Характеристики на обонянието при хората. Възрастови особености на обонятелната система Хистология органи на слуха, вкуса, зрението, обонянието
Лекция по хистология №15. сетивни органи
План на лекцията: 1. Понятието анализатори. Класификация на сетивните органи. 2. Орган на зрението, източници на развитие, хистологична структура. 3. Орган на обонянието. Източници на развитие, структура, функции. 4. Органът на слуха и равновесието. Източници на развитие, структура и цитофизиология на органа на слуха и равновесието.Човешкото тяло, като всяка жива отворена система, непрекъснато обменя вещества с околната среда. В тялото влизат хранителни вещества, кислород, необходими за жизнената дейност, а метаболитните отпадъци в тъканите се отстраняват от тялото. Но това не е достатъчно за нормалното функциониране на една жива система. Необходимо е също така постоянно да се получава информация за състоянието на околната среда, както и за състоянието на вътрешната среда в системата. Живият организъм получава тази информация чрез сетивните органи. За по-нататъшна обработка, анализ и използване на получената информация сетивните органи са част от анализаторната система.
Анализатори- това са сложни структурни и функционални системи, които комуникират централната нервна система с външната и вътрешната среда. Във всеки анализатор има: 1. Периферна част - където се осъществява приемането, възприемането. Периферната част на анализаторите е представена само от сетивните органи. 2. Междинна част - пътища, подкорова част на централната нервна система. 3. Централна част – представена е от коровите центрове на анализаторите. Осигурява анализ на получената информация, синтез на възприеманите усещания, развитие на реакции, адекватни на условията на средата и вътрешната среда. Според генетични и морфо-функционални характеристики сетивните органи могат да бъдат групирани, както следва: I група - сетивни органи, които се развиват от невралната пластинка и съдържат първично чувствителни невросензорни рецепторни клетки. Първично чувствителен - стимулът засяга директно рецепторната клетка, която реагира на това чрез генериране на нервен импулс. Тази група включва органа на зрението и органа на обонянието. Група II - сетивни органи, които се развиват от удебеления на ектодермата (плакода) и имат сензорни епителни клетки като рецепторни елементи, които реагират на стимула чрез преминаване към състояние на възбуда (промяна в разликата в електрическия потенциал между вътрешната и външната повърхност на цитолемата). Възбуждането на сетивните епителни клетки се улавя от дендритите на невроцитите, които контактуват с него, и тези невроцити генерират нервен импулс. Тези невроцити са вторично чувствителни - стимулът им действа чрез посредник - сензоепителиоцит. Група II включва органа на вкуса, слуха и равновесието. III група - група рецепторни капсулирани и некапсулирани тела и образувания. Характеристика на група III е липсата на ясно изразена органна изолация. Те са част от различни органи – кожа, мускули, сухожилия, вътрешни органи и др. Група III включва органите на допир и мускулно-кинетична чувствителност.
ОРГАН НА ЗРЕНИЕТО. Източници на развитие: неврална тръба, мезенхим (с добавяне на клетки от невроектодермален произход, които са се преместили от ганглийната плоча), ектодерма. Полагането започва в началото на 3-та седмица от ембрионалното развитие под формата на очни ямки в стената на невралната тръба, която все още не е затворена, по-късно 2 офталмологични везикули изпъкват от стената на диенцефалона от зоната на тази ямка . Очните везикули са свързани с диенцефалона посредством офталмологичното стъбло. Предната стена на везикулите инвагинира и везикулите се превръщат в двустенни очни чаши. В същото време ектодермата инвагинира срещу очните везикули и образува лещени везикули. Епителните клетки на задната хемисфера на везикулата на лещата се удължават и се превръщат в дълги прозрачни структури - влакна на лещата. Във влакната на лещата се синтезира прозрачен протеин кристалин. Впоследствие в клетките на влакната на лещата органелите изчезват, ядрата се свиват и изчезват. Така се образува лещата - вид еластична леща. Предният корнеален епител се образува от ектодермата пред лещата. Вътрешният лист на двустенната очна чаша се диференцира в ретината, участва в образуването на стъкловидното тяло, а външният лист образува пигментния слой на ретината. Материалът на ръба на очната чаша, заедно с мезенхима, участват в образуването на ириса. От околния мезенхим се образуват хороидеята и склерата, цилиарният мускул, собственото му вещество и задният епител на роговицата. Мезенхимът също участва в образуването на стъкловидното тяло, ириса. СТРУКТУРА НА ЗРИТЕЛНИЯ ОРГАН. Очната ябълка има 3 черупки: фиброзна (най-външна), съдова (средна), ретина (вътрешна). I. Външната обвивка е влакнеста, представена от роговицата и склерата. Роговицата е предната прозрачна част на фиброзната мембрана. Състои се от слоеве: 1. Преден епител - стратифициран плосък некератинизиран епител върху базалната мембрана, има множество чувствителни нервни окончания. 2. Предна гранична пластинка (мембрана на Боуман) - от най-тънките колагенови фибрили в основното вещество. 3. Собствена субстанция на роговицата - образувана от плочки от колагенови влакна, лежащи една над друга, между плочките лежат фибробласти и аморфно прозрачно смляно вещество. 4. Задна гранична мембрана (Дисцементна мембрана - колагенови фибрили в основното вещество. 5. Заден епител - ендотел на базалната мембрана. Роговицата няма собствени съдове, храненето се дължи на съдовете на лимба и влагата на предната камера на окото II Склера - плътна, неоформена фиброзна sdt Състои се от колагенови влакна, в по-малък брой еластични влакна, има фибробласти Осигурява здравина, действа като органна капсула III Хориоид - е рохкава sdt с високо съдържание на кръвоносни съдове, меланоцити. В предната част хориоидеята преминава в цилиарното тяло и ириса. Осигурява храненето на ретината. IV. Ретината - вътрешната обвивка на окото, се състои от тънък слой пигментни клетки, който е в съседство с среден хороид и по-дебел слой, приемащ светлина. От физиологична гледна точка, слой, приемащ светлина на ретината, е верига от 3 звена от невроцити: 1-ва връзка - фоторецепторни клетки клетки (пръчконосни и конусовидни невросензорни клетки). Фоторецепторните клетки възприемат светлинна стимулация, генерират нервен импулс и го предават на 2-ра връзка. Втората връзка е представена от асоциативни истински биполярни невроцити. Третата връзка се състои от ганглийни клетки (мултиполярни невроцити), чиито аксони, събирайки се в пакет, образуват зрителния нерв и напускат очната ябълка. В допълнение към изброените невроцити, които образуват верига от 3 звена, в светловъзприемащия слой на ретината има инхибиторни невроцити: 1. Хоризонтални невроцити - инхибират предаването на нервни импулси на ниво синапси между фоторецепторите и биполярните. 2. Амокринни невроцити - инхибират предаването на импулси на ниво синапси между биполярни и ганглийни клетки. Количествено съотношение на клетките в 3-та връзка на веригата: повечето клетки от 1-ва връзка, по-малко клетки от 2-ра връзка, още по-малко клетки от 3-та връзка, т.е. докато се движите по веригата, нервният импулс се концентрира. Между невроцитите на ретината има глиоцити с дълги влакнести процеси, проникващи в цялата дебелина на ретината. Дългите процеси на глиоцитите се разклоняват Т-образно в края. Т-образните клони, преплитащи се помежду си, образуват непрекъсната мембрана (външна и вътрешна гранична мембрана). Ултраструктура на фоторецепторните невроцити. Под електронен микроскоп се разграничават следните части в пръчковидни и конусовидни невросензорни клетки: 1. Външен сегмент - при пръчковидни невросензорни клетки външният сегмент е покрит отвън с непрекъсната мембрана, сплескани дискове лежат подредени един върху друг вътре ; дисковете съдържат зрителния пигмент родопсин (протеин опсин, свързан с витамин А алдехид - ретинал); в конусовидните невросензорни клетки външният сегмент се състои от полудискове, вътре в които се съдържа зрителният пигмент йодопсин. 