Satelitske ćelije mišićnih vlakana. Značenje riječi satelitske ćelije u medicinskom smislu

Izvestiya RAI. BIOLOŠKA SERIJA, 200?, br. 6, str. 650-660

ĆELIJA BIOLOGIJA

SATELITNE ĆELIJE MIŠIĆNOG SISTEMA I REGULACIJA POTENCIJALA ZA OBRAVANJE MIŠIĆA

N. D. Ozernshk i O. V. Balan

Institut za razvojnu biologiju N.K. Koltsov Ruska akademija nauka, 119991 Moskva, ul. Vavilov, 26

Email: [email protected] Primljeno 26. marta 2007

Pregledom se analiziraju glavni aspekti biologije satelitskih ćelija mišićnog sistema: identifikacija, porijeklo u ranim fazama razvoja, mehanizmi njihovog samoodržavanja zbog asimetrične podjele, sadržaj u različitim tipovima mišića i u različitim fazama ontogeneze, uloga regulatornih gena porodice. Pax (posebno, Pax7) i njihovi proizvodi u kontroli proliferacije, učešće faktora rasta (HGF, FGF, IGF, TGF-0) u aktivaciji ovih ćelija tokom oštećenja mišića. Razmatraju se karakteristike početnih faza miogene diferencijacije aktiviranih satelitskih ćelija duž puta sličnog formiranju mišića tokom embrionalnog razvoja.

Budući da matične stanice imaju sposobnost samoodržavanja tijekom života i potencijalno se mogu diferencirati u različite tipove stanica, njihovo proučavanje omogućava dublje razumijevanje mehanizama održavanja homeostaze tkiva u odraslom organizmu, kao i korištenje ove vrste stanica za analizu. usmjerene diferencijacije in vitro. Mnogi problemi u biologiji matičnih ćelija uspješno se rješavaju korištenjem modela mišićnih satelitskih stanica. Satelitske ćelije mišićnog sistema se aktivno proučavaju kako bi se analizirale karakteristike biologije matičnih ćelija (Comelison i Wold, 1997; Seale i Rudnicki, 2000; Seale et al, 2000, 2001; Bailey et al, 2001; Charge i Rudnicki, 2004; Gros et al, 2005; Shinin et al., 2006).

Diferencijacija ćelija mišićnog sistema tokom embrionalnog razvoja i formiranje miogenih ćelija iz satelitskih ćelija mišića odraslog organizma su međusobno povezani procesi. Satelitske ćelije u procesu zamjene i popravke u mišićima odraslih životinja prolaze u osnovi isti put diferencijacije kao i miogene ćelije u periodu embrionalnog razvoja. Najvažniji element u regulaciji potencijala oporavka mišića je aktivacija satelitskih stanica kao odgovor na određene utjecaje ili oštećenja.

SATELITNE ĆELIJE DA LI SU MIŠIĆNE MATIČNE ĆELIJE?

Satelitske ćelije je prvi opisao Mauro u skeletnim mišićima žaba (Mauro, 1961) na osnovu analize njihove morfologije i distribucije.

lokacija u zrelim mišićnim vlaknima. Kasnije su ove ćelije identifikovane u mišićima ptica i sisara (Schultz, 1976; Armand et al, 1983; Bischoff, 1994).

Satelitske ćelije formiraju stabilan, samoobnavljajući bazen matičnih ćelija u mišićima odraslih, gde su uključene u rast i popravku mišića (Seale et al, 2001; Charge i Rudnicki, 2004). Poznato je da se matične ćelije različitih tkiva, pored ekspresije specifičnih genetskih i proteinskih markera, kao i sposobnosti formiranja klonova, pod određenim uslovima diferenciraju u određene ćelijske linije, što se smatra jednim od važnih znakova matičnosti. U početku se vjerovalo da mišićne satelitske stanice stvaraju samo jednu vrstu stanica - miogene prekursore. Međutim, detaljnije proučavanje ovog problema pokazalo je da se pod određenim uslovima satelitske ćelije mogu in vitro diferencirati u druge tipove ćelija: osteogene i adipogene (Katagiri et al., 1994; Teboul et al., 1995).

Razmatra se i stanovište prema kojem skeletni mišići odraslih životinja sadrže prekursore satelitskih ćelija, a to su matične ćelije (Zammit i Beauchamp, 2000; Seale i Rudnicki, 2000; Charge i Rudnicki, 2004). Dakle, pitanje satelitskih ćelija kao matičnih ćelija mišićnog sistema zahteva dalja istraživanja.

Rice. Slika 1. Satelitske ćelije femoralnih mišića odraslog štakora koje eksprimiraju specifični marker Pax7] ovih ćelija: a - na periferiji mišićnih vlakana, b - u ćelijskoj kulturi. Skala bar: 5 µm.

IDENTIFIKACIJA MIŠIĆNIH SATELITNIH ĆELIJA

Satelitske ćelije se identifikuju po nekoliko kriterijuma. Jedan od važnih kriterijuma je morfološki. Ove ćelije su lokalizovane u udubljenjima između bazalne lamine i sarkoleme miofibrila. Satelitske ćelije karakteriše visok nuklearno-citoplazmatski odnos, kao i visok sadržaj heterohromatina i smanjen sadržaj citoplazmatskih organela (Seale i Rudnicki, 2000; Charge i Rudnicki, 2004). Satelitske ćelije su takođe određene ekspresijom specifičnih genetskih i proteinskih markera: prvenstveno gena Pax7 i njegovog proteinskog produkta, transkripcionog faktora Pax7, koji je eksprimiran u jezgrima u mirovanju i aktiviranim satelitskim ćelijama (slika 1). Skeletni mišići miša s manjkom gena Pax7 ne razlikuju se od mišića divljeg tipa pri rođenju, ali su potpuno lišeni mišićnih satelitskih ćelija (Seale et al, 2000, 2001; Bailey et al., 2001; Charge i Rudnicki, 2004) .

Satelitske ćelije takođe eksprimiraju standardne gene markere matičnih ćelija: CD34, Msx-1, MNF, c-Met receptor gen (Bailey et al., 2001; Seale et al., 2001). U satelitskim stanicama u mirovanju, ekspresija miogenih regulatora fam. bHLH (Smith et al., 1994; Yablonka-Reuveni i Rivera, 1994; Cornelison i Wold, 1997; Cooper et al., 1999). Međutim, kasnije je u satelitskim ćelijama u mirovanju pronađen vrlo nizak nivo ekspresije Myf5, predstavnika porodice. bHLH izražen u ranim fazama embrionalne miogeneze (Beauchamp et al., 2000; Katagiri et al.).

POREKLO MIŠIĆNIH SATELITNIH ĆELIJA U EMBRIOGEZE: SOMITI ILI VASKULARNA ENDOTELA?

Jedno od suštinskih pitanja u biologiji matičnih ćelija, analizirano na primeru mišićnog sistema, jeste poreklo satelitskih ćelija u toku ontogeneze. Razvoj skeletnih mišića kod kralježnjaka se dešava tokom embriogeneze, a dopunjavanje bazena miofibrila usled njihove diferencijacije od satelitskih ćelija nastavlja se tokom života (Seale i Rudnicki, 2000; Bailey et cil., 2001; Seale et cil., 2001; Charge i Rudnički, 2004). Koji ćelijski izvori formiraju skup satelitskih ćelija u embriju, koji funkcionira kroz cijelu ontogenezu? Prema opšteprihvaćenom gledištu, satelitske ćelije potiču od multipotentnih mezodermalnih somitnih ćelija.

Multipotentne ćelije aksijalnog mezoderma embriona postaju posvećene u pravcu miogene diferencijacije kao odgovor na lokalne morfogenetske signale iz susjednih tkiva: neuralne cijevi (geni Shh i Wnt porodica i njihovi proizvodi), notohorda (gen porodice Shh i njegov proizvod) i ektoderm. Međutim, samo dio embrionalnih ćelija mezoderma dovodi do diferencijacije mišića (slika 2). Neke od ovih ćelija nastavljaju da se dijele i ne diferenciraju se u mišiće. Neke od ovih ćelija su prisutne i u mišićima odraslih, gdje služe kao prekursori satelitskih ćelija (Armand et al., 1983).

U početku se hipoteza o somitskom poreklu satelitskih ćelija zasnivala na eksperimentima transplantacije somita kod ptica: somiti iz embriona donora (prepelice) presađeni su u embrione primaoca (pileće) i

neuralna cijev

Miogeneza iz satelitskih ćelija

Myogenin MRF4

Strukturni ■ geni kontraktilnih proteina

Povreda, uganuće, vežbanje, električna stimulacija

HGF FGF TGF-ß IGF

Proliferirajući mioblasti

I Miofibrili J^-- Miogenin

Strukturni geni kontraktilnih proteina

Rice. 2. Šema regulacije miogeneze u embrionalnom razvoju i formiranju, aktivaciji, diferencijaciji satelitskih ćelija. DM - dermamiotom, C - sklerotom; Shh, Wnt - geni čiji proizvodi služe kao induktori morfogenetskih procesa; Pax3, Myf5, MyoD, miogenin, MRF4 - specifični proteinski regulatori miogeneze; Pax7, CD-34, MNF, c-met - satelitski ćelijski markeri; HGF, FGF, TGF-ß, IGF su faktori rasta koji aktiviraju satelitske ćelije.

nakon završetka embriogeneze, ćelije somita donora prepelice pronađene su kod pilića i odraslih kokoši (Armand et al., 1983). Na osnovu podataka dobijenih u ovom radu donesen je zaključak o somitskom porijeklu svih miogenih ćelijskih linija, uključujući i mišićne satelitske ćelije. Treba napomenuti i neke radove koji ukazuju na drugačije porijeklo satelitskih ćelija, posebno iz koštane srži, nemišićnih rezidentnih ćelija, itd. (Ferrari et al., 1998; Bittaer et al., 1999).

Postoje i podaci o formiranju satelitskih ćelija iz vaskularnog endotela embriona (De Angelis et al., 1999). U ovom radu je prikazano prisustvo miogenih prekursora u dorzalnoj aorti mišjih embriona. Klonovi endotelnih ćelija ove žile, kada se uzgajaju in vitro, eksprimiraju i endotelne i miogene markere slične markerima satelitskih ćelija mišića odraslih. Osim toga, stanice takvih klonova morfološki su slične satelitskim stanicama konačnih mišića. Kada se ove ćelije ubrizgaju direktno u regenerirajući mišić, one se uključuju

u regenerirajuće fibrile i ove ćelije imaju satelitske karakteristike. Nadalje, ako se embrionalna aorta transplantira u mišiće novorođenih imunodeficijentnih miševa, stanice iz transplantiranog suda mogu dovesti do raznih miogenih stanica (De Angelis et al., 1999; Minasi et al., 2002).

Dakle, endotelne ćelije mogu biti uključene u formiranje novih miofibrila tokom razvoja mišića zbog sposobnosti da dovedu do aktiviranih satelitskih ćelija, ali nije jasno da li su endotelne ćelije sposobne da doprinesu populaciji satelitskih ćelija u mirovanju u mišićima odraslih. . Pokazalo se da embrionalne vaskularne endotelne ćelije mogu poslužiti kao dodatni izvor satelitskih ćelija tokom embriogeneze (De Angelis, 1999; Charge i Rudnicki, 2004).

Nedavno se raspravljalo o drugom izvoru porijekla satelitskih ćelija. Pokazalo se da pročišćene hematopoetske matične ćelije iz koštane srži nakon njihove intravenske injekcije ozračenim miševima mogu učestvovati u regeneraciji miofibrila (Gus-

Sony et al., 1999). U d

Za dalje čitanje članka morate kupiti cijeli tekst. Članci se šalju u formatu

BALAN O. V., MYUGE N. S., OZERNYUK N. D. - 2009.

A - Prema citolemi.

B- Prema sarkotubularnom sistemu.

B. Kroz citoplazmatsku granularnu mrežu.

D- Prema citolemi i sarkotubularnom sistemu.

D- mikrotubulama.

40. Završeci motornih živaca u mišićima:

A - na plazmalemi specijaliziranog dijela mišićnog vlakna

B- na krvnim sudovima

B- na aktinskim diskovima

G- na miosatelitocitima

D- na miozinskim diskovima

Koje se tkivo nalazi između mišićnih vlakana skeletnog mišićnog tkiva?

A - Retikularno tkivo.

B- Gusto, nepravilno vezivno tkivo.

C- Gusto formirano vezivno tkivo.

D- Labavo vlaknasto vezivno tkivo.

Iz kojeg embrionalnog rudimenta se razvija srčano mišićno tkivo?

A - Iz parijetalnog lista splanhnotoma.

B- Iz miotoma.

B. Iz visceralnog lista splanhnotoma.

D- Od sklerotoma.

43. Dijade kardiomiocita su:

A- dvije Z-linije

B - jedan rezervoar sarkoplazmatskog retikuluma i jedan T-tubul

B- jedan Ι-disk i jedan A-disk

G- međućelijski kontakti interkalarnih diskova

Kako dolazi do regeneracije mišićnog tkiva srca?

A- Mitotičkom podjelom miocita.

B- dijeljenjem miosatelitocita.

B- Diferencijacijom fibroblasta u miocite.

G- Intracelularnom regeneracijom miocita.

D- Amitotskom podjelom miocita.

Koja od sljedećih strukturnih karakteristika NIJE karakteristična za srčani mišić?

A- Položaj jezgara u centru kardiomiocita.

B- Položaj jezgara na periferiji kardiomiocita.

B- Prisutnost umetnutih diskova.

