Prirodna selekcija. Oblici prirodne selekcije

Pitanje 1. Šta je prirodna selekcija?

Prirodna selekcija je preferencijalni opstanak i reprodukcija u prirodi prilagođenijih jedinki svake vrste. U isto vrijeme, manje prilagođene jedinke se razmnožavaju s manje uspjeha ili čak umiru. Prirodna selekcija je rezultat borbe za postojanje.

Pitanje 2. Šta je osnova djelovanja prirodne selekcije?

Pitanje 3. Koje oblike prirodne selekcije poznajete?

Postoje dva glavna oblika prirodne selekcije – pokretačka i stabilizacijska. Odabir vožnje djeluje kada se promijene uslovi okoline. Istovremeno, srednja vrijednost osobine u populaciji prelazi na vrijednost koja odgovara promijenjenim uslovima. Promjene osobina ili svojstava pod utjecajem selekcije motiva mogu nastati vrlo brzo. Primjer je promjena boje brezovog moljca: pod utjecajem industrijskog zagađenja, debla breze na kojima su živjeli ovi leptiri potamnila su, a jedinke tamnije boje dobile su prednost - pouzdanu maskirnu boju.

Stabilizirajuća selekcija je oblik selekcije u kojoj prednost imaju pojedinci sa prosječnom vrijednošću neke osobine. Primjer je veličina tijela kod biljojeda: povećanje mase pomaže u odupiranju grabežljivcima, ali smanjuje pokretljivost i povećava količinu hrane potrebne za postojanje. Stoga, u populaciji biljojeda, prednost dobijaju pojedinci sa optimalnom prosječnom težinom.

Pitanje 4. U kojim uslovima životne sredine funkcioniše svaki oblik prirodne selekcije?

Odabir vožnje djeluje kada se vanjski uvjeti promijene. Ona se manifestuje samo s vremena na vreme i deluje sve dok prosečna vrednost osobine u populaciji ne dostigne svoju optimalnu vrednost u novim uslovima.

Stabilizirajuća selekcija djeluje pod stalnim vanjskim uvjetima. Ona se manifestuje konstantno, ograničavajući raspon varijacija osobina i na taj način održavajući učinak selekcije motiva.

U toku selekcije, analog pokretačke selekcije je veštačka selekcija koja ima za cilj uzgoj nove rase (sorte), a stabilizacijska selekcija odgovara ljudskim naporima da se očuvaju svojstva rase, kada su dozvoljene samo jedinke sa „neophodnim“ fenotipom. da pređe.

Pitanje 5. Koji je razlog za pojavu rezistencije na pesticide kod mikroorganizama, poljoprivrednih štetočina i drugih organizama?

Razlog za pojavu otpornosti na pesticide kod mikroorganizama, štetočina poljoprivrede i drugih sličnih organizama je nevoljna selekcija koju vrše ljudi. Primjenom pesticida (ili antibiotika) uništava se gotovo cijela populacija štetočina (uzročnika bolesti). Prežive samo one osobe koje su prethodno bile potpuno beskorisne i ne ispoljavaju svoju osobinu - otpornost na ovaj otrov. Potomci ovih jedinki će zadržati tu stabilnost i steći prednost. Kao rezultat toga, osobina će se fiksirati u populaciji i uskoro će općenito postati imuna na pesticid (antibiotik). Na primjer, neki uzročnici zaraznih bolesti sada su stekli otpornost na lijekove otkrivene sredinom 20. stoljeća. (penicilin i drugi antibiotici). Zapravo, ovaj primjer ilustruje rad selekcije motiva.

U modernoj teoriji evolucije, pitanje oblika prirodne selekcije ostaje jedno od diskutabilnih. Razlikuje se više od 30 različitih oblika selekcije. Međutim, postoje samo tri glavna oblika selekcije: stabilizirajući, pokretni i ometajući(sl. 2) .

Stabilizirajuća selekcija - oblik prirodne selekcije čiji je cilj održavanje i povećanje stabilnosti implementacije u populaciji prosječne, prethodno utvrđene vrijednosti osobine ili svojstva. Nastaje otklanjanjem svih odstupanja od ove norme. Primjer stabilizacijske selekcije je odnos koji su utvrdili M. Karn i L. Penrose između težine novorođenčadi i njihove smrtnosti: što je jače odstupanje u bilo kojem smjeru od prosječne norme (3,6 kg), to rjeđe prežive takva djeca.

Dakle, najvažniji rezultat djelovanja stabilizacijske selekcije je očuvanje, stabilizacija već postojećih osobina i već formirane norme reakcije za te osobine. Primjer dugoročnog očuvanja adaptacija na morfološkom nivou je formiranje udova s pet prstiju, koji je nastao prije oko 320 miliona godina pojavom kopnenih kralježnjaka. Budući da su poznate mutacije i kod životinja i kod ljudi koje povećavaju ili smanjuju broj prstiju (ptice, kopitari, dinosauri itd.), očuvanje petoprstije rezultat je stabilizacijske selekcije.

izbor vožnje- selekcija koja doprinosi promjeni prosječne vrijednosti osobine ili svojstva. Ovaj oblik selekcije dovodi do pojave adaptivnih osobina. Usmjerenom promjenom okruženja češće preživljavaju pojedinci sa individualnim karakteristikama koje odgovaraju ovoj promjeni; češće umiru pojedinci sa odstupanjima u suprotnom smjeru, neadekvatni promjenama vanjskih uslova. Gubitak osobine je obično rezultat pokretačkog oblika selekcije. Na primjer, u uvjetima funkcionalne neprikladnosti organa, prirodna selekcija doprinosi njihovom smanjenju. Gubitak krila kod nekih ptica i insekata, prstiju kod kopitara, udova kod zmija, očiju kod pećinskih životinja primjeri su akcije selekcije motiva.