2. Свързващ отдел - стеснена област, съдържа няколко реснички. 3. Вътрешен сегмент – съдържа митохондрии, ЕПС, ензимни системи. Коничните клетки също съдържат липидно тяло във вътрешния сегмент. 4. Перикарион - ядрената част на пръчковидни и колбичкови клетки. 5. Аксон на фоторецепторна клетка. Функции: пръчковидни невросензорни клетки осигуряват черно-бяло (здрач) зрение, конусовидни клетки - цветно зрение. В хистологичен микропрепарат на ретината се разграничават 10 слоя: 1. Пигментен слой – състои се от пигментни клетки. 2. Слой от пръчици и конуси - състои се от външни и вътрешни сегменти от пръчици и конуси. 3. Външен граничен слой - плексуси от Т-образни разклонения на глиоцити. 4. Външен ядрен слой – състои се от ядрата на фоторецепторните клетки. 5. Външен мрежест слой - фоторецепторни аксони, биполярни дендрити и синапси между тях. 6. Вътрешният ядрен слой - ядрата на биполярни, хоризонтални, амокринни и глиални клетки. 7. Вътрешен мрежест слой - аксони на биполярни и дендрити на ганглийни клетки, синапси между тях. 8. Ганглийен слой – ядрата на ганглийните клетки. 9. Слой от нервни влакна - аксони на ганглийни клетки. 10. Вътрешната ограничаваща мембрана е плексус от Т-образни разклонения на глиоцити. Ретината няма собствени кръвоносни съдове, храненето идва дифузно през слой пигментни клетки от съдовете на хороидеята. При "отлепване на ретината" се нарушава храненето, което води до смъртта на невроцитите на ретината, т.е. до слепота.
ОРГАН НА ОБИНЯНЕТО- според класификацията принадлежи към I група сетивни органи, т.е. се развива от невралната пластинка и има първични сензорни невросензорни клетки. От невралната пластинка в краниалния край клетъчният материал се отделя под формата на 2 обонятелни ямки, тези клетки се придвижват в носната раковина и се диференцират в невросензорни обонятелни, поддържащи клетки на обонятелния епител и секреторни клетки на обонятелните жлези. Обонятелният орган е представен от обонятелния епител на повърхността на горната и средната носовидна раковина. Обонятелният епител по своята структура принадлежи към еднослоен многослоен епител и се състои от следните видове клетки: 1. Обонятелна невросензорна клетка - I неврон на обонятелния път. В апикалния край има къс процес, насочен към повърхността на епитела - съответства на дендрита. На повърхността на обонятелния епител дендритът завършва със заоблено удебеляване - обонятелен клуб. На повърхността на клуба има около 10 обонятелни реснички (под електронен микроскоп - типична реснички). В цитоплазмата на обонятелните клетки има гранулиран и агрануларен EPS, митохондрии. Аксонът се отклонява от базалния край на клетката, свързвайки се с аксоните на други клетки, за да образува обонятелни нишки, които проникват през етмоидната кост в черепа и в обонятелните луковици преминават към телата на II неврони на обонятелния път. 2. Поддържащи епителиоцити – обграждат обонятелните невросензорни клетки от всички страни, имат много микровили в апикалния край. 3. Базални епителиоцити - относително ниски клетки, са слабо диференцирани камбиални клетки, служат за регенериране на обонятелния епител. Обонятелният епител е разположен върху базалната мембрана. Алвеоларно-тръбните обонятелни жлези са разположени в рехавата sdt под обонятелния епител. Секретът на тези жлези овлажнява повърхността на обонятелния епител, разтваря съдържащите се във вдишания въздух миризливи вещества, които дразнят ресничките на обонятелните невросензорни клетки и невросензорните клетки генерират нервни импулси.
СЛУХОВ орган се състои от външно, средно и вътрешно ухо. Ще се спрем подробно само на устройството на вътрешното ухо. В човешкия ембрион органът на слуха и равновесието са положени заедно, от ектодермата. От ектодермата се образува удебеляване - слуховата плакода, която скоро се превръща в слуховата ямка, а след това в слуховия мехур и се отделя от ектодермата и се потапя в подлежащия мезенхим. Слуховият мехур е покрит отвътре с многоредов епител и скоро се разделя чрез стеснение на 2 части - от едната част се образува кохлеарен мембранен лабиринт (т.е. слухов апарат), а от другата част - торбичка, матка и 3 полукръгли тубула (т.е. орган на равновесие) . В стратифицирания епител на мембранозния лабиринт клетките се диференцират в рецепторни сензорни епителни клетки и поддържащи клетки. Епителът на Евстахиевата тръба, свързващ средното ухо с фаринкса, и епителът на средното ухо се развиват от епитела на 1-ви хрилен джоб. Структурата на органа на слуха (вътрешното ухо). Рецепторната част на органа на слуха се намира вътре в мембранния лабиринт, който от своя страна се намира в костния лабиринт, имащ формата на кохлея - костна тръба, спирално усукана на 2,5 оборота. По цялата дължина на костната кохлея минава мембранен лабиринт. На напречен разрез лабиринтът на костната кохлея има заоблена форма, а напречният лабиринт има триъгълна форма. Стените на мембранния лабиринт в напречно сечение се образуват от: а) основата на триъгълника - базиларната мембрана (ламина), се състои от отделни опънати струни (фибриларни влакна). Дължината на струните се увеличава в посока от основата на кохлеята към върха. Всяка струна е в състояние да резонира при строго определена честота на вибрация - струните, по-близо до основата на кохлеята (по-къси струни), резонират при по-високи честоти на вибрация (по-високи звуци), струните, по-близо до върха на кохлеята - при по-ниски честоти на вибрация ( по-ниски звуци). б) външна стена - образува се от съдова ивица, лежаща върху спирален лигамент. Съдовата лента е многоредов епител, който, за разлика от всички епители на тялото, има свои собствени кръвоносни съдове; този епител отделя ендолимфа, която изпълва мембранния лабиринт. в) суперомедиалната стена - образува се от вестибуларната мембрана, покрита отвън с ендотел, отвътре - с еднослоен плосък епител. Пространството на костната кохлея над вестибуларната мембрана се нарича вестибуларна скала, под базиларната мембрана - scala tympani. Вестибуларната и тимпаничната скала са пълни с перилимфа и комуникират една с друга в горната част на кохлеята. В основата на костната кохлея вестибуларната скала завършва с овален отвор, затворен от стремето, а scala tympani завършва с кръгъл отвор, затворен от еластична мембрана. Рецепторната част на органа на слуха се нарича спирален орган или кортиев орган и се намира върху базиларната мембрана. Спиралният (кортиев) орган се състои от следните елементи: 1. Сетивни космати епителиоцити - леко удължени клетки със закръглена основа, в апикалния край имат микровили - стереоцилии. Дендритите на 1-ви неврони на слуховия път, чиито тела лежат в дебелината на костния прът - вретеното на костната кохлея в спиралните ганглии, се приближават до основата на сетивните космени клетки и образуват синапси. Сетивните космати епителни клетки се делят на вътрешни крушовидни и външни призматични. Външните космени клетки образуват 3-5 реда, а вътрешните - само 1 ред. Тунелът на Корти се образува между вътрешните и външните космени клетки. Покривната (текториална) мембрана виси над микровласинките на космените сетивни клетки. 