D- Prisustvo anastomoza između kardiomiocita.

D- nema labavog vezivnog tkiva u stromi organa

Odgovor: B, D.

Šta se dešava kada se sarkomer kontrahuje?

A- Skraćivanje aktinskih i miozinskih miofilamenata.

B- Smanjenje širine "H" zone.

B- Konvergencija telofragmi (Z - linije).

D- Smanjenje širine A-diska.

D- Klizanje aktinskih miofilamenata duž miozina.

Odgovor: B, C, D.

Gdje se nalaze satelitske ćelije skeletnih mišića?

O- U perimizijumu.

B- U endomizijumu.

B- Između bazalne membrane i plazmoleme simplasta.

G- Ispod sarkoleme

Šta je karakteristično za srčano mišićno tkivo?

A- Mišićna vlakna se sastoje od ćelija.

B- Dobra ćelijska regeneracija.

B- Mišićna vlakna anastoziraju jedno s drugim.

G- Reguliše somatski nervni sistem.

Odgovor: A, B.

Koji dio sarkomera nema tanke aktinske miofilamente?

A- Na disku I.

B- U pogonu A.

B- U zoni preklapanja.

G- U zoni H-opsega.

Koja je razlika između glatkog mišićnog tkiva i prugastog skeletnog tkiva?

O- Sastoji se od ćelija.

B- Dio je zidova krvnih sudova i unutrašnjih organa .

B- Sastoji se od mišićnih vlakana.

G- Razvija se iz somitnih miotoma.

D- Nema prugaste miofibrile.

Odgovor: A, B, D.

Nekoliko tačnih odgovora

1. Koji su međućelijski kontakti prisutni u interkaliranim diskovima:

A- dezmozomi

B- srednji

B- prorez

G-hemidesmozomi

Odgovor: A, B, C.

2. Vrste kardiomiocita:

A- sekretorna

B- kontraktilna

B- prelazni

G- touch

D - provodni

Odgovor: A, B, D.

3. Sekretorni kardiomiociti:

A- lokaliziran u zidu desne pretklijetke

B- luče kortikosteroide

B- luče natriuretski hormon

G- utiče na diurezu

D- doprinose kontrakciji miokarda

Odgovor: A, B, D.

4. Odraziti dinamiku procesa histogeneze prugasto-prugastog skeletnog mišićnog tkiva:

A - formiranje mišićne cijevi

B- diferencijacija mioblasta u prekursore simplasta i satelitske ćelije

B- migracija prekursora mioblasta iz miotoma

G- formiranje simplasta i satelitskih ćelija

D - spoj simplasta i ćelija - satelita sa formacijom

skeletno mišićno vlakno

Odgovor: C, B, D, A, D.

5. Koje vrste mišićnog tkiva imaju ćelijsku strukturu:

A - glatko

B- srčani

B- skeletni

Odgovor: A, B.

6. Struktura sarkomera:

A - dio miofibrile koji se nalazi između dva H-traka

B- se sastoji od A-diska i dvije polovine I-diska

C- mišić se ne skraćuje kada se kontrahira

D- se sastoji od aktinskih i miozinskih filamenata

Odgovor: B, G.

7. Stavite faze mišićne kontrakcije ispravnim redoslijedom:

A- vezivanje Ca 2+ jona za troponin i oslobađanje aktivnog

centrira na molekulu aktina

B- naglo povećanje koncentracije Ca 2+ jona

B- vezanje glava miozina za molekule aktina

D- odvajanje miozinskih glava

Odgovor: B, A, C, D

8. Glatke mišićne ćelije:

A- sintetiše komponente bazalne membrane

B- caveolae - analog sarkoplazmatskog retikuluma

B-miofibrile su orijentisane duž uzdužne ose ćelije

G-gusta tijela - analog T-tubula

D-aktinski filamenti se sastoje samo od aktinskih filamenata.

Odgovor: A, B, D.

9. Bijela mišićna vlakna:

A- veliki prečnik sa jakim razvojem miofibrila

B-aktivnost laktat dehidrogenaze je visoka

B- puno mioglobina

G- duge kontrakcije, mala sila

Odgovor: A, B.

10. Crvena mišićna vlakna:

A - brza, velika sila kontrakcije

B- puno mioglobina

AT - nekoliko miofibrila, tanki

D- visoka aktivnost oksidativnih enzima

D - nekoliko mitohondrija

Odgovor: B, C, D.

11. U toku reparativne histogeneze skeletnog mišićnog tkiva dešava se:

A - nuklearna podjela zrelih mišićnih vlakana

B- podjela mioblasta

B- sarkomerogeneza unutar mioblasta

G- formiranje simplasta

Odgovor: B, G.

12. Šta je zajedničko mišićnim vlaknima skeletnog i srčanog mišićnog tkiva:

A- trozvuke

B-prugasti miofibrili

B- ubacite diskove

G-satelitske ćelije

D- sarkomer

E - proizvoljni tip redukcije

Odgovor: B, D.

13. Odredite ćelije između kojih postoje praznine:

A - kardiomiociti

B- mioepitelne ćelije

B-glatki miociti

G- miofibroblasti

Odgovor: A, B.

14. Glatke mišićne ćelije:

A- sintetiše kolagen i elastin

B- sadrži kalmodulin - analog troponina C

B- sadrži miofibrile

G-sarkoplazmatski retikulum je dobro razvijen

Odgovor: A, B.

15. Uloga bazalne membrane u regeneraciji mišićnih vlakana:

A- sprečava rast okolnog vezivnog tkiva i stvaranje ožiljka

B- održava potrebnu acidobaznu ravnotežu

B-komponente bazalne membrane koriste se za popravku miofibrila

G- osigurava ispravnu orijentaciju mišićnih tubula

Odgovor: A, G.

16. Koji su znaci skeletnog mišićnog tkiva:

A - sastavljen od ćelija

B- Jezgra se nalaze na periferiji.

B- Sastoje se od mišićnih vlakana.

G- Posjeduje samo intracelularnu regeneraciju.

D- Razvija se iz miotoma

Odgovor: B, C, D.

Sve je istina, osim

1. Embrionalna miogeneza skeletnih mišića (sve su tačne osim):

A- mioblasti mišića ekstremiteta potiču iz miotoma

B- dio proliferirajućih mioblasta formira satelitske ćelije

B - tokom mitoza, kćerki mioblasti su povezani citoplazmatskim mostovima

D- u mišićnim tubulima počinje sklapanje miofibrila

D-jezgra se kreću na periferiju miosimplasta

2. Trijada vlakana skeletnih mišića (sve su tačne osim):

A-T tubuli nastaju invaginacijom plazmaleme

B- u membranama, terminalne cisterne sadrže kalcijumske kanale

B- ekscitacija se prenosi od T-tubula do terminalnih cisterni

G-aktivacija kalcijumskih kanala dovodi do smanjenja Ca 2+ u krvi

3. Tipični kardiomiocit (sve je ispravno osim):

B- sadrži jedno ili dva centralno locirana jezgra

B-T tubul i terminalna cisterna formiraju dijadu

G-interkalirani diskovi sadrže dezmozome sa jazom spoja

D- zajedno sa aksonom motornog neurona formira neuromišićnu sinapsu

4. Sarcomere (sve je ispravno osim):

A-deblji filamenti se sastoje od miozina i C-proteina

B-tanki filamenti se sastoje od aktina, tropomiozina, troponina

B - sarkomer se sastoji od jednog A-diska i dvije polovine I-diska

G- u sredini I-diska nalazi se Z-linija

D- sa kontrakcijom, širina A-diska se smanjuje

5. Struktura kontraktilnog kardiomiocita (sve je ispravno osim):

A - uređen raspored snopova miofibrila, isprepletenih lancima mitohondrija

B- ekscentrična lokacija jezgra

B- prisustvo anastamozirajućih mostova između ćelija

G- međućelijski kontakti - interkalirani diskovi

D- centralno locirana jezgra

6. Kada dođe do mišićne kontrakcije (sve su tačne osim):

Skraćivanje sarkomera

B- skraćivanje mišićnog vlakna

B- skraćivanje aktinskih i miozinskih miofilamenata

D- skraćivanje miofibrila

Odgovor: A, B, D.

7. Glatki miocit (sve je tačno osim):

A - vretenasta ćelija

B- sadrži veliki broj lizosoma

B - jezgro se nalazi u centru

D- prisustvo aktinskih i miozinskih filamenata

D- sadrži međufilamente desmina i vimentina

8. Srčano mišićno tkivo (sva su tačna osim):

A - nije u stanju da se regeneriše

B- mišićna vlakna formiraju funkcionalna vlakna

B-pejsmejkeri pokreću kontrakciju kardiomiocita

D- autonomni nervni sistem reguliše učestalost kontrakcija

D- kardiomiocit prekriven sarkolemom, bez bazalne membrane

9. Kardiomiociti (svi su tačni osim):

A - cilindrična ćelija sa razgranatim krajevima

B- sadrži jedno ili dva jezgra u centru

B-miofibrile se sastoje od tankih i debelih filamenata

G-interkalirani diskovi sadrže dezmozome i praznine

D- zajedno sa aksonom motornog neurona prednjih rogova kičmene moždine formira neuromišićnu sinapsu

10. Glatko mišićno tkivo (sve su istinite osim):

A - nevoljno mišićno tkivo

B- je pod kontrolom autonomnog nervnog sistema

B-kontraktilna aktivnost ne zavisi od hormonskih uticaja

G- formira mišićnu membranu šupljih organa

D- u stanju da se regeneriše

11. Razlika između srčanog mišićnog tkiva i skeletnog tkiva (sve je tačno osim):

O- Sastoje se od ćelija.

B- Jezgra se nalaze u centru ćelija.

B- Miofibrili se nalaze na periferiji kardiomiocita.

G- Mišićna vlakna nemaju poprečne pruge.

D- Mišićna vlakna anastoziraju jedno s drugim.

Za usklađenost

1. Uporedite vrste mišićnih vlakana sa izvorima njihovog razvoja:

1. prugasti skeletni A-mezenhim

2. prugasti srčani B-miotom

3.glatki B- visceralni sloj

splanhnotoma

Odgovor: 1-B, 2-C, 3-A.

Napravite poređenje.

Miofilamenti: formirani od proteina:

1. miozin A-aktinom

2. aktin B-miozin

B- troponin

G- tropomiozin

Odgovor: 1-B, 2-A, C, D.

3. Uporedite strukture miofibrila i vrste proteina sa kojima se formiraju:

1. Z-band A-vimentin

2. M-linija B- miomi e zine

B-C-protein

G - α-aktinin

D-desmin

Odgovor: 1-A, D, D; 2-B,C.

Mišićno tkivo obavlja motoričke funkcije tijela. Neki od histoloških elemenata mišićnog tkiva imaju kontraktilne jedinice - sarkomere (vidi sliku 6-3). Ova okolnost omogućava razlikovanje dvije vrste mišićnog tkiva. Jedan od njih - prugasta(skeletni i srčani) i drugi - glatko. U svim kontraktilnim elementima mišićnog tkiva (prugasto skeletno mišićno vlakno, kardiomiociti, glatke mišićne ćelije - SMC), kao i u nemišićnim kontraktilnim ćelijama, aktomiozinski hemomehanički pretvarač. Kontraktilna funkcija skeletnog mišićnog tkiva (dobrovoljni mišići) kontroliše nervni sistem (somatska motorna inervacija). Nehotični mišići (srčani i glatki) imaju autonomnu motoričku inervaciju, kao i razvijen sistem humoralne kontrole. SMC karakterizira izražena fiziološka i reparativna regeneracija. Vlakna skeletnih mišića sadrže matične ćelije (satelitske ćelije), tako da je skeletno mišićno tkivo potencijalno sposobno za regeneraciju. Kardiomiociti su u G0 fazi ćelijskog ciklusa, a u tkivu srčanog mišića nema matičnih ćelija. Iz tog razloga, mrtvi kardiomiociti su zamijenjeni vezivnim tkivom.

Skeletno mišićno tkivo

Ljudi imaju preko 600 skeletnih mišića (oko 40% tjelesne težine). Skeletno mišićno tkivo omogućava svjesne i svjesne dobrovoljne pokrete tijela i njegovih dijelova. Glavni histološki elementi su: skeletna mišićna vlakna (funkcija kontrakcije) i satelitske ćelije (kambijalna rezerva).

Izvori razvoja histološki elementi skeletnog mišićnog tkiva - miotomi i neuralni greben.

Miogeni tip ćelije sekvencijalno se sastoji od sljedećih faza: miotomske ćelije (migracija) → mitotički mioblasti (proliferacija) → postmitotički mioblasti (fuzija) → mioblasti

crijevni tubuli (sinteza kontraktilnih proteina, formiranje sarkomera) → mišićna vlakna (funkcija kontrakcije).

Mišićna cijev. Nakon niza mitotičkih podjela, mioblasti poprimaju izduženi oblik, nižu se u paralelne lance i počinju se spajati, formirajući mišićne cijevi (miotube). U mišićnim tubulima sintetiziraju se kontraktilni proteini i sklapaju miofibrile - kontraktilne strukture s karakterističnom poprečnom prugastim linijama. Konačna diferencijacija mišićne cijevi događa se tek nakon njene inervacije.