Dakle, pokretački oblik selekcije dovodi do razvoja novih adaptacija kroz usmjereno preuređenje genofonda populacije, a to je, pak, praćeno preuređivanjem genotipa jedinki.

U prirodi, pokretački i stabilizirajući oblici selekcije stalno koegzistiraju, a može se govoriti samo o prevlasti jednog ili drugog oblika u datom vremenskom periodu na datoj osnovi.

Disruptivna selekcija- oblik selekcije koji favorizuje više od jednog fenotipa i djeluje protiv prosječnih intermedijarnih oblika. Takva selekcija dovodi do uspostavljanja polimorfizma unutar populacije. Stanovništvo je po ovom osnovu, takoreći, "pocijepano" u nekoliko grupa. Primjer disruptivne selekcije je pojava mimikrije u afričkim jedrilicama. Na Komorima, Madagaskaru i Somaliji mužjaci i ženke jedrenjaka su žute boje i ne oponašaju, jer. u ovim regijama nema vrsta koje ptice ne jedu. U jugozapadnoj Abesiniji, mužjaci zadržavaju boju specifičnu za vrstu i oblik krila, dok ženke mijenjaju boju kako bi odgovarale leptirima koji nisu ptiči.

Kao primjer disruptivne selekcije na djelu u prirodi, mogu postojati slučajevi u kojima dobro diferencirani polimorfni tipovi imaju jasnu selektivnu prednost u odnosu na slabo diferencirane polimorfne tipove. Na primjer, spolni dimorfizam: ženke i mužjaci s dobro diferenciranim sekundarnim spolnim karakteristikama se pare i razmnožavaju uspješnije od

razne srednje vrste (interseksualci, homoseksualci, itd.).

Rice. Slika 2. Šema djelovanja stabilizirajućih (A), pokretačkih (B) i disruptivnih (C) oblika selekcije (prema N.V. Timofeev-Resovsky et al., 1977.)

drugi oblici prirodne selekcije:

seksualni odabir;

Individualna selekcija;

Grupni odabir itd.

Ovi oblici selekcije su od podređenog značaja. Prirodna selekcija, koja se odnosi na osobine jedinki istog pola, naziva se seksualni odabir. Temelji se na selektivnoj neekvivalenciji jedinki istog spola kod dvodomnih životinja. Ovo je poseban oblik individualne selekcije u kojoj učestvuju predstavnici samo jednog pola (obično muškog pola) određene populacije. Sekundarne seksualne karakteristike mužjaka pomažu im u pronalaženju partnera za parenje .

Prirodna selekcija radi sporedna uloga - održavanje određenog nivoa kondicije pojedinaca u populaciji, omogućavajući joj postojanje u datim uslovima sredine. Pojedinci sa relativnom kondicijom nižom od prosječne kondicije populacije po pravilu ginu.

Takođe je važan za život vrste i njenu evoluciju efekat širenja izbor. Vrsta zauzima onaj dio zemljine površine na kojem može preživjeti. Selekcija reguliše položaj vrste u životnoj sredini: organizmi češće preživljavaju u onim uslovima sredine na koje su bolje prilagođeni selekcijom. Stoga se distribucija organizama, populacija, vrsta po površini Zemlje prvenstveno odvija selekcijom.

Selekcija se vrši akumulativne uloge. Budući da je selekcija iskustvo najsposobnijih, oni zadržavaju svako izbjegavanje koje povećava prilagodljivost. Takve promjene se akumuliraju, a fenotipska manifestacija osobine se povećava u nizu generacija. Primjer je evolucija udova predaka konja: od petoprstih preko troprstih do jednoprstih.

kreativnu ulogu selekcija je da se biraju najsposobniji, tj. prilagođene jedinke datim uslovima sredine. Na genotipskom nivou, kao rezultat selekcije, dolazi do evolucije genotipa, tj. varijabilnost se transformiše. U odnosu na fenotip, kreativna uloga prirodne selekcije izražava se u formiranju novih adaptacija i restrukturiranju cijelog organizma, čime se osigurava normalan rad ovih adaptacija. Nove adaptacije nastaju samo na osnovu genotipske varijabilnosti i samo kao rezultat selekcije.

Na primjer, 40-ih godina prošlog stoljeća u medicini su prvi put korišteni penicilin, streptomicin i drugi antibiotici. U početku su bili efikasni protiv patogenih bakterija, čak i u malim dozama. Međutim, ubrzo nakon što se upotreba antibiotika proširila, njihova učinkovitost je počela opadati i morale su se koristiti veće doze da bi se postigli željeni rezultati. Postoje sojevi bakterija koji su otporni na antibiotike i osjetljivi na njih. Pojava rezistentnih sojeva je posljedica spontanih mutacija koje se javljaju na nekoj niskoj frekvenciji. Dakle, upotreba antibiotika u malim ili umjerenim dozama pokreće proces selekcije koji pogoduje nastanku rezistentnih sojeva.

Takve mikroevolucijske promjene pronađene su u laboratorijskim eksperimentima. Primjer je selekcijski eksperiment proveden na jednom od sojeva Staphylococcus aureus- patogena bakterija koja uzrokuje nagnojavanje rana i trovanje hranom. Originalna populacija iz koje potiče ovaj soj bila je osjetljiva na različite antibiotike u malim dozama. Dio bakterija izoliranih iz početne populacije uzgajan je uzastopno na podlogama koje su sadržavale penicilin i druge antibiotike u sve većim koncentracijama. Kao rezultat toga, različiti sojevi razvili su otpornost na ovaj antibiotik. Otpornost na različite antibiotike je povećana u različitom stepenu: na hloromicetin za 193 puta, na Na-penicilin za 187.000 puta i na streptomicin za 250.000 puta. Istovremeno se kod takvih sojeva javljaju i druge promjene. Rastu sporije, posebno u anaerobnim uslovima, i gube svoju patogenost. Uklanjanje antibiotika iz medijuma kulture dovodi do selekcije u suprotnom smeru, tj. očuvanju oblika osjetljivih na antibiotike.