2. Поддържащи епителиоцити – намират се на базиларната мембрана и са опора за космените сетивни клетки, поддържат ги. Хистофизиология на спиралния орган. Звукът, подобно на вибрация на въздуха, вибрира тъпанчето, след това вибрацията през чука, наковалнята се предава на стремето; стремето през овалния прозорец предава вибрации към перилимфата на вестибуларната скала, по протежение на вестибуларната скала вибрацията на върха на костната кохлея преминава в релимфата на scala tympani и се спуска спираловидно надолу и се опира в еластичната мембрана на кръглата дупка. Флуктуациите в релимфата на scala tympani причиняват вибрации в струните на базиларната мембрана; когато базиларната мембрана вибрира, космените сензорни клетки осцилират във вертикална посока и докосват текториалната мембрана с косми. Огъването на микровласинките на космените клетки води до възбуждане на тези клетки, т.е. променя се потенциалната разлика между външната и вътрешната повърхност на цитолемата, която се улавя от нервните окончания на базалната повърхност на космените клетки. В нервните окончания се генерират нервни импулси, които се предават по слуховия път до кортикалните центрове. Как се определя дали звуците се различават по честота (високи и ниски звуци)? Дължината на струните в базиларната мембрана се променя по протежение на мембранния лабиринт, колкото по-близо до върха на кохлеята, толкова по-дълги са струните. Всяка струна е настроена да резонира на определена честота на вибрация. Ако ниските звуци - дългите струни резонират и вибрират по-близо до върха на кохлеята и съответно клетките, които седят върху тях, се възбуждат. Ако високи звуци резонират с къси струни, разположени по-близо до основата на кохлеята, космените клетки, разположени на тези струни, се възбуждат. ВЕСТИБУЛНА ЧАСТ НА МЕМБАНОЗНИЯ ЛАБИРИНТ – има 2 разширения: 1. Торбичка – сферично разширение. 2. Matochka - разширение на елипсовидната форма. Тези 2 разширения са свързани помежду си с тънка тръба. С матката са свързани 3 взаимно перпендикулярни полуокръжни канала с разширения - ампули.По-голямата част от вътрешната повърхност на торбичката, матката и полукръглите канали с ампули е покрита с еднослоен плосък епител. В същото време има участъци с удебелен епител в торбичката, матката и ампулите на полуокръжните канали. Тези области с удебелен епител в торбичката и матката се наричат макули или макула, а в ампулите - миди или кристи. В епитела на макулата се разграничават космати сензорни клетки и поддържащи епителни клетки. Космените сетивни клетки са 2 вида – крушовидни и колоновидни. На апикалната повърхност на космените сензорни клетки има до 80 неподвижни косъмчета (стереоцилии) и 1 подвижна реснички (киноцелии). Стереоцилията и киноцелията са вградени в отолитната мембрана - това е специална желатинова маса с кристали от калциев карбонат, покриваща удебеления епител на макулата. Базалният край на космените сензорни клетки е вплетен в окончанията на дендритите на 1-ви неврон на вестибуларния анализатор, които лежат в спиралния ганглий. Макулните петна възприемат гравитация (гравитация) и линейни ускорения и вибрации. Под действието на тези сили отолитната мембрана размества и огъва власинките на сетивните клетки, предизвиква възбуждане на власинковите клетки и това се улавя от окончанията на дендритите на 1-ви неврон на вестибуларния анализатор. Ампуларни миди се намират във всяко ампуларно разширение. Те също така се състоят от космати сензорни и поддържащи клетки. Структурата на тези клетки е подобна на тази в макулата. Мидите са покрити с желатинообразен купол (без кристали). Гребените регистрират ъглови ускорения, т.е. въртене на тялото или въртене на главата. Механизмът на задействане е подобен на този на макулите.
орган на вкусаПредставен е от вкусови рецептори (луковици), разположени в дебелината на епитела на листовидни, гъбовидни, набраздени папили на езика. Вкусовата рецептора има овална форма и се състои от следните видове клетки: 1. Вкусови сетивни епителиоцити - удължени веретенообразни клетки; в цитоплазмата има ЕПС от агрануларен тип, митохондрии. На апикалната повърхност тези клетки имат микровили с електронно-плътна материя в междинните пространства. Електронно-плътното вещество съдържа специфични рецепторни протеини (чувствителни към сладко, чувствителни към киселини и чувствителни към горчиво), фиксирани в единия край към цитолемата на микровилите. Сетивните нервни влакна се доближават до страничната повърхност на вкусовите сетивни епителиоцити и образуват рецепторни нервни окончания. 2. Поддържащи клетки - извити веретенообразни клетки, които обграждат и поддържат вкусовите сетивни клетки. 3. Базални епителиоцити - представляват слабо диференцирани клетки, които осигуряват регенерацията на първите 2 вида клетки на вкусовите рецептори. Апикалните повърхности на клетките на вкусовите рецептори образуват вкусова ямка, която се отваря към повърхността на епитела на папилата от вкусовата пора. деполяризация на цитолемата на сетивната клетка (възбуждане на клетката), която се улавя от нервните окончания на повърхността на вкусовия сетивен епителиоцит Цитофизиология на вкусовата пъпка: Веществата, разтворени в слюнката, навлизат във вкусовите ямки през вкусовите пори, се адсорбират от електронно-плътното вещество между микровласинките на вкусовите сетивни епителиоцити и засягат рецепторните протеини, свързани с мембраната на микровилуса; промени в пропускливостта на мембраната на микровилуса за йони
ОРГАНИ НА ДОПИРАНЕса представени от чувствителни кожни рецептори, които могат да се разделят на 2 групи: 1. Свободни нервни окончания – формират се главно от крайните клонове на немиелинизирани влакна: а) свободни немиелинизирани нервни окончания на папиларния слой на кожната дерма, образуващи 3 вида рецептори: механорецептори или тактилни рецептори (механичен натиск, допир), терморецептори и рецептори за болка; б) свободни термо-, механо- и болкови рецептори в базалния и бодливия слой на епидермиса на кожата; в) Меркелови окончания – също са механорецептори; немиелинизираните нервни влакна, след като преминат през базалната мембрана на епидермиса, образуват крайния диск на базалната повърхност на клетките на Меркел (големи полигонални клетки с къси процеси; разположени в базалния слой на епидермиса). 2. Капсулирани нервни окончания: а) Тялото на Фатер-Пачини - механорецепторите в тяхната функция, реагират на натиск и вибрации. В тялото на Vater-Pacini аксиалният цилиндър на нервното влакно завършва с удебеляване във формата на клуб и е заобиколен от сплескани модифицирани лемоцити (терминални олигодендроглиоцити), концентрично наслоени един върху друг. Отвън тялото на Ватер-Пачини е покрито с тънка капсула. б) телце на Майснер – представлява тактилен рецептор; те са особено много в кожата на пръстите, дланите и ходилата. Те се намират в папиларния слой на дермата на кожата. Нервното влакно в тялото силно се разклонява, крайните разклонения са спираловидни. Разклонението на нервното влакно е заобиколено от концентрично разположени сплескани модифицирани лемоцити, отвън е покрито с тънка sdt капсула; в) Телцето на Руфини - механорецептор, който реагира на напрежението и изместването на колагеновите влакна в околните sdt. Намира се в ретикуларния слой на дермата на кожата и в подкожната мастна тъкан, особено в ходилата. Нервното влакно се разклонява под формата на храст, заобиколено и преплетено с тънки колагенови влакна; отвън - sdt капсула; г) Колба на Краузе - механорецептор; нервното влакно завършва в едно или повече клубообразни удебеления и е заобиколено от леко изразена sdt капсула. Поради изобилието от чувствителни рецептори, можем да разглеждаме кожата като своеобразен сетивен орган или голямо рецепторно поле, с помощта на което тялото получава оперативна информация за състоянието на околната среда, свойствата на обектите и др.