Mišićna vlakna. Pomicanje jezgri simplasta prema periferiji dovršava formiranje prugasto-prugastih mišićnih vlakana.

satelitske ćelije- izolovani tokom miogeneze G 1 -mioblasti koji se nalaze između bazalne membrane i plazmoleme mišićnih vlakana. Jezgra ovih ćelija čine 30% kod novorođenčadi, 4% kod odraslih i 2% kod starijih osoba od ukupnog broja jezgara skeletnih mišićnih vlakana. Satelitske ćelije su kambijalna rezerva skeletnog mišićnog tkiva. Zadržavaju sposobnost miogene diferencijacije, što osigurava rast mišićnih vlakana u dužinu u postnatalnom periodu. Satelitske ćelije su također uključene u reparativnu regeneraciju skeletnog mišićnog tkiva.

SKELETALNA MIŠIĆNA VLAKNA

Strukturna i funkcionalna jedinica skeletnog mišića - simplast - skeletno mišićno vlakno (sl. 7-1, sl. 7-7), ima oblik produženog cilindra sa šiljastim krajevima. Ovaj cilindar doseže dužinu od 40 mm s promjerom do 0,1 mm. Izraz "vlakna omotača" (sarkolema) označavaju dvije strukture: plazmolemu simplasta i njegovu bazalnu membranu. Između plazmaleme i bazalne membrane nalaze se satelitske ćelije sa ovalnim jezgrom. Jezgra mišićnog vlakna u obliku štapa leže u citoplazmi (sarkoplazmi) ispod plazmoleme. Kontraktilni aparat nalazi se u sarkoplazmi simplasta. miofibrili, depo Ca 2 + - sarkoplazmatski retikulum(glatki endoplazmatski retikulum), kao i mitohondrije i granule glikogena. Od površine mišićnog vlakna do proširenih područja sarkoplazmatskog retikuluma usmjerene su tubularne izbočine sarkoleme - poprečne tubule (T-tubule). Labavo vlaknasto vezivno tkivo između pojedinačnih mišićnih vlakana (endomizijum) sadrži krvne i limfne sudove, nervna vlakna. Grupe mišićnih vlakana i vlaknastog vezivnog tkiva koje ih okružuje u obliku ovoja (perimizijum) formiraju snopove. Njihova kombinacija tvori mišić, čija se gusta ovojnica vezivnog tkiva naziva epimizijum(Slika 7-2).

miofibrili

Poprečna ispruganost skeletnog mišićnog vlakna određena je pravilnom izmjenom miofibrila različite refrakcije.

Rice. 7-1. Skeletni mišić se sastoji od prugastih mišićnih vlakana.

Značajnu količinu mišićnih vlakana zauzimaju miofibrile. Raspored svijetlih i tamnih diskova u miofibrilama paralelno jedan s drugim se poklapa, što dovodi do pojave poprečne pruge. Strukturna jedinica miofibrila je sarkomer, formiran od debelih (miozin) i tankih (aktinskih) filamenata. Desno i dole prikazan je raspored tankih i debelih filamenata u sarkomeri. G-aktin - globularni, F-aktin - fibrilarni aktin.

Rice. 7-2. Skeletni mišić u uzdužnom i poprečnom presjeku. ALI- rez po dužini; B- poprečni presjek; AT- poprečni presjek jednog mišićnog vlakna.

područja (diskovi) koja sadrže polariziranu svjetlost - izotropna i anizotropna: svijetli (Izotropni, I-diskovi) i tamni (Anizotropni, A-diskovi) diskovi. Različito prelamanje svjetlosti diskova je određeno uređenim rasporedom tankih i debelih filamenata duž dužine sarkomera; debeli filamenti se nalaze samo u tamnim diskovima, svijetli diskovi ne sadrže debele filamente. Svaki svjetlosni disk je ukršten Z-linijom. Područje miofibrila između susjednih Z-linija definira se kao sarkomer. Sarcomere. Strukturna i funkcionalna jedinica miofibrila, smještena između susjednih Z-linija (sl. 7-3). Sarkomer je formiran od tankih (aktin) i debelih (miozin) filamenata koji se nalaze paralelno jedan s drugim. I-disk sadrži samo tanke filamente. U sredini I-diska nalazi se Z-linija. Jedan kraj tanke niti je pričvršćen za Z-liniju, a drugi kraj usmjeren je prema sredini sarkomera. Debeli filamenti zauzimaju središnji dio sarkomera - A-disk. Tanke niti djelomično ulaze između debelih. Dio sarkomera koji sadrži samo debele filamente je H-zona. U sredini H-zone prolazi M-linija. I-disk je dio dva sarkomera. Dakle, svaki sarkomer sadrži jedan A-disk (tamni) i dvije polovine I-diska (svijetli), formula sarkomera je 1/2 I + A + 1/2 I.

Rice. 7-3. Sarcomere sadrži jedan A-disk (tamni) i dvije polovine I-diska (svijetli). Debeli miozinski filamenti zauzimaju središnji dio sarkomera. Titin povezuje slobodne krajeve miozinskih filamenata sa Z-linijom. Tanke aktinske niti su pričvršćene jednim krajem za Z-liniju, dok su drugim krajem usmjerene na sredinu luminometra i djelomično ulaze između debelih filamenata.

Debeli konac. Svaki filament miozina sastoji se od 300-400 molekula miozina i C-proteina. Polovina molekula miozina okrenuta je jednom kraju niti, a druga polovina - prema drugom. Džinovski protein titin vezuje slobodne krajeve debelih filamenata za Z-liniju.

Fina nit sastoji se od aktina, tropomiozina i troponina (slika 7-6).

Rice. 7-5. Debeli konac. Molekuli miozina su sposobni za samosastavljanje i formiraju agregat u obliku vretena prečnika 15 nm i dužine 1,5 μm. fibrilar repovi molekule čine jezgro debelog filamenta, glave miozina su raspoređene u spirale i strše iznad površine debelog filamenta.

Rice. 7-6. Fina nit- dva spiralno uvijena filamenta F-aktina. U žljebovima spiralnog lanca nalazi se dvostruka spirala tropomiozina, duž koje se nalaze molekuli troponina.

Sarkoplazmatski retikulum

Svaka miofibrila je okružena elementima sarkoplazmatskog retikuluma koji se redovno ponavljaju – anastomozirajućim membranskim tubulima koji se završavaju terminalnim cisternama (sl. 7-7). Na granici između tamnog i svijetlog diska, dvije susjedne terminalne cisterne su u kontaktu s T-tubulama, formirajući takozvane trijade. Sarkoplazmatski retikulum je modificirani glatki endoplazmatski retikulum koji djeluje kao depo kalcijuma.

Konjugacija ekscitacije i kontrakcije

Sarkolema mišićnog vlakna formira mnoge uske invaginacije - poprečne tubule (T-tubule). Oni prodiru u mišićno vlakno i, ležeći između dvije terminalne cisterne sarkoplazmatskog retikuluma, zajedno s potonjem formiraju trijade. Kod trijada ekscitacija se prenosi u vidu akcionog potencijala plazma membrane mišićnog vlakna na membranu terminalnih cisterni, tj. proces konjugacije ekscitacije i kontrakcije.

INERVACIJA SKELETNIH MIŠIĆA

U skeletnim mišićima razlikuju se ekstrafuzalna i intrafuzalna mišićna vlakna.

ekstrafuzalna mišićna vlakna obavljajući funkciju mišićne kontrakcije, ima direktnu motoričku inervaciju - neuromišićnu sinapsu formiranu terminalnim grananjem aksona α-motornog neurona i specijaliziranim dijelom plazmoleme mišićnog vlakna (završna ploča, postsinaptička membrana, vidi sliku 8. -29).

Intrafuzalna mišićna vlakna dio su osjetljivih nervnih završetaka skeletnih mišića – mišićnih vretena. Intrafuzalni mišići

Rice. 7-7. Fragment skeletnog mišićnog vlakna. Cisterne sarkoplazmatskog retikuluma okružuju svaku miofibrilu. T-tubuli se približavaju miofibrilama na nivou granica između tamnog i svijetlog diska i zajedno sa terminalnim cisternama sarkoplazmatskog retikuluma formiraju trijade. Mitohondrije se nalaze između miofibrila.

nye vlakna formiraju neuromuskularne sinapse sa eferentnim vlaknima γ-motornih neurona i senzorne završetke sa vlaknima pseudounipolarnih neurona kičmenih čvorova (sl. 7-9, sl. 8-27). Motorna somatska inervacija skeletnih mišića (mišićnih vlakana) izvode α- i γ-motorni neuroni prednjih rogova spin-

Rice. 7-9. Inervacija ekstrafuzalnih i intrafuzalnih mišićnih vlakana. Ekstrafuzalna mišićna vlakna skeletnih mišića trupa i udova primaju motornu inervaciju od α-motornih neurona prednjih rogova kičmene moždine. Intrafuzalna mišićna vlakna kao dio mišićnih vretena imaju i motornu i senzornu inervaciju od γ-motoneurona (aferentna vlakna tipa Ia i II senzornih neurona spinalnog ganglija).

mozak i motorna jezgra kranijalnih nerava, i osetljiva somatska inervacija- pseudounipolarni neuroni osetljivih kičmenih čvorova i neuroni osetljivih jezgara kranijalnih nerava. Autonomna inervacija nisu pronađena mišićna vlakna, ali SMC zidova krvnih sudova skeletnih mišića imaju simpatičku adrenergičku inervaciju.

KONTRAKCIJA I OPUŠTANJE

Do kontrakcije mišićnog vlakna dolazi kada aksoni motornih neurona stignu do neuromišićnih sinapsa (vidi sliku 8-29) talasa ekscitacije u obliku nervnih impulsa i oslobađanja neurotransmitera acetilholina iz terminalnih grana aksona. . Dalji događaji se odvijaju na sljedeći način: depolarizacija postsinaptičke membrane → propagacija akcionog potencijala duž plazmoleme → prijenos signala kroz trijade do sarkoplazmatskog retikuluma → oslobađanje Ca 2 + jona iz sarkoplazme

mreža → interakcija tankih i debelih filamenata, što rezultira skraćivanjem sarkomera i kontrakcijom mišićnog vlakna → opuštanje.

VRSTE MIŠIĆNIH VLAKNA

Skeletni mišići i mišićna vlakna koja ih formiraju razlikuju se na mnogo načina. Tradicionalno dodijeliti crvena, bijela i srednji, kao i sporo i brzo mišića i vlakana.

Crveni(oksidativna) mišićna vlakna malog prečnika, okružena masom kapilara, sadrže mnogo mioglobina. Njihove brojne mitohondrije imaju visok nivo aktivnosti oksidativnih enzima (npr. sukcinat dehidrogenaze).

Bijelo(glikolitička) mišićna vlakna imaju veći prečnik, sarkoplazma sadrži značajnu količinu glikogena, mitohondrija je malo. Karakterizira ih niska aktivnost oksidativnih enzima i visoka aktivnost glikolitičkih enzima.

Srednji(oksidativno-glikolitička) vlakna imaju umjerenu aktivnost sukcinat dehidrogenaze.

Brzo mišićna vlakna imaju visoku aktivnost miozin ATPaze.

Sporo vlakna imaju nisku ATPazu aktivnost miozina. U stvarnosti, mišićna vlakna sadrže kombinacije različitih karakteristika. Stoga u praksi postoje tri vrste mišićnih vlakana - brzo nestaje crveno, brzo nestaje bijelo i spori intermedijeri.

REGENERACIJA I TRANSPLANTACIJA MIŠIĆA

Fiziološka regeneracija. U skeletnim mišićima stalno se odvija fiziološka regeneracija - obnova mišićnih vlakana. Istovremeno, satelitske ćelije ulaze u cikluse proliferacije sa naknadnom diferencijacijom u mioblaste i njihovom ugradnjom u sastav već postojećih mišićnih vlakana.

reparativna regeneracija. Nakon odumiranja mišićnog vlakna ispod očuvane bazalne membrane, aktivirane satelitske stanice se diferenciraju u mioblaste. Postmitotični mioblasti se zatim spajaju u miotube. Sinteza kontraktilnih proteina počinje u mioblastima, a miofibrile se sklapaju i sarkomeri se formiraju u miofibrima. Migracija jezgara na periferiju i formiranje neuromuskularne sinapse dovršavaju formiranje zrelih mišićnih vlakana. Tako se u toku reparativne regeneracije ponavljaju događaji embrionalne miogeneze.

Transplantacija. Prilikom presađivanja mišića koristi se preklop od latissimus dorsi mišića. Uklonjen iz kreveta zajedno sa svojim

Režanj se transplantira na mjesto defekta u mišićnom tkivu s velikom žilom i živcem. Počinje se koristiti i prijenos kambijalnih ćelija. Dakle, kod nasljednih mišićnih distrofija, mišići koji su defektni u genu za distrofin se ubrizgavaju u 0-mioblaste koji su normalni za ovu osobinu. Ovim pristupom oslanjaju se na postupnu obnovu defektnih mišićnih vlakana normalnim.

srčanog mišićnog tkiva

Poprečnoprugasto mišićno tkivo srčanog tipa čini mišićnu membranu zida srca (miokarda). Glavni histološki element je kardiomiocit.

Kardiomiogeneza. Mioblasti su izvedeni iz ćelija u splanhničnom mezodermu koji okružuje endokardijalnu cijev. Nakon niza mitotičkih dioba, Gj-mioblasti započinju sintezu kontraktilnih i pomoćnih proteina te se kroz stadijum G0-mioblasta diferenciraju u kardiomiocite, dobijajući izduženi oblik. Za razliku od prugastog mišićnog tkiva skeletnog tipa, u kardiomiogenezi nema odvajanja kambijalne rezerve, a svi kardiomiociti su ireverzibilno u G 0 fazi ćelijskog ciklusa.

