Struktura i hemijski sastav plazma membrane. Ćelija i ćelijska membrana

Plazma membrana zauzima poseban položaj, jer ograničava ćeliju izvana i direktno je povezana sa vanćelijskim okruženjem. Debljina je oko 10 nm i najdeblja je od staničnih membrana. Glavne komponente su proteini (više od 60%), lipidi (oko 40%) i ugljikohidrati (oko 1%). Kao i sve druge ćelijske membrane, sintetizira se u EPS kanalima.

Funkcije plazmaleme.

Transport.

Plazma membrana je polupropusna, tj. kroz njega prolaze selektivno različite molekule različitim brzinama. Postoje dva načina transporta tvari kroz membranu: pasivni i aktivni transport.

Pasivni transport. Pasivni transport ili difuzija ne zahtijeva energiju. Nenabijeni molekuli difundiraju duž gradijenta koncentracije, transport nabijenih molekula ovisi o gradijentu koncentracije vodikovih protona i transmembranskoj potencijalnoj razlici, koji se kombinuju u elektrokemijski protonski gradijent. U pravilu, unutarnja citoplazmatska površina membrane nosi negativan naboj, što olakšava prodiranje pozitivno nabijenih jona u ćeliju. Postoje dvije vrste difuzije: jednostavna i olakšana.

Jednostavna difuzija je tipična za male neutralne molekule (H 2 O, CO 2 , O 2), kao i za hidrofobne organske tvari male molekularne težine. Ovi molekuli mogu proći bez ikakve interakcije s membranskim proteinima kroz pore ili kanale membrane sve dok se održava gradijent koncentracije.

Olakšana difuzija je karakteristična za hidrofilne molekule koje se transportuju kroz membranu također po koncentracijskom gradijentu, ali uz pomoć posebnih proteina nosača membrane po principu uniport.

Olakšana difuzija je visoko selektivna, budući da protein nosač ima centar vezivanja komplementaran transportiranoj tvari, a prijenos je praćen konformacijskim promjenama u proteinu. Jedan od mogućih mehanizama olakšane difuzije je sljedeći: transportni protein (translokaza) veže supstancu, zatim se približava suprotnoj strani membrane, oslobađa ovu supstancu, preuzima njenu prvobitnu konformaciju i ponovo je spreman za obavljanje transportne funkcije. Malo se zna o tome kako se odvija kretanje samog proteina. Drugi mogući mehanizam prijenosa uključuje učešće nekoliko proteina nosača. U ovom slučaju, početno vezani spoj prelazi s jednog proteina na drugi, uzastopno se vezujući za jedan ili drugi protein sve dok se ne nađe na suprotnoj strani membrane.

aktivni transport. Takav transport se događa kada se prijenos odvija protiv gradijenta koncentracije. To zahtijeva potrošnju energije ćelije. Aktivni transport služi za akumulaciju supstanci unutar ćelije. Izvor energije je često ATP. Za aktivan transport, pored izvora energije, neophodno je i učešće membranskih proteina. Jedan od aktivnih transportnih sistema u životinjskoj ćeliji odgovoran je za prijenos Na i K+ jona kroz ćelijsku membranu. Ovaj sistem se zove N / A + - K*-pumpa. Odgovoran je za održavanje sastava intracelularnog okruženja, u kojem je koncentracija K+ iona veća od koncentracije Na* iona.

Gradijent koncentracije oba jona održava se prenošenjem K+ unutar ćelije, a Na+ van. Oba transporta se odvijaju protiv gradijenta koncentracije. Ovakva raspodjela jona određuje sadržaj vode u ćelijama, ekscitabilnost nervnih i mišićnih ćelija i druga svojstva normalnih ćelija. Na + -K + -pumpa je protein - transport ATPase. Molekul ovog enzima je oligomer i prodire kroz membranu. Tokom punog ciklusa pumpe, 3 Na+ jona se prenose iz ćelije u međućelijsku supstancu, a 2 K+ jona u suprotnom smeru, pri čemu se koristi energija ATP molekula. Postoje transportni sistemi za prenos jona kalcijuma (Ca 2+ -ATPaza), protonske pumpe (H + -ATPaza) itd.