Няма свързано съдържание
2. Цел:придобиване и консолидиране на знания за изучаване на морфологичните и функционални характеристики на органа на зрението (черупките на очната ябълка и функционалните апарати) и органа на миризмата, както и уменията за микроскопия и скициране на хистологични препарати.
3. Цели на обучението:
Ученикът трябва да знае:
Ø класификация на сетивните органи според генезиса и структурата на рецепторните клетки;
v тъканен състав на компонентите на черупките на очната ябълка и функционалния апарат на органа на зрението;
v клетъчен състав на обонятелния орган.
Студентът трябва да може да:
Ø определят на микроскопично ниво компонентите на органа на зрението;
Ø да се направи скица на хистологични препарати.
4. Основни въпроси на темата:
1. Класификация на сетивните органи според генезиса и структурата на рецепторните клетки.
2. Орган на зрението. Общи морфофункционални характеристики. Общ план на структурата на очната ябълка.
3. Фиброзна мембрана на очната ябълка. Диоптричен апарат на органа на зрението.
4. Съдова мембрана на очната ябълка. Акомодационен апарат на органа на зрението.
5. Чувствителна обвивка на очната ябълка. Рецепторният апарат на органа на зрението.
6. Орган на обонянието.
5. Методи на обучение и преподаване:
Определяне на първоначалното ниво на знания по темата на този урок; устно проучване, по време на което паралелно се показва Power Point презентация по темата на този урок /мултимедийна поддръжка/ и класификация на сетивните органи, описание на компонентите на мембраните на очната ябълка и функционалните апарати на органа на зрението, както и органът на обонянието са дадени. Микроскопия, диагностика на хистологични препарати. Скица на хистологичен препарат на роговицата на окото.
6. Литература:
Основен:
1. Хистология, ембриология, цитология. Учебник. Yu.I.Afanasiev, N.A.Yurina, B.V.Aleshin и др. Изд. Ю.И.
2. Хистология, цитология и ембриология. Учебник, изд. Афанасьева Ю.И., Кузнецова С.Л., Юриной Н.А. 6-то изд. ревизиран и допълнителни - Москва "Медицина", 2006. - 768s.
3. Хистология, ембриология, цитология: учебник + CD-ROM под редакцията на Е. Г. Улумбеков, Ю. А. Челишев. - М .: GEOTAR-Media, 2007. - 408s.
4. Кузнецов S.L., Mushkambarov N.N. Хистология, цитология и ембриология. Учебник. Издателство: MIA, 2007. - 600 с.
5. Атлас от микроснимки по хистология, цитология и ембриология за практически упражнения. Р.И.Юй, Р.Б.Абилдинов. LLP "Ефект", Алмати, 2010 г.
6. Атлас по хистология, цитология и ембриология. R.B.Abildinov, Zh.O.Ayapova, R.I.Yuy. - "Kitap baspasy", Алмати, 2006 г. Електронна версия.
7. Хистология. Атлас за практически упражнения. Урок. Бойчук Н.В., Исламов Р.Р., Кузнецов С.Л. и други - М.: GEOTAR-Media, 2008.
8. Тестови задачи по Хистология-1. Р.И.Юй, Л.И.Наумова. Алмати, 2010 г.
9. Хистология. Комплексни тестове: отговори и обяснения. Изд. S.L. Кузнецова, Yu.A. Chelysheva - M: GEOTAR - Media, 2014. - 288 с.
Допълнителен:
1. Данилов Р.К. Хистология, ембриология, цитология. Издателство: LLC "Агенция за медицинска информация", 2006. - 500 с.
2. Лабораторни изследвания по курса по хистология, цитология и ембриология, под редакцията на проф. Ю. И. Афанасиев. - М .: "Висше училище", 2004. - 328s.
3. Пуликов A.S. възрастова хистология. Издателство "Феникс", 2006. -176 с.
4. Атлас по хистология и ембриология. Алмазов В.Л., Сутулов Л.С. М.: Медицина, 1978. - 550 с.
5. Атласи по хистология, цитология и ембриология / Atlas of histology, cytology and embryology. Учебник за студенти по медицина. университети. / Казимбет П., Рисули М., Ж. Ахметов, Кузнецов С. Л., Н. Н. Мушкамбаров, Л. Горячкина. Астана-Москва, 2005 г.
7. Контрол:
Контролни въпроси за оценка на началното ниво на знания:
1. Какви видове сетивни органи се различават?
2. Какви черупки влизат в състава на очната ябълка?
3. Какви функционални устройства се отличават в органа на зрението?
4. Опишете рецепторните клетки на органа на зрението.
5. Къде се намира обонятелният орган?
Тестове за оценка на началното ниво на знания:
1. Съставът на фиброзната мембрана на очната ябълка включва:
2) ретината
3) склера и роговица
2. Съставът на сензорната мембрана на очната ябълка включва:
1) собствен хороид, цилиарно тяло, ирис
2) ретината
3) склера и роговица
4) леща, стъкловидно тяло
5) самата хориоидея, цилиарното тяло, стъкловидното тяло
3. Диоптричният (пречупващ) апарат на органа на зрението включва:
1) ретината
2) ирис, цилиарно тяло с цилиарен пояс
3) клепачи, слъзен апарат, очни мускули
4) роговица, течност в очната камера, леща, стъкловидно тяло
5) роговица, ирис
4. Каква тъкан образува склерата?
1) хлабав влакнест съединител 4) пигментиран съединител
2) епителен 5) лигавичен съединителен
3) плътна влакнеста съединителна тъкан
5. Предният епител на роговицата е:
1) еднослоен плосък 4) многослоен плосък некератинизиращ
2) еднослоен кубичен 5) еднослоен призматичен
3) многослойно плоско кератинизиране
6. Какъв слой на ириса съдържа клетки, съдържащи меланин, чийто брой определя цвета на очите?
