Структура и функции на РНК. Видове РНК

Ri-bo-well-kle-and-no-vaya acid-lo-ta (РНК) - поли-мер, mo-no-me-ra-mi някой-рояк is-la-yut-sya ri -bo-well -to-leo-ti-dy. Образуването на поли-me-ra pro-is-ho-dit по същия начин, както в ДНК, поради фосфо-ди-етерната връзка между фосфорния остатък -noy sour-lo-you и ri-bo-zoy .

Mo-no-mers на РНК в състава на nucleo-ti-dov съдържат пет-въглеродна захар (pent-to-za), фосфор- nuyu acid-lo-tu (остатък от фосфорна киселина-lo-you) и азо- ти-стой ос-но-ва-ние.

Азо-ty-stye бази на РНК - ура-цил, цито-до-зин, аденин и гу-а-нин. Mo-no-sa-harid nuc-leo-ti-da РНК е представена от ri-bo-zoy

РНК е едно-но-верижна-poch-naya mo-le-ku-la със значително по-малки размери от mo-le-ku-la ДНК.

Мо-ле-ку-ла РНК съдържа от 75 до 10 000 нуклеотида.

РНК-съдържащи вируси

Много вируси, например вирусът на грипа, съдържат като единствената nuc-le-and-new-acid-lo-you can -le-ku-lu РНК. Вирусите, съдържащи РНК, които не са креативни за хората, са повече от съдържащи ДНК. Те vy-zy-va-yut in-lyo-mi-e-lit, he-pa-tit A, остър про-студент за-bo-le-va-nia.

Ar-bo-vi-ru-sy - vi-ru-sy, някой-ръж pe-re-no-syat-sya членове-no-sto-no-gi-mi. Yav-la-yut-sya voz-bu-di-te-la-mi kle-sche-vo-go и Japanese-ko-go en-tse-fa-li-ta, както и yellow-toy li-ho - радвам се.

Reo-vi-ru-sy, рядък air-boo-di-te-whether re-spi-ra-tor-ny и чревен for-bo-le-va-ny man-lo-ve-ka, те станаха обект на специален-bo-go on-uch-no-go in-te-re-sa поради факта, че техният ген-not-ti-che-ma-te-ri-al е представен под формата на дву- усукана РНК молекула.

Също така su-stu-stu-yut re-tro-vi-ru-sy, some-rye you-zy-va-yut редица he-ko-lo-gi-che-sky for-bo-le-va- ню.

В зависимост от структурата и изпълнението на моята функция има три основни типа РНК: ri-bo-some -nuyu, trans-port-nuyu и in-for-ma-zi-on-nuyu (matrix-nuyu).

1. In-for-ma-ci-on-naya РНК

Как-за-дали изследвания-до-ва-ция, in-form-ma-ci-on-naya РНК е 3-5% от общата co-der -zh-niya РНК в клетката. Това е един-но-tse-poch-naya mo-le-ku-la, някакъв рай за-ra-zo-you-va-et-sya в процеса на транскрипция на една от веригите mo -ле-ку-ли ДНК. Това се дължи на факта, че ДНК на ядрените организми е в ядрото и протеиновият синтез протича на ri-bo-so -max в qi-to-plasma, следователно има нужда от ho-di -мост в “среда”. Функцията „среда“ се изпълнява от матрична РНК, тя предава информация за структурата на протеина от ядрото на клетката, където се намира ДНК, до ri-bo-so-mum, където тази информация е re-a-li -зу-ет-ся.

В зависимост от обема на co-pi-ru-e-my информация, mo-le-ku-la матричната РНК може да има различна лична дължина.

Повечето от информационните РНК съществуват в клетката за кратко време. В клетките tank-te-ri-al-ny съществуването на такива РНК е определено-de-la-et-xia mi-well-ta-mi, а в клетките на бозайниците pi-ta-yu-shchih (в eryth-ro-qi-tah) синтезът на he-mo-glo-bi-na (протеин) продължава след сутрешните erit-ro-qi -ta-mi ядра през тези няколко дни.

2. Рибо-зомална РНК

Рибо-зомалните РНК съставляват 80% от всички рибо-соми, присъстващи в клетката. Тези РНК са syn-te-zi-ru-yut-xia в отровата-rysh-ke, а в клетката те са в qi-to-плазмата, където заедно с протеина -mi ob-ra-zu- yut ri-bo-so-we. На ri-bo-so-max pro-is-ho-dit протеинов синтез. Ето „кода“, затворен в матричната РНК, транс-ли-ру-ет-ксиа в амино-киселинна-последователност-до-ва-тел-ност мо-ле-ку-ли протеин.

3. Трансфер РНК

Транспортните РНК (виж Фиг. 7) се образуват в ядрото върху ДНК и след това преминават в цитоплазмата.

Делът на такива РНК възлиза на около 10% от общото съдържание на РНК в клетката. Те имат най-късия mo-le-ku-ly от 80-100 nuk-leo-ti-dov.

Транспортните РНК прикрепят аминокиселината към себе си и я транспортират до мястото на протеиновия синтез, до ri-bo -with-mom.

Всички известни транспортни РНК, дължащи се на допълващото взаимодействие между азо-ти-ста-ми и-ми около-ра-зо-ви-ва-ют втората богата структура-ту-ру, под формата на а- by-mi-on-s-shchy лист от лепило-ve-ra. Има две активни места в mo-le-ku-le tRNA - триплет an-ti-ko-don в единия край и acc-tep-tor-drain, прикрепен -nya-yu-schi ami-no-kis -ло-ту, от друга.

Всеки ami-no-kis-lo-te co-ot-vet-stu-e-com-bi-on-tion от три nuk-leo-ti-dov, някой-рай носи името триплет.

Ko-di-ru-yu-schi ami-no-kis-lo-you three-ple-you - до-към-насДНК - re-re-da-yut-sya под формата на информация от триплета (co-do-nov) иРНК. В горната част на kle-ver-no-go-leaf на tRNA dis-la-ha-et-sya триплет nuk-leo-ti-dov, some-ry comp-tri-men-ta-ren co-ot- ve-stvo-yu-sche-mu to-to-well иРНК. Този триплет е различен за tRNAs, които носят различни аминокиселини, и co-di-ru-et точно тази amino-no-sour-lo-tu, some-paradise per-re-no-syat-sya на тази tRNA. Той получи името ан-ти-ко-донг.

Ak-tsep-tor-ny край е y-la-et-sya "on-s-doch-noy square" за определен de-len-noy ami-no-sour-lo-you.

По този начин различните видове РНК представляват една функционална система, насочена към реализирането на наследствената информация чрез протеинов синтез.

Концепцията за РНК на света се крие във факта, че едно време една мо-ле-ку-ла РНК може да изпълнява функцията на мо-ле-ку-ли ДНК и протеини.

В живия or-ha-niz-mah prak-ti-che-ski всички процеси pro-is-ho-dyat bla-go-da-rya fer-men-има бяло-ко-вой на-ро- dy. Протеините обаче не могат да sa-mo-rep-li-qi-ro-va-sya и syn-te-zi-ru-yut-sya в клетките на os-no-va-nii в -for-ma-tion , за-ло-женско-ной в ДНК. Но удвояването на ДНК също протича само благодарение на участието на протеини и РНК. До-ва-тел-но, около-ра-зу-ет-ся за затворен кръг, заради някой-ро-го в рамките на теорията за възхода-ник-не-ве -ния на живота спонтанно възникване на такава сложна система от сте-ние ма-ло-ве-ро-ят-но.

В na-cha-le на 80-те години на миналия век, в la-bo-ra-to-rii на учените Cheka и Ol-t-me-na (ob-la-da-te-li but-be-lev- sky pre -Mii в химията) в САЩ е открита ката-ли-ти-че-с-способността на РНК. RNA-ka-ta-li-for-that-ry бяха наречени ри-бо-зи-ма-ми(

Оказа се, че активният център на рибозомите също съдържа голям брой рибозомални РНК. Също така РНК е в състояние да създаде двойна верига и самореп-ли-ци-ро-ват-ся. Това означава, че РНК може да съществува напълно автоматично към ном-но, ka-ta-li-zi-ruya мета-bo-li-che-реакции, например, syn-te-за нови ri-bo-nu-kle -a-ti-dov, и sa-mo-vos-pro-from-to-dyas, запазвайки от-to- le-niya in-ko-le-ni-ka-ta-li-ti-che-properties. Натрупването на случайни мутации доведе до появата на РНК, синтезът на ca-ta-li-zi-ru-yu-shy определя de-len-nyh протеини, като е-la-yu-shchih-sya по-ефективен-fek-tiv-us -mi ka-ta-li-for-that-ra-mi, във връзка с което тези mu-ta -tion за-сила-la-lis по време на естествения от-bo-ra. Също така се покачва-ник-дали sp-tsi-a-li-zi-ro-van-nye-storage-ni-li-scha ge-not-ti-che-in-for-ma-tion - mo-le-ku -la ДНК, а РНК стана медиатор между ДНК и протеините.