Dakle, kreativna uloga prirodne selekcije određuje:

1) transformacija varijabilnosti - promena fenotipske ekspresije mutacija, eliminacija štetnih manifestacija pleiotropije, evolucija dominacije i recesivnosti, kao i penetracije i ekspresivnosti gena;

2) evolucija procesa individualnog razvoja;

3) pojava novih adaptacija, uključujući koadaptaciju osobina organizma i jačanje homeostaze organizma, koadaptaciju jedinki u populaciji, razvoj mehanizama homeostaze populacije, koadaptaciju vrsta, kao i razvoj adaptacija na abiotske faktore;

4) evolucija populacija, diferencijacija vrsta i specijacija.

Rezultat kreativne uloge selekcije je proces organske evolucije, koji ide linijom progresivnog usložnjavanja morfo-fiziološke organizacije (arogeneze), au posebnim granama - putem specijalizacije (alogeneze).

©2015-2019 stranica
Sva prava pripadaju njihovim autorima. Ova stranica ne tvrdi autorstvo, ali omogućava besplatno korištenje.
Datum kreiranja stranice: 30.03.2017

Prirodna selekcija je pokretačka snaga evolucije. Mehanizam selekcije. Oblici selekcije u populacijama (I.I. Shmalgauzen).

Prirodna selekcija- proces kojim se u populaciji povećava broj jedinki sa maksimalnom spremnošću (najpovoljnijim osobinama), dok se smanjuje broj jedinki sa nepovoljnim osobinama. U svjetlu moderne sintetičke teorije evolucije, prirodna selekcija se smatra glavnim razlogom za razvoj adaptacija, specijacije i porijekla supraspecifičnih svojti. Prirodna selekcija je jedini poznati uzrok adaptacije, ali ne i jedini uzrok evolucije. Neprilagodljivi uzroci uključuju genetski drift, protok gena i mutacije.

Termin "prirodna selekcija" popularizirao je Charles Darwin, upoređujući ovaj proces sa umjetnom selekcijom, čiji je moderni oblik selekcija. Ideja poređenja umjetne i prirodne selekcije je da se u prirodi također vrši selekcija najuspješnijih, "najboljih" organizama, ali u ovom slučaju nije osoba ta koja djeluje kao "procjenitelj" korisnosti. imovine, već okoliša. Osim toga, materijal za prirodnu i umjetnu selekciju su male nasljedne promjene koje se akumuliraju iz generacije u generaciju.

Mehanizam prirodne selekcije

U procesu prirodne selekcije fiksiraju se mutacije koje povećavaju sposobnost organizama. Prirodna selekcija se često naziva "samoočiglednim" mehanizmom jer proizilazi iz jednostavnih činjenica kao što su:

Organizmi proizvode više potomaka nego što mogu preživjeti;

U populaciji ovih organizama postoji nasljedna varijabilnost;

Organizmi koji imaju različite genetske osobine imaju različite stope preživljavanja i sposobnost reprodukcije.

Takvi uslovi stvaraju nadmetanje između organizama za opstanak i reprodukciju i minimalni su neophodni uslovi za evoluciju kroz prirodnu selekciju. Dakle, vjerojatnije je da će ih organizmi s naslijeđenim osobinama koje im daju konkurentsku prednost prenijeti na svoje potomstvo nego organizmi s naslijeđenim osobinama koje to ne čine.

Centralni koncept koncepta prirodne selekcije je sposobnost organizama. Kondicija se definira kao sposobnost organizma da preživi i razmnožava se, što određuje veličinu njegovog genetskog doprinosa sljedećoj generaciji. Međutim, glavna stvar u određivanju sposobnosti nije ukupan broj potomaka, već broj potomaka sa datim genotipom (relativna fitnes). Na primjer, ako su potomci organizma koji se uspješno i brzo razmnožava slabi i ne razmnožavaju se dobro, onda će genetski doprinos i, shodno tome, sposobnost ovog organizma biti niski.

Ako bilo koji alel povećava sposobnost organizma više od ostalih alela ovog gena, tada će se sa svakom generacijom udio ovog alela u populaciji povećavati. To jest, selekcija se dešava u korist ovog alela. I obrnuto, za manje korisne ili štetne alele njihov udio u populacijama će se smanjiti, odnosno selekcija će djelovati protiv ovih alela. Važno je napomenuti da utjecaj pojedinih alela na kondiciju organizma nije stalan – kada se promijene uslovi okoline, štetni ili neutralni aleli mogu postati korisni, a oni korisni mogu postati štetni.

Prirodna selekcija za osobine koje mogu varirati u nekom rasponu vrijednosti (kao što je veličina organizma) može se podijeliti u tri tipa:

Usmjerena selekcija- promjene prosječne vrijednosti osobine tokom vremena, na primjer, povećanje veličine tijela;

Disruptivna selekcija- odabir za ekstremne vrijednosti osobine i u odnosu na prosječne vrijednosti, na primjer, velike i male veličine tijela;

Stabilizirajuća selekcija- selekcija u odnosu na ekstremne vrijednosti osobine, što dovodi do smanjenja varijanse osobine.