KARDIOMIOCITI

Ćelije (sl. 7-21) se nalaze između elemenata labavog vlaknastog vezivnog tkiva koje sadrži brojne krvne kapilare bazena koronarnih sudova i terminalnih grana motornih aksona nervnih ćelija autonomnog nervnog sistema.

Rice. 7-21. srčani mišić u uzdužnom (ALI) i poprečno (B) odjeljak.

sistema. Svaki miocit ima sarkolemu (bazna membrana + plazmolema). Postoje radni, atipični i sekretorni kardiomiociti.

Radni kardiomiociti

Radni kardiomiociti - morfo-funkcionalne jedinice srčanog mišićnog tkiva, imaju cilindrični granasti oblik prečnika oko 15 mikrona (sl. 7-22). Uz pomoć međućelijskih kontakata (umetnutih diskova) radni kardiomiociti se spajaju u takozvana srčana mišićna vlakna – funkcionalni sincicij – skup kardiomiocita unutar svake komore srca. Ćelije sadrže centralno locirane jedno ili dvije jezgre izdužene duž ose, miofibrile i povezane cisterne sarkoplazmatskog retikuluma (Ca 2 + depo). Brojne mitohondrije leže u paralelnim redovima između miofibrila. Njihovi gušći klasteri uočeni su na nivou I-diskova i jezgara. Granule glikogena su koncentrisane na oba pola jezgra. T-tubuli u kardiomiocitima - za razliku od vlakana skeletnih mišića - idu na nivou Z-linija. U tom smislu, T-cijev je u kontaktu sa samo jednim terminalnim spremnikom. Kao rezultat, formiraju se dijade umjesto trijada vlakana skeletnih mišića.

aparat za kontrakciju. Organizacija miofibrila i sarkomera u kardiomiocitima je ista kao u vlaknima skeletnih mišića. Mehanizam interakcije između tankih i debelih niti tokom kontrakcije je također isti.

Umetnite diskove. Na krajevima kontaktnih kardiomiocita nalaze se interdigitacije (izbočine i udubljenja nalik prstima). Izrast jedne ćelije čvrsto se uklapa u udubljenje druge. Na kraju takve izbočine (poprečni presjek interkalarnog diska) koncentrirani su kontakti dva tipa: dezmozomi i srednji. Na bočnoj površini izbočine (uzdužni presjek diska za umetanje) nalazi se mnogo zazornih kontakata (veza, nexus), prenoseći ekscitaciju od kardiomiocita do kardiomiocita.

Atrijalni i ventrikularni kardiomiociti. Atrijalni i ventrikularni kardiomiociti pripadaju različitim populacijama radnih kardiomiocita. Atrijalni kardiomiociti su relativno mali, prečnika 10 µm i dužine 20 µm. Sistem T-tubula je kod njih slabije razvijen, ali ima mnogo više otvora u području interkalarnih diskova. Ventrikularni kardiomiociti su veći (25 μm u prečniku i do 140 μm u dužini), imaju dobro razvijen sistem T-tubula. Kontraktilni aparat atrijalnih i ventrikularnih miocita uključuje različite izoforme miozina, aktina i drugih kontraktilnih proteina.

Rice. 7-22. Radni kardiomiocit- izduženi kavez. Jezgro se nalazi centralno, u blizini jezgra su Golgijev kompleks i granule glikogena. Brojne mitohondrije leže između miofibrila. Interkalirani diskovi (inset) služe za držanje kardiomiocita zajedno i sinhronizaciju njihove kontrakcije.

sekretorni kardiomiociti. U dijelu atrijalnih kardiomiocita (posebno desnog), na polovima jezgara, nalazi se dobro definisan Golgijev kompleks i sekretorne granule koje sadrže atriopeptin, hormon koji reguliše krvni pritisak (BP). S porastom krvnog tlaka dolazi do jakog istezanja atrijalne stijenke, što stimulira atrijalne kardiomiocite da sintetiziraju i luče atriopeptin, što uzrokuje smanjenje krvnog tlaka.

Atipični kardiomiociti

Ovaj zastarjeli termin se odnosi na miocite koji formiraju provodni sistem srca (vidi slike 10-14). Među njima se razlikuju pejsmejkeri i provodni miociti.

Pejsmejkeri(ćelije pejsmejkera, pejsmejkeri, sl. 7-24) - skup specijalizovanih kardiomiocita u obliku tankih vlakana okruženih labavim vezivnim tkivom. U poređenju sa radnim kardiomiocitima, oni su manji. Sarcoplazma sadrži relativno malo glikogena i malu količinu miofibrila, koji se nalaze uglavnom duž periferije ćelija. Ove ćelije imaju bogatu vaskularizaciju i motornu autonomnu inervaciju. Glavno svojstvo pejsmejkera je spontana depolarizacija plazma membrane. Kada se dostigne kritična vrijednost, javlja se akcioni potencijal koji se širi kroz električne sinapse (spojnice) duž vlakana provodnog sistema srca i dostiže radne kardiomiocite. Provodni kardiomiociti- specijalizovane ćelije atrioventrikularnog snopa His i Purkinjeovih vlakana formiraju duga vlakna koja obavljaju funkciju provođenja ekscitacije iz pejsmejkera.

Atrioventrikularni snop. Kardiomiociti ovog snopa provode ekscitaciju od pejsmejkera do Purkinjeovih vlakana, sadrže relativno dugačke miofibrile sa spiralnim tokom; male mitohondrije i malu količinu glikogena.

Rice. 7-24. Atipični kardiomiociti. ALI- pejsmejker sinoatrijalnog čvora; B- provodni kardiomiocit atrioventrikularnog snopa.

Purkinje vlakna. Konduktivni kardiomiociti Purkinjeovih vlakana su najveće ćelije miokarda. Sadrže rijetku neuređenu mrežu miofibrila, brojne male mitohondrije i veliku količinu glikogena. Kardiomiociti Purkinjeovih vlakana nemaju T-tubule i ne formiraju interkalirane diskove. Povezani su dezmozomima i praznim spojevima. Potonji zauzimaju značajno područje kontaktnih ćelija, što osigurava veliku brzinu provođenja impulsa duž Purkinjeovih vlakana.

motorna inervacija srca

Parasimpatičku inervaciju vrši vagusni nerv, a simpatičku - adrenergički neuroni cervikalnih gornjih, cervikalnih srednjih i zvezdastih (cervikotorakalnih) ganglija. Završni dijelovi aksona u blizini kardiomiocita imaju proširena proširenja (vidi sliku 7-29), koja se pravilno nalaze duž dužine aksona na udaljenosti od 5-15 mikrona jedan od drugog. Autonomni neuroni ne formiraju neuromišićne sinapse karakteristične za skeletne mišiće. Proširene vene sadrže neurotransmitere, odakle dolazi do njihovog izlučivanja. Udaljenost od proširenih vena do kardiomiocita je u prosjeku oko 1 µm. Molekuli neurotransmitera se oslobađaju u međućelijski prostor i difuzijom dopiru do svojih receptora u plazmolemi kardiomiocita. Parasimpatička inervacija srca. Preganglijska vlakna koja prolaze kao dio vagusnog živca završavaju na neuronima srčanog pleksusa i u zidu pretkomora. Postganglijska vlakna pretežno inerviraju sinoatrijalni čvor, atrioventrikularni čvor i atrijalne kardiomiocite. Parasimpatički utjecaj uzrokuje smanjenje učestalosti generiranja impulsa od strane pejsmejkera (negativni kronotropni efekat), smanjenje brzine provođenja impulsa kroz atrioventrikularni čvor (negativni dromotropni efekat) u Purkinjeovim vlaknima, smanjenje sile kontrakcije radnog atrija. kardiomiociti (negativni inotropni efekat). Simpatična inervacija srca. Preganglijska vlakna neurona intermedijolateralnih stupova sive tvari kičmene moždine formiraju sinapse s neuronima paravertebralnih ganglija. Postganglijska vlakna neurona srednjih cervikalnih i zvjezdanih ganglija inerviraju sinoatrijalni čvor, atrioventrikularni čvor, atrijalne i ventrikularne kardiomiocite. Aktivacija simpatičkih nerava uzrokuje povećanje učestalosti spontane depolarizacije membrana pejsmejkera (pozitivan kronotropni efekat), olakšavanje provođenja impulsa kroz atrioventrikularni čvor (pozitivan

pozitivan dromotropni efekat) u Purkinje vlaknima, povećanje snage kontrakcije atrijalnih i ventrikularnih kardiomiocita (pozitivan inotropni efekat).

glatkog mišićnog tkiva

Glavni histološki element glatkog mišićnog tkiva je glatka mišićna ćelija (SMC), sposobna za hipertrofiju i regeneraciju, kao i za sintezu i izlučivanje molekula ekstracelularnog matriksa. SMC u sastavu glatkih mišića formiraju mišićni zid šupljih i tubularnih organa, kontrolirajući njihovu pokretljivost i veličinu lumena. Kontraktilna aktivnost SMC je regulirana motornom vegetativnom inervacijom i mnogim humoralnim faktorima. Razvoj. Kambijalne ćelije embrija i fetusa (splanhnomezoderma, mezenhim, neuroektoderm) na mestima formiranja glatkih mišića diferenciraju se u mioblaste, a zatim u zrele SMC, koje dobijaju izduženi oblik; njihovi kontraktilni i pomoćni proteini formiraju miofilamente. SMC unutar glatkih mišića su u G1 fazi ćelijskog ciklusa i sposobni su za proliferaciju.

GLATKA MIŠIĆNA ĆELIJA

Morfo-funkcionalna jedinica glatkog mišićnog tkiva je SMC. Sa šiljastim krajevima, SMC se zaglavljuju između susjednih ćelija i formiraju mišićne snopove, koji zauzvrat formiraju slojeve glatkih mišića (sl. 7-26). Živci, krvni i limfni sudovi prolaze između miocita i mišićnih snopova u fibroznom vezivnom tkivu. Postoje i pojedinačni SMC, na primjer, u subendotelnom sloju krvnih žila. MMC obrazac - vytya-

Rice. 7-26. Glatki mišići u uzdužnom (A) i poprečnom (B) presjeku. Na poprečnom presjeku, miofilamenti se vide kao tačke u citoplazmi glatkih mišićnih ćelija.

vretenast, često obrađen (sl. 7-27). Dužina SMC je od 20 mikrona do 1 mm (na primjer, SMC materice tokom trudnoće). Ovalno jezgro je centralno lokalizirano. U sarkoplazmi, na polovima jezgra, nalazi se dobro definisan Golgijev kompleks, brojne mitohondrije, slobodni ribozomi i sarkoplazmatski retikulum. Miofilamenti su orijentisani duž uzdužne ose ćelije. Bazalna membrana koja okružuje SMC sadrži proteoglikane, kolagene tipa III i V. Komponente bazalne membrane i elastin intercelularne supstance glatkih mišića sintetiziraju i sami SMC i fibroblasti vezivnog tkiva.

kontraktilni aparat

U SMC, aktinski i miozinski filamenti ne formiraju miofibrile karakteristične za prugasto mišićno tkivo. molekule

Rice. 7-27. Glatke mišićne ćelije. Centralnu poziciju u MMC-u zauzima veliko jezgro. Na polovima jezgra nalaze se mitohondriji, endoplazmatski retikulum i Golgijev kompleks. Aktinski miofilamenti, orijentisani duž uzdužne ose ćelije, pričvršćeni su za gusta tela. Miociti formiraju međusobne spojeve.

aktin glatkih mišića formira stabilne aktinske filamente pričvršćene za gusta tijela i orijentirane uglavnom duž uzdužne ose SMC. Miozinski filamenti se formiraju između stabilnih aktinskih miofilamenata samo kada je SMC kontrahovan. Sklapanje debelih (miozinskih) filamenata i interakcija aktinskih i miozinskih filamenata aktiviraju joni kalcija koji dolaze iz Ca 2+ depoa. Neizostavne komponente kontraktilnog aparata su kalmodulin (Ca 2+-vezujući protein), kinaza i fosfataza lakog lanca miozina glatkih mišića.

Depo Ca 2+- skup dugih uskih cijevi (sarkoplazmatski retikulum) i brojnih malih vezikula (caveolae) smještenih ispod sarkoleme. Ca 2 + -ATPaza konstantno pumpa Ca 2 + iz citoplazme SMC u cisterne sarkoplazmatskog retikuluma. Ca 2+ joni ulaze u citoplazmu SMC kroz Ca 2+ kanale depoa kalcijuma. Aktivacija Ca 2+ kanala događa se promjenom membranskog potencijala i uz pomoć rijanodin i inozitol trifosfatnih receptora. gusta tijela(Sl. 7-28). U sarkoplazmi i na unutrašnjoj strani plazma membrane nalaze se gusta tijela - analog Z-linija poprečne

Rice. 7-28. Kontraktilni aparat glatke mišićne ćelije. Gusta tijela sadrže α-aktinin, to su analozi Z-linija prugasto-prugastog mišića. U sarkoplazmi su povezani mrežom srednjih filamenata; vinculin je prisutan na mjestima njihovog vezivanja za plazma membranu. Aktinski filamenti su pričvršćeni za gusta tijela, miozinski miofilamenti se formiraju tokom kontrakcije.

ali prugasto mišićno tkivo. Gusta tijela sadrže α-aktinin i služe za pričvršćivanje tankih (aktinskih) filamenata. Gap contacts vezuju susjedne SMC i neophodne su za provođenje pobude (jonske struje) koja pokreće kontrakciju SMC.