Aktivni transport tvari kroz membranu, koji se odvija zbog energije gradijenta koncentracije druge tvari naziva se symport. Transportna ATPaza u ovom slučaju ima vezna mjesta za obje supstance. Antiport je kretanje supstance protiv njenog gradijenta koncentracije. U ovom slučaju, druga supstanca se kreće u suprotnom smjeru duž gradijenta koncentracije. Simport i antiport (kotransport) mogu nastati prilikom apsorpcije aminokiselina iz crijeva i reapsorpcije glukoze iz primarnog urina, koristeći energiju koncentracijskog gradijenta Na+ jona koje stvara Na+, K+-ATPaza.

Druge 2 vrste transporta su endocitoza i egzocitoza.

Endocitoza- hvatanje velikih čestica od strane ćelije. Postoji nekoliko načina endocitoze: pinocitoza i fagocitoza. Obično ispod pinocitoza razumjeti hvatanje tečnih koloidnih čestica od strane ćelije, pod fagocitoza- hvatanje tjelešca (gušćih i krupnijih čestica do drugih ćelija). Mehanizam pino- i fagocitoze je različit.

Općenito, ulazak čvrstih čestica ili kapljica tekućine u ćeliju izvana naziva se heterofagija. Ovaj proces je najrašireniji kod protozoa, ali je veoma važan i kod ljudi (kao i kod drugih sisara). Heterofagija ima značajnu ulogu u zaštiti organizma (segmentirani neutrofili – granulociti; makrofagociti), obnovi koštanog tkiva (osteoklasti), formiranju tiroksina od strane folikula štitnjače, reapsorpciji proteina i drugih makromolekula u proksimalnim procesima nefrona i drugim procesima.

Pinocitoza.

Da bi vanjski molekuli ušli u ćeliju, prvo ih moraju vezati receptori glikokaliksa (skup molekula povezanih s površinskim proteinima membrane) (Sl.).

Na mjestu takvog vezivanja ispod plazmaleme nalaze se proteinski molekuli klatrina. Plazmalema, zajedno s molekulima pričvršćenim izvana i obloženim klatrinom iz citoplazme, počinje invaginirati. Invaginacija postaje dublja, njene ivice se približavaju, a zatim zatvaraju. Kao rezultat, mjehur se odvaja od plazmaleme, noseći zarobljene molekule. Klatrin na svojoj površini izgleda kao neravna granica na elektronskim mikrofotografijama, pa se takvi mjehurići nazivaju obrubljenim.

Klatrin sprečava vezikule da se vežu za intracelularne membrane. Zbog toga se obrubljeni vezikuli mogu slobodno transportovati u ćeliji upravo u ona područja citoplazme gdje treba koristiti njihov sadržaj. Dakle, posebno se steroidni hormoni isporučuju u jezgro. Međutim, obično obrubljeni vezikuli skidaju granicu ubrzo nakon odvajanja od plazmaleme. Klatrin se prenosi u plazmalemu i ponovo može učestvovati u reakcijama endocitoze.

Na površini ćelije u citoplazmi nalaze se trajnije vezikule - endosomi. Obrubljeni vezikuli oslobađaju klatrin i spajaju se s endosomima, povećavajući volumen i površinu endosoma. Tada se višak dijela endosoma odcjepi u obliku nove vezikule, u kojoj nema tvari koje su ušle u ćeliju, one ostaju u endosomu. Nova vezikula putuje do površine ćelije i stapa se sa membranom. Kao rezultat, vraća se gubitak plazmaleme koji je nastao kada je obrubljena vezikula odcijepljena, a njeni receptori se također vraćaju u plazmalemu.

Endosomi tonu u citoplazmu i spajaju se sa membranama lizosoma. Dolazeće supstance unutar takvog sekundarnog lizosoma prolaze kroz različite biohemijske transformacije. Po završetku procesa, membrana lizosoma se može raspasti na fragmente, a proizvodi raspada i sadržaj lizosoma postaju dostupni za unutarćelijske metaboličke reakcije. Tako, na primjer, aminokiseline su vezane tRNA i isporučene ribozomima, dok glukoza može ući u Golgijev kompleks ili u tubule agranularnog ER.

Iako endosomi nemaju klatrinsku granicu, ne spajaju se svi s lizosomima. Neki od njih su usmjereni s jedne ćelijske površine na drugu (ako ćelije formiraju epitelni sloj). Tu se endosomska membrana spaja sa plazma membranom i sadržaj se izbacuje. Kao rezultat toga, supstance se prenose kroz ćeliju iz jedne sredine u drugu bez promjena. Ovaj proces se zove transcitoza. Proteinski molekuli, posebno imunoglobulini, također se mogu prenijeti transcitozom.