Poseban slučaj prirodne selekcije je seksualni odabir, čiji je supstrat svaka osobina koja povećava uspješnost parenja povećavajući privlačnost pojedinca potencijalnim partnerima. Osobine koje su evoluirale spolnom selekcijom posebno su vidljive kod mužjaka određenih životinjskih vrsta. Takve osobine kao što su veliki rogovi, svijetla boja, s jedne strane, mogu privući grabežljivce i smanjiti stopu preživljavanja mužjaka, a s druge strane, to je uravnoteženo reproduktivnim uspjehom mužjaka sa sličnim izraženim osobinama.

Selekcija može djelovati na različitim nivoima organizacije kao što su geni, ćelije, pojedinačni organizmi, grupe organizama i vrste. Štaviše, selekcija može djelovati istovremeno na različitim nivoima. Selekcija na nivoima iznad pojedinca, kao što je grupna selekcija, može dovesti do saradnje.

Oblici prirodne selekcije

Postoje različite klasifikacije oblika selekcije. Široko se koristi klasifikacija zasnovana na prirodi uticaja selekcijskih oblika na varijabilnost osobine u populaciji.

izbor vožnje- oblik prirodne selekcije koji djeluje pod usmjereno promjenjivi uslovi okoline. Opisali Darwin i Wallace. U ovom slučaju osobe sa osobinama koje u određenom smjeru odstupaju od prosječne vrijednosti dobijaju prednost. U isto vrijeme, druge varijacije osobine (njegova odstupanja u suprotnom smjeru od prosječne vrijednosti) podliježu negativnoj selekciji. Kao rezultat toga, u populaciji s generacije na generaciju dolazi do pomaka prosječne vrijednosti osobine u određenom smjeru. Istovremeno, pritisak pokretačke selekcije mora odgovarati adaptivnim sposobnostima populacije i brzini mutacijskih promjena (u suprotnom, pritisak okoline može dovesti do izumiranja).

Klasičan primjer odabira motiva je evolucija boje kod brezovog moljca. Boja krila ovog leptira imitira boju kore drveća prekrivenog lišajevima, na kojima provodi dnevne sate. Očigledno, takva zaštitna boja nastala je tijekom mnogih generacija prethodne evolucije. Međutim, s početkom industrijske revolucije u Engleskoj, ovaj uređaj je počeo gubiti na važnosti. Zagađenje atmosfere dovelo je do masovne smrti lišajeva i zamračenja stabala drveća. Svijetli leptiri na tamnoj pozadini postali su lako vidljivi pticama. Od sredine 19. stoljeća u populacijama brezovog moljca počeli su se pojavljivati mutirani tamni (melanistički) oblici leptira. Njihova učestalost se brzo povećavala. Do kraja 19. stoljeća, neke urbane populacije moljca bile su gotovo u potpunosti sastavljene od tamnih oblika, dok su svijetli oblici još uvijek prevladavali u ruralnim populacijama. Ovaj fenomen je nazvan industrijski melanizam. Naučnici su otkrili da u zagađenim područjima ptice češće jedu svijetle oblike, a u čistim područjima - tamne. Nametanje ograničenja na zagađenje atmosfere 1950-ih je uzrokovalo da prirodna selekcija ponovo promijeni smjer, a učestalost tamnih oblika u urbanoj populaciji počela je opadati. Danas su skoro jednako rijetki kao što su bili prije industrijske revolucije.

Odabir vožnje se provodi kada se okruženje mijenja ili se prilagođava novim uvjetima sa proširenjem dometa. Čuva nasljedne promjene u određenom smjeru, pomjerajući brzinu reakcije u skladu s tim. Na primjer, tokom razvoja tla kao staništa za različite nepovezane grupe životinja, udovi su se pretvorili u udubljenja.

Stabilizirajuća selekcija- oblik prirodne selekcije, u kojoj je njeno djelovanje usmjereno protiv jedinki s ekstremnim odstupanjima od prosječne norme, u korist jedinki sa prosječnom težinom osobine. Koncept stabilizacijske selekcije uveo je u nauku i analizirao I. I. Shmalgauzen.

Opisani su mnogi primjeri djelovanja stabilizacijske selekcije u prirodi. Na primjer, na prvi pogled se čini da bi osobe s maksimalnom plodnošću trebale dati najveći doprinos genskom fondu sljedeće generacije. Međutim, posmatranja prirodnih populacija ptica i sisara pokazuju da to nije slučaj. Što je više pilića ili mladunaca u gnijezdu, to ih je teže hraniti, svaki od njih je manji i slabiji. Kao rezultat toga, pojedinci sa prosječnom plodnošću ispadaju najprilagođeniji.

Odabir u korist prosjeka je pronađen za različite osobine. Kod sisara je veća vjerovatnoća da će novorođenčad s vrlo niskom i vrlo visokom porođajnom težinom umrijeti pri rođenju ili u prvim sedmicama života nego novorođenčad srednje težine. Računanje veličine krila vrabaca koji su umrli nakon oluje 50-ih godina u blizini Lenjingrada pokazalo je da je većina njih imala premala ili prevelika krila. I u ovom slučaju, prosječni pojedinci su se pokazali najprilagođenijim.

Najpoznatiji primjer takvog polimorfizma je anemija srpastih stanica. Ova teška bolest krvi javlja se kod ljudi homozigotnih za mutantni alel hemoglobina ( Hb S) i dovodi do njihove smrti u ranoj dobi. U većini ljudskih populacija, učestalost ovog alela je vrlo niska i približno jednaka učestalosti njegovog pojavljivanja zbog mutacija. Međutim, prilično je česta u područjima svijeta gdje je malarija uobičajena. Ispostavilo se da heterozigoti za Hb S imaju veću otpornost na malariju od homozigota za normalni alel. Zbog toga se stvara i stabilno održava heterozigotnost za ovaj smrtonosni alel u homozigotu u populacijama koje naseljavaju malarije.