Redukcija

U SMC, kao iu drugim mišićnim tkivima, radi aktomiozinski hemomehanički pretvarač, ali ATPazna aktivnost miozina u glatkom mišićnom tkivu je približno red veličine niža od ATPazne aktivnosti miozina u prugasto-prugastim mišićima. Sporo formiranje i uništavanje aktin-miozinskih mostova zahtijevaju manje ATP-a. Odavde, kao i iz činjenice labilnosti miozinskih filamenata (njihovo stalno sklapanje i rasklapanje tokom kontrakcije, odnosno relaksacije), proizilazi važna okolnost - u MMC se polako razvija i redukcija se održava dugo vremena. Kada SMC primi signal, kontrakcija ćelije pokreće jone kalcijuma koji dolaze iz depoa kalcijuma. Ca 2 + receptor - kalmodulin.

Relaksacija

Ligandi (atriopeptin, bradikinin, histamin, VIP) se vezuju za svoje receptore i aktiviraju G-protein (Gs), koji zauzvrat aktivira adenilat ciklazu, koja katalizuje stvaranje cAMP. Potonji aktivira rad kalcijevih pumpi koje pumpaju Ca 2+ iz sarkoplazme u šupljinu sarkoplazmatskog retikuluma. Pri niskoj koncentraciji Ca 2 + u sarkoplazmi, fosfataza lakog lanca miozina defosforilira laki lanac miozina, što dovodi do inaktivacije molekula miozina. Defosforilirani miozin gubi svoj afinitet za aktin, koji sprečava stvaranje poprečnih mostova. Opuštanje MMC-a završava se demontažom miozinskih filamenata.

INERVACIJA

Simpatička (adrenergička) i djelimično parasimpatička (holinergička) nervna vlakna inerviraju SMC. Neurotransmiteri difundiraju iz proširenih terminalnih proširenja nervnih vlakana u međućelijski prostor. Naknadna interakcija neurotransmitera sa njihovim receptorima u plazma membrani uzrokuje kontrakciju ili opuštanje SMC. Značajno je da su u sastavu mnogih glatkih mišića, po pravilu, daleko od svih SMC inerviranih (tačnije, nalaze se pored varikoznih terminala aksona). Ekscitacija SMC-a koji nemaju inervaciju javlja se na dva načina: u manjoj mjeri - sporom difuzijom neurotransmitera, u većoj mjeri - kroz jaz između SMC-a.

HUMORALNA REGULACIJA

Receptori SMC plazmoleme su brojni. Receptori za acetilholin, histamin, atriopeptin, angiotenzin, epinefrin, norepinefrin, vazopresin i mnoge druge ugrađeni su u SMC membranu. Agonisti, kontaktiranje njihovih re-

receptora u SMC membrani, uzrokuju kontrakciju ili opuštanje SMC. SMC različitih organa različito reaguju (kontrakcijom ili opuštanjem) na iste ligande. Ova okolnost se objašnjava činjenicom da postoje različiti podtipovi specifičnih receptora sa karakterističnom distribucijom u različitim organima.

VRSTE MIOCITA

Klasifikacija SMC se zasniva na razlikama u njihovom porijeklu, lokalizaciji, inervaciji, funkcionalnim i biohemijskim svojstvima. Prema prirodi inervacije, glatki mišići se dijele na jednostruke i višestruko inervirane (sl. 7-29). Pojedinačni inervirani glatki mišići. Glatki mišići gastrointestinalnog trakta, maternice, uretera i mokraćnog mjehura sastavljeni su od SMC-a koji formiraju brojne međusobne spojeve, formirajući velike funkcionalne jedinice za sinkronizaciju kontrakcije. Istovremeno, samo pojedinačni SMC funkcionalnog sincicija primaju direktnu motoričku inervaciju.

Rice. 7-29. Inervacija glatkog mišićnog tkiva. A. Višestruki inervirani glatki mišići. Svaki MMC prima motornu inervaciju, nema razmaka između MMC-ova. B. Pojedinačni inervirani glatki mišić. U-

samo pojedini SMC su nervozni. Susjedne ćelije su povezane brojnim praznim spojevima koji formiraju električne sinapse.

Višestruki inervirani glatki mišići. Svaki SMC mišić šarenice (širi i sužava zjenicu) i sjemenovoda prima motornu inervaciju, što omogućava finu regulaciju mišićne kontrakcije.

Visceralni SMC potiču iz mezenhimskih ćelija splanhničnog mezoderma i prisutni su u zidu šupljih organa probavnog, respiratornog, ekskretornog i reproduktivnog sistema. Brojni spojevi praznina kompenziraju relativno lošu inervaciju visceralnih SMC, osiguravajući uključivanje svih SMC u proces kontrakcije. Kontrakcija SMC je spora, valovita. Intermedijerni filamenti su formirani desminom.

SMC krvnih sudova razvijaju se iz mezenhima krvnih ostrva. SMC formiraju jednostruko inervirane glatke mišiće, ali funkcionalne jedinice nisu tako velike kao u visceralnim mišićima. Smanjenje SMC vaskularnog zida je posredovano inervacionim i humoralnim faktorima. Međufilamenti sadrže vimentin.

REGENERACIJA

Vjerovatno među zrelim SMC postoje nediferencirani prekursori sposobni za proliferaciju i diferencijaciju u definitivne SMC. Štaviše, definitivni SMC su potencijalno sposobni za proliferaciju. Novi SMC nastaju tokom reparativne i fiziološke regeneracije. Dakle, tokom trudnoće u miometriju ne dolazi samo do hipertrofije SMC, već se i njihov ukupan broj značajno povećava.

Ćelije koje se ne kontrahiraju mišićaMioepitelne ćelije

Mioepitelne ćelije su ektodermalnog porekla i eksprimiraju proteine ​​karakteristične i za ektodermalni epitel (citokeratini 5, 14, 17) i za SMC (aktin glatkih mišića, α-aktinin). Mioepitelne ćelije okružuju sekretorne dijelove i izvodne kanale pljuvačnih, suznih, znojnih i mliječnih žlijezda, pričvršćujući se na bazalnu membranu uz pomoć poludezmosoma. Procesi se protežu od tijela ćelije, pokrivajući epitelne ćelije žlijezda (sl. 7-30). Stabilni aktinski miofilamenti, vezani za gusta tijela, i nestabilni miozin, koji nastaje u procesu kontrakcije, su kontraktilni aparat mioepitelnih ćelija. Ugovaranjem, mioepitelne ćelije doprinose promociji tajne iz terminalnih delova duž izvodnih kanala žlezda. acetil-

Rice. 7-30. mioepitelna ćelija.Ćelija u obliku korpe okružuje sekretorne dijelove i izvodne kanale žlijezda. Ćelija je sposobna za kontrakciju, osigurava uklanjanje tajne iz terminalnog dijela.

holin stimuliše kontrakciju mioepitelnih ćelija suznih i znojnih žlezda, norepinefrin - pljuvačne žlezde, oksitocin - mlečne žlezde u laktaciji.

Miofibroblasti

Miofibroblasti pokazuju svojstva fibroblasta i MMC-a. Nalaze se u različitim organima (na primjer, u crijevnoj sluznici, ove stanice su poznate kao "perikriptalni fibroblasti"). Tokom zacjeljivanja rana, neki fibroblasti počinju sintetizirati aktine i miozine glatkih mišića i na taj način doprinose konvergenciji površina rane.

Aagaard P. Hiperaktivacija miogenih satelitskih stanica uz vježbe s ograničenim protokom krvi // 8th International Conference on Strength Training, 2012 Oslo, Norway, Norwegian School of Sport Sciences. – P.29-32.

P. Aagaard

HIPERAKTIVACIJA MIOGENIH SATELITNIH ĆELIJA VJEŽBAMA SNAGE SA OGRANIČAVANJEM PROTOKA KRVI

Institut za sportske nauke i kliničku biomehaniku, Univerzitet Južne Danske, Odense, Danska

Uvod

Vježbe za ograničavanje protoka krvi (BFRE)

Trening snage s ograničenjem protoka krvi niskog do umjerenog intenziteta (20-50% od maksimuma) korištenjem paralelne restrikcije krvotoka (hipoksični trening snage) je od sve većeg interesa u naučnim i primijenjenim poljima (Manini & Clarck 2009, Wernbom et al. 2008 ). Rastuća popularnost je zbog činjenice da se skeletna mišićna masa i maksimalna mišićna snaga mogu povećati u istoj ili većoj mjeri uz hipoksični trening snage (Wernbom et al., 2008) u odnosu na konvencionalni trening snage s velikim utezima (Aagaard et al. , 2001). Osim toga, čini se da hipoksični trening snage rezultira pojačanim hipertrofičnim odgovorima i povećanjem snage u usporedbi s vježbama koje koriste identično opterećenje i volumen bez ometanja protoka krvi (Abe et al. 2006, Holm et al. 2008), iako je potencijalna hipertrofična uloga nisko- Intenzivni trening snage može postojati i sam (Mitchell et al. 2012). Međutim, specifični mehanizmi odgovorni za adaptivne promjene u morfologiji skeletnih mišića tokom hipoksičnog treninga snage ostaju gotovo nepoznati. Sinteza miofibriličnog proteina se povećava tokom intenzivnih sesija hipoksičnog treninga snage zajedno sa neregulisanom aktivnošću u AKT/mTOR putevima (Fujita et al. 2007, Fry et al. 2010). Osim toga, uočeno je smanjenje ekspresije gena koji uzrokuju proteolizu (FOXO3a, Atrogin, MuRF-1) i miostatina, negativnog regulatora mišićne mase, nakon intenzivnog hipoksičnog treninga snage (Manini et al. 2011, Laurentino et al. 2012).

Struktura i funkcije mišića detaljnije su opisane u mojim knjigama Hipertrofija ljudskih skeletnih mišića i Biomehanika mišića.

Miogene satelitske ćelije

Utjecaj hipoksičnog treninga snage na kontraktilne funkcije mišića

Trening hipoksične snage s niskim do umjerenim opterećenjem pokazao je značajno povećanje maksimalne mišićne snage (MVC) uprkos relativno kratkim periodima treninga (4-6 sedmica) (npr. Takarada et al. 2002, Kubo et al. 2006; pregled Wernbom et al. al. 2008). Konkretno, adaptivni efekat hipoksičnog treninga snage na kontrakciju mišića (MVC i snaga) je uporediv sa onim postignutim sa teškim treningom otpora tokom 12-16 nedelja (Wernbom et al. 2008). Međutim, efekat hipoksičnog treninga snage na sposobnost skeletnih mišića da se brzo trzaju (RFD) ostaje uglavnom neistražen i zanimanje je počelo da se javlja tek nedavno (Nielsen et al., 2012).

Utjecaj treninga hipoksične snage na veličinu mišićnih vlakana

Hipoksični trening snage koji koristi visokointenzivne treninge s malom težinom pokazao je značajne dobitke u volumenu mišićnih vlakana i površini poprečnog presjeka (CSA) cijelog mišića (Abe et al. 2006, Ohta et al. 2003, Kubo et al. 2006, Takadara i dr. 2002). Suprotno tome, trening sa niskim otporom bez ishemije obično ne rezultira nikakvom dobiti (Abe et al. 2006, Mackey et al. 2010) ili malim povećanjem (<5%) (Holm et al. 2008) роста мышечного волокна , хотя это недавно было оспорено (Mitchell et al. 2012). При гипоксической силовой тренировке большой прирост в объеме мышечного волокна частично объясняется распространением миогенных клеток-сателлитов и формированием новых миоядер .

Utjecaj hipoksičnog treninga snage na miogene satelitske stanice i broj mionukleusa

Nedavno smo istraživali uključivanje miogenih satelitskih ćelija u mionuklearnu ekspanziju kao odgovor na hipoksični trening snage (Nielsen et al. 2012). Dokaz o proliferaciji satelitskih ćelija i povećanju broja mionukleusa pronađeni su 3 nedelje nakon hipoksičnog treninga snage, što je bilo praćeno značajnim povećanjem volumena mišićnih vlakana (Nielsen et al. 2012). (Sl.1).

Rice. 1. Površina poprečnog presjeka mišićnih vlakana (CSA) mjerena prije i nakon 19 dana laganog treninga otpora (20% od maksimuma) s ograničenjem protoka krvi (BFRE) i treninga snage bez ograničenja protoka krvi u mišićnim vlaknima tipa I (lijevo) i mišićna vlakna vlakna tipa II<0.001, ** p<0.01, межгрупповая разница: p<0.05. Адаптировано из Nielsen et al., 2012.

Gustina i broj satelitskih ćelija Pax-7+ povećao se za 1-2 puta (tj. za 100-200%) nakon 19 dana hipoksičnog treninga snage (slika 2). Ovo uveliko premašuje porast satelitskih ćelija od 20-40% koji se vidi nakon nekoliko mjeseci konvencionalnog treninga snage (Kadi et al. 2005, Olsen et al. 2006, Mackey et al. 2007). Broj i gustina satelitskih ćelija podjednako su porasli u mišićnim vlaknima tipa I i tipa II (Nielsen et al. 2012) (Slika 2). Dok u konvencionalnom treningu snage sa velikim utezima, veći odgovor se primećuje u satelitskim ćelijama mišićnih vlakana tipa II u poređenju sa tipom I, (Verdijk et al. 2009). Osim toga, tokom treninga hipoksične snage, broj mionukleusa se značajno povećao (+ 22-33%), dok je mionuklearni domen (volumen mišićnih vlakana/broj mionukleusa) ostao nepromijenjen (~1800-2100 μm 2), iako je neznatno uočeno je, čak i privremeno, smanjenje osmog dana treninga (Nielsen et al. 2012).

