ir kaulų mineralizacijos procesai. Šiuos procesus lydi kalcio ir gliukozės kiekio kraujo plazmoje sumažėjimas.

Kalcitoninas- polipeptidas, susidedantis iš 32 aminorūgščių liekanų. Jį išskiria parafolikulinės skydliaukės K ląstelės arba prieskydinių liaukų C ląstelės didelės molekulinės masės pirmtako baltymo pavidalu. Kalcitonino sekrecija didėja padidėjus Ca 2+ jonų koncentracijai ir mažėja mažėjant Ca 2+ jonų koncentracijai kraujyje. Tai taip pat priklauso nuo estrogeno lygio. Trūkstant estrogeno, sumažėja kalcitonino sekrecija. Tai padidina kalcio mobilizaciją kauliniame audinyje ir prisideda prie osteoporozės vystymosi. Kalcitoninas jungiasi prie specifinių receptorių ant osteoklastų ir inkstų kanalėlių ląstelių, o tai lydi adenilato ciklazės aktyvinimas ir padidėjęs cAMP susidarymas. Kalcitoninas veikia Ca 2+ jonų pernešimą per ląstelių membranas. Jis skatina mitochondrijų Ca 2+ jonų absorbciją ir taip sulėtina Ca 2+ jonų nutekėjimą iš ląstelės. Tai priklauso nuo ATP kiekio ir Na + ir K + jonų santykio ląstelėje. Kalcitoninas slopina kolageno skilimą, kuris pasireiškia sumažėjusiu hidroksiprolino išsiskyrimu su šlapimu. Inkstų kanalėlių ląstelėse kalcitoninas slopina 25(OH)D 3 hidroksilinimą.

Taigi kalcitoninas slopina osteoklastų veiklą ir stabdo Ca 2+ jonų išsiskyrimą iš kaulinio audinio, taip pat mažina Ca 2+ jonų reabsorbciją inkstuose. Dėl to slopinama kaulinio audinio rezorbcija, skatinami mineralizacijos procesai, kurie pasireiškia kalcio ir fosforo kiekio kraujo plazmoje sumažėjimu.

Hormonai, kurių sudėtyje yra jodo skydliaukė – tiroksinas (T4) ir trijodtironinas (T3) užtikrina optimalų kaulų augimą. Skydliaukės hormonai gali skatinti augimo hormonų sekreciją. Jie padidina į insuliną panašaus augimo faktoriaus 1 (IGF-1) mRNR sintezę ir paties IGF-1 gamybą kepenyse. Sergant hipertireoze, slopinama osteogeninių ląstelių diferenciacija ir baltymų sintezė šiose ląstelėse, sumažėja šarminės fosfatazės aktyvumas. Dėl padidėjusios osteokalcino sekrecijos suaktyvėja osteoklastų chemotaksė, dėl kurios vyksta kaulų rezorbcija.

Seksualiniai steroidai hormonai dalyvauja kaulinio audinio remodeliacijos procesuose. Estrogenų poveikis kauliniam audiniui pasireiškia osteoblastų aktyvavimu (tiesioginis ir netiesioginis veikimas), osteoklastų slopinimu. Jie taip pat prisideda prie Ca 2+ jonų absorbcijos virškinimo trakte ir jo nusėdimo kauliniame audinyje.

Moteriški lytiniai hormonai skatina skydliaukės kalcitonino gamybą ir mažina kaulinio audinio jautrumą paratirinui. Jie taip pat konkurencingai išstumia kortikosteroidus iš savo receptorių kauliniame audinyje. Androgenai, turintys anabolinį poveikį kauliniam audiniui, skatina baltymų biosintezę osteoblastuose, taip pat riebaliniame audinyje aromatizuojami į estrogenus.

Esant lytinių steroidų trūkumui, kuris atsiranda menopauzėje, kaulų rezorbcijos procesai pradeda vyrauti prieš kaulinio audinio remodeliacijos procesus, dėl kurių išsivysto osteopenija ir osteoporozė.

Gliukokortikoidai sintetinamas antinksčių žievėje. Pagrindinis žmogaus gliukokortikoidas yra kortizolis. Gliukokortikoidai koordinuotai veikia skirtingus audinius ir skirtingus procesus – tiek anabolinius, tiek katabolinius. Kauliniame audinyje kortizolis slopina I tipo kolageno, kai kurių ne kolageno baltymų, proteoglikanų ir osteopontino sintezę. Gliukokortikoidai taip pat mažina putliųjų ląstelių, kurios yra hialurono rūgšties susidarymo vieta, skaičių. Veikiant gliukokortikoidams, pagreitėja baltymų skilimas. Gliukokortikoidai slopina Ca 2+ jonų absorbciją žarnyne, dėl to sumažėja jo koncentracija serume. Dėl šio sumažėjimo išsiskiria paratirinas, kuris skatina osteoklastų susidarymą ir kaulų rezorbciją (5.7 pav.). Be to, raumenyse ir kauluose esantis kortizolis skatina baltymų irimą, o tai taip pat sutrikdo kaulų formavimąsi. Galiausiai gliukokortikoidų poveikis sukelia kaulų retėjimą.