абстрактен източник - http://interneturok.ru/ru/school/biology/10-klass/bosnovy-citologii-b/stroenie-i-funktsii-rnk?seconds=0&chapter_id=98

източник на видео - http://www.youtube.com/watch?v=d6jd9E1EqhE

източник на видео - http://www.youtube.com/watch?v=vSHIuT3eCyA

източник на видео - http://www.youtube.com/watch?v=UiuSfDdOs8Q

източник на видео - http://www.youtube.com/watch?v=aZd9DZIdt5Y

източник на видео - http://www.youtube.com/watch?v=msXWwcK2kqU

източник на презентация - http://prezentacii.com/biologiya/2473-dnk-i-rnk-nukleinovye-kisloty.html

три основни вида РНК: информационен(mRNA), или матрица(иРНК), рибозомна(rRNA), и транспорт(тРНК). Те се различават по молекулен размер и функция. Всички видове РНК се синтезират върху ДНК с участието на ензими - РНК полимерази. Месинджърната РНК съставлява 2-3% от цялата клетъчна РНК, рибозомната - 80-85, транспортната - около 15%.

тРНК. той чете наследствена информация от част от ДНК и под формата на копирана последователност от азотни бази я пренася в рибозомите, където се синтезира специфичен протеин. Всяка иРНК молекула съответства по нуклеотиден ред и размер на гена в ДНК, от който е транскрибирана. Средно иРНК съдържа 1500 нуклеотида (75-3000). Всеки триплет (три нуклеотида) на иРНК се нарича кодон.От кодона зависи коя аминокиселина ще се появи на дадено място по време на протеиновия синтез.

(tRNA)има относително ниско молекулно тегло от около 24-29 хиляди D и съдържа от 75 до 90 нуклеотида в молекула. До 10% от всички нуклеотиди на тРНК са минорни бази, което очевидно го предпазва от действието на хидролитичните ензими.Ролята на тРНК е, че те пренасят аминокиселини към рибозомите и участват в процеса на синтез на протеини. Всяка аминокиселина се свързва със специфична тРНК. Някои аминокиселини имат повече от една тРНК. Към днешна дата са открити повече от 60 тРНК, които се различават по своята първична структура (базова последователност). Вторичната структура на всички тРНК е представена под формата на детелина с двуверижно стъбло и три едноверижни). В края на една от веригите има акцепторно място - CCA триплет, към чийто аденин е прикрепена специфична аминокиселина.

(рРНК). Съдържат 120-3100 нуклеотида. Рибозомната РНК се натрупва в ядрото, в нуклеолите. Рибозомните протеини се транспортират до ядрото от цитоплазмата и там се получава спонтанно образуване на рибозомни субчастици чрез комбиниране на протеини със съответната рРНК. Субчастиците на рибозомата се транспортират заедно или поотделно през порите на ядрената мембрана в цитоплазмата. Рибозомиса органели с размери 20-30 nm. Изградени са от две субчастици с различна големина и форма. На определени етапи от протеиновия синтез в клетката рибозомите се разделят на субчастици. Рибозомната РНК служи като рамка за рибозомите и улеснява първоначалното свързване на иРНК към рибозомата по време на протеиновата биосинтеза.

Генетичният код е начин за кодиране на аминокиселинната последователност на протеините с помощта на последователност от нуклеотиди, характерна за всички живи организми.

Свойства: 1) генетичен код триплет(всяка аминокиселина е кодирана от три нуклеотида); 2) не препокриващи се(съседните триплети нямат общи нуклеотиди); 3) изродени(с изключение на метионин и триптофан, всички аминокиселини имат повече от един кодон); четири) универсален(най-вече еднакви за всички живи организми); 5) в кодони за една аминокиселина първите два нуклеотида обикновено са еднакви, а третият варира; 6) има линеен ред на четене и се характеризира с колинеарност,т.е. съвпадението на реда на подреждане на кодоните в иРНК с реда на подреждане на аминокиселините в синтезираната полипептидна верига.

Нуклеиновите киселини са макромолекулни вещества, състоящи се от мононуклеотиди, които са свързани помежду си в полимерна верига с помощта на 3,5" - фосфодиестерни връзки и опаковани в клетките по определен начин.

Нуклеиновите киселини са биополимери от две разновидности: рибонуклеинова киселина (РНК) и дезоксирибонуклеинова киселина (ДНК). Всеки биополимер се състои от нуклеотиди, които се различават по въглехидратния остатък (рибоза, дезоксирибоза) и една от азотните бази (урацил, тимин). Съответно нуклеиновите киселини получиха името си.

Структура на рибонуклеинова киселина

Първична структура на РНК

РНК молекуласа линейни (т.е. неразклонени) полинуклеотиди с принцип на организация, подобен на ДНК. РНК мономерите са нуклеотиди, състоящи се от фосфорна киселина, въглехидрат (рибоза) и азотна основа, свързани с 3", 5" фосфодиестерни връзки. Полинуклеотидните вериги на молекулата на РНК са полярни, т.е. имат различими 5'- и 3"-краища. В същото време, за разлика от ДНК, РНК е едноверижна молекула. ​​Причината за тази разлика са три характеристики на първичната структура:

1. РНК, за разлика от ДНК, съдържа рибоза вместо дезоксирибоза, която има допълнителна хидроксилна група. Хидрокси групата прави двойноверижната структура по-малко компактна
2. Сред четирите основни или основни азотни бази (A, G, C и U) вместо тимин се съдържа урацил, който се различава от тимина само по липсата на метилова група на 5-та позиция. Поради това силата на хидрофобното взаимодействие в комплементарната A-U двойка намалява, което също намалява вероятността от образуване на стабилни двуверижни молекули.
3. И накрая, РНК (особено тРНК) има високо съдържание на т.нар. второстепенни бази и нуклеозиди. Сред тях са дихидроуридин (в урацила няма единична двойна връзка), псевдоуридин (урацилът е свързан с рибозата по различен начин от обичайното), диметиладенин и диметилгуанин (две допълнителни метилови групи в азотните бази) и много други. Почти всички от тези бази не могат да участват в допълващи се взаимодействия. По този начин метиловите групи в диметиладенина (за разлика от тимина и 5-метилцитозина) са разположени при атом, който образува водородна връзка в A-U двойката; следователно сега тази връзка не може да бъде затворена. Това също предотвратява образуването на двойноверижни молекули.

По този начин добре известните разлики в състава на РНК от ДНК са от голямо биологично значение: в крайна сметка молекулите на РНК могат да изпълняват своята функция само в едноверижно състояние, което е най-очевидно за иРНК: трудно е да си представим как двуверижна молекула може да бъде транслирана върху рибозоми.

В същото време, оставайки единична, в някои области РНК веригата може да образува бримки, издатини или "фиби", с двойноверижна структура (фиг. 1.). Тази структура се стабилизира от взаимодействието на бази в двойки A::U и G:::C. Но могат да се образуват и "неправилни" двойки (например GU), а на места има "фиби" и изобщо не се получава взаимодействие. Такива бримки могат да съдържат (особено в tRNA и rRNA) до 50% от всички нуклеотиди. Общото съдържание на нуклеотиди в РНК варира от 75 единици до много хиляди. Но дори най-големите РНК са с няколко порядъка по-къси от хромозомните ДНК.

Първичната структура на иРНК е копирана от ДНК регион, съдържащ информация за първичната структура на полипептидната верига. Първичната структура на останалите типове РНК (тРНК, рРНК, рядка РНК) е окончателното копие на генетичната програма на съответните ДНК гени.

Вторични и третични структури на РНК

Рибонуклеиновите киселини (РНК) са едноверижни молекули, следователно, за разлика от ДНК, техните вторични и третични структури са неправилни. Тези структури, определени като пространствена конформация на полинуклеотидна верига, се образуват главно от водородни връзки и хидрофобни взаимодействия между азотни бази. Ако стабилната спирала е характерна за нативна ДНК молекула, тогава структурата на РНК е по-разнообразна и лабилна. Рентгеновият дифракционен анализ показа, че отделни участъци от полинуклеотидната верига на РНК, огъвайки се, се навиват върху себе си с образуването на интраспирални структури. Стабилизирането на структурите се постига чрез комплементарни сдвоявания на азотни бази на антипаралелни участъци на веригата; специфичните двойки тук са A-U, G-C и по-рядко G-U. Поради това в молекулата на РНК се появяват както къси, така и удължени навити участъци, принадлежащи към една и съща верига; тези области се наричат ​​фиби. Моделът на вторичната структура на РНК с елементи на фиби е разработен в края на 50-те и началото на 60-те години. 20-ти век в лабораториите на А. С. Спирин (Русия) и П. Доти (САЩ).