Posljedice rasta mišićnih vlakana

Povećanje aktivnosti satelitskih ćelija izazvano hipoksičnim treningom snage (slika 2) praćeno je značajnom hipertrofijom mišićnih vlakana (+30-40%) u mišićnim vlaknima I i II iz biopsija uzetih 3-10 dana nakon treninga (slika 1) . Osim toga, hipoksični trening snage izazvao je značajno povećanje maksimalne dobrovoljne kontrakcije mišića (MVC ~10%) i RFD (16-21%) (Nielsen et al., ICST 2012).

Rice. 2 Broj miogenih satelitskih ćelija mjeren prije i nakon 19 dana treninga otpornosti na svjetlo (20% maksimuma) s ograničenjem protoka krvi (BFRE) i treningom snage bez ograničenja protoka krvi (CON) u mišićnim vlaknima tipa I (lijevo) i mišićnim vlaknima Tip II (desno). Promjene su značajne: *str<0.001, † p<0.01, межгрупповая разница: p<0.05. Адаптировано из Nielsen et al., 2012.

Nakon hipoksičnog treninga snage, povećanje broja satelitskih ćelija ima pozitivan učinak na rast mišićnih vlakana. Uočena je pozitivna korelacija između promjena prije i poslije treninga u prosječnoj vrijednosti površine poprečnog presjeka mišićnog vlakna i povećanja broja satelitskih ćelija i broja mionukleusa, respektivno (r=0,51-0,58, str<0.01).

U kontrolnoj grupi koja je izvodila sličan tip treninga bez ograničenja protoka krvi nije pronađena promjena u gore navedenim parametrima, osim privremenog povećanja veličine mišićnih vlakana tipa I+II nakon osam dana treninga.

Potencijalni mehanizmi prilagođavanja

Utvrđeno je da se CSA mišićnih vlakana povećava u oba tipa vlakana tek nakon osam dana hipoksičnog treninga snage (10 treninga) i ostaje povišen trećeg i desetog dana nakon treninga (Nielsen et al., 2012). Neočekivano, mišićni CSA se također privremeno povećao u kontrolnoj grupi koja je izvodila neokluzivni trening osmog dana, ali se vratio na početnu vrijednost nakon 19 dana treninga. Ova zapažanja sugeriraju da brza početna promjena CSA mišićnih vlakana ovisi o drugim faktorima osim akumulacije miofibrilarnog proteina, kao što je edem mišićnih vlakana.

Kratkotrajno oticanje mišićnih vlakana može biti uzrokovano hipoksijom izazvanom promjenom kanala sarkoleme (Korthuis et al. 1985), otvaranjem membranskih kanala zbog istezanja (Singh & Dhalla 2010) ili mikrofokalnim oštećenjem same sarkoleme ( Grembowicz i dr. 1999.). Nasuprot tome, kasnije povećanje CSA mišićnih vlakana uočeno nakon 19 dana hipoksičnog treninga snage (slika 1) je vjerovatno zbog akumulacije miofibrilarnih proteina, jer je CSA mišićnih vlakana ostao povišen 3-10 dana nakon treninga zajedno sa 7- 11% održivo povećanje maksimalne dobrovoljne kontrakcije mišića (MVC) i RFD.

Specifični putevi stimuliranog djelovanja hipoksičnog treninga snage na miogene satelitske stanice ostaju neistraženi. Hipotetički, smanjenje oslobađanja miostatina nakon hipoksičnog treninga snage (Manini et al. 2011, Laurentino et al., 2012) može igrati važnu ulogu, budući da je miostatin snažan inhibitor aktivacije miogenih satelitskih stanica (McCroskery et al. 2003, McKay et al. 2012) potiskivanjem Pax-7 signala (McFarlane et al. 2008). Primjena inzulinskog faktora rasta (IFR) varijanti spojeva IFR-1Ea i IFR-1Eb (mehano-ovisni faktor rasta) nakon hipoksičnog treninga snage također bi mogla igrati važnu ulogu, jer je poznato da su jaki stimulansi za proliferaciju satelitskih stanica i diferencijaciju (Hawke & Garry 2001, Boldrin et al. 2010). Mehanički stres na mišićna vlakna može pokrenuti aktivaciju satelitskih stanica kroz oslobađanje dušikovog oksida (NO) i faktora rasta hepatocita (HGR) (Tatsumi et al. 2006, Punch et al. 2009). Stoga, NO također može biti važan faktor u hiperaktivaciji miogenih satelitskih ćelija uočenih tokom hipoksičnog treninga snage, budući da se privremeni porast vrijednosti NO vjerovatno može pojaviti kao rezultat ishemijskih stanja tokom hipoksičnog treninga snage.

Za dalju diskusiju o potencijalnim signalnim putevima koji mogu aktivirati miogene satelitske ćelije tokom hipoksičnog treninga snage, pogledajte prezentaciju na Wernborn konferenciji (ICST 2012).

Zaključak

Čini se da kratkotrajna vježba snage koja se izvodi s malim utezima i djelomičnim ograničenjem protoka krvi izaziva značajnu proliferaciju miogenih satelitskih matičnih stanica i rezultira mionuklearnim povećanjem u ljudskim skeletnim mišićima, što doprinosi ubrzanju i značajnom stupnju hipertrofije mišićnih vlakana uočenoj kod ovog tipa. obuke. Molekularni signali koji uzrokuju povećanu aktivnost satelitskih ćelija tokom hipertrofičnog treninga snage mogu biti: povećanje intramuskularne proizvodnje faktora rasta sličnog insulinu, kao i lokalne vrednosti NO; kao i smanjenje aktivnosti miostatina i drugih regulatornih faktora.

Književnost

1) Aagaard P Andersen JL, Dyhre-Poulsen P, Leffers AM, Wagner A, Magnusson SP, Halkjaer-Kristensen J, Simonsen EB. J Physiol. 534.2, 613-623, 2001

2) Abe T, Kearns C.F., Sato Y. J. Appl. fiziol. 100, 1460-1466, 2006 Boldrin L, Muntoni F, Morgan JE., J. Histochem. Cytochem. 58, 941–955, 2010

3) Fry CS, Glynn EL, Drummond MJ, Timmerman KL, Fujita S, Abe T, Dhanani S, Volpi E, Rasmussen BB. J. Appl. fiziol. 108, 1199–1209, 2010

4) Fujita S, Abe T, Drummond MJ, Cadenas JG, Dreyer HC, Sato Y, Volpi E, Rasmussen BB. J. Appl. fiziol. 103, 903–910, 2007

5) Grembowicz KP, Sprague D, McNeil PL. Mol. Biol. Cell 10, 1247–1257, 1999

6) Hanssen KE, Kvamme NH, Nilsen TS, Rønnestad B, Ambjørnsen IK, Norheim F, Kadi F, Hallèn J, Drevon CA, Raastad T. Scand. J. Med. sci. Sport, u štampi 2012

7) Hawke TJ, Garry DJ. J. Appl. fiziol. 91, 534–551, 2001

8) Holm L, Reitelseder S, Pedersen TG, Doessing S, Petersen SG, Flyvbjerg A, Andersen JL, Aagaard P, Kjaer M. J. Appl. fiziol. 105, 1454–1461, 2008

9) Kadi F, Charifi N, Denis C, Lexell J, Andersen JL, Schjerling P, Olsen S, Kjaer M. Pflugers Arch. - EUR. J Physiol. 451, 319–327, 2005

10) Kadi F, Ponsot E. Scand. J. Med. Sci.Sport 20, 39–48, 2010

11) Kadi F, Schjerling P, Andersen LL, Charifi N, Madsen JL, Christensen LR, Andersen JL. J Physiol. 558, 1005–1012, 2004

12) Kadi F, Thornell LE. Histochem. Cell biol. 113, 99–103, 2000 Korthuis RJ, Granger DN, Townsley MI, Taylor AE. Circ. Res. 57, 599–609, 1985

13) Kubo K, Komuro T, Ishiguro N, Tsunoda N, Sato Y, Ishii N, Kanehisa H, Fukunaga T, J. Appl. biomech. 22,112–119, 2006

14) Laurentino GC, Ugrinowitsch C, Roschel H, Aoki MS, Soares AG, Neves M Jr, Aihara AY, Fernandes Ada R, Tricoli V. Med. sci. Sports Exerc. 44, 406–412, 2012

15) Mackey AL, Esmarck B, Kadi F, Koskinen SO, Kongsgaard M, Sylvestersen A, Hansen JJ, Larsen G, Kjaer M. Scand. J. Med. sci. Sport 17, 34–42, 2007

16) Mackey AL, Holm L, Reitelseder S, Pedersen TG, Doessing S, Kadi F, Kjaer M. Scand. J. Med. sci. Sports 21, 773–782b 2010

17) ManiniTM, Clarck BC. Exerc. sport sci. Rev. 37, 78-85, 2009

18) Manini TM, Vincent KR, Leeuwenburgh CL, Lees HA, Kavazis AN, Borst SE, Clark BC. Acta Physiol. (Oxf.) 201, 255–263, 2011

19) McCroskery S, Thomas M, Maxwell L, Sharma M, Kambadur R. J. Cell Biol. 162, 1135–1147, 2003

20) McFarlane C, Hennebry A, Thomas M, Plummer E, Ling N, Sharma M, Kambadur R. Exp. Cell Res. 314, 317-329, 2008

Funkcija satelitskih ćelija je da olakšavaju rast, podržavaju život i obnavljaju oštećeno skeletno (ne-srčano) mišićno tkivo.Ove ćelije se nazivaju satelitske ćelije jer se nalaze na spoljnoj površini mišićnih vlakana, između sarkoleme i bazalne ploče ( gornji sloj bazalne membrane) mišićnog vlakna. Satelitske ćelije imaju jedno jezgro, koje zauzima veći dio njihovog volumena. Obično ove ćelije miruju, ali se aktiviraju kada mišićna vlakna dobiju bilo kakvu povredu, kao što je trening snage. Satelitske ćelije se tada umnožavaju i ćelije kćeri privlače se oštećenom području mišića. Zatim se spajaju s postojećim mišićnim vlaknom, donirajući svoja jezgra kako bi pomogli u regeneraciji mišićnog vlakna. Važno je naglasiti da ovaj proces ne stvara nova skeletna mišićna vlakna (kod ljudi), već povećava veličinu i broj kontraktilnih proteina (aktina i miozina) unutar mišićnog vlakna. Ovaj period aktivacije i proliferacije satelitskih ćelija traje do 48 sati nakon ozljede ili nakon treninga snage.

Viktor Seluyanov: Hajdemo. No, pošto su svi faktori međusobno usko povezani, radi boljeg razumijevanja procesa, ukratko ću vam predstaviti opću shemu za konstruiranje proteinske molekule. Kao rezultat treninga povećava se koncentracija anaboličkih hormona u krvi. Najvažniji od njih u ovom procesu je testosteron. Ovu činjenicu potkrepljuje cjelokupna praksa korištenja anaboličkih steroida u sportu. Anaboličke hormone apsorbuju iz krvi aktivna tkiva. Molekul anaboličkog hormona (testosteron, hormon rasta) prodire u jezgro ćelije i to služi kao okidač za početak sinteze proteinskog molekula. Ovo bi moglo prestati, ali pokušat ćemo detaljnije razmotriti proces. U jezgru ćelije nalazi se molekul DNK uvijen u spiralu, na kojem se bilježe informacije o strukturi svih proteina u tijelu. Različiti proteini se međusobno razlikuju samo po redoslijedu aminokiselina u lancu aminokiselina. Dio DNK koji sadrži informacije o strukturi jedne vrste proteina naziva se gen. Ovo područje se otvara u jezgrima mišićnih vlakana čak i od frekvencije impulsa koji prolaze kroz mišićno vlakno. Pod dejstvom hormona odvija se deo spirale DNK i iz gena se uklanja posebna kopija, koja se zove i-RNA (informaciona ribonukleinska kiselina), drugo ime za njenu m-RNA (matrična ribonukleinska kiselina). Ovo je ponekad zbunjujuće, pa zapamtite da su mRNA i mRNA ista stvar. mRNA zatim izlazi iz jezgra zajedno sa ribosomima. Imajte na umu da se ribozomi takođe grade unutar jezgra, a za to su potrebni ATP i CRF molekuli, koji moraju opskrbljivati ​​energiju za resintezu ATP-a, tj. za plastične procese. Zatim, na grubom retikulumu, ribosomi grade proteine ​​uz pomoć mRNA, a proteinski molekul se gradi prema željenom šablonu. Konstrukcija proteina se vrši kombinovanjem slobodnih aminokiselina prisutnih u ćeliji jedne s drugima redom koji je „zapisan“ u i-RNA.

Ukupno je potrebno 20 različitih vrsta aminokiselina, tako da će nedostatak čak i jedne aminokiseline (kao što se dešava kod vegetarijanske prehrane) inhibirati sintezu proteina. Stoga uzimanje dijetetskih suplemenata u obliku BCAA (valin, leucin, izoleucin) ponekad dovodi do značajnog povećanja mišićne mase tokom treninga snage.

Sada pređimo na četiri glavna faktora rasta mišića.

1. Zalihe aminokiselina u ćeliji

Građevinski blokovi bilo kojeg proteinskog molekula su aminokiseline. Broj aminokiselina u ćeliji jedini je faktor koji nije vezan za utjecaj vježbi snage na organizam, već zavisi isključivo od ishrane. Stoga je prihvaćeno da sportisti moćnih sportova imaju minimalnu dozu životinjskih proteina u dnevnoj prehrani od najmanje 2 grama po kg vlastite težine sportaša.