Vitaminas D3 (cholekalciferolis) ateina su maistu, taip pat susidaro iš pirmtako 7-dehidrocholesterolio veikiant ultravioletiniams spinduliams. Kepenyse cholekalciferolis virsta 25(OH)D 3 , o toliau 25(OH)D 3 hidroksilinimas vyksta inkstuose ir susidaro 2 hidroksilinti metabolitai - 1,25(OH) 2 D 3 ir 24,25(OH) 2 D 3 . Vitamino D 3 metabolitai reguliuoja chondrogenezę ir osteogenezę jau embriono vystymosi procese. Trūkstant vitamino D 3, organinės matricos mineralizacija yra neįmanoma, o kraujagyslių tinklas nesusiformuoja, o metafizinis kaulas negali tinkamai formuotis. 1,25(OH) 2 D 3 prisijungia prie aktyvios būsenos chondroblastų, o 24,25(OH) 2 D 3 jungiasi prie ramybės būsenos ląstelių. 1,25(OH) 2 D 3 reguliuoja augimo zonas, sudarydamas kompleksą su šio vitamino branduoliniais receptoriais. Taip pat buvo įrodyta, kad 1,25(OH) 2 D 3 gali prisijungti

Ryžiai. 5.7.Gliukokortikoidų įtakos medžiagų apykaitos procesams, lemiantiems kaulinio audinio praradimą, schema

sąveikauja su branduolio membranos receptoriumi, dėl kurio suaktyvėja fosfolipazė C ir susidaro inozitolio-3-fosfatas. Be to, gautą kompleksą aktyvuoja fosfolipazė A 2 . Iš išsiskiriančios arachidono rūgšties sintetinamas prostaglandinas E 2, kuris taip pat turi įtakos chondroblastų atsakui, kai jie jungiasi prie 1,25(OH) 2 D 3 . Priešingai, sujungus 24,25(OH) 2D 3 prie membraną surišančio receptoriaus, suaktyvinama fosfolipazė C, o vėliau – proteinkinazė C.

Kaulinio audinio epifizių kremzlinėje augimo zonoje 24,25(OH) 2 D 3 skatina prechondroblastų, kuriuose yra specifinių šio metabolito receptorių, diferenciaciją ir dauginimąsi. Vitamino D 3 metabolitai veikia smilkininio apatinio žandikaulio sąnario formavimąsi ir funkcinę būklę.

Vitaminas A. Trūkstant ir vartojant per daug vitamino A vaikų organizme, sutrinka kaulų augimas, atsiranda jų deformacija. Tikriausiai šie reiškiniai atsiranda dėl chondroitino sulfato, kuris yra kremzlės dalis, depolimerizacijos ir hidrolizės.

Vitamino C. Trūkstant askorbo rūgšties mezenchiminėse ląstelėse, nevyksta lizino ir prolino likučių hidroksilinimas, todėl sutrinka subrendusio kolageno susidarymas. Susidaręs nesubrendęs kolagenas nepajėgia surišti Ca 2+ jonų ir taip sutrinka mineralizacijos procesai.

Vitaminas E. Esant vitamino E trūkumui, kepenyse nesusidaro 25(OH)D 3 – aktyvių vitamino D 3 formų pirmtakas. Vitamino E trūkumas taip pat gali sukelti mažą magnio kiekį kauliniame audinyje.

Vietiniai veiksniai

Prostaglandinaipaspartinti Ca 2+ jonų išsiskyrimą iš kaulo. Egzogeniniai prostaglandinai padidina osteoklastų, kurie ardo kaulus, gamybą. Jie kataboliškai veikia baltymų apykaitą kauliniame audinyje ir slopina jų sintezę.

laktoferinas- geležies turintis glikoproteinas, fiziologinėje koncentracijoje stimuliuoja osteoblastų proliferaciją ir diferenciaciją, taip pat slopina osteoklastogenezę. Mitogeninis laktoferino poveikis osteoblastų tipo ląstelėms yra tarpininkaujamas per specifinius receptorius. Gautas kompleksas endocitozės būdu patenka į ląstelę, o laktoferinas fosforilina mitogeną aktyvinančias proteinkinazes. Taigi laktoferinas atlieka kaulų augimo faktoriaus ir jo sveikatos vaidmenį. Jis gali būti naudojamas kaip anabolinis veiksnys sergant osteoporoze.

Citokinai- mažos molekulinės masės polipeptidai, lemiantys imuninės sistemos ląstelių sąveiką. Jie reaguoja į svetimkūnių patekimą, imuninės sistemos pažeidimus, taip pat uždegimą, atstatymą ir regeneraciją. Jiems atstovauja penkios didelės baltymų grupės, iš kurių viena yra interleukinai.