Fagocitoza.

Ako velika čestica na svojoj površini ima molekularne grupe koje mogu prepoznati ćelijski receptori, ona se vezuje. Daleko od toga da i same vanzemaljske čestice posjeduju takve grupe. Međutim, kada uđu u organizam, okružuju ih molekuli imunoglobulina (opsonini), koji se uvijek nalaze i u krvi i u međućelijskom okruženju. Imunoglobuline uvijek prepoznaju ćelije fagocita.

Nakon što se opsonini koji pokrivaju stranu česticu vežu za receptore fagocita, aktivira se njegov površinski kompleks. Aktinski mikrofilamenti počinju da stupaju u interakciju sa miozinom, a konfiguracija ćelijske površine se menja. Izrasline citoplazme fagocita protežu se oko čestice. Oni pokrivaju površinu čestice i spajaju se iznad nje. Vanjski listovi izraslina se spajaju, zatvarajući površinu ćelije.

Duboki listovi izraslina formiraju membranu oko apsorbirane čestice - formira se fagozom. Fagosom se spaja s lizosomima, što rezultira njihovim kompleksom - heterolizosom (heterosom, ili fagolizozom). U njemu dolazi do lize zarobljenih komponenti čestice. Neki od proizvoda lize se uklanjaju iz heterosoma i koriste u ćelijama, dok neki možda nisu podložni djelovanju lizosomskih enzima. Ovi ostaci formiraju rezidualna tijela.

Potencijalno sve stanice imaju sposobnost fagocitoze, ali u tijelu se samo nekoliko specijaliziralo u tom smjeru. To su neutrofilni leukociti i makrofagi.

Egzocitoza.

Ovo je uklanjanje supstanci iz ćelije. Prvo, makromolekularna jedinjenja se segregiraju u Golgijevom kompleksu u obliku transportnih vezikula. Potonji se, uz sudjelovanje mikrotubula, usmjeravaju na površinu ćelije. Membrana vezikule je ugrađena u plazmalemu, a sadržaj vezikule je izvan ćelije (Sl.).Spajanje vezikule sa plazmalemom može se desiti bez ikakvih dodatnih signala. Ova egzocitoza se zove konstitutivni. Tako se iz ćelija uklanja većina proizvoda sopstvenog metabolizma. Jedan broj ćelija je, međutim, namenjen za sintezu posebnih jedinjenja - tajni koje se koriste u telu u drugim njegovim delovima. Da bi se transportni balon sa tajnom spojio sa plazmalemom, neophodni su signali izvana. Tek tada će doći do spajanja i tajna će biti objavljena. Ova egzocitoza se zove regulisano. Signalni molekuli koji potiču izlučivanje sekreta nazivaju se liberini (oslobađajući faktori), i one koje sprečavaju uklanjanje - statini.

funkcije receptora.

Uglavnom ih obezbjeđuju glikoproteini koji se nalaze na površini plazmaleme i sposobni su da se vežu za svoje ligande. Ligand odgovara svom receptoru kao ključ od brave. Vezivanje liganda za receptor uzrokuje promjenu konformacije polipeptida. Sa takvom promjenom u transmembranskom proteinu, uspostavlja se poruka između ekstra- i intracelularnog okruženja.

vrste receptora.

Receptori povezani sa proteinskim ionskim kanalima. Oni stupaju u interakciju sa signalnim molekulom koji privremeno otvara ili zatvara kanal za prolaz iona. (Na primjer, receptor neurotransmitera acetilholina je protein koji se sastoji od 5 podjedinica koje formiraju jonski kanal. U nedostatku acetilholina kanal se zatvara, a nakon vezivanja se otvara i propušta jone natrijuma).

katalitičkih receptora. Sastoje se od ekstracelularnog dijela (sam receptor) i intracelularnog citoplazmatskog dijela koji funkcionira kao enzim prolinkinaza (na primjer, receptori hormona rasta).