ZhM: Recite mi da li je potrebno uzimati komplekse aminokiselina neposredno prije treninga? Zaista, u procesu treninga počinjemo izgradnju proteinske molekule, koja je tokom treninga najaktivnija.

Viktor Seluyanov: Aminokiseline se moraju akumulirati u tkivima. I akumuliraju se u njima postepeno u obliku bazena aminokiselina. Stoga nema potrebe za povećanim sadržajem aminokiselina u krvi tokom vježbanja. Potrebno ih je uzimati nekoliko sati prije treninga, međutim, možete nastaviti uzimati dijetetske suplemente prije, za vrijeme i nakon treninga snage. U ovom slučaju, vjerovatnoća primanja potrebne mase proteina postaje veća. Sinteza proteina se odvija narednog dana nakon treninga snage, tako da treba nastaviti sa dodatkom proteina nekoliko dana nakon treninga snage. O tome svjedoči i pojačan metabolizam unutar 2-3 dana nakon treninga snage.

2. Povećanje koncentracije anaboličkih hormona u krvi

Ovo je najvažniji od sva četiri faktora, jer upravo on pokreće proces sinteze miofibrila u ćeliji. Do povećanja koncentracije anaboličkih hormona u krvi dolazi pod utjecajem fiziološkog stresa koji se postiže kao rezultat ponavljanja neuspjeha u pristupu. U procesu treninga hormoni ulaze u ćeliju, ali ne izlaze nazad. Stoga, što se više pristupa radi, to će više hormona biti unutar ćelije. Pojava novih jezgara u smislu rasta miofibrila ništa suštinski ne mijenja. Pa pojavilo se 10 novih nukleola, ali bi trebalo da daju informaciju da je potrebno stvoriti miofibrile. A mogu ga izdati samo uz pomoć hormona. Pod djelovanjem hormona, ne samo da se mRNA formira u jezgrima mišićnih vlakana, već i transportna RNK, ribozomi i druge strukture uključene u sintezu proteinskih molekula. Treba napomenuti da je za anaboličke hormone učešće u sintezi proteina nepovratno. Potpuno se metabolišu unutar ćelije u roku od nekoliko dana.

3. Povećanje koncentracije slobodnog kreatina u MF

Uz važnu ulogu u određivanju kontraktilnih svojstava u regulaciji energetskog metabolizma, akumulacija slobodnog kreatina u sarkoplazmatskom prostoru služi kao kriterij za intenziviranje metabolizma u ćeliji. CrF prenosi energiju od mitohondrija do miofibrila u OMW i od sarkoplazmatskog ATP do miofibrilarnog ATP-a u GMW. Na isti način prenosi energiju do jezgra ćelije, do nuklearnog ATP-a. Ako je mišićno vlakno aktivirano, tada se i ATP troši u jezgru, a CRF je potreban za resintezu ATP-a. Ne postoje drugi izvori energije za resintezu ATP-a u jezgru (nema mitohondrija). Kako bi se podržalo stvaranje I-RNA, ribozoma, itd. Neophodno je da CrF uđe u jezgro i oslobađanje slobodnog Cr i neorganskog fosfata iz njega. Obično kažem da Kr radi kao hormon da ne ulazim u detalje. Ali glavni zadatak CR-a nije da čita informacije iz spirale DNK i sintetizira mRNA, to je posao hormona, već da energetski obezbijedi ovaj proces. I što je više CRF-a, to će se ovaj proces aktivnije odvijati. U mirnom stanju, ćelija sadrži skoro 100% CRF-a, pa se metabolizam i plastični procesi odvijaju usporeno. Međutim, sve organele tijela se redovno ažuriraju i stoga se ovaj proces uvijek odvija. Ali kao rezultat treninga, tj. aktivnosti mišićnog vlakna, u sarkoplazmatskom prostoru dolazi do nakupljanja slobodnog kreatina. To znači da postoje aktivni metabolički i plastični procesi. CrF u nukleolima daje energiju za resintezu ATP-a, slobodni Cr se kreće u mitohondrije, gdje se ponovo sintetiše u CrF. Tako se dio CRF-a počinje uključivati ​​u opskrbu energijom ćelijskog jezgra, čime se značajno aktiviraju svi plastični procesi koji se u njemu odvijaju. Stoga je dodatni unos kreatina kod sportista koji se bave sportovima snage toliko efikasan. ZhM: Shodno tome, unos anaboličkih steroida izvana ne eliminiše potrebu za dodatnim unosom kreatina? Viktor Seluyanov: Naravno da ne. Djelovanje hormona i CR ni na koji način ne duplira jedno drugo. Naprotiv, oni se međusobno pojačavaju.

4. Povećanje koncentracije vodikovih jona u MW

Povećanje koncentracije vodikovih jona uzrokuje labilizaciju membrana (povećanje veličine pora u membranama, što olakšava prodiranje hormona u ćeliju), aktivira djelovanje enzima i olakšava pristup hormonima nasljednim informacijama, na molekule DNK. Zašto nema hiperplazije miofibrila u OMF-u tokom vježbanja u dinamičkom režimu. Na kraju krajeva, oni su jednako uključeni u rad kao i SMO. I zato što se u njima, za razliku od GMV-a, aktiviraju samo tri od četiri faktora rasta mišića. S obzirom na veliki broj mitohondrija i kontinuiranu isporuku kiseonika iz krvi tokom vežbanja, ne dolazi do akumulacije vodonikovih jona u sarkoplazmi OMF-a. Shodno tome, hormoni ne mogu ući u ćeliju. A anabolički procesi se ne odvijaju. Joni vodika aktiviraju sve procese u ćeliji. Ćelija je aktivna, kroz nju prolaze nervni impulsi i ti impulsi uzrokuju da miosateliti počnu stvarati nova jezgra. Pri visokoj frekvenciji impulsa stvaraju se jezgra za BMW, na niskoj frekvenciji jezgra za MMV.

Potrebno je samo zapamtiti da zakiseljavanje ne smije biti pretjerano, inače će ioni vodika početi uništavati proteinske strukture ćelije i nivo kataboličkih procesa u ćeliji će početi da prelazi nivo anaboličkih procesa.

ZhM: Mislim da će sve navedeno biti novost za naše čitaoce, jer analiza ovih informacija pobija mnoge utvrđene odredbe. Na primjer, činjenica da mišići najaktivnije rastu tokom spavanja i danima odmora.

Viktor Seluyanov: Izgradnja novih miofibrila traje 7-15 dana, ali se najaktivnije nakupljanje ribozoma dešava tokom treninga i prvih sati nakon njega. Joni vodonika rade svoj posao kako tokom treninga tako i u narednih sat vremena nakon njega. Hormoni rade – dekodiraju informacije iz DNK još 2-3 dana. Ali ne tako intenzivno kao tokom treninga, kada se i ovaj proces aktivira povećanom koncentracijom slobodnog kreatina.

ZhM:Shodno tome, tokom izgradnje miofibrila, potrebno je svakih 3-4 dana provoditi stresni trening kako bi se aktivirali hormoni i mišići u izgradnji koristili u toničkom režimu kako bi se blago zakiselili i osigurala labilizacija membrane za prodor u MF i ćelijske jezgre novog dijela hormona.

Viktor Seluyanov: Da, trenažni proces treba graditi na osnovu ovih bioloških zakona i tada će biti što efikasniji, što zapravo potvrđuje praksa treninga snage.

ZhM: Postavlja se i pitanje preporučljivosti uzimanja anaboličkih hormona izvana u dane odmora. Zaista, u nedostatku vodikovih jona, oni neće moći proći kroz ćelijske membrane.

Viktor Seluyanov: Apsolutno pošteno. Nešto od toga će proći. Mali dio hormona prodire u ćeliju čak iu mirnom stanju. Već sam rekao da se procesi obnavljanja proteinskih struktura odvijaju stalno i procesi sinteze proteinskih molekula ne prestaju. Ali većina hormona će otići u jetru, gdje će umrijeti. osim toga, u velikim dozama će imati negativan učinak na samu jetru. Stoga, svrsishodnost stalnog uzimanja megadoza anaboličkih steroida uz pravilno organiziran trening snage nije neophodna. Ali sa trenutnom praksom bodibildera "bombardiranja mišića", uzimanje mega doza je neizbježno, jer je katabolizam u mišićima prevelik.

ZhM: Viktore Nikolajeviču, hvala vam puno na ovom intervjuu. Nadam se da će mnogi naši čitaoci u njemu pronaći odgovore na svoja pitanja.

Viktor Seluyanov: Još uvijek je nemoguće strogo naučno odgovoriti na sva pitanja, ali je vrlo važno izgraditi takve modele koji objašnjavaju ne samo naučne činjenice, već i empirijske odredbe koje je razvila praksa treninga snage.

CNS-u je potrebno više vremena za oporavak nego mišićima i metaboličkim procesima.

30 sec - CNS beznačajan - metabolizam 30-50% - sagorijevanje masti, isključenje struje.

30-60 ctr - CNS 30-40% - metabolzyme 50-75% - sagorevanje masti, snaga. Vyn, mali hipertr.

60-90 ctr - 40-65% - ispunjeno 75-90% - hipertr

90-120 s - 60-76% - ispunjeno 100% - hipertr i snaga

2-4 min - 80-100% - 100% - snaga

Aerobni trening Vrste aerobnih vježbi. Vrste kardio opreme. Vrste kardio opreme u zavisnosti od cilja klijenta

Razvoj kardiovaskularnog sistema, pluća, aerobna izdržljivost, povećanje funkcija tjelesnih rezervi.

Aerobni trening (trening, vježbe), aerobik, kardio- ovo je vrsta fizičke aktivnosti u kojoj se pokreti mišića izvode zbog energije primljene tokom aerobne glikolize, odnosno oksidacije glukoze kisikom. Tipični aerobni treninzi su trčanje, hodanje, vožnja bicikla, aktivne igre itd. Aerobne treninge karakteriše dugo trajanje (konstantan rad mišića traje više od 5 minuta), dok su vježbe dinamične i ponavljajuće.

Aerobni trening dizajnirani su za povećanje izdržljivosti tijela, toniranje, jačanje kardiovaskularnog sistema i sagorijevanje masti.

Aerobni trening. Intenzitet aerobne vežbe. Zone otkucaja srca > Karvonenova formula.

Još jedna prilično precizna i jednostavna metoda naziva se test govora. Kao što naziv govori, sugerira da se prilikom aerobnih vježbi treba dobro zagrijati i znojiti, ali disanje ne smije biti toliko isprekidano da vam ometa govor.

Sofisticiranija metoda, koja zahtijeva posebnu tehničku opremu, je mjerenje otkucaja srca tokom vježbanja. Postoji veza između količine kiseonika utrošenog tokom određenih aktivnosti, otkucaja srca i koristi dobijenih od treninga na takvim pokazateljima. Postoje dokazi da najveću korist za kardiovaskularni sistem donosi trening u određenom opsegu otkucaja srca. Ispod ovog nivoa trening ne daje željeni efekat, a iznad toga dovodi do preranog zamora i pretreniranosti.

Postoje različite metode koje vam omogućavaju da pravilno izračunate nivo otkucaja srca. Najčešći od njih je definicija ove vrijednosti kao procenta od maksimalnog otkucaja srca (MHR). Prvo morate izračunati uvjetnu maksimalnu frekvenciju. Za žene se izračunava oduzimanjem vaše starosti od 226. Otkucaji srca tokom vježbanja bi trebali biti između 60-90 posto ove vrijednosti. Za dugotrajne treninge s malim utjecajem, odaberite frekvenciju između 60-75 posto vašeg MHR-a, a za kraće, intenzivne treninge može biti 75-90 posto.

Postotak MHR-a je prilično konzervativna formula, a dobro obučeni ljudi tokom aerobnog treninga sasvim su sposobni premašiti propisane vrijednosti u 10-12 otkucaja u minuti. Bolje da koriste Karvonenovu formulu. Iako ova metoda nije toliko popularna kao prethodna, može se koristiti za preciznije izračunavanje potrošnje kisika tokom određene vježbe. U ovom slučaju, broj otkucaja srca u mirovanju se oduzima od MHR-a. Radna frekvencija je definisana kao 60-90 posto primljene vrijednosti. Zatim se ovom broju dodaje broj otkucaja srca u mirovanju, što daje konačnu mjeru za trening.

Zamolite svog instruktora da vam pokaže kako izračunati broj otkucaja srca tokom treninga. Prije svega, morate pronaći tačku na kojoj se osjeća puls (vrat ili zapešće su najprikladniji za to) i naučiti kako pravilno brojati otkucaje srca. Osim toga, mnoge sprave u teretanama imaju ugrađene senzore otkucaja srca. Postoje i prilično pristupačni pojedinačni senzori koji se mogu nositi na tijelu.

Američki koledž za sportsku medicinu preporučuje trening u rasponu formule 60-90 posto MHR ili 50-85 posto Karvonena kako biste izvukli najveću korist od njih. Niže vrijednosti, u rasponu od 50-60 posto MHR-a, uglavnom su pogodne za osobe sa smanjenim nivoom kardiovaskularne kondicije. Ljudi sa vrlo malo treninga imat će koristi čak i od treninga pri pulsu od samo 40-50 posto MHR-a.

Navedite glavne zadatke zagrijavanja.