Interleukinai(IL) - baltymai (nuo IL-1 iki IL-18), kuriuos daugiausia sintetina limfocitų T ląstelės, taip pat mononukleariniai fagocitai. IL funkcijos yra susijusios su kitų fiziologiškai aktyvių peptidų ir hormonų veikla. Esant fiziologinei koncentracijai, jie slopina ląstelių augimą, diferenciaciją ir gyvenimo trukmę. Jie mažina kolagenazės gamybą, endotelio ląstelių sukibimą su neutrofilais ir eozinofilais, NO gamybą ir dėl to mažėja kremzlės audinio irimas bei kaulų rezorbcija.

Kaulinio audinio rezorbcijos procesą gali suaktyvinti acidozė ir didelis kiekis integrinų, IL ir vitamino A, tačiau jį slopina estrogenai, kalcitoninas, interferonas ir kaulų morfogenetinis baltymas.

Kaulų metabolizmo žymenys

Biocheminiai žymenys suteikia informacijos apie skeleto ligų patogenezę ir kaulinio audinio remodeliacijos fazes. Yra biocheminiai kaulų formavimosi ir rezorbcijos žymenys, apibūdinantys osteoblastų ir osteoklastų funkcijas.

Kaulinio audinio metabolizmo žymenų nustatymo prognozė:

Šiais žymenimis atliekama patikra leidžia nustatyti pacientus, kuriems yra didelė rizika susirgti osteoporoze; gali būti susijęs su dideliu kaulų rezorbcijos žymenų kiekiu

padidėjusi lūžių rizika; kaulinio audinio metabolizmo žymenų lygio padidėjimas pacientams, sergantiems osteoporoze, daugiau nei 3 kartus, palyginti su norma, rodo kitokią kaulų patologiją, įskaitant piktybinę; rezorbcijos žymenys gali būti naudojami kaip papildomi kriterijai sprendžiant dėl ​​specialios terapijos skyrimo kaulų patologijoms gydyti. Kaulų rezorbcijos žymenys . Atnaujinant kaulinį audinį, I tipo kolagenas, kuris sudaro daugiau nei 90% kaulo organinės matricos ir yra sintetinamas tiesiogiai kauluose, suyra, o smulkūs peptidų fragmentai patenka į kraują arba išsiskiria per inkstus. Kolageno skilimo produktus galima nustatyti tiek šlapime, tiek kraujo serume. Šie žymenys gali būti naudojami gydant vaistus, mažinančius kaulų rezorbciją pacientams, sergantiems ligomis, susijusiomis su sutrikusia kaulų apykaita. Kaulinio audinio rezorbcijos kriterijai yra I tipo kolageno skilimo produktai: N- ir C-telopeptidai bei tartratui atspari rūgštinė fosfatazė. Sergant pirmine osteoporoze ir Pedžeto liga, aiškiai padaugėja I tipo kolageno C-galinio telopeptido, o šio žymens kiekis kraujo serume padidėja 2 kartus.

Kolageno skaidymas yra vienintelis laisvo hidroksiprolino šaltinis organizme. Vyraujanti hidroksiprolino dalis

katabolizuojasi, o dalis išsiskiria su šlapimu, daugiausia mažų peptidų (di- ir tripeptidų) sudėtyje. Todėl hidroksiprolino kiekis kraujyje ir šlapime atspindi kolageno katabolizmo greičio pusiausvyrą. Suaugusio žmogaus organizme per parą išsiskiria 15-50 mg hidroksiprolino, jauname amžiuje iki 200 mg, o sergant kai kuriomis ligomis, susijusiomis su kolageno pažeidimu, pvz.: hiperparatiroidizmu, Pageto liga ir paveldima hiperhidroksiprolinemija, kurią sukelia sutrikęs hidroksiprolino oksidazės fermento, padidėja kiekis kraujyje ir su šlapimu išsiskiriančio hidroksiprolino.

Osteklastai išskiria tartratui atsparią rūgštinę fosfatazę. Padidėjus osteoklastų aktyvumui, didėja tartratui atsparios rūgštinės fosfatazės kiekis ir jos daugiau patenka į kraują. Kraujo plazmoje šio fermento aktyvumas padidėja sergant Pageto liga, onkologinėmis ligomis su metastazėmis kauluose. Šio fermento aktyvumo nustatymas ypač naudingas stebint osteoporozės ir onkologinių ligų, kurias lydi kaulinio audinio pažeidimai, gydymą.

Kaulų formavimosi žymenys . Kaulų formavimasis vertinamas pagal osteokalcino, kaulų izofermento šarminės fosfatazės ir osteoprotegerino kiekį. Osteokalcino koncentracijos serume matavimas leidžia nustatyti moterų osteoporozės riziką, stebėti kaulų metabolizmą menopauzės metu ir pakaitinę hormonų terapiją. Mažų vaikų rachitą lydi sumažėjęs osteokalcino kiekis kraujyje, o jo koncentracijos sumažėjimo laipsnis priklauso nuo rachito proceso sunkumo. Pacientams, sergantiems hiperkortizolizmu ir pacientams, vartojantiems prednizoloną, osteokalcino kiekis kraujyje žymiai sumažėja, o tai rodo kaulų formavimosi procesų slopinimą.