Receptori povezani sa G-proteinima. To su transmembranski proteini koji se sastoje od receptora u interakciji s ligandom i G-proteina (regulatorni protein povezan s gvanozin trifosfatom) koji prenosi signal na enzim vezan za membranu (adenilat ciklazu) ili na jonski kanal. Kao rezultat, aktiviraju se ciklički AMP ili joni kalcija. (Ovako funkcioniše sistem adenilat ciklaze. Na primer, postoji receptor za hormon insulin u ćelijama jetre. Supracelularni deo receptora se vezuje za insulin. To izaziva aktivaciju intracelularnog dela, enzima adenilat ciklaze. sintetizira ciklički AMP iz ATP-a, koji regulira brzinu različitih intracelularnih procesa, uzrokujući aktivaciju ili inhibiciju tih ili drugih metaboličkih enzima).

Receptori koji percipiraju fizičke faktore. Na primjer, fotoreceptorski protein rodopsin. Kada se svjetlost apsorbira, mijenja svoju konformaciju i pobuđuje nervni impuls.

plazma membrana

Slika ćelijske membrane. Male plave i bijele kuglice odgovaraju hidrofilnim "glavama" lipida, a linije vezane za njih odgovaraju hidrofobnim "repovima". Na slici su prikazani samo integralni membranski proteini (crvene globule i žute spirale). Žute ovalne tačke unutar membrane - molekuli holesterola Žuto-zeleni lanci kuglica na vanjskoj strani membrane - oligosaharidni lanci koji formiraju glikokaliks

Biološka membrana također uključuje različite proteine: integralne (prodiru kroz membranu), poluintegralne (uronjene na jednom kraju u vanjski ili unutrašnji lipidni sloj), površinske (nalaze se na vanjskoj ili uz unutarnju stranu membrane). Neki proteini su tačke kontakta stanične membrane sa citoskeletom unutar ćelije i ćelijskim zidom (ako postoji) izvan. Neki od integralnih proteina funkcionišu kao jonski kanali, različiti transporteri i receptori.

Funkcije biomembrana

• barijera - obezbeđuje regulisan, selektivan, pasivan i aktivan metabolizam sa okolinom. Na primjer, peroksizomska membrana štiti citoplazmu od peroksida opasnih za ćeliju. Selektivna permeabilnost znači da propusnost membrane za različite atome ili molekule ovisi o njihovoj veličini, električnom naboju i kemijskim svojstvima. Selektivna permeabilnost osigurava odvajanje ćelije i ćelijskih odjeljaka iz okoline i opskrbu ih potrebnim tvarima.

• transport - kroz membranu dolazi do transporta supstanci u ćeliju i van ćelije. Transport kroz membrane obezbeđuje: dopremanje hranljivih materija, uklanjanje krajnjih produkata metabolizma, lučenje različitih supstanci, stvaranje ionskih gradijenata, održavanje odgovarajućeg pH i koncentracije jona u ćeliji, koji su neophodni za rad ćelije. ćelijskih enzima.

Čestice koje iz nekog razloga ne mogu proći kroz fosfolipidni dvosloj (na primjer, zbog hidrofilnih svojstava, jer je unutrašnja membrana hidrofobna i ne propušta hidrofilne tvari, ili zbog njihove velike veličine), ali su neophodne za ćelije, mogu prodrijeti kroz membranu putem posebnih proteina nosača (transportera) i kanalnih proteina ili endocitozom.

U pasivnom transportu, supstance prelaze lipidni dvosloj bez trošenja energije, difuzijom. Varijanta ovog mehanizma je olakšana difuzija, u kojoj određeni molekul pomaže tvari da prođe kroz membranu. Ovaj molekul može imati kanal koji omogućava prolaz samo jednoj vrsti tvari.

Aktivni transport zahtijeva energiju, jer se odvija protiv gradijenta koncentracije. Na membrani se nalaze posebni proteini pumpe, uključujući ATPazu, koja aktivno pumpa ione kalija (K+) u ćeliju i pumpa ione natrija (Na+) iz nje.

• matriks - obezbeđuje određeni relativni položaj i orijentaciju membranskih proteina, njihovu optimalnu interakciju;

• mehanički - osigurava autonomiju ćelije, njenih unutarćelijskih struktura, kao i povezanost sa drugim ćelijama (u tkivima). Ćelijski zidovi igraju važnu ulogu u obezbeđivanju mehaničke funkcije, a kod životinja - međućelijske supstance.

• energija - tokom fotosinteze u hloroplastima i ćelijskog disanja u mitohondrijama u njihovim membranama funkcionišu sistemi prenosa energije u kojima učestvuju i proteini;

• receptor – neki proteini koji se nalaze u membrani su receptori (molekuli pomoću kojih ćelija percipira određene signale).