1) преден епител
2) пигментен епител
3) съдов слой
4) външен граничен слой
5) вътрешен граничен слой
7. Представен е елемент на очната ябълка, състоящ се от следните слоеве: пигментен епител, фотосензорен слой, външен ядрен слой, външен ретикуларен слой, вътрешен ядрен слой, вътрешен ретикуларен слой, ганглийен слой, слой нервни влакна. Определете елемента на очната ябълка:
1) склера 2) ирис 3) собствена хориоидея 4) роговица 5) ретина
8. Липсата на какви клетки на ретината води до развитие на цветна слепота (цветна слепота)?
1) пръчка 2) хоризонтална 3) конус 4) биполярна 5) амакрин
9. Основният тип глия в ретината:
1) епендимоцити
2) влакноподобни глиални клетки
3) олигодендроцити
4) микроглия
5) епендимоцити и олигодендроцити
10. Централните процеси на обонятелните клетки са:
1) епителен слой от клетки
2) камбиални елементи
3) аксони, които образуват обонятелния нерв
5) дендрити на обонятелни клетки
Контролни въпроси за оценка на крайното ниво на знания:
1. Какви слоеве се различават в роговицата на окото?
2. Какви компоненти са включени в състава на диоптърния апарат на органа на зрението?
3. Избройте слоевете на ириса.
4. Какви клетки на органа на зрението са отговорни за цветното зрение?
5. Опишете структурните характеристики на обонятелните рецепторни клетки.
Контролни задачи за оценка на крайното ниво на знанията:
1. Човек започна да вижда зле на здрач и на светлина зрението му почти не се промени. С какви структурни и функционални промени и с какви рецепторни елементи на ретината може да се свърже това?
2. Опитните животни са били дълго време лишени от витамин А. Какви функционални нарушения могат да се очакват в невросензорните клетки?
3. Човек има нарушено зрение в здрач („нощна слепота“). Функцията на кои клетки е нарушена и на какво се дължи това?
4. Човек има увредена лигавица, покриваща горната част на средната черупка на носната кухина. Периферната част на кой анализатор е унищожена в този случай?
Лигавицата на обонятелната област има жълт цвят, за разлика от останалата част от яркочервената част на лигавицата на стената на носната кухина. Носната кухина, подобно на кухината на горните дихателни пътища, е облицована с псевдостратифициран колонен ресничест епител с гоблетни клетки. Епителът на обонятелната зона заема областта на горния носов ход и задната горна част на преградата и е псевдостратифициран, цилиндрично ресничест. Състои се от три вида клетки: на обонятелния нерв, базални и поддържащи. Клетъчните ядра са подредени в редици. На повърхността има единичен ред поддържащи клетки с овални ядра. Под него има многобройни редици ядра от обонятелни и базални клетки със заоблени ядра.
ОФАКТОРНИ КЛЕТКИ.
Това са биполярни ганглийни клетки. В долната част на клетката има закръглено ядро. В апикалната част има модифициран дендрит, който излиза на повърхността на лигавицата и завършва с обонятелни везикули, снабдени с неподвижни реснички. Клетката се стеснява към основата, образувайки немиелинизиран аксон, който навлиза в подлежащата съединителна тъкан и се свързва със съседните аксони, за да образува снопове от обонятелни нервни влакна. Обновяването на обонятелните клетки се извършва на всеки 40 дни поради неврони, които се образуват от базалните клетки. Това е единственият известен случай на образуване на нови неврони в постнаталния период.
Обонятелен анализатор
представени от две системи - основната и вомероназалната, всяка от които има три части: периферна (органи на обонянието), междинна, състояща се от проводници (аксони на невросензорни обонятелни клетки и нервни клетки на обонятелни луковици), и централна, локализирана в хипокампуса на мозъчната кора за основните обонятелни системи.
Основният орган на обонянието ( органум обоняние), която е периферната част на сетивната система, е представена от ограничен участък от носната лигавица - обонятелната област, обхващаща при човека горната и отчасти средната черупка на носната кухина, както и горната част на носната преграда. Външно обонятелната област се различава от дихателната част на лигавицата в жълтеникав цвят.
Периферната част на вомероназалната или допълнителната обонятелна система е вомероназалният (Якобсон) орган ( organum vomeronasale Jacobsoni). Изглежда като сдвоени епителни тръби, затворени в единия край и отварящи се в другия край в носната кухина. При хората вомероназалният орган се намира в съединителната тъкан на основата на предната трета на носната преграда от двете й страни на границата между хрущяла на преградата и вомера. В допълнение към органа на Джейкъбсон, вомероназалната система включва вомероназалния нерв, терминалния нерв и неговото собствено представителство в предния мозък, допълнителната обонятелна луковица.
Функциите на вомероназалната система са свързани с функциите на гениталните органи (регулиране на сексуалния цикъл и сексуалното поведение), а също и с емоционалната сфера.
развитие.
Обонятелните органи имат ектодермален произход. Главният орган се развива от плакод- удебеляване на предната част на ектодермата на главата. Обонятелните ями се образуват от плакодите. В човешките ембриони на 4-ия месец от развитието се образуват поддържащи епителиоцити и невросензорни обонятелни клетки от елементите, които изграждат стените на обонятелните ями. Аксоните на обонятелните клетки, обединени помежду си, образуват общо 20-40 нервни снопчета (обонятелни пътища - fila olfactoria), преминавайки през дупките в хрущялния анлаг на бъдещата етмоидна кост към обонятелните луковици на мозъка. Тук се осъществява синаптичен контакт между терминалите на аксона и дендритите на митралните неврони на обонятелните луковици. Някои области от ембрионалната обонятелна обвивка, потапяйки се в подлежащата съединителна тъкан, образуват обонятелните жлези.
Вомероназалният (Якобсонов) орган се образува под формата на сдвоен залог на 6-та седмица от развитието от епитела на долната част на носната преграда. До 7-та седмица от развитието, образуването на кухината на вомероназалния орган е завършено и вомероназалният нерв го свързва с допълнителната обонятелна луковица. Във вомероназалния орган на плода на 21-та седмица от развитието има поддържащи клетки с реснички и микровили и рецепторни клетки с микровили. Структурните особености на вомероназалния орган показват неговата функционална активност още в перинаталния период.
Структура.
Основният обонятелен орган - периферната част на обонятелния анализатор - се състои от слой от многоредов епител с височина 60-90 микрона, в който се разграничават три вида клетки: обонятелни невросензорни клетки, поддържащи и базални епителиоцити. Те са отделени от подлежащата съединителна тъкан чрез добре очертана базална мембрана. Повърхността на обонятелната лигавица, обърната към носната кухина, е покрита със слой слуз.
Рецепторни или невросензорни обонятелни клетки
(cellulae neurosensoriae olfactoriae) са разположени между поддържащите епителиоцити и имат къс периферен процес - дендрит и дълъг - централен - аксон. Техните части, съдържащи ядро, като правило заемат средно положение в дебелината на обонятелната обвивка.
При кучетата, които се отличават с добре развит обонятелен орган, има около 225 милиона обонятелни клетки, при хората техният брой е много по-малък, но все пак достига 6 милиона (30 хиляди на 1 mm2).Дисталните части на дендритите на обонятелните клетки завършват с характерни удебеления - обонятелни боздугани (clava olfactoria). Обонятелните клубове клетки на заобления връх носят до 10-12 подвижни обонятелни реснички.