Šarminės fosfatazės izofermentas yra osteoblastų ląstelių paviršiuje. Padidėjus kaulinio audinio ląstelėms fermento sintezei, jo kiekis kraujo plazmoje didėja, todėl šarminės fosfatazės, ypač kaulo izofermento, aktyvumo nustatymas yra informacinis kaulų remodeliavimosi rodiklis.

Osteoprotegerinas veikia kaip TNF receptorius. Prisijungdamas prie preosteoklastų, jis slopina osteoklastų mobilizaciją, dauginimąsi ir aktyvaciją.

5.4. KAULINIO AUDINIO REAKCIJA Į DANTIMUS

IMPLANTAI

Esant įvairioms adentijos formoms, intrakauliniai dantų implantai yra alternatyva išimamam protezavimui. Kaulinio audinio reakcija į implantą gali būti laikoma ypatingu reparatyvinės regeneracijos atveju.

Yra trijų tipų ryšys tarp dantų implantų ir kaulinio audinio:

Tiesioginis įaugimas – osseointegracija;

Skaidulinė-kaulinė integracija, kai aplink danties implantą susidaro apie 100 mikronų storio pluoštinio audinio sluoksnis;

Periodonto jungtis (rečiausias tipas) susiformuoja į periodonto raištį panašiai susiliejus su periimplanto kolageno skaidulomis arba (kai kuriais atvejais) sucementavus intrakaulinį dantų implantą.

Manoma, kad osseointegracijos procese po dantų implantų įdėjimo susidaro plona proteoglikanų zona, kurioje nėra kolageno. Danties implanto sujungimo zoną su kaulu sudaro dvigubas proteoglikanų sluoksnis, įskaitant dekorino molekules.

Fibro-kaulinės integracijos metu daugelis ekstraląstelinės matricos komponentų taip pat yra susiję su implanto sujungimu su kauliniu audiniu. I ir III tipo kolagenai yra atsakingi už implanto stabilumą kapsulėje, o fibronektinas atlieka pagrindinį vaidmenį surišant jungiamojo audinio elementus prie implantų.

Tačiau po tam tikro laiko, veikiant mechaninei apkrovai, padidėja kolagenazės, katepsino K ir rūgštinės fosfatazės aktyvumas. Tai veda prie kaulinio audinio nykimo periimplantinėje srityje ir įvyksta dantų implanto suirimas. Ankstyvas intrakaulinių dantų implantų suirimas atsiranda dėl sumažėjusio fibronektino, Gla-baltymo, matricos metaloproteinazių (TIMP-1) audinio inhibitoriaus, kiekio kauluose.

Kiekvienas žmogaus kaulas yra sudėtingas organas: jis užima tam tikrą kūno vietą, turi savo formą ir struktūrą, atlieka savo funkcijas. Visų tipų audiniai dalyvauja formuojant kaulus, tačiau vyrauja kaulinis audinys.

Bendrosios žmogaus kaulų savybės

Kremzlės dengia tik sąnarinius kaulo paviršius, kaulo išorę dengia periostas, o viduje yra kaulų čiulpai. Kauluose yra riebalinio audinio, kraujo ir limfagyslių bei nervų.

Kaulas pasižymi aukštomis mechaninėmis savybėmis, jo stiprumą galima palyginti su metalo stiprumu. Gyvo žmogaus kaulo cheminę sudėtį sudaro: 50% vandens, 12,5% organinių baltymų (oseino), 21,8% neorganinių medžiagų (daugiausia kalcio fosfato) ir 15,7% riebalų.

Kaulų tipai pagal formą padalintas į:

  • Vamzdinis (ilgasis - pečių, šlaunies ir kt.; trumpas - pirštų falangos);
  • plokščia (priekinė, parietalinė, kaukolė ir kt.);
  • kempinė (šonkauliai, slanksteliai);
  • mišrus (pleišto formos, zigomatinis, apatinis žandikaulis).

Žmogaus kaulų sandara

Pagrindinis kaulinio audinio struktūrinis vienetas yra osteonas, kuris matomas po mikroskopu esant mažam padidinimui. Kiekviename osteone yra nuo 5 iki 20 koncentriškai išdėstytų kaulų plokštelių. Jie primena vienas į kitą įkištus cilindrus. Kiekviena plokštelė susideda iš tarpląstelinės medžiagos ir ląstelių (osteoblastų, osteocitų, osteoklastų). Osteono centre yra kanalas - osteono kanalas; per jį eina kraujagyslės. Interkaluotos kaulų plokštelės yra tarp gretimų osteonų.