Na primjer, hormoni koji kruže krvlju djeluju samo na ciljne stanice koje imaju receptore koji odgovaraju tim hormonima. Neurotransmiteri (hemikalije koje provode nervne impulse) se također vezuju za specifične receptorske proteine ​​na ciljnim stanicama.

• enzimski - membranski proteini su često enzimi. Na primjer, plazma membrane epitelnih stanica crijeva sadrže probavne enzime.

• implementacija stvaranja i provođenja biopotencijala.

Uz pomoć membrane u ćeliji se održava konstantna koncentracija jona: koncentracija iona K+ unutar ćelije je mnogo veća nego izvan nje, a koncentracija Na+ je mnogo niža, što je veoma važno, jer ovo održava razliku potencijala kroz membranu i stvara nervni impuls.

• označavanje ćelija – na membrani se nalaze antigeni koji deluju kao markeri – „oznake“ koje omogućavaju identifikaciju ćelije. To su glikoproteini (odnosno proteini sa razgranatim bočnim lancima oligosaharida koji su vezani za njih) koji igraju ulogu "antene". Zbog mnoštva konfiguracija bočnih lanaca, moguće je napraviti poseban marker za svaki tip ćelije. Uz pomoć markera, ćelije mogu prepoznati druge ćelije i djelovati u skladu s njima, na primjer, prilikom formiranja organa i tkiva. Takođe omogućava imunološkom sistemu da prepozna strane antigene.

Struktura i sastav biomembrana

Membrane se sastoje od tri klase lipida: fosfolipida, glikolipida i holesterola. Fosfolipidi i glikolipidi (lipidi sa vezanim ugljikohidratima) sastoje se od dva duga hidrofobna ugljikovodična "repa" koja su povezana s nabijenom hidrofilnom "glavom". Kolesterol učvršćuje membranu tako što zauzima slobodan prostor između hidrofobnih lipidnih repova i sprječava njihovo savijanje. Zbog toga su membrane sa niskim sadržajem holesterola fleksibilnije, dok su membrane sa visokim sadržajem holesterola čvršće i krhke. Holesterol također služi kao "čep" koji sprječava kretanje polarnih molekula iz i u ćeliju. Važan dio membrane čine proteini koji prodiru u nju i odgovorni su za različita svojstva membrane. Njihov sastav i orijentacija u različitim membranama se razlikuju.

Stanične membrane su često asimetrične, odnosno slojevi se razlikuju po sastavu lipida, prijelazu pojedinog molekula iz jednog sloja u drugi (tzv. japanke) je teško.

Membranske organele

To su zatvoreni pojedinačni ili međusobno povezani dijelovi citoplazme, odvojeni od hijaloplazme membranama. Jednomembranske organele uključuju endoplazmatski retikulum, Golgijev aparat, lizozome, vakuole, peroksizome; do dvomembranske - jezgra, mitohondrije, plastidi. Izvana je ćelija ograničena takozvanom plazma membranom. Struktura membrana različitih organela razlikuje se po sastavu lipida i membranskih proteina.

Selektivna propusnost

Stanične membrane imaju selektivnu propusnost: glukoza, aminokiseline, masne kiseline, glicerol i ioni polako difundiraju kroz njih, a same membrane u određenoj mjeri aktivno reguliraju ovaj proces – neke tvari prolaze, a druge ne. Postoje četiri glavna mehanizma za ulazak supstanci u ćeliju ili van ćelije: difuzija, osmoza, aktivni transport i egzo- ili endocitoza. Prva dva procesa su pasivna, tj. ne zahtijevaju troškove energije; zadnja dva su aktivni procesi povezani s potrošnjom energije.

Selektivna permeabilnost membrane tokom pasivnog transporta je zbog posebnih kanala - integralnih proteina. Oni prodiru kroz membranu kroz i kroz, formirajući neku vrstu prolaza. Elementi K, Na i Cl imaju svoje kanale. S obzirom na gradijent koncentracije, molekuli ovih elemenata kreću se i izlaze iz ćelije. Kada su iritirani, natrijum jonski kanali se otvaraju i dolazi do oštrog ulaska u ćeliju

CELL

Cell je glavni histološki element. Eukariotska ćelija se sastoji od tri glavna odjeljka: plazma membrane, jezgra i citoplazme sa strukturiranim ćelijskim jedinicama (organele, inkluzije). Za organizaciju ćelija važne su biološke membrane koje su dio svakog ćelijskog odjeljka i mnoge organele. Stanične membrane imaju u osnovi sličnu organizaciju. Svaka vanjska ćelija ograničena je plazma membranom.