Stabilizirajuća selekcija je mehanizam za akumulaciju varijabilnosti u prirodnim populacijama. Izvanredni naučnik I. I. Shmalgauzen prvi je obratio pažnju na ovu osobinu stabilizacije selekcije. On je pokazao da čak i pod stabilnim uslovima postojanja, ni prirodna selekcija ni evolucija ne prestaju. Čak i ako ostane fenotipski nepromijenjena, populacija ne prestaje da evoluira. Njegov genetski sastav se stalno mijenja. Stabilizirajuća selekcija stvara takve genetske sisteme koji omogućavaju formiranje sličnih optimalnih fenotipova na osnovu širokog spektra genotipova. Takvi genetski mehanizmi kao dominacija, epistaza, komplementarno djelovanje gena, nepotpuna penetracija i drugi načini prikrivanja genetske varijacije duguju svoje postojanje stabilizaciji selekcije.

Dakle, stabilizacija selekcije, uklanjajući odstupanja od norme, aktivno formira genetske mehanizme koji osiguravaju stabilan razvoj organizama i formiranje optimalnih fenotipova zasnovanih na različitim genotipovima. Osigurava stabilno funkcioniranje organizama u širokom rasponu fluktuacija vanjskih uvjeta poznatih vrsti.

Disruptivna (trgajuća) selekcija- oblik prirodne selekcije, u kojem uslovi favorizuju dve ili više ekstremnih varijanti (smera) varijabilnosti, ali ne favorizuju srednje, prosečno stanje osobine. Kao rezultat, može se pojaviti nekoliko novih oblika iz jednog početnog. Darwin je opisao operaciju disruptivne selekcije, vjerujući da ona leži u osnovi divergencije, iako nije mogao pružiti dokaze za njeno postojanje u prirodi. Disruptivna selekcija doprinosi nastanku i održavanju polimorfizma populacije, au nekim slučajevima može uzrokovati specijaciju.

Jedna od mogućih situacija u prirodi u kojoj dolazi do poremećaja selekcije je kada polimorfna populacija zauzima heterogeno stanište. Istovremeno se različiti oblici prilagođavaju različitim ekološkim nišama ili podnišama.

Formiranje sezonskih rasa kod nekih korova objašnjava se djelovanjem disruptivne selekcije. Pokazalo se da se vrijeme cvatnje i zrenja sjemena kod jedne od vrsta takvih biljaka - livadske zvečke - proteže gotovo cijelo ljeto, a većina biljaka cvjeta i daje plod sredinom ljeta. Međutim, na sijenim livadama prednost dobijaju one biljke koje imaju vremena da procvjetaju i daju sjeme prije košnje, te one koje daju sjeme krajem ljeta, nakon košnje. Kao rezultat, formiraju se dvije rase zvečke - rano i kasno cvjetanje.

Disruptivna selekcija je izvedena umjetno u eksperimentima s Drosophila. Selekcija je vršena prema broju seta, ostavljajući samo jedinke sa malim i velikim brojem seta. Kao rezultat toga, od otprilike 30. generacije, dvije linije su se jako razilazile, uprkos činjenici da su se muhe nastavile ukrštati jedna s drugom, razmjenjujući gene. U nizu drugih eksperimenata (sa biljkama), intenzivno ukrštanje spriječilo je djelotvorno djelovanje disruptivne selekcije.

seksualni odabir Ovo je prirodna selekcija za uspjeh u reprodukciji. Opstanak organizama je važna, ali ne i jedina komponenta prirodne selekcije. Druga važna komponenta je privlačnost za pripadnike suprotnog pola. Darwin je ovu pojavu nazvao seksualnom selekcijom. „Ovaj oblik selekcije nije određen borbom za postojanje u odnosima organskih bića među sobom ili sa spoljnim uslovima, već rivalstvom između individua istog pola, obično muškog pola, za posedovanje jedinki drugog pola. " Osobine koje smanjuju održivost njihovih nosilaca mogu se pojaviti i širiti ako su prednosti koje pružaju u uspjehu razmnožavanja znatno veće od njihovih nedostataka za preživljavanje.

Uobičajene su dvije hipoteze o mehanizmima seksualne selekcije.

Prema hipotezi o "dobrim genima", ženka "razlozi" na sljedeći način: "Ako je ovaj mužjak, uprkos svom sjajnom perju i dugom repu, nekako uspio da ne umre u kandžama grabežljivca i preživi do puberteta, onda, ima dobre gene koji mu to dozvoljavaju. Dakle, treba ga izabrati za oca svojoj djeci: on će na njih prenijeti svoje dobre gene. Odabirom svijetlih mužjaka, ženke biraju dobre gene za svoje potomstvo.

Prema hipotezi o „privlačnim sinovima“, logika ženske selekcije je nešto drugačija. Ako su svijetli mužjaci, iz bilo kojeg razloga, privlačni ženkama, onda je vrijedno odabrati svijetlog oca za svoje buduće sinove, jer će njegovi sinovi naslijediti gene svijetle boje i biti će privlačni ženkama u sljedećoj generaciji. Dakle, dolazi do pozitivne povratne informacije, što dovodi do činjenice da se iz generacije u generaciju svjetlina perja mužjaka sve više povećava. Proces se povećava sve dok ne dostigne granicu održivosti.