Kaulą sudaro osteoblastai, išskirdami tarpląstelinę substanciją ir joje susikaupę, virsta osteocitais – procesinės formos ląstelėmis, negalinčiomis mitozės, su silpnai išreikštomis organelėmis. Atitinkamai, suformuotame kaule daugiausia yra osteocitų, o osteoblastai randami tik kaulinio audinio augimo ir regeneracijos srityse.

Daugiausia osteoblastų yra perioste – plonoje, bet tankioje jungiamojo audinio plokštelėje, kurioje yra daug kraujagyslių, nervų ir limfinių galūnėlių. Antkaulis užtikrina kaulo storio augimą ir kaulo mitybą.

osteoklastų Juose yra daug lizosomų ir jie gali išskirti fermentus, o tai gali paaiškinti kaulinės medžiagos tirpimą jomis. Šios ląstelės dalyvauja naikinant kaulą. Patologinėmis sąlygomis kauliniame audinyje jų skaičius smarkiai padidėja.

Osteoklastai taip pat svarbūs kaulų vystymosi procese: formuodami galutinę kaulo formą jie ardo sukalkėjusią kremzlę ir net naujai susidariusį kaulą, „koreguodami“ jo pirminę formą.

Kaulų struktūra: kompaktiška ir kempinė medžiaga

Ant pjūvio išskiriamos dvi kaulo dalys, jos struktūros - kompaktiška medžiaga(kaulinės plokštelės išsidėsčiusios tankiai ir tvarkingai), išsidėsčiusios paviršutiniškai ir kempinė medžiaga(kauliniai elementai išsidėstę laisvai), guli kaulo viduje.


Tokia kaulų struktūra visiškai atitinka pagrindinį konstrukcinės mechanikos principą – kuo mažiau medžiagos ir labai lengvai užtikrinti maksimalų konstrukcijos tvirtumą. Tai patvirtina ir faktas, kad vamzdinių sistemų ir pagrindinių kaulų sijų išsidėstymas atitinka gniuždymo, tempimo ir sukimo jėgų veikimo kryptį.

Kaulų struktūra yra dinamiška reaktyvi sistema, kuri kinta visą žmogaus gyvenimą. Yra žinoma, kad žmonėms, dirbantiems sunkų fizinį darbą, kompaktiškas kaulo sluoksnis pasiekia gana didelį išsivystymą. Priklausomai nuo atskirų kūno dalių apkrovos pasikeitimo, gali keistis kaulų sijų vieta ir viso kaulo struktūra.

Žmogaus kaulų ryšys

Visi kaulų sąnariai gali būti suskirstyti į dvi grupes:

  • Nuolatiniai ryšiai, anksčiau išsivystęs filogenezėje, nejudrus arba neaktyvus;
  • nutrūkstantys ryšiai, vėliau kuriamas ir mobilesnis.

Tarp šių formų vyksta perėjimas - iš nuolatinio į nenutrūkstamą arba atvirkščiai - pusiau jungtinis.


Nuolatinis kaulų sujungimas atliekamas per jungiamąjį audinį, kremzlę ir kaulinį audinį (pačios kaukolės kaulus). Nenutrūkstamas kaulų ryšys arba sąnarys yra jaunesnis kaulų jungties darinys. Visos jungtys turi bendrą struktūrinį planą, įskaitant sąnario ertmę, sąnarinį maišelį ir sąnarinius paviršius.

Sąnario ertmė jis skiriamas sąlyginai, nes paprastai tarp sąnarinio maišelio ir sąnarinių kaulų galų nėra tuštumos, tačiau yra skysčio.

Sąnarinis krepšys dengia sąnarinius kaulų paviršius, sudarydama hermetišką kapsulę. Sąnarinis maišas susideda iš dviejų sluoksnių, kurių išorinis sluoksnis pereina į periostą. Vidinis sluoksnis į sąnario ertmę išskiria skystį, kuris atlieka lubrikanto vaidmenį, užtikrina laisvą sąnarinių paviršių slydimą.

Sąnarių tipai

Sąnariniai sąnarių paviršiai yra padengti sąnario kremzle. Lygus sąnario kremzlės paviršius skatina judėjimą sąnariuose. Sąnariniai paviršiai yra labai įvairių formų ir dydžių, jie dažniausiai lyginami su geometrinėmis figūromis. Vadinasi ir jungčių pavadinimai pagal formą: sferinis (pečių), elipsinis (radio-riešo), cilindrinis (radio-ulnar) ir kt.

Kadangi šarnyrinių jungčių judesiai atliekami aplink vieną, dvi ar daug ašių, jungtys taip pat paprastai dalijamos iš sukimosi ašių skaičiausį daugiaašį (sferinį), dviašį (elipsinį, balno) ir vienaašį (cilindro, bloko formos).

Priklausomai nuo sąnarinių kaulų skaičius sąnariai skirstomi į paprastus, kuriuose yra sujungti du kaulai, ir sudėtingus, kuriuose yra sujungti daugiau nei du kaulai.