PLAZMATSKA MEMBRANA

Plazma membrana prema modelu fluidnog mozaika, plazma membrana sa mozaičnim rasporedom proteina i lipida. U ravnini membrane, proteini imaju bočnu pokretljivost. Integralni proteini se redistribuiraju u membranama kao rezultat interakcije s perifernim proteinima, elementima citoskeleta, molekulima u membrani susjednih stanica i komponentama ekstracelularne tvari. Glavne funkcije plazma membrane Ključne riječi: selektivna permeabilnost, međućelijske interakcije, endocitoza, egzocitoza.

Hemijski sastav.

Plazma membrana sadrži lipide, holesterol, proteine ​​i ugljene hidrate.

Lipidi(fosfolipidi, sfingolipidi, glikolipidi) čine do 45% mase membrana.

Fosfolipidi. Molekul fosfolipida se sastoji od polarnog (hidrofilnog) dijela (glave) i apolarnog (hidrofobnog) dvostrukog ugljovodoničnog repa. U vodenoj fazi, molekuli fosfolipida automatski agregiraju rep na rep, formirajući okvir biološke membrane u obliku dvostrukog sloja (dvosloja). Tako su u membrani repovi fosfolipida usmjereni unutar dvosloja, dok su glave okrenute prema van.

sfingolipidi- lipidi koji sadrže bazu sa dugim lancem (sfingozin ili njemu slična grupa); sfingolipidi se nalaze u značajnim količinama u mijelinskim ovojnicama nervnih vlakana, slojevima modifikovane plazmoleme Schwannovih ćelija i oligodendrogliocitima centralnog nervnog sistema.

Glikolipidi– molekule lipida koji sadrže oligosaharide prisutne u vanjskom dijelu dvosloja, a njihovi šećerni ostaci su orijentirani prema površini stanice. Glikolipidi čine 5% molekula lipida vanjskog monosloja.

Holesterol je izuzetno važan ne samo kao sastavni dio bioloških membrana, već na bazi kolesterola dolazi do sinteze steroidnih hormona – polnih hormona, glukokortikoida, mineralokortikoida.

Vjevericečine više od 50% mase membrane. Proteini plazma membrane dijele se na integralne i periferne.

Integralni membranski proteini čvrsto ugrađen u lipidni dvosloj. Primjeri integralnih membranskih proteina - proteini jonskih kanala i receptorske proteine(membranski receptori). Molekul proteina koji prolazi kroz cijelu debljinu membrane i strši iz nje kako na vanjskoj tako i na unutrašnjoj površini - transmembranski protein.

Proteini periferne membrane (fibrilarni i globularni) nalaze se na jednoj od površina ćelijske membrane (vanjskoj ili unutrašnjoj) i nekovalentno su povezani sa integralnim membranskim proteinima. Primjeri perifernih membranskih proteina povezanih s vanjskom površinom membrane su receptorski i adhezioni proteini. Primeri perifernih membranskih proteina povezanih sa unutrašnjom površinom membrane su proteini povezani sa citoskeletom (npr. distroglikani, protein band 4.1, protein kinaza C), proteini drugog sistema glasnika.

Ugljikohidrati(uglavnom oligosaharidi) su dio glikoproteina i glikolipida membrane, čineći 2-10% njene mase. stupaju u interakciju s ugljikohidratima na površini ćelije lektini. Lanci oligosaharida kovalentno vezani za glikoproteine ​​i glikolipide plamene membrane strše na vanjsku površinu ćelijskih membrana i formiraju površinsku ljusku debljine 5 nm - glikokaliks. Glikokaliks je uključen u procese međućelijskog prepoznavanja, međućelijske interakcije, parijetalnu probavu.

SELEKTIVNA PERMEABILNOST

Transmembranska selektivna permeabilnost održava ćelijsku homeostazu, optimalan sadržaj iona, vode, enzima i supstrata u ćeliji. Načini implementacije selektivne membranske permeabilnosti: pasivni transport, olakšana difuzija, aktivni transport. Hidrofobna priroda jezgre dvosloja određuje mogućnost (ili nemogućnost) direktnog prodiranja kroz membranu različitih supstanci sa fizičko-hemijske tačke gledišta (prvenstveno polarnih i nepolarnih).