Цитоплазмата на периферните процеси съдържа митохондрии и микротубули с диаметър до 20 nm, удължени по оста на процеса. В близост до ядрото в тези клетки ясно се вижда гранулиран ендоплазмен ретикулум. Ресничките на клубовете съдържат надлъжно ориентирани фибрили: 9 двойки периферни и 2 - централни, излизащи от базалните тела. Обонятелните реснички са подвижни и са вид антена за молекули на миризливи вещества. Периферните процеси на обонятелните клетки могат да се свиват под въздействието на миризливи вещества. Ядрата на обонятелните клетки са светли, с едно или две големи ядра. Носната част на клетката продължава в тесен, леко криволичещ аксон, който минава между поддържащите клетки. В слоя на съединителната тъкан централните процеси образуват снопове на миелинизирания обонятелен нерв, които се комбинират в 20-40 обонятелни нишки ( филия обонятелна) и през дупките на етмоидната кост се изпращат до обонятелните луковици.
Поддържащи епителиоцити
(epitheliocytus sustentans) образуват многоредов епителен слой, в който са разположени обонятелните клетки. На апикалната повърхност на поддържащите епителиоцити има множество микровили с дължина до 4 µm. Поддържащите епителни клетки показват признаци на апокринна секреция и имат висока скорост на метаболизма. Те имат ендоплазмен ретикулум в цитоплазмата си. Митохондриите се натрупват предимно в апикалната част, където има и голям брой гранули и вакуоли. Апаратът на Голджи е разположен над ядрото. Цитоплазмата на поддържащите клетки съдържа кафяво-жълт пигмент.
Базални епителиоцити
(epitheliocytus basales) са разположени върху базалната мембрана и са снабдени с цитоплазмени израстъци, заобикалящи сноповете от аксони на обонятелните клетки. Цитоплазмата им е изпълнена с рибозоми и не съдържа тонофибрили. Има мнение, че базалните епителиоцити служат като източник на регенерация на рецепторни клетки.
Епителът на вомероназалния орган се състои от рецепторни и дихателни части. Рецепторната част е подобна по структура на обонятелния епител на главния обонятелен орган. Основната разлика е, че обонятелните клубове на рецепторните клетки на вомероназалния орган носят на повърхността си не реснички, способни на активно движение, а неподвижни микровили.
Междинната или проводяща част от основната обонятелна сензорна система започва с обонятелни немиелинизирани нервни влакна, които са комбинирани в 20-40 нишковидни ствола ( fila olfactoria) и през дупките на етмоидната кост се изпращат до обонятелните луковици. Всяка обонятелна нишка е влакно без миелин, съдържащо от 20 до 100 или повече аксиални цилиндъра от аксони на рецепторни клетки, потопени в лемоцити. Вторите неврони на обонятелния анализатор се намират в обонятелните луковици. Това са големи нервни клетки, т.нар митрален, имат синаптични контакти с няколко хиляди аксона на невросензорни клетки със същото име и частично от противоположната страна. Обонятелните луковици са изградени според вида на мозъчната кора, имат 6 концентрични слоя: 1 - слой обонятелни влакна, 2 - гломерулен слой, 3 - външен ретикуларен слой, 4 - слой от митрални клетъчни тела, 5 - вътрешен ретикуларен, 6 - зърнест слой .
Контактът на аксоните на невросензорните клетки с митралните дендрити се осъществява в гломерулния слой, където се обобщават възбужданията на рецепторните клетки. Тук се осъществява взаимодействието на рецепторните клетки една с друга и с малки асоциативни клетки. В обонятелните гломерули се реализират и центробежни еферентни влияния, произтичащи от надлежащите еферентни центрове (предно обонятелно ядро, обонятелен туберкул, ядра на амигдалния комплекс, препириформен кортекс). Външният ретикуларен слой се образува от фасцикуларни клетъчни тела и множество синапси с допълнителни дендрити на митрални клетки, аксони на интергломерулни клетки и дендро-дендритни синапси на митрални клетки. Телата на митралните клетки лежат в 4-ия слой. Техните аксони преминават през 4-5-ия слой на луковиците, а на изхода от тях образуват обонятелни контакти заедно с аксоните на фасцикуларните клетки. В областта на 6-ия слой повтарящите се колатерали се отклоняват от аксоните на митралните клетки и се разпределят в различни слоеве. Гранулираният слой се образува от натрупване на гранулирани клетки, които са инхибиторни в своята функция. Техните дендрити образуват синапси с повтарящи се колатерали на аксоните на митралните клетки.
Междинната или проводяща част на вомероназалната система е представена от немиелинизирани влакна на вомероназалния нерв, които, подобно на основните обонятелни влакна, се комбинират в нервни стволове, преминават през дупките на етмоидната кост и се свързват с допълнителната обонятелна крушка, който се намира в дорзомедиалната част на главната обонятелна луковица и има подобна структура.
Централната част на обонятелната сетивна система е локализирана в древната кора - в хипокампуса и в новата - хипокампалния гирус, където се насочват аксоните на митралните клетки (обонятелния тракт). Тук се извършва окончателният анализ на обонятелната информация.
Сензорната обонятелна система е свързана с вегетативните центрове чрез ретикуларната формация, която обяснява рефлексите от обонятелните рецептори към храносмилателната и дихателната система.
При животни е установено, че от допълнителната обонятелна луковица аксоните на вторите неврони на вомероназалната система са насочени към медиалното преоптично ядро и хипоталамуса, както и към вентралната област на премамиларното ядро и средното амигдално ядро. Връзките на проекциите на вомероназалния нерв при хората все още не са достатъчно проучени.
Обонятелни жлези.
В подлежащата свободна фиброзна тъкан на обонятелната област са разположени крайните участъци на тръбните алвеоларни жлези, които отделят секрет, който съдържа мукопротеини. Терминалните участъци се състоят от два вида елементи: отвън има по-плоски клетки - миоепителни, отвътре - клетки, които секретират според мерокринния тип. Техният бистър, воднист секрет, заедно със секрета на поддържащите епителни клетки, овлажнява повърхността на обонятелната лигавица, което е необходимо условие за функционирането на обонятелните клетки. В тази тайна, измивайки обонятелните реснички, се разтварят миризливи вещества, чието присъствие се възприема само в този случай от рецепторни протеини, вградени в мембраната на ресничките на обонятелните клетки.
Васкуларизация.
Лигавицата на носната кухина е обилно снабдена с кръвоносни и лимфни съдове. Съдовете от микроциркулаторен тип приличат на кавернозни тела. Кръвните капиляри от синусоидален тип образуват плексуси, които могат да отлагат кръв. Под действието на резки температурни дразнители и молекули на миризливи вещества, носната лигавица може да набъбне силно и да се покрие със значителен слой слуз, което затруднява носното дишане и обонятелната рецепция.
Възрастови промени.
Най-често те се причиняват от възпалителни процеси, пренесени по време на живота (ринит), които водят до атрофия на рецепторните клетки и пролиферация на респираторния епител.
Регенерация.
При бозайници в постнатална онтогенеза обновяването на обонятелните рецепторни клетки става в рамките на 30 дни (поради слабо диференцирани базални клетки). В края на жизнения цикъл невроните претърпяват разрушаване. Слабо диференцираните неврони на базалния слой са способни на митотично делене и нямат процеси. В процеса на тяхната диференциация обемът на клетката се увеличава, появява се специализиран дендрит, нарастващ към повърхността, и аксон, нарастващ към базалната мембрана. Клетките постепенно се придвижват към повърхността, заменяйки мъртвите неврони. Върху дендрита се образуват специализирани структури (микровили и реснички).