Някои видове РНК
Видове РНК	Размер в нуклеотиди	функция
gRNA - геномна РНК	10000-100000
иРНК - информационна (матрична) РНК	100-100000	предава информация за структурата на протеин от ДНК молекула
тРНК - трансферна РНК	70-90	транспортира аминокиселини до мястото на протеиновия синтез
рРНК - рибозомна РНК	няколко отделни класа от 100 до 500 000	съдържащ се в рибозомите, участва в поддържането на структурата на рибозомата
sn-РНК - малка ядрена РНК	100	премахва интрони и ензимно свързва екзони в иРНК
sno-RNA - малка нуклеоларна РНК		участващи в насочването или извършването на базови модификации в рРНК и малка ядрена РНК, като например метилиране и псевдоуридинизация. Повечето малки нуклеоларни РНК се намират в интроните на други гени.
srp-RNA - РНК за разпознаване на сигнала		разпознава сигналната последователност на протеините, предназначени за експресия, и участва в техния трансфер през цитоплазмената мембрана
mi-RNA - микро-РНК	22	контролират транслацията на структурни гени чрез комплементарно свързване към 3' краищата на нетранслирани иРНК региони

Образуването на спирални структури е придружено от хипохромен ефект - намаляване на оптичната плътност на РНК пробите при 260 nm. Разрушаването на тези структури настъпва при намаляване на йонната сила на разтвора на РНК или при нагряване до 60-70 °C; нарича се още топене и се обяснява със структурната преходна спирала - хаотична намотка, която е придружена от увеличаване на оптичната плътност на разтвора на нуклеиновата киселина.

В клетките има няколко вида РНК:

1. информационна (или шаблонна) РНК (mRNA или mRNA) и нейният предшественик - хетерогенна ядрена РНК (g-n-RNA)
2. трансферна РНК (t-RNA) и нейния прекурсор
3. рибозомна (r-RNA) и нейния предшественик
4. малка ядрена РНК (sn-РНК)
5. малка нуклеоларна РНК (сно-РНК)
6. РНК за разпознаване на сигнала (srp-RNA)
7. миРНК (ми-РНК)
8. митохондриална РНК (t+ РНК).

Хетерогенна ядрена и информационна (матрична) РНК

Хетерогенната ядрена РНК е уникална за еукариотите. Това е предшественик на информационната РНК (i-RNA), която пренася генетична информация от ядрената ДНК до цитоплазмата. Хетерогенната ядрена РНК (пре-иРНК) е открита от съветския биохимик Г. П. Георгиев. Броят на видовете g-РНК е равен на броя на гените, тъй като тя служи като директно копие на кодиращите последователности на генома, поради което има копия на ДНК палиндроми, следователно нейната вторична структура съдържа фиби и линейни участъци . Ензимът РНК полимераза II играе ключова роля в транскрипцията на РНК от ДНК.

Информационната РНК се образува в резултат на обработка (съзряване) на rn-РНК, по време на която фибите се отрязват, некодиращите области (интрони) се изрязват и кодиращите екзони се залепват заедно.

Информационната РНК (i-RNA) е копие на определен участък от ДНК и действа като носител на генетична информация от ДНК до мястото на протеинов синтез (рибозома) и участва пряко в сглобяването на нейните молекули.

Зрялата информационна РНК има няколко региона с различни функционални роли (фиг.)

• в 5" края е така наречената "капачка" или шапка - участък от един до четири модифицирани нуклеотида. Тази структура защитава 5" края на иРНК от ендонуклеази
• зад "шапката" е 5 "нетранслиран регион - последователност от няколко десетки нуклеотиди. Той е комплементарен на един от участъците на r-РНК, който е част от малката субединица на рибозомата. Поради това служи за първичното свързване на m-RNA към рибозомата, но самата тя не се излъчва
• иницииращ кодон - AUG, кодиращ метионин. Всички иРНК имат един и същ начален кодон. С него започва транслацията (разчитането) на иРНК. Ако метионинът не е необходим след синтеза на пептидната верига, тогава, като правило, той се отцепва от своя N-край.
• Стартовият кодон е последван от кодиращата част, която съдържа информация за последователността на аминокиселините в протеина. При еукариотите зрелите тРНК са моноцистронни; всеки от тях носи информация за структурата само на една полипептидна верига.

  Друго нещо е, че понякога пептидната верига малко след образуването на рибозомата се нарязва на няколко по-малки вериги. Това се случва например при синтеза на инсулин и редица олигопептидни хормони.

  Кодиращата част на зрялата еукариотна иРНК е лишена от интрони - всякакви интеркалирани некодиращи последователности. С други думи, има непрекъсната последователност от сенс кодони, които трябва да се четат в посока 5" -> 3".

• В края на тази последователност има терминиращ кодон - един от трите "безсмислени" кодона: UAA, UAG или UGA (вижте таблицата на генетичния код по-долу).
• Този кодон може да бъде последван от друг 3'-нетранслиран регион, който е много по-дълъг от 5'-нетранслирания регион.
• И накрая, почти всички зрели еукариотни иРНК (с изключение на хистонови иРНК) съдържат поли(А) фрагмент от 150–200 аденилови нуклеотиди в 3' края.

3'-нетранслираният регион и поли(А)-фрагментът са свързани с регулирането на продължителността на живота на иРНК, тъй като разрушаването на иРНК се извършва от 3'-екзонуклеази. След завършване на транслацията на иРНК, 10-15 нуклеотида се разцепват от поли(А) фрагмента. Когато този фрагмент е изчерпан, значителна част от тРНК започва да се разгражда (ако липсва 3'-нетранслираната област).

Общият брой на нуклеотидите в иРНК обикновено варира в рамките на няколко хиляди. В този случай кодиращата част понякога може да представлява само 60-70% от нуклеотидите.

В клетките молекулите на иРНК почти винаги са свързани с протеини. Последните вероятно стабилизират линейната структура на иРНК, т.е. предотвратяват образуването на "фиби" в кодиращата част. В допълнение, протеините могат да предпазят иРНК от преждевременно разграждане. Такива комплекси от иРНК с протеини понякога се наричат ​​информозоми.

Трансферната РНК в клетъчната цитоплазма пренася аминокиселини в активирана форма до рибозомите, където те се комбинират в пептидни вериги в специфична последователност, която се задава от матрицата на РНК (mRNA). Понастоящем са известни данни за нуклеотидната последователност на повече от 1700 вида тРНК от прокариотни и еукариотни организми. Всички те имат общи черти както в първичната си структура, така и в начина, по който полинуклеотидната верига се нагъва във вторична структура поради комплементарното взаимодействие на нуклеотидите, включени в тяхната структура.

Трансферната РНК в състава си съдържа не повече от 100 нуклеотида, сред които има високо съдържание на второстепенни или модифицирани нуклеотиди. Първата напълно декодирана трансферна РНК беше аланинова РНК, изолирана от дрожди. Анализът показа, че аланиновата РНК се състои от 77 нуклеотида, подредени в строго определена последователност; те включват така наречените второстепенни нуклеотиди, представени от атипични нуклеозиди дихидроуридин (dgU) и псевдоуридин (Ψ); инозин (I): в сравнение с аденозин, амино групата е заменена с кето група; метилинозин (mI), метил- и диметилгуанозин (mG и m 2 G); метилуридин (mU): същото като риботимидин. Аланиновата тРНК съдържа 9 необичайни бази с една или повече метилови групи, които са ензимно прикрепени към тях след образуването на фосфодиестерни връзки между нуклеотидите. Тези бази не са в състояние да образуват обикновени двойки; може би те служат за предотвратяване на сдвояване на бази в определени части на молекулата и по този начин излагат на показ специфични химични групи, които образуват вторични връзки с информационната РНК, рибозомата или може би с ензима, необходим за свързване на определена аминокиселина към съответната трансферна РНК. Известната последователност от нуклеотиди в tRNA по същество означава, че нейната последователност в гените, върху които се синтезира тази tRNA, също е известна. Тази последователност може да бъде получена въз основа на специфичните правила за сдвояване на бази, установени от Watson и Crick. През 1970 г. е синтезирана пълна двуверижна ДНК молекула със съответната последователност от 77 нуклеотида и се оказва, че тя може да служи като матрица за конструиране на аланин трансферна РНК. Това е първият изкуствено синтезиран ген.

tRNA транскрипция

Транскрипцията на tRNA молекули се осъществява от ДНК кодиращи последователности с участието на ензима РНК полимераза III. По време на транскрипцията първичната структура на тРНК се формира под формата на линейна молекула. Образуването започва с компилирането на нуклеотидна последователност от РНК полимераза в съответствие с гена, съдържащ информация за тази трансферна РНК. Тази последователност е линейна полинуклеотидна верига, в която нуклеотидите следват един след друг. Линейната полинуклеотидна верига е първична РНК, предшественик на тРНК, която включва интрони - неинформативни излишъци от нуклеотиди. На това ниво на организация пре-тРНК не е функционална. Образувана на различни места в ДНК на хромозомите, пре-тРНК съдържа излишък от около 40 нуклеотида в сравнение със зрялата тРНК.