Kaulinis audinys yra nuostabi baltymų bazės ir mineralinio substrato vienybė, skverbiasi vienas į kitą. Kaulo baltymo bazė yra 30%, mineralinė medžiaga - 60%, vanduo - 10%. Mineraliniame kaulinio audinio komponente yra nuo 1050 iki 1200 g kalcio, nuo 450 iki 500 g fosforo, nuo 5 iki 8 g magnio. Kauliniame audinyje yra 85% kalcio fosfato, 10% kalcio karbonato, 1,5% magnio fosfato, 0,3% kalcio fluorido ir 0,001% įvairių mikroelementų. Tarp šių mikroelementų yra chloras, aliuminis, boras, fluoras, varis, manganas, sidabras, švinas, stroncis, baris, kadmis, kobaltas, geležis, cinkas, titanas, silicis ir kt. Mikroelementai vaidina lemiamą vaidmenį vegetaciniuose procesuose, vykstančiuose kauliniame audinyje. Pavyzdžiui, varis aktyvina osteoblastų gaminamus fermentus, manganas greitina šarminės fosfatazės veiklą, cinkas skatina oksidacijos fermentų darbą.

Kaulinis audinys yra ypatingas jungiamojo audinio tipas, taip pat susidedantis iš ląstelių ir tarpląstelinės medžiagos. Kaulų ląstelės apima osteoblastus, osteocitus ir osteoklastus. Skirtingai nuo kitų rūšių jungiamojo audinio, kaulams būdingas didelis tarpląstelinės medžiagos kiekis ir savita jo struktūra. Tarpląstelinė medžiaga (kaulų matrica) susideda iš daugybės kolageno skaidulų (kaulų kolagenas – oseinas), apsuptų amorfinės medžiagos (osseomukoido). Osseomucoid sudėtyje yra glikoproteinų, mukopolisacharidų ir daug kalcio druskų. Kaulinis audinys dėl savo tvirtumo atlieka atramos funkciją organizme ir tuo pačiu yra mineralinių druskų sandėlis.

Osteogeninės ląstelės yra mezenchiminio pobūdžio ir susidaro iš pluripotentinių ląstelių, kurios yra ir kremzlės, ir kaulinio audinio šaltinis.

Iš esmės kremzlės kūne vystosi vaisiaus vystymosi metu ir laikinai egzistuoja, vėliau pakeičiamos kaulu. Kol žmogus auga, kremzlinės augimo zonos išsaugomos ir funkcionuoja. Didelę reikšmę raumenų ir kaulų sistemos funkcijai turi hialininė kremzlė, dengianti sąnarius formuojančių kaulų galus. Kremzlinio audinio galima rasti trachėjos sienelėje, gerklose, nosyje, tose vietose, kur šonkauliai yra pritvirtinti prie krūtinkaulio.

Osteoblastai, susidarę dėl mezenchiminių ląstelių diferenciacijos, yra atsakingi už naujo kaulo sintezę. Viena iš šių ląstelių morfologinių ypatybių yra jose vykstantys ilgi citoplazminiai procesai. Osteoblastai sintezuoja organinę matricą, kuri palaipsniui supa ląsteles, tarsi jas immuodama. Dėl šio proceso susidaro vadinamosios spragos, kuriose yra kaulinių ląstelių, kurios dabar vadinamos osteocitais. Procesų dėka ląstelės susijungia viena su kita. Citoplazminiai procesai, apsupti kaulų matricos ir tarpusavyje susiję, sudaro kaulų kanalėlių sistemą. Osteoklastai yra ląstelių, atsakingų už kaulų rezorbciją, grupė.


Osteogeninės ląstelės išsidėsčiusios kaulo paviršiuje dviem sluoksniais: 1) perioste, dengiantis išorinį kaulo paviršių, ir 2) endosteumas, kuris iškloja visų kaulo ertmių vidinius paviršius. Savo ruožtu periostas turi du sluoksnius: 1) išorinį pluoštinį ir 2) vidinį osteogeninį. Tai gilus periosto sluoksnis, kuris aktyviai dalyvauja osteogenezėje. Perioste yra kraujagyslės, kurios patenka į kaulą ir palieka jį.

Vystymosi ir augimo procese kaulinis audinys patiria tam tikrus morfologinius pokyčius. Yra dviejų tipų kaulinis audinys: nesubrendęs (stambus pluoštinis) ir subrendęs (lamelinis) kaulinis audinys. Nesubrendęs kaulas dažniausiai randamas žmogaus organizme embriogenezės metu, taip pat ankstyvosiose kalio formavimosi stadijose po lūžio. Nesubrendusiam kaului būdingas didesnis ląstelių skaičius. Tarpląstelinėje medžiagoje yra daugiau proteoglikanų, glikoproteinų ir kalcio. Skaidulų išsidėstymas kaulų matricoje primena tinklelį. Taigi antrasis šio tipo kaulo pavadinimas yra tinklelis. Kaulo ilgis auga dėl epifizinių kremzlinių augimo plokštelių. Kaulo storis didėja dėl laipsniško kaulinio audinio augimo iš išorės ir vidinės kaulinės medžiagos dalies rezorbcijos.