Вкусова сетивна система. орган на вкуса
орган на вкуса ( organum gustus) - периферната част на вкусовия анализатор е представена от рецепторни епителни клетки във вкусовите рецептори ( caliculi gustatoriae). Те възприемат вкусови стимули (хранителни и нехранителни), генерират и предават рецепторен потенциал към аферентни нервни окончания, в които се появяват нервни импулси. Информацията постъпва в подкоровите и коровите центрове. С участието на тази сензорна система се осигуряват и някои вегетативни реакции (отделяне на секрецията на слюнчените жлези, стомашен сок и др.), Поведенчески реакции при търсене на храна и др. Вкусовите рецептори са разположени в многослойния плосък епител на страничните стени на набраздените, листните и гъбестите папили на човешкия език. При деца, а понякога и при възрастни, вкусовите рецептори могат да бъдат разположени на устните, задната фарингеална стена, палатинните арки, външната и вътрешната повърхност на епиглотиса. Броят на вкусовите рецептори при хората достига 2000.
развитие. Източникът на развитие на клетките на вкусовите рецептори е ембрионалния стратифициран епител на папилите. Той претърпява диференциация под индуциращото влияние на окончанията на нервните влакна на езиковия, глософарингеалния и блуждаещия нерв. По този начин инервацията на вкусовите рецептори се появява едновременно с появата на техните зачатъци.
Структура. Всеки вкусов рецептор има елипсоидална форма и заема цялата дебелина на многослойния епителен слой на папилата. Състои се от 40-60 плътно прилежащи една към друга клетки, сред които има 5 типа: сетивни епителни ("светли" тесни и "светли" цилиндрични), "тъмни" поддържащи, базални слабо диференцирани и периферни (перихемни).
Вкусовата пъпка е отделена от подлежащата съединителна тъкан чрез базална мембрана. Горната част на бъбрека се свързва с повърхността на езика с помощта на вкусова пора (poms gustatorius). Вкусовата пора води до малка депресия между повърхностните епителни клетки на папилите - вкусовата ямка.
сензорни епителни клетки .
Леките тесни сетивни епителни клетки съдържат в базалната част светло ядро, около което са разположени митохондрии, синтезиращи органели, първични и вторични лизозоми. Горната част на клетките е снабдена с "букет" от микровили, които са адсорбенти на вкусови стимули. Дендритите на сензорните неврони произхождат от цитолемата на базалната част на клетките. Светлите цилиндрични сетивни епителни клетки са подобни на светлите тесни клетки. Между микровласинките във вкусовата ямка има електронно-плътно вещество с висока активност на фосфатази и значително съдържание на рецепторен протеин и гликопротеини. Това вещество играе ролята на адсорбент за ароматизиращи вещества, които попадат върху повърхността на езика. Енергията на външното въздействие се трансформира в рецепторен потенциал. Под негово влияние от рецепторната клетка се отделя медиатор, който, въздействайки върху нервното окончание на сензорния неврон, предизвиква генериране на нервен импулс в него. Нервният импулс се предава по-нататък към междинната част на анализатора.
В вкусовите пъпки на предната част на езика е открит рецепторен протеин, чувствителен към сладко, а в задната част на езика е открит рецепторен протеин, чувствителен към горчиво. Вкусовите вещества се адсорбират върху близкия мембранен слой на цитолемата на микровилуса, в който са вградени специфични рецепторни протеини. Една и съща вкусова клетка е способна да възприема няколко вкусови стимула. По време на адсорбцията на въздействащи молекули настъпват конформационни промени в рецепторните протеинови молекули, които водят до локална промяна в пропускливостта на мембраните на вкусовия сензорен епителиоцит и генериране на потенциал върху неговата мембрана. Този процес е подобен на процеса в холинергичните синапси, въпреки че други медиатори също могат да бъдат включени.
Около 50 аферентни нервни влакна влизат и се разклоняват във всяка вкусова пъпка, образувайки синапси с базалните участъци на рецепторните клетки. Една рецепторна клетка може да има окончания на няколко нервни влакна, а едно кабелно влакно може да инервира няколко вкусови рецептора.
При формирането на вкусовите усещания присъстват неспецифични аферентни окончания (тактилни, болезнени, температурни) в лигавицата на устната кухина, фаринкса, чието възбуждане добавя цвят към вкусовите усещания („остър вкус на пипер“ и др. ).
Поддържащи епителни клетки ( epitheliocytus sustentans) се отличават с наличието на овално ядро с голямо количество хетерохроматин, разположен в базалната част на клетката. Цитоплазмата на тези клетки съдържа много митохондрии, мембрани на гранулирания ендоплазмен ретикулум и свободни рибозоми. В близост до апарата на Голджи има гранули, съдържащи гликозаминогликани. В горната част на клетките има микровили.
Базалните недиференцирани клетки се характеризират с малко количество цитоплазма около ядрото и слабо развитие на органели. Тези клетки показват митотични фигури. Базалните клетки, за разлика от сетивните епителни и поддържащите клетки, никога не достигат повърхността на епителния слой. Поддържащите и сензорните епителни клетки очевидно се развиват от тези клетки.
Периферните (перигемални) клетки имат сърповидна форма, съдържат малко органели, но съдържат много микротубули и нервни окончания.
Междинна част на вкусовия анализатор .
Централните процеси на ганглиите на лицевия, глософарингеалния и блуждаещия нерв навлизат в мозъчния ствол до ядрото на единичния тракт, където се намира вторият неврон на вкусовия тракт. Тук импулсите могат да бъдат превключвани към еферентни пътища към мимическите мускули, слюнчените жлези и към мускулите на езика. Повечето от аксоните на ядрото на единичния тракт достигат до таламуса, където се намира 3-ти неврон от вкусовия път, чиито аксони завършват на 4-ти неврон в мозъчната кора на долната част на постцентралния гирус (централният част от вкусовия анализатор). Тук се формират вкусовите усещания.
Регенерация.
Сензорните и поддържащите епителни клетки на вкусовата пъпка се обновяват непрекъснато. Продължителността на живота им е около 10 дни. С разрушаването на вкусовите сетивни епителни клетки, невроепителните синапси се прекъсват и се образуват отново върху нови клетки.
II. Орган на зрението.
III. Органи на слуха и равновесието.
IV. Органи на обонянието и вкуса.
аз. Функции и класификация на сетивните органи
Възприемането от тялото на информация за състоянието на външната и вътрешната среда, както и нейната обработка и трансформация в усещания, се извършват от анализатори. Те са сложни структурни и функционални системи, които свързват ЦНС с външната и вътрешната среда. Всеки анализатор се състои от три части: периферна, в която се осъществява възприемането на стимулите, междинна, представена от пътища и подкорови образувания, и централна, представена от области на мозъчната кора, където се анализира информацията и се синтезират усещанията.