Във втория етап, новосинтезираният прекурсор на тРНК претърпява посттранскрипционно съзряване или обработка. По време на обработката неинформативните излишъци в пре-РНК се отстраняват и се образуват зрели, функционални РНК молекули.

пре-тРНК обработка

Обработката започва с образуването на вътрешномолекулни водородни връзки в транскрипта и молекулата на tRNA приема формата на детелина. Това е вторичното ниво на организация на tRNA, на което молекулата на tRNA все още не е функционална. След това неинформативните региони се изрязват от пре-РНК, информативните региони на "счупените гени" се сплайсират - снаждане и модификация на 5'- и 3'-терминалните региони на РНК.

Изрязването на неинформативни области на пре-РНК се извършва с помощта на рибонуклеази (екзо- и ендонуклеази). След отстраняване на излишните нуклеотиди настъпва метилиране на тРНК бази. Реакцията се осъществява от метилтрансферази. S-аденозилметионинът действа като донор на метилова група. Метилирането предотвратява разрушаването на тРНК от нуклеази. Окончателно зрялата тРНК се образува чрез прикрепване на специфично трио нуклеотиди (акцепторен край) - CCA, което се осъществява от специална РНК полимераза.

След завършване на обработката във вторичната структура отново се образуват допълнителни водородни връзки, поради което tRNA преминава към третичното ниво на организация и приема формата на така наречената L-форма. В тази форма тРНК преминава в хиалоплазмата.

tRNA структура

Структурата на трансферната РНК се основава на верига от нуклеотиди. Въпреки това, поради факта, че всяка верига от нуклеотиди има положително и отрицателно заредени части, тя не може да бъде в клетката в разгънато състояние. Тези заредени части, привлечени една към друга, лесно образуват водородни връзки помежду си според принципа на комплементарност. Водородните връзки странно усукват веригата tRNA и я задържат в това положение. В резултат на това вторичната структура на t-RNA има формата на "лист на детелина" (фиг.), Съдържащ 4 двойноверижни области в структурата си. Високо съдържание на второстепенни или модифицирани нуклеотиди, отбелязани във веригата на тРНК и неспособни на допълнителни взаимодействия, образуват 5 едноверижни области.

Че. вторичната структура на тРНК се формира в резултат на интраверижно сдвояване на комплементарни нуклеотиди на отделни участъци от тРНК. Регионите на tRNA, които не участват в образуването на водородни връзки между нуклеотидите, образуват бримки или линейни връзки. В тРНК се разграничават следните структурни области:

1. Акцепторно място (край), състоящ се от четири линейно подредени нуклеотида, три от които имат еднаква последователност във всички видове тРНК - CCA. Хидроксилът 3 "-OH на аденозин е свободен. Аминокиселина е прикрепена към него с карбоксилна група, оттук и името на този участък от тРНК е акцептор. Аминокиселината на тРНК, свързана с 3"-хидроксилната група на аденозин, доставя аминокиселина към рибозомите, където се осъществява протеиновият синтез.
2. Антикодонна примка, обикновено образуван от седем нуклеотида. Той съдържа триплет от нуклеотиди, специфични за всяка tRNA, наречен антикодон. Антикодонът на tRNA се сдвоява с кодона на mRNA според принципа на комплементарност. Взаимодействието кодон-антикодон определя реда на аминокиселините в полипептидната верига по време на нейното сглобяване в рибозомите.
3. Псевдоуридилна бримка (или TΨC бримка), състояща се от седем нуклеотида и задължително съдържаща остатък от псевдоуридилова киселина. Предполага се, че псевдоридиловата бримка участва в свързването на тРНК към рибозомата.
4. Дихидроуридин или D-контур, обикновено се състои от 8-12 нуклеотидни остатъка, сред които задължително има няколко дихидроуридинови остатъка. Смята се, че D-контурът е необходим за свързване с аминоацил-тРНК синтетазата, която участва в разпознаването на аминокиселината на нейната тРНК (вижте "Биосинтеза на протеини"),
5. Допълнителна примка, който варира по размер и състав на нуклеотидите в различните тРНК.

Третичната структура на tRNA вече няма формата на детелина. Благодарение на образуването на водородни връзки между нуклеотиди от различни части на "листото на детелината", нейните венчелистчета се увиват около тялото на молекулата и допълнително се задържат в това положение от ван дер Ваалсови връзки, наподобяващи формата на буквата G или L Наличието на стабилна третична структура е друга характеристика на t-РНК, за разлика от дългите линейни иРНК полинуклеотиди. Можете да разберете точно как различни части от вторичната структура на t-RNA се огъват по време на формирането на третичната структура, като сравните цветовете на диаграмата на вторичната и третичната структура на t-RNA.

Трансферните РНК (тРНК) пренасят аминокиселини от цитоплазмата до рибозомите по време на протеиновия синтез. От таблицата с генетичния код се вижда, че всяка аминокиселина е кодирана от няколко нуклеотидни последователности, следователно всяка аминокиселина има своя собствена трансферна РНК. В резултат на това има голямо разнообразие от тРНК, от един до шест вида за всяка от 20-те аминокиселини. Видовете тРНК, които могат да свържат една и съща аминокиселина, се наричат ​​изоакцептори (например аланинът може да бъде прикрепен към тРНК, чийто антикодон ще бъде комплементарен на кодоните GCU, GCC, GCA, GCG). Специфичността на tRNA се обозначава с горен индекс, например: tRNA Ala.

За процеса на протеиновия синтез основните функционални части на t-RNA са: антикодон - последователност от нуклеотиди, разположени на антикодоновата бримка, комплементарна на кодона на информационната РНК (i-RNA) и акцепторната част - краят на t -РНК противоположна на антикодона, към който е прикрепена аминокиселината. Базовата последователност в антикодона директно зависи от вида на аминокиселината, прикрепена към 3" края. Например tRNA, чийто антикодон има последователността 5"-CCA-3", може да носи само аминокиселината триптофан. сърцето на трансфера на генетична информация, чийто носител е т-РНК.

В процеса на протеиновия синтез антикодонът на tRNA разпознава трибуквената последователност на генетичния код (кодона) на i-RNA, съпоставяйки го с единствената съответстваща аминокиселина, фиксирана в другия край на tRNA. Само ако антикодонът е комплементарен на иРНК областта, трансферната РНК може да се присъедини към него и да дари прехвърлената аминокиселина за образуването на протеинова верига. Взаимодействието между t-RNA и i-RNA се осъществява в рибозомата, която също е активен участник в транслацията.

Разпознаването на tRNA на нейната аминокиселина и кодон на i-RNA става по определен начин:

• Свързването на "собствената" аминокиселина с tRNA става с помощта на ензим - специфична аминоацил-tRNA синтетаза

  Съществува голямо разнообразие от аминоацил-тРНК синтетази, според броя на тРНК, използвани от аминокиселините. Те се наричат ​​накратко ARSases. Аминоацил-тРНК синтетазите са големи молекули (молекулно тегло 100 000 - 240 000) с кватернерна структура. Те специфично разпознават тРНК и аминокиселини и катализират тяхната комбинация. Този процес изисква АТФ, енергията на който се използва за активиране на аминокиселината от карбоксилния край и прикрепването й към хидроксилната (3 "-OH) на аденозин акцепторния край (CCA) на тРНК. Смята се, че в молекулата на всяка аминоацил-тРНК синтетаза има свързващи центрове най-малко три свързващи центъра: за аминокиселини, изоакцепторни тРНК и АТФ. В свързващите центрове се образува ковалентна връзка, когато аминокиселината на тРНК съвпада и такава връзка се хидролизира в случай на тяхното несъответствие (прикрепване към тРНК на "грешната" аминокиселина).