Nepolarne supstance (na primjer, kolesterol i njegovi derivati) slobodno prodiru u biološke membrane. Iz tog razloga dolazi do endocitoze i egzocitoze polarnih spojeva (na primjer, peptidnih hormona) uz pomoć membranskih vezikula, dok se lučenje steroidnih hormona odvija bez sudjelovanja takvih vezikula. Iz istog razloga, receptori za nepolarne molekule (na primjer, steroidni hormoni) nalaze se unutar ćelije.

polarne supstance (npr. proteini i joni) ne mogu proći kroz biološke membrane. Zato su receptori za polarne molekule (na primjer, peptidni hormoni) ugrađeni u plazma membranu, a prijenos signala u druge ćelijske odjeljke obavljaju sekundarni glasnici. Iz istog razloga, transmembranski prijenos polarnih spojeva vrši se posebnim sistemima ugrađenim u biološke membrane.

MEĐUĆELIČNE INFORMACIONE INTERAKCIJE

Ćelija, percipirajući i transformirajući različite signale, reagira na promjene u svom okruženju. Plazma membrana je mjesto primjene fizičkih (na primjer, svjetlosni kvanti u fotoreceptorima), kemijskih (na primjer, molekule okusa i mirisa, pH), mehaničkih (na primjer, pritisak ili istezanje u mehanoreceptorima) okolišnih stimulansa i informacijskih signala ( na primjer, hormoni, neurotransmiteri) iz unutrašnjeg okruženja tijela. Uz sudjelovanje plazmoleme, dolazi do prepoznavanja i agregacije (na primjer, međustanični kontakti) i susjednih stanica i stanica s komponentama ekstracelularne tvari (na primjer, adhezivni kontakti, ciljana migracija stanica i usmjereni rast aksona u neuroontogenezi). Informativne međućelijske interakcije uklapaju se u shemu koja predviđa sljedeći slijed događaja:

Signal → receptor → (drugi glasnik) → odgovor

Signali. Prijenos signala od stanice do stanice se vrši pomoću signalnih molekula (prvi glasnik) koji se proizvode u nekim stanicama i posebno utiču na druge ćelije - ciljne ćelije. Specifičnost djelovanja signalnih molekula određena je prisustvom u ciljnim stanicama receptori vezujući samo svoje ligande. Svi signalni molekuli (ligandi), ovisno o njihovoj fizičko-hemijskoj prirodi, dijele se na polarne (tačnije, hidrofilne) i apolarne (tačnije, topljive u mastima).

Receptori signal koji dolazi u ćeliju se registruje i prenosi do drugog posrednika. Postoje membranski i nuklearni receptori.

Membranski receptori - glikoproteini. Oni kontroliraju permeabilnost plazmoleme mijenjajući konformaciju proteina jonskih kanala (na primjer, n-holinergički receptor), regulišu ulazak molekula u ćeliju (na primjer, kolesterol), vezuju molekule ekstracelularne supstance za elemente citoskeleta (npr. , integrini), registruju prisustvo informacionih signala (na primer, neurotransmiteri, kvanti svetlosti, olfaktorni molekuli, antigeni, citokini, peptidni hormoni). Membranski receptori registruju signal koji dolazi u ćeliju i prenose ga do unutarćelijskih hemijskih spojeva koji posreduju u konačnom efektu ( drugi posrednici). Funkcionalno, membranski receptori se dijele na katalitičke, povezane s jonskim kanalima i djeluju preko G-proteina.

Nuklearni receptori - proteinski receptori za steroidne hormone (minerali i glukokortikoide, estrogene, progesteron, testosteron), retinoide, hormone štitnjače, žučne kiseline, vitamin D 3,. Svaki receptor ima region koji se vezuje za lagand i mesto koje je u interakciji sa specifičnim sekvencama DNK. Drugim riječima, nuklearni receptori su transkripcijski faktori koji se aktiviraju ligandom. U ljudskom genomu postoji više od 30 nuklearnih receptora, čiji su ligandi u fazi identifikacije (orfan receptori).

Ekstrareceptorski signali male molekularne težine. Neki signali male molekularne težine (na primjer, dušikov oksid i ugljični monoksid) djeluju na ciljnu ćeliju, zaobilazeći receptore.

dušikov oksid (NO) - plinoviti medijator međućelijskih interakcija, nastaje iz L-arginina uz učešće enzima NO-sintaze. U ciljnim ćelijama aktivira gvanilat ciklazu, što dovodi do povećanja nivoa drugog glasnika, c HMF.