U odabiru mužjaka, ženke nisu ni više ni manje logične nego u svim ostalim ponašanjima. Kada životinja osjeti žeđ, to ne znači da treba piti vodu kako bi uspostavila ravnotežu vode i soli u tijelu - ona odlazi na pojilo jer osjeća žeđ. Na isti način, ženke, birajući svijetle mužjake, slijede svoje instinkte - vole svijetle repove. Svi oni koji su instinktivno podstakli drugačije ponašanje, svi nisu ostavili potomstvo. Dakle, nismo raspravljali o logici ženki, već o logici borbe za egzistenciju i prirodnoj selekciji - slijepom i automatskom procesu koji je, djelujući neprestano s generacije na generaciju, formirao svu tu zadivljujuću raznolikost oblika, boja i instinkta koje opažamo. u svetu divljih životinja..

pozitivna i negativna selekcija

Postoje dva oblika prirodne selekcije: Pozitivno i Izrezivanje (negativno) izbor.

Pozitivna selekcija povećava broj jedinki u populaciji koje imaju korisne osobine koje povećavaju održivost vrste u cjelini.

Odsječena selekcija izbacuje iz populacije ogromnu većinu jedinki koje nose osobine koje naglo smanjuju održivost u datim uvjetima okoline. Uz pomoć cut-off selekcije iz populacije se uklanjaju jako štetni aleli. Također, pojedinci s kromosomskim preuređenjima i skupom hromozoma koji oštro remete normalan rad genetskog aparata mogu biti podvrgnuti selekciji rezanja.

Uloga prirodne selekcije u evoluciji

Charles Darwin je smatrao prirodnu selekciju glavnom pokretačkom snagom evolucije; u modernoj sintetičkoj teoriji evolucije ona je i glavni regulator razvoja i prilagođavanja populacija, mehanizam nastanka vrsta i supraspecifičnih svojti, iako je akumulacija informacija o genetici krajem 19. i početkom 20. stoljeća, a posebno otkriće diskretnog prirodnog nasljeđivanja fenotipskih osobina, navelo je neke istraživače da poriču važnost prirodne selekcije, te kao alternativu predlažu koncepte zasnovane na procjeni faktor mutacije genotipa kao izuzetno važan. Autori ovakvih teorija su postulirali ne postupnu, već vrlo brzu (preko nekoliko generacija) grčevitih karaktera evolucije (mutacija Huga de Vriesa, saltacionizam Richarda Goldschmitta i drugi manje poznati koncepti). Otkriće dobro poznatih korelacija među osobinama srodnih vrsta (zakon homoloških nizova) od strane N. I. Vavilova potaknulo je neke istraživače da formulišu sledeće „anti-darvinističke” hipoteze o evoluciji, kao što su nomogeneza, batmogeneza, autogeneza, ontogeneza i drugi. Tokom 1920-ih i 1940-ih u evolucijskoj biologiji, oni koji su odbacivali Darwinovu ideju evolucije prirodnom selekcijom (ponekad su teorije koje su naglašavale prirodnu selekciju nazivane "selekcionističkim") oživjeli su interes za ovu teoriju zbog revizije klasičnog darvinizma u svjetlu relativno mlada nauka o genetici. Sintetička teorija evolucije nastala kao rezultat, često pogrešno nazvana neodarvinizmom, oslanja se, između ostalog, na kvantitativnu analizu učestalosti alela u populacijama koje se mijenjaju pod utjecajem prirodne selekcije. Postoje rasprave u kojima ljudi s radikalnim pristupom, kao argument protiv sintetičke teorije evolucije i uloge prirodne selekcije, tvrde da „otkrića poslednjih decenija u različitim oblastima naučnih saznanja – od molekularna biologija sa svojom teorijom neutralnih mutacijaMotoo Kimura i paleontologija sa svojom teorijom isprekidane ravnoteže Stephen Jay Gould i Niles Eldredge (pri čemu pogled shvaćena kao relativno statična faza evolucijskog procesa) do matematike sa njenom teorijombifurkacije i fazni prelazi- svjedoče o nedostatku klasične sintetičke teorije evolucije za adekvatan opis svih aspekata biološke evolucije". Rasprava o ulozi različitih faktora u evoluciji započela je prije više od 30 godina i traje do danas, a ponekad se kaže da je „evolucijska biologija (misli se, naravno, na teoriju evolucije) došla do potrebe za svojim sljedećim, treća sinteza."

Postoje različite klasifikacije oblika selekcije. Široko se koristi klasifikacija zasnovana na prirodi uticaja selekcijskih oblika na varijabilnost osobine u populaciji.

Najpoznatiji primjer takvog polimorfizma je anemija srpastih stanica. Ova teška bolest krvi javlja se kod ljudi homozigotnih za mutantni alel hemoglobina ( HbS) i dovodi do njihove smrti u ranoj dobi. U većini ljudskih populacija, učestalost ovog alela je vrlo niska i približno jednaka učestalosti njegovog pojavljivanja zbog mutacija. Međutim, prilično je česta u područjima svijeta gdje je malarija uobičajena. Ispostavilo se da heterozigoti za HbS imaju veću otpornost na malariju od homozigota za normalni alel. Zbog toga se stvara i stabilno održava heterozigotnost za ovaj smrtonosni alel u homozigotu u populacijama koje naseljavaju malarije.

Uobičajene su dvije hipoteze o mehanizmima seksualne selekcije.

Prema hipotezi o "dobrim genima", ženka "razlozi" na sljedeći način: "Ako je ovaj mužjak, uprkos svom sjajnom perju i dugom repu, nekako uspio da ne umre u kandžama grabežljivca i doživi pubertet, onda, posjeduje dobre gene koji su mu to omogućili. Dakle, treba ga izabrati za oca svojoj djeci: on će na njih prenijeti svoje dobre gene. Odabirom svijetlih mužjaka, ženke biraju dobre gene za svoje potomstvo.