  ARS-азите имат способността да използват селективно набор от тРНК за всяка аминокиселина при разпознаване, т.е. водещата връзка в разпознаването е аминокиселината и собствената й тРНК се настройва към нея. Освен това tRNA, чрез проста дифузия, пренася прикрепената към нея аминокиселина към рибозомите, където протеинът се сглобява от аминокиселини, доставени под формата на различни аминоацил-tRNAs.

  

  Свързване на аминокиселина с тРНК

  Свързването на тРНК и аминокиселината става по следния начин (фиг.): аминокиселина и АТФ молекула са прикрепени към аминоацил-тРНК синтетазата. За последващо аминоацетилиране молекулата на АТФ освобождава енергия чрез отделяне на две фосфатни групи. Останалият АМФ (аденозин монофосфат) се свързва с аминокиселината, подготвяйки я за свързване с акцепторното място на тРНК - акцепторната фибичка. След това синтетазата прикрепя свързаната тРНК към съответната аминокиселина. На този етап се проверява съответствието на tRNA със синтетазата. В случай на съвпадение, тРНК се прикрепя плътно към синтетазата, променяйки структурата си, което води до стартиране на процеса на аминоацилиране - прикрепването на аминокиселина към тРНК.

  Аминоацилирането възниква, когато AMP молекула, прикрепена към аминокиселина, се замени с tRNA молекула. След тази замяна АМР напуска синтетазата и тРНК се задържа за една последна проверка на аминокиселини.

  Проверка на съответствието на tRNA с прикрепената аминокиселина

  Синтетазният модел за проверка на съответствието на тРНК с прикрепената аминокиселина предполага наличието на два активни центъра: синтетичен и коригиращ. В синтетичния център тРНК е прикрепена към аминокиселина. Акцепторното място на tRNA, уловено от синтетазата, първо влиза в контакт със синтетичния център, който вече съдържа аминокиселината, свързана с AMP. Този контакт на акцепторното място на тРНК му придава неестествено усукване, докато аминокиселината не бъде прикрепена. След като аминокиселината е прикрепена към акцепторното място на тРНК, необходимостта това място да бъде в синтетичния център изчезва, тРНК се изправя и премества прикрепената към нея аминокиселина към коригиращия център. Ако размерът на молекулата на аминокиселината, прикрепена към tRNA, и размерът на коригиращия център не съвпадат, аминокиселината се разпознава като неправилна и се отделя от tRNA. Синтетазата е готова за следващия цикъл. Когато размерът на молекулата на аминокиселината, прикрепена към тРНК, и размерът на коригиращия център съвпадат, заредената с аминокиселина тРНК се освобождава: тя е готова да изиграе своята роля в транслацията на протеина. И синтетазата е готова да прикрепи нови аминокиселини и тРНК и да започне цикъла отново.

  Свързването на неподходяща аминокиселина със синтетаза се среща средно в 1 случай от 50 хиляди, а с грешна тРНК само веднъж на 100 хиляди прикачени файлове.

• Взаимодействието на мРНК кодон и тРНК антикодон се осъществява съгласно принципа на комплементарност и антипаралелизъм

  Взаимодействието на тРНК с кодона на тРНК съгласно принципа на комплементарност и антипаралелизъм означава: тъй като значението на кодона на тРНК се чете в посока 5 "-> 3", тогава антикодонът в тРНК трябва да се чете в посока 3 " -> 5". В този случай първите две бази на кодона и антикодона са сдвоени строго допълващи се, т.е. образуват се само двойки A U и G C. Сдвояването на трети бази може да се отклони от този принцип. Валидните двойки се определят от схемата:

  От схемата следва следното.

  • Молекулата на tRNA се свързва само с кодон тип 1, ако третият нуклеотид в нейния антикодон е C или A
  • tRNA се свързва с 2 вида кодони, ако антикодонът завършва на U или G.
  • И накрая, tRNA се свързва с 3 вида кодони, ако антикодонът завършва на I (инозин нуклеотид); такава ситуация, по-специално, в аланинова тРНК.

    От това на свой ред следва, че разпознаването на 61 сетивни кодона изисква по принцип не еднакви, а по-малък брой различни тРНК.

  Рибозомна РНК

  

  Рибозомните РНК са в основата на образуването на рибозомни субединици. Рибозомите осигуряват пространственото разположение на иРНК и тРНК по време на протеиновия синтез.

  Всяка рибозома се състои от голяма и малка субединица. Субединиците включват голям брой протеини и рибозомни РНК, които не претърпяват транслация. Рибозомите, подобно на рибозомната РНК, се различават по коефициента на утаяване (утаяване), измерен в единици Svedberg (S). Този коефициент зависи от скоростта на утаяване на субединиците по време на центрофугиране в наситена водна среда.

  Всяка еукариотна рибозома има коефициент на утаяване 80S и обикновено се нарича 80S частица. Включва

  • малка субединица (40S), съдържаща рибозомна РНК с коефициент на утаяване 18S рРНК и 30 молекули от различни протеини,
  • голяма субединица (60S), която включва 3 различни рРНК молекули (една дълга и две къси - 5S, 5.8S и 28S), както и 45 протеинови молекули.

    Субединиците образуват "скелета" на рибозомата, като всяка е заобиколена от собствени протеини. Коефициентът на утаяване на пълна рибозома не съвпада със сумата от коефициентите на двете й субединици, което е свързано с пространствената конфигурация на молекулата.

  Структурата на рибозомите в прокариотите и еукариотите е приблизително еднаква. Те се различават само по молекулно тегло. Бактериалната рибозома има коефициент на утаяване 70S и е обозначена като 70S частица, което показва по-ниска скорост на утаяване; съдържа

  • малка (30S) субединица - 16S рРНК + протеини
  • голяма субединица (50S) - 23S rRNA + 5S rRNA + протеини на голямата субединица (фиг.)

  В рРНК, сред азотните бази, съдържанието на гуанин и цитозин е по-високо от обикновено. Откриват се и второстепенни нуклеозиди, но не толкова често, колкото в тРНК: приблизително 1%. Това са главно рибозо-метилирани нуклеозиди. Вторичната структура на рРНК има много двойноверижни региони и бримки (фиг.). Такава е структурата на РНК молекулите, образувани в два последователни процеса - ДНК транскрипция и узряване (обработка) на РНК.

  Транскрипция на рРНК от ДНК и обработка на рРНК

  Pre-rRNA се произвежда в нуклеола, където се намират rRNA транскриптоните. Транскрипцията на рРНК от ДНК се осъществява с помощта на две допълнителни РНК полимерази. РНК полимераза I транскрибира 5S, 5.8S и 28S като един дълъг 45S транскрипт, който след това се разделя на необходимите части. Това гарантира равен брой молекули. В човешкото тяло всеки хаплоиден геном съдържа приблизително 250 копия на ДНК последователността, кодираща транскрипта 45S. Те са разположени в пет групирани тандемни повторения (т.е. по двойки един зад друг) върху късите рамена на хромозоми 13, 14, 15, 21 и 22. Тези региони са известни като нуклеоларни организатори, тъй като тяхната транскрипция и последваща обработка на 45S транскриптът се среща вътре в ядрото.

  Има 2000 копия на гена 5S-pRNA в най-малко три клъстера на хромозома 1. Тяхната транскрипция протича в присъствието на РНК полимераза III извън нуклеола.

  По време на обработката малко повече от половината от пре-рРНК остава и зрялата рРНК се освобождава. Част от нуклеотидите на рРНК претърпяват модификация, която се състои в основно метилиране. Реакцията се осъществява от метилтрансферази. S-аденозилметионинът действа като донор на метилова група. Зрелите рРНК се комбинират в ядрото с протеини на рибозоми, които идват тук от цитоплазмата и образуват малки и големи рибозомни субединици. Зрелите рРНК се транспортират от ядрото до цитоплазмата в комплекс с протеин, който допълнително ги предпазва от разрушаване и улеснява преноса им.

  Рибозомни центрове

  Рибозомите се различават значително от другите клетъчни органели. В цитоплазмата те се срещат в две състояния: неактивно, когато голямата и малката субединици са отделени една от друга, и активно - по време на изпълнение на функцията си - протеинов синтез, когато субединиците са свързани една с друга.

  Процесът на свързване на рибозомни субединици или сглобяване на активна рибозома се нарича иницииране на транслация. Това сглобяване се извършва по строго подреден начин, който се осигурява от функционалните центрове на рибозомите. Всички тези центрове са разположени на контактните повърхности на двете субединици на рибозомата. Те включват:

  1. mRNA свързващ център (М център). Образува се от 18S рРНК региона, който е комплементарен за 5-9 нуклеотида на 5'-нетранслирания иРНК фрагмент.
  2. Пептидил център (Р-център). В началото на процеса на транслация иницииращата aa-tRNA се свързва с него. При еукариотите иницииращият кодон на всички иРНК винаги кодира метионин, така че иницииращата аа-тРНК е една от двете метионинови аа-тРНК, отбелязани с индекса i: Met-tRNA i Met. В следващите етапи на транслацията пептидил-тРНК, съдържаща вече синтезираната част от пептидната верига, се намира в Р-центъра.