Po gimimo nesubrendusį kaulinį audinį pamažu pakeičia brandus kaulinis audinys, kuriam jau būdingi du tipai: kempinė ir kompaktiška. Kempininis audinys susideda iš riešo ir liemens kaulų, stuburo kūnų, ilgų vamzdinių kaulų metafizių. Vamzdinių kaulų diafizės susidaro iš kompaktiško kaulinio audinio.

Kaulinio audinio formavimosi procesas vyksta šalia mažų kraujagyslių, nes kaulinio audinio ląstelėms reikia mitybos. Kaulinio audinio formavimasis prasideda nuo kaulų trabekulių, vadinamųjų kaulų kolonų, susidarymo. Kaulų trabekulės susideda iš osteoblastų, išsidėsčiusių palei periferiją, centre yra tarpląstelinė kaulo medžiaga, kurios kai kuriose vietose galima pastebėti osteocitus. Palaipsniui besivystančios trabekulės susijungia viena su kita ir sudaro platų tinklą. Šis anastomizuojantis kaulinių trabekulių tinklas vadinamas akytuoju kaulu. Būdingas šio tipo kaulinio audinio bruožas taip pat yra ertmių, esančių tarp trabekulių, užpildytų jungiamuoju audiniu ir kraujagyslėmis, buvimas.

Kompaktiškam kaului būdingas daugiausia kaulinio audinio buvimas. Kompaktiško kaulo struktūrinis vienetas yra osteonas arba Haverso sistema (pavadinta Haverso vardu, kuris jį pirmą kartą aprašė). Osteonas yra osteocitų ir organinės matricos rinkinys, sujungtas kauliniais kanalėliais, supančiais vieną ar du mažus kraujagysles. Kanalas, kuriame yra kapiliaras osteono centre, taip pat vadinamas Haverso kanalu. Osteono matmenys paprastai neviršija 0,4 mm. Kompaktiško kaulo osteocitai yra koncentriškai išsidėstę kapiliaro atžvilgiu, o tai prisideda prie netrukdomo audinių skysčio nutekėjimo į juos iš kraujagyslės, kuri aprūpina juos mityba. Osteono skersmenį riboja atstumas, kuriuo kaulų kanalėlių sistemos gali dirbti. Atstumas nuo ląstelių iki centrinių kraujagyslių paprastai neviršija 0,1-0,2 mm. O Haverso kanalą supančių koncentrinių plokščių skaičius neviršija penkių ar šešių. Tarpai tarp Haverso sistemų užpildyti intersticinėmis kaulo plokštelėmis, todėl kompaktiško kaulo paviršius yra lygus, nedumblus.

Kaulinio audinio kraujagyslių tinklas yra sudėtinga sistema, glaudžiai susijusi su aplinkinių minkštųjų audinių kraujotakos sistema. Kraujo tiekimas į kaulą vykdomas iš trijų šaltinių: 1) maitinimo arterijų ir venų; 2) metafizės kraujagyslės; 3) antkaulio kraujagyslės. Maitinimo arterijos, kurių kiekis yra nuo dviejų iki trijų, prasiskverbia į kaulą viršutinio ir vidurinio diafizės trečdalių lygyje per vadinamąsias maitinimo angas ir sudaro meduliarinį kraujotakos tinklą. Išimtis yra blauzdikaulis, turintis tik vieną arteriją, kuri patenka į diafizę viršutinio trečdalio lygyje. Maitinimo arterijos išsišakoja išilgai Haverso kanalų sistemos ir sudaro beveik 50% kaulų masės. Metafizės kraujagyslės dalyvauja aprūpinant kraują vamzdinių kaulų epimetafizėse. Antkaulio kraujagyslės prasiskverbia į kaulą per vadinamuosius Volkmano kanalus ir anastomozuojasi su Haverso sistemų kraujagyslėmis. Eksperimentiškai įrodyta, kad periosteumo kraujagyslės vaidina svarbų vaidmenį visavertiame venų nutekėjime iš kaulo, nes maitinimo vena, kuri yra daug plonesnė už arteriją, pati negali susidoroti su šia užduotimi. Dabar visuotinai priimta, kad vidiniai du trečdaliai žievės sluoksnio aprūpinami krauju pirmiausia maitinamosiomis arterijomis, o išorinį trečdalį krauju papildomai aprūpina periosteumo kraujagyslės.