· Prema hipotezi o „privlačnim sinovima“, logika izbora ženki je nešto drugačija. Ako su svijetli mužjaci, iz bilo kojeg razloga, privlačni ženkama, onda je vrijedno odabrati svijetlog oca za svoje buduće sinove, jer će njegovi sinovi naslijediti gene svijetle boje i biti će privlačni ženkama u sljedećoj generaciji. Dakle, dolazi do pozitivne povratne informacije, što dovodi do činjenice da se iz generacije u generaciju svjetlina perja mužjaka sve više povećava. Proces se povećava sve dok ne dostigne granicu održivosti.

1. Šta je borba za postojanje?

Borba za postojanje je složen i raznolik odnos organizama unutar iste vrste, između različitih vrsta i sa neorganskom prirodom.

2. Šta je prirodna selekcija? Šta se podrazumijeva pod umjetnom selekcijom?

Prirodna selekcija je glavni faktor evolucije, koji vodi do opstanka i preferencijalne reprodukcije jedinki koje su prilagođenije datim uslovima sredine i imaju korisne nasledne osobine.

Umjetna selekcija je odabir od strane osobe ekonomski ili dekorativno najvrednijih jedinki životinja i biljaka kako bi se od njih dobilo potomstvo sa željenim svojstvima.

3. Koje su glavne odredbe Darvinovog evolucionog učenja?

Darwinova teorija se može formulirati kao sljedeće osnovne odredbe.

1. Svi organizmi koji naseljavaju našu planetu su promjenjivi. Nemoguće je pronaći dva potpuno identična zeca, vuka, guštera ili druge životinje ili biljke koje pripadaju istoj vrsti.

2. U prirodi se rađa više jedinki svake vrste nego što resursi životne sredine dozvoljavaju da se hrane. To dovodi do borbe za postojanje između njih. Kao rezultat toga, preživljavaju jedinke koje imaju najpovoljnije osobine u datim uslovima sredine, odnosno dolazi do prirodne selekcije.

3. Jedinke očuvane prirodnom selekcijom ostavljaju potomstvo, prenoseći svoje osobine naslijedom. To osigurava postojanje određene vrste dugo vremena.

4. Pošto se uslovi životne sredine u različitim delovima areala mogu razlikovati, onda se adaptacije formiraju različito, odnosno dolazi do divergencije karakteristika organizama, što dovodi do pojave novih vrsta – specijacije.

Pitanja

1. Koji su glavni uzroci borbe za egzistenciju?

Nesklad između broja jedinki koje se pojavljuju u populaciji i raspoloživih životnih resursa neminovno vodi u borbu za egzistenciju.

2. Koje oblike borbe za egzistenciju poznajete? Navedite relevantne primjere.

Darwin je razlikovao tri oblika borbe za egzistenciju: intraspecifičnu, međuvrstu i borbu protiv nepovoljnih uslova neorganske prirode.

Najintenzivnija od njih je intraspecifična borba. Živopisan primjer intraspecifične borbe je nadmetanje između četinarskih šumskih stabala iste starosti. Najviša stabla sa svojim raširenim krošnjama presreću većinu sunčevih zraka, a njihov moćni korijenski sistem upija minerale otopljene u vodi iz tla na štetu slabijih susjeda. Intraspecifična borba posebno se pogoršava povećanjem gustine populacije, na primjer, s obiljem pilića u nekim vrstama ptica (mnoge vrste galebova, burevica): jači tjeraju slabe iz gnijezda, osuđujući ih na smrt od grabežljivaca ili gladovanje.

Između populacija različitih vrsta uočava se međuvrsna borba. Može se manifestovati u obliku nadmetanja za iste vrste prirodnih resursa ili u vidu jednostranog korišćenja jedne vrste drugom. Primjer konkurencije za slične vrste resursa daje odnos između sivih i crnih pacova koji se bore za mjesto u ljudskim naseljima. Sivi štakor, jači i agresivniji, vremenom je zamijenio crnog štakora, koji se trenutno nalazi samo u šumskim područjima ili pustinjama. U Australiji je obična pčela donesena iz Evrope istisnula malu domaću pčelu bez uboda.

Primjer borbe druge vrste je odnos između grabežljivca i plijena: ptica i insekata, riba i malih rakova, lavova i antilopa itd. Samo u ovim slučajevima borba za egzistenciju se izražava u direktnoj borbi: grabežljivci se prepiru oko plijena. ili žrtva. Jasan rezultat takvih odnosa su koordinirane evolucijske promjene i grabežljivca i plijena: grabežljivac ima sofisticirana sredstva napada - očnjake, kandže, brze pokrete, vrebajuće ponašanje; žrtve imaju ništa manje sofisticirane oblike zaštite: razne šiljke i školjke, maskirne boje, postavljanje stražara i druge vrste adaptivnog ponašanja.

Treći oblik borbe za egzistenciju - borba sa nepovoljnim uslovima životne sredine - takođe igra veliku ulogu u evolucionim promenama organizama. Strukturne karakteristike nekih biljaka, kao što su vilenjaci, jastučnice, jasno ukazuju na život u teškim uslovima severa ili visoravni.

Abiotički faktori imaju značajan utjecaj na evoluciju organizama ne samo sami po sebi: njihov utjecaj može ojačati ili oslabiti unutar- i međuvrsne odnose. S nedostatkom teritorije, topline ili svjetlosti, unutarspecifična borba može se pogoršati ili, obrnuto, oslabiti s viškom resursa potrebnih za život. U toplim godinama, s obilnim razvojem zooplanktona, smuđ aktivno jede rakove koji plutaju u vodenom stupcu; u hladnim, neproduktivnim godinama, nedostatak hrane tjera ribe da se prebace na prehranu vlastitim mladuncima.