     Понякога се говори и за Е-център (от "изход" - изход), където тРНК, която е загубила връзката си с пептидила, се движи, преди да напусне рибозомата. Този център обаче може да се разглежда като неразделна част от P-центъра.

  3. Аминокиселинен център (А-център) - мястото на свързване на следващата aa-tRNA.
  4. Пептидил трансферазен център (PTF център) - катализира прехвърлянето на пептидил от състава на пептидил-тРНК към следващата аа-тРНК, постъпила в А центъра. В този случай се образува друга пептидна връзка и пептидилът се удължава с една аминокиселина.

  Както в аминокиселинния център, така и в пептидиловия център, антикодонната верига на съответната тРНК (аа-тРНК или пептидил-тРНК) очевидно е обърната към М-центъра - свързващият център на информационната РНК (взаимодействаща с иРНК) и акцептора примка с аминоацил или пептидил към PTF център.

  Разпределение на центровете между субединиците

  Разпределението на центровете между субединиците на рибозомата се извършва, както следва:

  • Малка субединица.Тъй като именно тази субединица съдържа 18S-rRNA, с мястото на което се свързва иРНК, М-центърът се намира на тази субединица. Освен това основната част от А-центъра и малка част от Р-центъра също са разположени тук.
  • Голяма субединица. Останалите части на P- и A-центровете са разположени на неговата контактна повърхност. При Р-центъра това е основната му част, а при А-центъра - мястото на свързване на акцепторната бримка на α-тРНК с аминокиселинния радикал (аминоацил); останалата част и по-голямата част от aa-tRNA се свързва с малката субединица. PTF центърът също принадлежи към голямото подразделение.
  Всички тези обстоятелства определят реда на сглобяване на рибозомата на етапа на започване на транслацията.

  Иницииране на рибозома (подготовка на рибозомата за протеинов синтез)

  Протеиновият синтез или самата транслация обикновено се разделя на три фази: инициация (начало), елонгация (удължаване на полипептидната верига) и терминация (край). Във фазата на започване рибозомата се подготвя за работа: свързването на нейните субединици. В бактериалните и еукариотните рибозоми свързването на субединиците и началото на транслацията протичат по различни начини.

  Стартирането на излъчване е най-бавният процес. Освен субединиците на рибозомата, тРНК и тРНК, в него участват GTP и три протеинови иницииращи фактора (IF-1, IF-2 и IF-3), които не са интегрални компоненти на рибозомата. Иницииращите фактори улесняват свързването на иРНК към малката субединица и GTP. GTP чрез хидролиза осигурява енергия за затваряне на рибозомните субединици.

  

  1. Инициирането започва, когато малката субединица (40S) се свърже с иницииращия фактор IF-3, което води до пречка за преждевременното свързване на голямата субединица и възможността за прикрепване на иРНК към нея.
  2. Освен това иРНК (със своя 5'-нетранслиран регион) се присъединява към комплекса "малка субединица (40S) + IF-3". В този случай иницииращият кодон (AUG) се намира на нивото на пептидилния център на бъдещата рибозома .
  3. Освен това, още два иницииращи фактора се присъединяват към комплекса "малка субединица + IF-3 + иРНК": IF-1 и IF-2, докато последният носи със себе си специална трансферна РНК, която се нарича инициираща aa-tRNA. Комплексът включва и ГТП.

     Малката субединица се свързва с иРНК и представя два кодона за четене. На първия етап протеинът IF-2 закотвя инициаторната aa-tRNA. Вторият кодон затваря протеина IF-1, който го блокира и не позволява на следващата тРНК да се присъедини, докато рибозомата не бъде напълно сглобена.

  4. След свързване на иницииращата aa-tRNA, т.е. Met-tRNA i Met, поради комплементарно взаимодействие с иРНК (иницииращ кодон AUG) и поставянето й на мястото й в Р-центъра, възниква свързването на рибозомните субединици. GTP се хидролизира до GDP и неорганичен фосфат и енергията, освободена, когато тази високоенергийна връзка се разкъса, създава термодинамичен стимул за протичане на процеса в правилната посока. Едновременно с това иницииращите фактори напускат рибозомата.

  Така се образува своеобразен "сандвич" от четири основни компонента. В същото време иницииращият иРНК кодон (AUG) и иницииращата аа-тРНК, свързана с него, се намират в Р-центъра на сглобената рибозома. Последният, при образуването на първата пептидна връзка, играе ролята на пептидил-тРНК.

  

  РНК транскриптите, синтезирани от РНК полимераза, обикновено претърпяват допълнителни ензимни трансформации, наречени посттранскрипционна обработка, и едва след това те придобиват своята функционална активност. Транскрипти на незряла информационна РНК се наричат ​​хетерогенна ядрена РНК (hnRNA). Те се състоят от смес от много дълги РНК молекули, съдържащи интрони и екзони. Съзряването (обработката) на hnRNA при еукариотите включва няколко етапа, един от които е отстраняването на интрони - нетранслирани инсерционни последователности и сливането на екзони. Процесът протича по такъв начин, че последователните екзони, т.е. кодиращите иРНК фрагменти, никога не се разделят физически. Екзоните са много прецизно свързани един с друг чрез молекули, наречени малки ядрени РНК (snRNA). Функцията на тези къси ядрени РНК, състоящи се от приблизително сто нуклеотида, остава неясна за дълго време. Установено е, след като е установено, че тяхната нуклеотидна последователност е комплементарна на последователностите в краищата на всеки от интроните. В резултат на сдвояване на базите, съдържащи се в snRNA и в краищата на примковия интрон, последователностите на два екзона се приближават един към друг по такъв начин, че става възможно премахването на разделящия ги интрон и ензимното свързване (сплайсинг) на кодиращите фрагменти (екзони). По този начин snRNA молекулите играят ролята на временни шаблони, които държат краищата на два екзона близо един до друг, за да може сплайсингът да се случи на правилното място (фиг.).

  Превръщането на hnRNA в mRNA чрез отстраняване на интрони се извършва в ядрен комплекс RNA-протеин, наречен сплайсома. Всеки сплайсом има ядро, състоящо се от три малки (с ниско молекулно тегло) ядрени рибонуклеопротеини или snurps. Всяко изтласкване съдържа поне една малка ядрена РНК и няколко протеина. Има няколкостотин различни малки ядрени РНК, транскрибирани предимно от РНК полимераза II. Смята се, че основната им функция е разпознаването на специфични рибонуклеинови последователности чрез сдвояване на бази според типа РНК-РНК. Ul, U2, U4/U6 и U5 са най-важни за обработката на hnRNA.

  Митохондриална РНК

  Митохондриалната ДНК е непрекъсната верига и кодира 13 полипептида, 22 тРНК и 2 рРНК (16S и 23S). Повечето от гените са разположени на една и съща (тежка) верига, но някои от тях са разположени и на комплементарната лека верига. В този случай и двете вериги се транскрибират като непрекъснати транскрипти, използвайки специфична за митохондриите РНК полимераза. Този ензим е кодиран от ядрения ген. След това дългите РНК молекули се разцепват на 37 отделни вида и тРНК, рРНК и тРНК заедно транслират 13 тРНК. Голям брой допълнителни протеини, които влизат в митохондриите от цитоплазмата, се транслират от ядрени гени. Пациентите със системен лупус еритематозус имат антитела срещу собствените си телесни протеини. Освен това се смята, че определен набор от малки ядрени РНК гени на хромозома 15q играе важна роля в патогенезата на синдрома на Прадер-Уили (наследствена комбинация от умствена изостаналост, нисък ръст, затлъстяване, мускулна хипотония).

  
  

Времето, в което живеем, е белязано от невероятни промени, огромен прогрес, когато хората получават отговори на все нови и нови въпроси. Животът върви бързо напред и това, което доскоро изглеждаше невъзможно, започва да се сбъдва. Напълно възможно е това, което днес изглежда като сюжет от жанра научна фантастика, скоро да придобие и чертите на реалността.

Едно от най-важните открития през втората половина на ХХ век са нуклеиновите киселини РНК и ДНК, благодарение на които човекът се доближава до разкриването на мистериите на природата.

Нуклеинова киселина

Нуклеиновите киселини са органични съединения със свойства с високо молекулно тегло. Те включват водород, въглерод, азот и фосфор.