Сетивните органи са периферните части на анализаторите. Те имат специални рецепторни клетки от две разновидности: невросензорни и сензорни епителни. Невросензорните клетки се развиват от невроектодермата. Те се наричат първични чувствителни. Сетивните органи с нервни рецепторни клетки принадлежат към група I (органи на зрението и обонянието). Сензорните епителни рецепторни клетки възприемат дразненето и го предават на дендритите на чувствителните неврони, които възприемат възбуждане и образуват нервен импулс. Сензорните епителни рецепторни клетки произхождат от кожната актодерма и се наричат вторични сензорни. Сетивните органи с такива рецепторни клетки се класифицират като група II (органи на слуха, баланса, вкуса).
Периферните части на третата група сетивни органи включват капсулирани и некапсулирани нервни окончания. Всички те са дендрити на неврони на чувствителни ганглии. По функция се разграничават екстерорецептори и интерорецептори. Екстерорецепторите възприемат дразнене от външната среда. Това са тактилни, температурни и болкови рецептори. Интерорецепторите възприемат сигнали за състоянието на самия организъм.
Всички рецепторни клетки имат общ структурен план и добре развити органели. Рецепторните клетки на сетивните органи от групи I и II съдържат специализирани структури - косми, които осигуряват възприемането на дразнене: реснички (киноцилии) или подвижни косми, свързани с базалните тела, микровили (стереоцилии) - неподвижни косми и модифицирани дендрити (пръчици и конуси в органите на зрението).
В плазмолемата на тези структури има молекули на фото-, хемо- и механорецепторни протеини, които кодират енергията на стимула в специфична информация, която по-нататък се предава под формата на нервен импулс към ЦНС.
В допълнение към общите принципи на структурата, всеки тип рецепторни клетки на различни сетивни органи има свои специфични характеристики.
II. Орган на зрението
око Това е сложен рецепторен апарат, който с помощта на специални светлочувствителни клетки възприема и предава на центровете светлинни стимули, идващи от всички предмети и обекти на околната среда.
Органът на зрението се състои от очна ябълкасвързан чрез зрителния нерв с мозъка и спомагателен апарат, включително клепачите, слъзните жлези и двигателните набраздени мускули.
очна ябълкасе състои от три черупки.
на открито (влакнеста) обвивка, към който са прикрепени окуломоторните мускули, осигурява защитна функция. Разграничава предната - прозрачна част (роговицата) и задната - непрозрачна (склера).
Среден черупка(съдов) играе основна роля в метаболитните процеси. Състои се от 3 части - ирис (отпред), цилиарно тяло и самата съдова част, която подхранва ретината.
Вътрешен черупка- ретина - рецепторна сензорна част на окото, в която под въздействието на светлината се извършват фотохимични трансформации на зрителни пигменти и информацията се предава на зрителните центрове.
Черупките на окото и техните производни образуват три функционални апарата:
1) рефракционен(диоптрична) - роговица, течност от предната и задната камера на окото, лещата и стъкловидното тяло.
2) настаняване- ирис, цилиарно тяло с пояс, леща.
3) рецептор(ретината).
Роговицатасе отнася до апарата за пречупване на светлината. В него няма капиляри, храненето се дължи на дифузията на вещества от предната камера на окото (между роговицата и ириса).
Роговицатасе развива от ектодермата и се състои от 5 слоя:
1) преден стратифициран плосък епител (5-7 клетъчни слоя). В епитела множество свободни нервни окончания причиняват висока тактилна чувствителност;
2) предна ограничаваща мембрана, състояща се от най-малките колагенови влакна;
3) собствено вещество на роговицата (съединителна тъкан), състоящо се от съединителнотъканни плочи, в които паралелно са разположени снопове от колагенови фибрили с аморфно вещество и фибробласти;
4) задна ограничаваща мембрана - по-плътна от преплитащи се колагенови фибрили;
5) плосък епител на задната повърхност на роговицата, състоящ се от един слой шестоъгълни клетки.
Всички слоеве се отличават с висока оптична хомогенност, пропускат и пречупват светлинни лъчи, плочите на колагеновите фибрили имат правилно местоположение, същия индекс на пречупване с нервните разклонения и матрицата, което заедно с химичния състав определя неговата прозрачност.
склера- непрозрачната задна и предно-странична част на външната обвивка на бял цвят (най-издръжлива) се състои от плътна съединителна тъкан. Колагеновите влакна и образуваните от тях пластини са разположени успоредно на повърхността на окото. Между тях има еластични влакна и фибробласти. В задната част има крибриформена пластина с дупки, през които преминават нервните влакна.
Склерата е покрита отвън с рехава съединителна тъкан с множество капиляри. Към него са прикрепени влакната на сухожилията на окуломоторните мускули. На границата с роговицата се образува удебеляване на склерата, което е ясно видимо при месоядните. В тъканта на склерата зад ролката има малки разклонени кухини - венозни плексуси, които осигуряват изтичането на течност от предната камера на окото, разположена между роговицата и ириса.
Средна черупкасе състои от три части: ирис, цилиарно тяло и хориоидея. Ирисът е разположен отпред и представлява пигментен диск с отвор (зеница). Ирисът се основава на снопове от гладка мускулна тъкан и рехава съединителна тъкан с голям брой пигментни клетки и множество кръвоносни съдове. От вътрешната страна на ириса е пигментният епител, който е продължение на пигментния епител на цилиарното тяло и след това на ретината. Всички слоеве на ириса съдържат пигментни клетки, които осигуряват цвета на очите. Гладките миоцити образуват два мускула в ириса: свиване на зеницата (от кръгово ориентирани миоцити) и разширяване - с радиално разположение на клетъчни снопове.
Ириссе отнася до акомодационния апарат и изпълнява функцията на диафрагмата.
цилиарно тяло- удебелена част на средната обвивка (между ириса и съдовата). Задната му част е по-тънка (пръстен), предната част е дебела (корола) с израстъци, насочени към лещата.
Слоеве на ириса: 1) епителен, 2) външна граница, 3) съдова, 4) вътрешна граница, 5) пигмент. Във всички слоеве има пигментни клетки, които определят цвета на очите.
Албиносите нямат пигментни клетки, така че очите им са червени (прозират кръвоносни съдове).
Основната маса на цилиарното тяло се състои от цилиарния мускул (снопове от гладки миоцити), разположени кръгово, радиално и меридиално. Между мускулните снопчета е разположена съединителна тъкан с кръвоносни капиляри и пигментни клетки. Тъй като мускулите се свиват, напрежението в връзките се освобождава и лещата става по-кръгла (близко разстояние до обекта). Когато мускулите се отпуснат, лещата става плоска (голямо разстояние от обекта).
Процесите и гънките на цилиарното тяло са покрити с епителни клетки, идващи от ретината. Тези клетки участват в образуването на течност в двете камери на окото - предна и задна.
хориоидеяхарактеризира се с изобилие от кръвоносни съдове и се състои от съединителна тъкан с мрежа от еластични влакна и пигментни клетки. Има четири плочи: 1) надсъдови; 2) съдови; 3) хориокапилярна, 4) базална. Надсъдовият се свързва със склерата, базалният се свързва с пигментния слой на ретината.
Ретинатасе състои от 10 слоя:
1) слой от пигментни епителни клетки (пигмент);
2) слой от пръчици и колбички (фотосензорен слой);
3) външен граничен слой (мембрана);
4) външен ядрен слой;
5) външен мрежест слой;
6) вътрешен ядрен слой (биполярни неврони, хоризонтални невроцити, амокринни невроцити).
7) вътрешен мрежест слой;