3. Šta je djelovanje prirodne selekcije?

Prirodna selekcija utiče na sastav populacije: „uklanjajući“ iz nje manje prilagođene genotipove, čini je prilagođenijom uslovima sredine.

4. Koje oblike prirodne selekcije poznajete? Pod kojim uslovima rade? Navedite relevantne primjere.

U slučajevima kada je prirodna selekcija usmjerena na održavanje postojećih osobina (fenotipova), govore o stabilizaciji selekcije. Biolozi znaju dobre dokaze za postojanje stabilizacijske selekcije. Na primjer, boja vodene zmije koja živi na otocima nekih jezera čini je nevidljivom u šikarama vegetacije. Međutim, s vremena na vrijeme, kao rezultat mutacija, pojavljuju se osobe koje imaju drugu boju. Ova nova boja je naslijeđena. Ipak, broj mutanata ne raste: ptice grabljivice brzo ih uništavaju, zakopavajući ih na pozadini vodene vegetacije. Posljedično, rijetko uspijevaju preživjeti do puberteta i ostaviti potomstvo.

Stabilizirajuća selekcija je uobičajena tamo gdje životni uslovi ostaju konstantni tokom dugog perioda, kao što su sjeverne geografske širine i na dnu okeana. Ovdje desetinama i stotinama miliona godina nije došlo do primjetnih promjena, a organizmi su se već prilično dobro prilagodili životu u ovoj sredini. Stabilizirajuća selekcija djeluje i na promjenjivijim mjestima - na planinskim livadama, na bezvodnim pješčanim dinama: ovdje se uvjeti mijenjaju brže nego na dnu okeana, ali ipak ostaju konstantni prilično dugo u odnosu na životni vijek pojedinih generacija.

Drugi oblik prirodne selekcije je selekcija motiva. Za razliku od stabilizacije, ovaj oblik selekcije potiče promjene u fenotipovima. Radnja selekcije motiva može se vrlo brzo manifestirati kao odgovor na neočekivane i snažne promjene vanjskih uslova. Klasičan primjer je slučaj jedne od vrsta leptira, brezovog moljca.

U 18. stoljeću engleski kolekcionari leptira vrlo rijetko su nalazili tamne predstavnike ove vrste. Obično su brezovi moljci svijetle boje, što im omogućava da se dobro kamufliraju na stablima gusto prekrivenim lišajevima, gdje obično provode vrijeme tokom dana. Ptice i drugi lovci na leptire imaju poteškoća s razlikovanjem svijetlih leptira kada su smješteni na stablima drveća. Tamnokrili leptiri su jedinke sa visokim sadržajem pigmenta melanina. Nemaju prirodnu kamuflažu i stoga su ranjiviji na ptice. Kao rezultat toga, kolekcionarima nije bilo lako da ga pronađu.

Međutim, sredinom XIX veka u Engleskoj je došlo do industrijske revolucije. Okruzi fabrike bili su jako zagađeni produktima sagorevanja uglja sa visokim sadržajem sumpora (sumporni gas). Kao rezultat toga, lišajevi na kori drveća počeli su umirati. Osim toga, kora mnogih stabala bila je prekrivena čađom, posebno u blizini tvornica i pogona. Kao rezultat toga, upravo je u tim područjima počeo rasti broj tamnih leptira, dok se broj svijetlih leptira osjetno smanjio. Naučnici su sugerirali da promjene u sastavu populacije moljca nisu ništa drugo nego posljedica prirodne selekcije povezane s promjenama u okolišu.

Drugi primjer se odnosi na promjenu pod utjecajem selekcije motiva u osjetljivosti insekata na djelovanje insekticida (otrova). Selekcija je pomogla mnogim vrstama insekata da se odupru otrovima. Na primjer, neke vrste komaraca imaju gen koji kodira proizvodnju enzima koji blokira djelovanje malih doza otrova. Tamo gdje se koriste insekticidi, većina komaraca umire, samo nekoliko preživi, ali su u stanju proizvesti odgovarajući enzim dvostruko većom brzinom. Oni su ti koji stvaraju novu populaciju, čiji su pojedinci praktički imuni na otrov.

Razmotrili smo primjere u kojima se djelovanje motivske selekcije manifestira vrlo brzo – u roku od samo nekoliko decenija – kao odgovor na nagle promjene u uvjetima postojanja organizama. Međutim, u većini slučajeva proces odabira je vrlo spor. Promjene stanovništva povezane s tim traju isto toliko. Dakle, djelovanje selekcije može se otkriti samo u obliku postepenih i ne uvijek izrazitih promjena u procesu proučavanja fosilnih oblika. Klasičan primjer takvih promjena je rekonstruirana slika evolucije konjskog stopala.

U procesu evolucije izmjenjuju se različiti oblici prirodne selekcije. Obično evolucijske transformacije počinju pod utjecajem selekcije motiva kao odgovora na ozbiljne promjene u uvjetima okoline. Kao rezultat, pojavljuju se nove podvrste, a zatim vrste. Tada se pokretačka selekcija zamjenjuje stabilizirajućom, a promjene koje su stekle jedinke vrste se čuvaju - nova vrsta se stabilizira.

5. Da li je moguće dobiti eksperimentalnu potvrdu djelovanja prirodne selekcije?

Eksperimentalnu potvrdu djelovanja prirodne selekcije teško je dobiti, jer. izbor je veoma spor. Ali u nekim slučajevima (na primjer, s vretenima od breze) to je još uvijek moguće.

Prirodna selekcija. Oblici prirodne selekcije

Najnoviji

To se mora znati