Те са открити през 1869 г. от Ф. Мишер, който изследва гной. По онова време обаче на откритието му не се придава голямо значение. Едва по-късно, когато тези киселини бяха открити във всички животински и растителни клетки, дойде разбирането за тяхната огромна роля.

Има два вида нуклеинови киселини: РНК и ДНК (рибонуклеинова и дезоксирибонуклеинова киселина). Тази статия е посветена на рибонуклеиновата киселина, но за общо разбиране ще разгледаме и какво е ДНК.

Какво

ДНК се състои от две вериги, които са свързани съгласно закона за комплементарност чрез водородни връзки между азотни основи. Дългите вериги са усукани в спирала, един оборот съдържа почти десет нуклеотида. Диаметърът на двойната спирала е два милиметра, разстоянието между нуклеотидите е около половин нанометър. Дължината на една молекула понякога достига няколко сантиметра. Дължината на ДНК в ядрото на човешката клетка е почти два метра.

Структурата на ДНК съдържа цялата ДНК, която има репликация, което означава процес, по време на който две напълно идентични дъщерни молекули се образуват от една молекула.

Както вече беше отбелязано, веригата се състои от нуклеотиди, които от своя страна се състоят от азотни основи (аденин, гуанин, тимин и цитозин) и остатък от фосфорна киселина. Всички нуклеотиди се различават по азотни бази. Водородното свързване не възниква между всички бази; аденинът, например, може да се комбинира само с тимин или гуанин. По този начин в тялото има толкова аденилови нуклеотиди, колкото и тимидилови нуклеотиди, а броят на гуаниловите нуклеотиди е равен на цитидиловите нуклеотиди (правилото на Чаргаф). Оказва се, че последователността на една верига предопределя последователността на друга и веригите изглеждат огледални една на друга. Такъв модел, при който нуклеотидите на две вериги са подредени по подреден начин и също така са свързани селективно, се нарича принцип на комплементарност. В допълнение към водородните съединения, двойната спирала също взаимодейства хидрофобно.

Двете вериги са в противоположни посоки, тоест разположени са в противоположни посоки. Следователно срещу трите "-края на едното е пет"-краят на другата верига.

Външно прилича на вита стълба, чийто парапет е захарно-фосфатен гръбнак, а стъпалата са допълващи се азотни основи.

Какво представлява рибонуклеиновата киселина?

РНК е нуклеинова киселина с мономери, наречени рибонуклеотиди.

По химични свойства тя е много подобна на ДНК, тъй като и двете са полимери на нуклеотиди, които са фосфорилиран N-гликозид, изграден върху остатък от пентоза (пет въглеродна захар), с фосфатна група при петия въглероден атом и азотна основа при първия въглероден атом.

Това е единична полинуклеотидна верига (с изключение на вирусите), която е много по-къса от тази на ДНК.

Един РНК мономер е остатъците от следните вещества:

• азотни основи;
• монозахарид с пет въглерода;
• фосфорни киселини.

РНК имат пиримидинови (урацил и цитозин) и пуринови (аденин, гуанин) бази. Рибозата е монозахаридът на РНК нуклеотида.

Разлики между РНК и ДНК

Нуклеиновите киселини се различават една от друга по следните свойства:

• количеството му в клетката зависи от физиологичното състояние, възрастта и органната принадлежност;
• ДНК съдържа въглехидратната дезоксирибоза, а РНК съдържа рибоза;
• азотната основа в ДНК е тимин, а в РНК е урацил;
• класовете изпълняват различни функции, но се синтезират върху ДНК матрицата;
• ДНК е изградена от двойна спирала, докато РНК е изградена от единична верига;
• не е характерно да действа в ДНК;
• РНК има повече второстепенни бази;
• веригите се различават значително по дължина.

История на обучението

РНК клетката е открита за първи път от немски биохимик Р. Алтман, докато изучава клетките на дрождите. В средата на ХХ век е доказана ролята на ДНК в генетиката. Едва след това бяха описани типове РНК, функции и т.н. До 80-90% от масата в клетката се пада на рРНК, която заедно с протеините образува рибозомата и участва в биосинтезата на протеина.

През шейсетте години на миналия век за първи път се предполага, че трябва да има определен вид, който носи генетичната информация за синтеза на протеини. След това беше научно установено, че има такива информационни рибонуклеинови киселини, представляващи комплементарни копия на гени. Те се наричат ​​още информационна РНК.

Така наречените транспортни киселини участват в декодирането на записаната в тях информация.

По-късно започват да се разработват методи за идентифициране на нуклеотидната последователност и установяване на структурата на РНК в киселинното пространство. Така беше установено, че някои от тях, наречени рибозими, могат да разцепват полирибонуклеотидни вериги. В резултат те започнаха да приемат, че по времето, когато животът се заражда на планетата, РНК е действала без ДНК и протеини. Освен това всички трансформации бяха извършени с нейно участие.

Структурата на молекулата на рибонуклеиновата киселина

Почти всички РНК са единични вериги от полинуклеотиди, които от своя страна се състоят от монорибонуклеотиди - пуринови и пиримидинови бази.

Нуклеотидите се обозначават с началните букви на базите:

• аденин (А), А;
• гуанин (G), G;
• цитозин (С), С;
• урацил (U), U.

Те са свързани помежду си с три- и пет-фосфодиестерни връзки.

В структурата на РНК влиза много различен брой нуклеотиди (от няколко десетки до десетки хиляди). Те могат да образуват вторична структура, състояща се главно от къси двойноверижни нишки, които са образувани от комплементарни бази.

Структура на молекула на рибнуклеинова киселина

Както вече споменахме, молекулата има едноверижна структура. РНК получава своята вторична структура и форма в резултат на взаимодействието на нуклеотидите един с друг. Това е полимер, чийто мономер е нуклеотид, състоящ се от захар, остатък от фосфорна киселина и азотна основа. Външно молекулата е подобна на една от ДНК веригите. Нуклеотидите аденин и гуанин, които са част от РНК, са пуринови. Цитозинът и урацилът са пиримидинови бази.

Процес на синтез

За да се синтезира една РНК молекула, матрицата е ДНК молекула. Вярно е, че се случва и обратният процес, когато върху матрицата на рибонуклеиновата киселина се образуват нови молекули на дезоксирибонуклеиновата киселина. Това се случва по време на репликацията на определени видове вируси.

Други молекули на рибонуклеиновата киселина също могат да служат като основа за биосинтеза. Неговата транскрипция, която се извършва в клетъчното ядро, включва много ензими, но най-значимият от тях е РНК полимеразата.

Видове

В зависимост от вида на РНК се различават и нейните функции. Има няколко вида:

• информационна i-RNA;
• рибозомна r-RNA;
• транспортна т-РНК;
• незначителен;
• рибозими;
• вирусен.

Информация рибонуклеинова киселина

Такива молекули се наричат ​​още матрични. Те съставляват около два процента от общото количество в клетката. В еукариотните клетки те се синтезират в ядрата върху ДНК матрици, след което преминават в цитоплазмата и се свързват с рибозомите. Освен това те се превръщат в матрици за протеинов синтез: те се свързват с трансферни РНК, които носят аминокиселини. Така протича процесът на трансформация на информацията, който се реализира в уникалната структура на протеина. В някои вирусни РНК това също е хромозома.

Джейкъб и Мано са откривателите на този вид. Нямайки твърда структура, веригата му образува извити бримки. Не работи, i-RNA се събира в гънки и се сгъва на топка и се разгъва в работно състояние.

ИРНК носи информация за последователността на аминокиселините в протеина, който се синтезира. Всяка аминокиселина е кодирана на определено място с помощта на генетични кодове, които се характеризират с:

• триплет - от четири мононуклеотида е възможно да се изградят шестдесет и четири кодона (генетичен код);
• непресичане - информацията се движи в една посока;
• непрекъснатост - принципът на действие е, че една иРНК е един протеин;
• универсалност - един или друг вид аминокиселина е кодиран във всички живи организми по един и същи начин;
• дегенерация - известни са двадесет аминокиселини и шестдесет и един кодона, тоест те са кодирани от няколко генетични кода.

Рибозомна рибонуклеинова киселина

Такива молекули съставляват по-голямата част от клетъчната РНК, а именно осемдесет до деветдесет процента от общото количество. Те се свързват с протеини и образуват рибозоми - това са органели, които извършват протеинов синтез.

Рибозомите са шестдесет и пет процента рРНК и тридесет и пет процента протеин. Тази полинуклеотидна верига лесно се огъва заедно с протеина.

Рибозомата се състои от аминокиселинни и пептидни области. Те са разположени на контактни повърхности.

Рибозомите се движат свободно на правилните места. Те не са много специфични и могат не само да четат информация от иРНК, но и да образуват матрица с тях.