Zagrijavanje- Ovo je set vježbi koje se izvode na početku treninga kako bi se zagrijalo tijelo, razvili mišići, ligamenti i zglobovi. U pravilu zagrijavanje prije treninga uključuje izvođenje laganih aerobnih vježbi s postupnim povećanjem intenziteta. Efikasnost zagrijavanja procjenjuje se pulsom: u roku od 10 minuta, brzina pulsa bi se trebala povećati na oko 100 otkucaja u minuti. Važni elementi zagrijavanja su i vježbe za mobilizaciju zglobova (uključujući i kičmu duž cijele dužine), istezanje ligamenata i mišića.

Zagrijavanje ili istezanje, dešava se:

· Dynamic sastoji se od pumpanja - zauzmete pozu i počnete se istezati do tačke u kojoj osjetite napetost mišića, a zatim vratite mišiće u prvobitni položaj, odnosno na prvobitnu dužinu. Zatim ponovite postupak. Dinamičko istezanje povećava performanse snage prije "eksplozivnog" treninga snage ili dok se odmara između serija.

· statički- Istezanje uključuje istezanje mišića do tačke u kojoj se osjeća napetost mišića, a zatim zadržavanje ovog položaja neko vrijeme. Takvo istezanje je sigurnije od dinamičkog istezanja, ali jeste negativno utječe na snagu i performanse trčanja ako se izvodi prije treninga.

Zagrijavanje prije treninga je vrlo važna komponenta programa treninga, a važno je ne samo u bodibildingu, već i u drugim sportovima, ali ga mnogi sportisti potpuno ignorišu.

Zašto vam je potrebno zagrevanje u bodibildingu:

Zagrijavanje pomaže u sprječavanju ozljeda, a to je dokazano istraživanjem

Zagrijavanje prije treninga povećava efikasnost treninga

Izaziva nalet adrenalina, što kasnije pomaže da se trenira jače

Povećava tonus simpatičkog nervnog sistema, što pomaže da se trenira jače

Povećava broj otkucaja srca i proširuje kapilare, u vezi s tim se poboljšava cirkulacija krvi u mišićima, a samim tim i isporuka kisika hranjivim tvarima

Zagrijavanje ubrzava metaboličke procese

Povećava elastičnost mišića i ligamenata

Zagrijavanje povećava brzinu provođenja i prijenosa nervnih impulsa

Definirajte "fleksibilnost". Navedite faktore koji utiču na fleksibilnost. Koja je razlika između aktivnog i pasivnog istezanja.

Fleksibilnost- sposobnost osobe da izvodi vježbe velike amplitude. Fleksibilnost je također apsolutni opseg pokreta u zglobu ili skupu zglobova koji se postiže trenutnim naporom. Fleksibilnost je važna u nekim sportskim disciplinama, posebno u ritmičkoj gimnastici.

Kod ljudi, fleksibilnost nije ista u svim zglobovima. Učenik koji lako izvodi uzdužni split teško može izvesti poprečni konac. Osim toga, ovisno o vrsti treninga, može se povećati fleksibilnost različitih zglobova. Također, za pojedinačni zglob, fleksibilnost može biti različita u različitim smjerovima.

Nivo fleksibilnosti zavisi od različitih faktora:

fiziološki

tip zgloba

Elastičnost tetiva i ligamenata koji okružuju zglob

sposobnost mišića da se opusti i kontrahira

· Tjelesna temperatura

starost osobe

spol osobe

tip tijela i individualni razvoj

· vježbati.

Navedite primjer statičkog, dinamičkog, balističkog i izometrijskog istezanja.

Definisati pravac funkcionalnog treninga Zadaci funkcionalnog treninga.

funkcionalni trening- trening koji ima za cilj podučavanje motoričkih radnji, vaspitanje fizičkih kvaliteta (snage, izdržljivosti, fleksibilnosti, brzine i sposobnosti koordinacije) i njihovih kombinacija, poboljšanje tjelesne građe itd. odnosno ono što može potpasti pod definiciju "dobre fizičke kondicije", "dobre fizičke forme", "sportskog izgleda". (E.B. Mjakinčenko)

Treba napomenuti da časovi "funkcionalnog treninga" trebaju biti adekvatni vašem zdravstvenom stanju i stepenu fizičke spremnosti. Takođe je potrebno konsultovati lekara pre početka treninga. I uvijek zapamtite - forsiranje opterećenja dovodi do negativnih posljedica za tijelo.

Ovo je fundamentalno nova faza u razvoju fitnesa, koja nudi široke mogućnosti za trening. Pioniri u razvoju ovog pravca u fitnesu u našoj zemlji bili su treneri Andrej Žukov i Anton Feoktistov.
Funkcionalni trening su prvobitno koristili profesionalni sportisti. Klizači i klizači su uvježbavali osjećaj za ravnotežu uz pomoć specijalnih vježbi, bacača diska i koplja - eksplozivne snage, sprintera - startnog guranja. Prije nekoliko godina funkcionalni trening se počeo aktivno uvoditi u program fitness klubova.
Jedan od preteča funkcionalnog treninga bio je pilates. Predloženo je da se uobičajeno uvijanje štampe izvodi sporim tempom, zbog čega su u rad uključeni mišići stabilizatori odgovorni za držanje ( Veoma kontroverzna izjava.). Od takvog neobičnog opterećenja, čak i iskusan bacanje se isprva iscrpljuje.
Smisao funkcionalnog treninga je da osoba radi pokrete koji su mu potrebni u svakodnevnom životu: nauči da lako ustane i sjedne za stol ili u duboku stolicu, vješto preskače lokve, podiže i drži dijete u naručju - lista je beskonačna, što poboljšava snagu mišića uključenih u ove pokrete. Oprema na kojoj se odvija trening omogućava vam da se krećete ne duž fiksne putanje, kao na konvencionalnim simulatorima, već duž slobodnog - to su simulatori vuče, amortizeri, lopte, slobodni utezi. Tako vaši mišići rade i kreću se na najfiziološkiji način za njih, baš kao što se to dešava u svakodnevnom životu. Takve vježbe su vrlo efikasne. Tajna je u tome da funkcionalne vježbe uključuju apsolutno sve mišiće vašeg tijela, uključujući i duboke mišiće odgovorne za stabilnost, ravnotežu i ljepotu svakog našeg pokreta. Ova vrsta treninga vam omogućava da razvijete svih pet fizičkih kvaliteta osobe - snagu, izdržljivost, fleksibilnost, brzinu i sposobnosti koordinacije.

Ujednačeni i istovremeni razvoj gornje i donje mišićne grupe stvara optimalno opterećenje na cjelokupnoj koštanoj strukturi, čineći naše pokrete u svakodnevnom životu prirodnijim. Skladan razvoj cjelokupnog našeg morfološkog i funkcionalnog sistema moguće je postići uz pomoć novog pravca savremenog fitnesa, koji ubrzano uzima maha u svom području i privlači sve veći broj ljubitelja zdravog načina života – funkcionalnog treninga. Funkcionalni trening je budućnost fitnesa.

Funkcionalni trening ima veliki izbor vježbi, tehnika i njihovih varijacija. Ali u početku ih nije bilo toliko. Postoji nekoliko osnovnih vježbi koje čine okosnicu funkcionalnog treninga.

Vježbe s tjelesnom težinom:

Čučnjevi - mogu biti raznovrsni (na dvije noge, na jednoj nozi, sa široko razmaknutim nogama, itd.)

Leđna ekstenzija - noge su fiksirane, kukovi naslonjeni na oslonac, leđa su u slobodnom stanju, ruke iza glave. Leđa se podižu iz položaja od 90 stepeni, u liniji sa nogama i leđima.

Skakanje - iz čučećeg položaja, sportista skače na improvizovani postolje, a zatim skače nazad.

Burpee - vježba slična uobičajenim sklekovima s poda, samo što nakon svakog skleka trebate privući noge na prsa, skočiti iz ovog položaja, dok pljesnete rukama iznad glave.

Sklekovi naopačke - približavamo se zidu, fokusiramo se na ruke, nogama odlomimo tlo i pritisnemo ih uza zid. U ovom položaju radite sklekove, dodirujući pod glavom.

Preskakanje užeta - čak i dijete zna ovu vježbu. Jedina razlika između ove vježbe u funkcionalnom treningu je u tome što je skok duži kako biste imali vremena da dvaput skrolujete uže oko sebe. U tom slučaju morate gurati jače i skočiti više.

iskori - sportista iz stojećeg položaja pravi širok korak napred, a zatim se vraća nazad. Noga za potporu treba skoro dodirivati ​​pod, a ispuštena noga ne smije biti savijena više od 90 stepeni.

Vježbe sa gimnastičkim spravama:

Ugao - na šipkama, prstenovima ili drugom osloncu na ispravljenim rukama, podignite ravne noge paralelno s podom i držite ih u tom položaju nekoliko sekundi. Možete ispravljati jednu po jednu nogu. Vaš torzo treba da formira ugao od 90 stepeni sa vašim nogama.

Zgibovi na prstenovima - držeći gimnastičke prstenove u rukama, podignite tijelo rukama do zaustavljanja od 90 stupnjeva, a zatim oštro skočite prema gore, ispravljajući ruke. Vratite se u položaj savijenih laktova, spustite se na pod.

Sklekovi na neravnim šipkama - držeći težinu tijela na rukama savijenim u laktovima paralelno s podom, oštro ispravite ruke, a zatim se vratite u početni položaj. Leđa treba da budu okomita na pod i da ne odstupaju.

· Penjanje po užetu - sa rukama i nogama oslonjenim na uže i stežući ga, odgurnuti se i penjati se uz konopac.

Zgibovi na prečki - uobičajeni zgibovi na vodoravnoj šipki, kada se iz visećeg položaja, uz napor ruku, povlači tijelo prema gore.

vježba na daljinu:

· Cross-running - brzo trčanje naprijed-nazad, kada sportista trči između udaljenosti od 100 metara do 1 km.

Veslanje - koristi se simulator, po tehnici izvođenja, koji podsjeća na veslanje veslima na čamcu. Prelaze se udaljenosti od 500 do 2000 metara.

Vježbe sa tegovima:

Mrtvo dizanje - iz sjedećeg položaja, hvatajući šipku u širini ramena, sportaš se podiže na ispravljene noge i podiže šipku s poda. Zatim se vraća u prvobitni položaj.

· Guranje - iz sedećeg položaja, hvatajući šipku malo šire od ramena, sportista se podiže na ispravljene noge i otkinuvši šipku od poda, podiže je na grudi. Nakon toga ispravljenim rukama trza šipku preko glave.

· Čučanj sa utegom – Utega se oslanja na ramena i podupire se rukama, stopala su u širini ramena. Sportista duboko čučne i podiže se na ispravljene noge.

· Zamah sa girom - držeći giriju obema rukama, sportista je podiže iznad glave i spušta između nogu i leđa prema gore, ali po principu zamaha.

Ovo je samo mali dio onoga što funkcionalni trening koristi u svojim programima treninga.

Funkcionalni trening za mršavljenje[uredi]

Funkcionalni trening je možda najbolji trening za mršavljenje. Toliko je intenzivan da se potrošnja kalorija odvija ubrzanim tempom. Zašto funkcionalni trening?

· Prvo, takav trening će vam pomoći da zadržite brzinu otkucaja srca. To znači da će se potrošnja energije dogoditi mnogo brže nego kod statičnog sjedećeg treninga.

· Drugo, vaše disanje će biti intenzivno i često. To znači da će tijelo koristiti više kisika nego inače. Postoji mišljenje da ako tijelo nema dovoljno kisika, onda posuđuje kisik iz mišića. Da se to ne bi dogodilo, morate trenirati pluća.

· Treće, funkcionalni trening trenira vašu snagu i izdržljivost.

Četvrto, intenzivni trening po sistemu funkcionalnog treninga uključuje više mišićnih grupa u isto vrijeme, što vam omogućava da sagorite mnogo kalorija. Nakon takvog treninga, brzina metabolizma se povećava.

· Peto, podizanje teških tegova će doprineti povredi mišićnog tkiva tokom treninga, i njegovom oporavku posle. To znači da će vaši mišići rasti i povećavati se tokom odmora. Sagorićete kalorije čak i ako ležite na kauču.

Šesto, funkcionalni treninzi obično nisu predugi – od 20 do 60 minuta. Odnosno, 20 minuta dnevno ćete dati sve najbolje na način da ćete poželjeti smrt. Ovo su veoma teški treninzi.

Osnovni mišići uključuju:

kosi trbušni mišići

poprečni m. abdomena

ravno m. stomaka

mali i srednji glutealni m.

vodeći m.

m. stražnji dio butine

infraspinatus m.

coraco-humeral m., itd.

Ulaznica 23. Definirajte smjer crossfita. 5 fizičkih kvaliteta kojima je CrossFit usmjeren.

crossfit (CrossFit Inc.) je komercijalno orijentirana kompanija za sportske pokrete i fitnes koju su osnovali Greg Glassman i Lauren Jenai 2000. godine (SAD, Kalifornija). CrossFit aktivno promovira filozofiju fizičkog razvoja. CrossFit je takođe takmičarski sport.

Što se tiče CrossFita, postoje brojne negativne stručne kritike i kritike, od kojih je jedna objavljena u časopisu T Nation (Crossed Up by CrossFit by Bryan Krahn). Izražena je i zabrinutost za zdravlje (povećan rizik od ozljeda i rabdomiolize).

1. Efikasnost kardiovaskularnog i respiratornog sistema.

Sposobnost glavnih tjelesnih sistema da skladište, obrađuju, isporučuju i koriste kisik i energiju.