Visą gyvenimą, nuo embriogenezės pradžios iki organizmo mirties, kaulinis audinys nuolat restruktūrizuojasi. Iš pradžių tai susiję su organizmo augimu ir vystymusi. Pasibaigus augimui, tęsiasi nuolatinis vidinis restruktūrizavimas, kurį sudaro laipsniškas kaulo medžiagos dalies rezorbcija ir jos pakeitimas nauju kaulu. Taip yra todėl, kad Haverso kompaktiško kaulo sistemos ir kempinės trabekulės neišlieka visą gyvenimą. Kaulinis audinys, kaip ir daugelis kitų žmogaus kūno audinių, turi būti nuolat atnaujinamas. Kasmet atnaujinama 2-4% kaulinio audinio. Iki 20-30 metų intensyviai kaupiasi kaulinis audinys. Nuo 30 iki 40 metų yra pusiausvyros laikotarpis tarp rezorbcijos ir atsigavimo procesų. Po 40 metų kaulų mineralinis tankis palaipsniui mažėja.

Kaulinio audinio struktūra. Kaulai susideda iš lamelinio kaulinio audinio, kuris priklauso jungiamiesiems audiniams. Pagrindą sudaro trijų tipų ląstelės: osteoblastai (sudarantys kaulinį audinį), osteoklastai (naikinantys kaulinį audinį) ir osteocitai (dalyvauja kaulinio audinio mineralizacijoje). Ląstelės yra tarpląstelinėje medžiagoje (30% organinių ir 70% neorganinių medžiagų), kurios kartu sudaro kaulų plokšteles.

Kaulo, kaip organo, sandara. Kaulas turi sudėtingą struktūrą ir cheminę sudėtį. Gyvame organizme kauluose yra 50 % vandens, 28,15 % organinių medžiagų, iš jų 15,75 % riebalų, ir 21,85 % neorganinių medžiagų (kalcio, fosforo, magnio ir kt. junginių).

Kaulų stiprumas (mechaninės savybės) Ją suteikia organinių ir neorganinių medžiagų fizikinė ir cheminė vienybė, taip pat kaulinio audinio struktūra. Organinių medžiagų vyravimas kaule (vaikams) suteikia jam didesnį elastingumą ir elastingumą. Kai santykis keičiasi neorganinių medžiagų vyravimo kryptimi, kaulas tampa trapus, trapus (vyresnio amžiaus žmonėms).

Kiekvienas kaulas yra nepriklausomas organas ir susideda iš kaulinio audinio. Išorėje kaulas yra padengtas perioste, jo viduje - medulinės ertmės , yra kaulų čiulpai (1.2 pav.).

Ryžiai. 1.2. Kaulo struktūra.

Be sąnarinių paviršių, padengtų kremzle, yra padengta kaulo išorė periostas. Jame galima išskirti du sluoksnius: išorinį (pluoštinį) ir vidinį (osteogeninį, kaulinį). Dėl vidinio antkaulio sluoksnio susidaro osteoblastai, auga kaulo storis.

Išorinį kaulo sluoksnį vaizduoja stora (vamzdinių kaulų diafizėje) arba plona (vamzdinių kaulų, kempinių ir plokščių kaulų epifizėse) kompaktiškos medžiagos plokštelė. Po kompaktine medžiaga yra kempinė (trabekulinė) medžiaga, porėta, pastatyta iš kaulų sijų, tarp kurių yra ląstelės (1.2 pav.).

Vamzdinių kaulų diafizės viduje yra medulinė ertmė, kurioje yra kaulų čiulpai.

Centrinis kanalas su koncentrinių plokštelių sistema yra struktūrinis kaulo vienetas ir vadinamas osteonas, arba Harsio sistema(1.2 pav.). Tarpai tarp osteonų daromi tarpinėmis (tarpinėmis) plokštelėmis. Osteonai ir interkaluotos plokštelės sudaro kompaktišką kaulo žievės medžiagą.

Kaulo viduje, meduliarinėje ertmėje ir kempinės medžiagos ląstelėse yra Kaulų čiulpai. Prenataliniu laikotarpiu ir naujagimiams visuose kauluose yra raudonieji čiulpai, kuri atlieka kraujodaros ir apsaugines funkcijas. Jį atstovauja tinklinių skaidulų ir ląstelių tinklas. Šio tinklo kilpose yra jaunos ir subrendusios kraujo ląstelės bei limfoidiniai elementai. Kaulų čiulpuose išsišakoja nervinės skaidulos ir kraujagyslės. Suaugusio žmogaus raudonųjų kaulų čiulpų yra tik plokščiųjų kaulų kempinės medžiagos ląstelėse (kaukolės kaulai, krūtinkaulis, klubo sparnai), kempinguose (trumpuosiuose) kauluose ir vamzdinių kaulų epifizėse. Vamzdinių kaulų diafizės medulinėje ertmėje yra geltoni kaulų čiulpai kuri yra išsigimusi tinklinė stroma su riebaliniais intarpais.



Kiekvieno kaulo paviršiuose yra nelygumai: čia prasideda arba prisitvirtina raumenys ir jų sausgyslės, fascijos, raiščiai. Šie pakilimai, išsikišę virš kaulo paviršiaus, vadinami apofizėmis (tuberkuliu, gumbu, ketera, atauga). Vietoje, kur raumuo prisitvirtina mėsinga jo dalimi, nustatomi įdubimai (duobė, duobė, duobė).