Транспортна рибонуклеинова киселина

тРНК са най-изследваните. Те съставляват десет процента от клетъчната рибонуклеинова киселина. Тези видове РНК се свързват с аминокиселини благодарение на специален ензим и се доставят до рибозомите. В този случай аминокиселините се пренасят от транспортни молекули. Случва се обаче различни кодони да кодират една аминокиселина. Тогава няколко транспортни РНК ще ги носят.

Той се свива на топка, когато е неактивен, а когато функционира, има вид на листо детелина.

Той съдържа следните раздели:

• акцепторен стебло, имащ АСС нуклеотидна последователност;
• място за прикрепване към рибозомата;
• антикодон, кодиращ аминокиселината, която е прикрепена към тази тРНК.

Второстепенни видове рибонуклеинова киселина

Наскоро видовете РНК бяха попълнени с нов клас, така наречените малки РНК. Те най-вероятно са универсални регулатори, които включват или изключват гените в ембрионалното развитие, а също така контролират процесите в клетките.

Рибозимите също бяха идентифицирани наскоро, те участват активно, когато киселината на РНК ферментира, действайки като катализатор.

Вирусни видове киселини

Вирусът може да съдържа или рибонуклеинова киселина, или дезоксирибонуклеинова киселина. Следователно, със съответните молекули, те се наричат ​​РНК-съдържащи. Когато такъв вирус навлезе в клетката, възниква обратна транскрипция - на базата на рибонуклеинова киселина се появява нова ДНК, която се интегрира в клетките, осигурявайки съществуването и възпроизвеждането на вируса. В друг случай образуването на комплементарна РНК възниква върху входящата РНК. Вирусите са протеини, жизнената дейност и размножаването протичат без ДНК, а само въз основа на информацията, съдържаща се в РНК на вируса.

репликация

За да се подобри цялостното разбиране, е необходимо да се разгледа процесът на репликация, който води до две идентични молекули нуклеинова киселина. Така започва деленето на клетките.

Включва ДНК полимерази, ДНК-зависими, РНК полимерази и ДНК лигази.

Процесът на репликация се състои от следните стъпки:

• деспирализация - има последователно размотаване на майчината ДНК, като се улавя цялата молекула;
• разкъсване на водородни връзки, при което веригите се разминават и се появява репликационна вилка;
• адаптиране на dNTP към освободените бази на майчините вериги;
• разцепване на пирофосфати от dNTP молекули и образуване на фосфородиестерни връзки поради освободената енергия;
• дишане.

След образуването на дъщерната молекула ядрото, цитоплазмата и останалите се разделят. Така се образуват две дъщерни клетки, които напълно са получили цялата генетична информация.

В допълнение, първичната структура на протеините, които се синтезират в клетката, е кодирана. ДНК взема косвено участие в този процес, а не пряко, което се състои в това, че върху ДНК се извършва синтезът на протеини, РНК, участващи в образуването. Този процес се нарича транскрипция.

Транскрипция

Синтезът на всички молекули се случва по време на транскрипция, тоест пренаписване на генетична информация от специфичен ДНК оперон. Процесът е подобен в някои отношения на репликацията, а в други е много различен.

Приликите са следните части:

• началото идва от деспирализацията на ДНК;
• има прекъсване на водородните връзки между основите на веригите;
• NTFs се коригират допълнително към тях;
• се образуват водородни връзки.

Разлики от репликацията:

• по време на транскрипцията се разплита само секцията на ДНК, съответстваща на транскриптона, докато по време на репликацията се разплита цялата молекула;
• по време на транскрипцията регулируемите NTP съдържат рибоза и вместо тимин урацил;
• информацията се отписва само от определена област;
• след образуването на молекулата, водородните връзки и синтезираната верига се разкъсват и веригата се изплъзва от ДНК.

За нормалното функциониране първичната структура на РНК трябва да се състои само от ДНК участъци, отписани от екзони.

Новообразуваната РНК започва процеса на узряване. Тихите региони се изрязват и информативните региони се сливат, за да образуват полинуклеотидна верига. Освен това всеки вид има трансформации, присъщи само на него.

В иРНК се получава прикрепване към началния край. Полиаденилатът се присъединява към крайното място.

Базите се модифицират в tRNA, за да образуват второстепенни видове.

В r-RNA индивидуалните бази също са метилирани.

Предпазват от разрушаване и подобряват транспорта на протеини в цитоплазмата. РНК в зряло състояние са свързани с тях.

Значение на дезоксирибонуклеиновите и рибонуклеиновите киселини

Нуклеиновите киселини са от голямо значение в живота на организмите. Те съхраняват, прехвърлят в цитоплазмата и наследяват на дъщерните клетки информация за протеините, синтезирани във всяка клетка. Те присъстват във всички живи организми, стабилността на тези киселини играе важна роля за нормалното функциониране както на клетките, така и на целия организъм. Всякакви промени в тяхната структура ще доведат до клетъчни промени.

Протеините са в основата на живота. Техните функции в клетката са много разнообразни. Протеините обаче „не могат“ да се възпроизвеждат. И цялата информация за структурата на протеините се съдържа в гените (ДНК).

При висшите организми протеините се синтезират в цитоплазмата на клетката, а ДНК е скрита зад обвивката на ядрото. Следователно ДНК не може директно да служи като матрица за протеинов синтез. Тази роля изпълнява друга нуклеинова киселина – РНК.

РНК молекулае неразклонен полинуклеотид с третична структура. Тя се образува от една полинуклеотидна верига и въпреки че комплементарните нуклеотиди, включени в нея, също са способни да образуват водородни връзки помежду си, тези връзки възникват между нуклеотидите на една верига. РНК веригите са много по-къси от ДНК веригите. Ако съдържанието на ДНК в клетката е относително постоянно, тогава съдържанието на РНК варира значително. Най-голямото количество РНК в клетките се наблюдава по време на протеиновия синтез.

РНК играе основна роля в предаването и реализирането на наследствената информация. В съответствие с функцията и структурните характеристики се разграничават няколко класа клетъчна РНК.

Има три основни класа клетъчна РНК.

1. Информационна (mRNA) или матрична (mRNA). Неговите молекули са най-разнообразни по размери, молекулно тегло (от 0,05х106 до 4х106) и стабилност. Те съставляват около 2% от общото количество РНК в клетката. Всички иРНК са носители на генетична информация от ядрото до цитоплазмата, до мястото на протеиновия синтез. Те служат като матрица (работен чертеж) за синтеза на протеинова молекула, тъй като определят аминокиселинната последователност (първичната структура) на протеиновата молекула.

1. Рибозомна РНК (рРНК). Те съставляват 80–85% от общото съдържание на РНК в клетката. Рибозомната РНК се състои от 3-5 хиляди нуклеотида. Синтезира се в нуклеолите на ядрото. В комплекс с рибозомни протеини рРНК образува рибозоми - органели, върху които се сглобяват протеинови молекули. Основното значение на рРНК е, че тя осигурява първоначалното свързване на тРНК и рибозомата и образува активния център на рибозомата, в който се образуват пептидни връзки между аминокиселините по време на синтеза на полипептидната верига.
2. Трансферни РНК (тРНК). tRNA молекулите обикновено съдържат 75-86 нуклеотида. Молекулното тегло на молекулите на тРНК е около 25 хил. Молекулите на тРНК играят ролята на посредници в биосинтезата на протеини - те доставят аминокиселини до мястото на синтез на протеини, тоест до рибозомите. Клетката съдържа повече от 30 вида тРНК. Всеки тип tRNA има своя собствена уникална нуклеотидна последователност. Въпреки това, всички молекули имат няколко вътрешномолекулни комплементарни области, поради наличието на които всички тРНК имат третична структура, наподобяваща форма на лист детелина.

Вторична структура на РНК - характерна за тРНК, едноверижна, с форма на "лист от детелина". Включва:

• относително къси двойни спирали - стъбла,
• едноверижни секции - бримки.

Има 4 стебла (акцептор, антикодон, дихидроуридил, псевдоуридил) и 3 бримки.

"Псевдовъзел" - елемент от вторичната структура на РНК, схематично

Акцепторното стебло съдържа 3'- и 5'-краищата на полинуклеотидната верига, 5'-краят завършва с остатък от гуанилова киселина, 3'-краят е CCA триплет и служи за образуване на естерна връзка с AA.

Стъблото на антикодона разпознава своя кодон върху иРНК в рибозомите по принципа на комплементарността.

Псевдоуридилното стъбло служи за прикрепване към рибозомата.

Дихидроуридилното стъбло служи за свързване с аминоацил-тРНК синтетазата.