Ugljen monoksid (ugljen monoksid, CO). Kao signalni molekul, CO igra važnu ulogu u imunološkom, kardiovaskularnom i perifernom nervnom sistemu.

Drugi posrednici. Intracelularni signalni molekuli (drugi glasnici) prenose informacije od membranskih receptora do efektora (izvršnih molekula) koji posreduju u reakciji ćelije na signal. Podražaji kao što su svjetlost, miris, hormoni i drugi hemijski signali (ligandi) pokreću odgovor ciljne ćelije promjenom nivoa intracelularnih sekundarnih glasnika u njoj. Drugi (intracelularni) medijatori su predstavljeni brojnom klasom jedinjenja. To uključuje ciklične nukleotide (cAMP i cGMP), inozitol trifosfat, diacilglicerol, Ca 2+.

Odgovori ciljnih ćelija. Funkcije ćelije se izvode na različitim nivoima implementacije genetskih informacija (npr. transkripcija, posttranslaciona modifikacija) i izuzetno su raznolike (npr. promene u načinu funkcionisanja, stimulacija ili supresija aktivnosti, reprogramiranje sinteze i dr. uključen).

ENDOCITOZA.

Endocitoza je apsorpcija (internalizacija) vode, supstanci, čestica i mikroorganizama od strane ćelije. Varijante endocitoze uključuju pinocitozu, fagocitozu, endocitozu posredovanu receptorima sa vezikulama obloženim klatrinom i endocitozu nezavisnu od klatrina koja uključuje kaveole.

pinocitoza- proces apsorpcije tekućih i otopljenih supstanci sa stvaranjem malih mjehurića. Pinocitoza se smatra nespecifičnim načinom apsorpcije ekstracelularnih tečnosti i supstanci koje se u njoj nalaze, kada se invaginira određeno područje ćelijske membrane, formirajući jamu, a zatim vezikulu koja sadrži međućelijsku tečnost.

Endocitoza posredovana receptorima karakterizirana apsorpcijom iz ekstracelularne tekućine specifičnih makromolekula vezanih specifičnim receptorima smještenim u plazmalemi. Redoslijed događaja endocitoze posredovane receptorima je sljedeći: interakcija liganda sa membranskim receptorom → koncentracija kompleksa „ligand-receptor” na površini obrubljene jame → formiranje vezikule obložene klatrinom → uranjanje u obrubljena ćelija vezikula. Hemomehanički protein dinamin, koji ima aktivnost GTPaze, na spoju plazmaleme i obrubljene vezikule formira tzv. molekularna opruga, koja, kada se GTP podijeli, ispravlja i odbija mehur od plazmaleme. Slično, stanica preuzima transferin, kolesterol zajedno s LDL-om i mnoge druge molekule.

Endocitoza nezavisna od klatrina. Mnogi objekti i molekuli se apsorbuju endocitozom nezavisnom od klatrina, na primer, receptor transformacionog faktora rasta TGFβ, toksini, virusi, itd. Jedan od načina endocitoze nezavisne od klatrina je apsorpcija prečnika 50-80 nm - caveolae. ; posebno su brojni u endotelnim stanicama, gdje su uključeni u transport velikih makromolekula.

Fagocitoza– apsorpcija velikih čestica (npr. mikroorganizama ili ćelijskih ostataka). Fagocitozu provode posebne ćelije - fagociti (makrofagi, neutrofili). Tokom fagocitoze nastaju velike endocitne vezikule - fagozomi. Fagozomi se spajaju sa lizosomima i nastaju fagolizozomi. Fagocitoza, za razliku od pinocitoze, inducira signale koji djeluju na receptore u plazmolemi fagocita. Kao takvi signali služe antitijela koja opsoniraju fagocitoziranu česticu.

EGZOCITOZA

Egzocitoza (lučenje) je proces kada se intracelularne sekretorne vezikule (na primjer, sinaptičke) i sekretorne granule spajaju s plazma membranom, a njihov sadržaj se oslobađa iz stanice. Tokom egzocitoze mogu se razlikovati sljedeće uzastopne faze: kretanje vezikule u subplazmolemski prostor, uspostavljanje veze i (od engleskog dock - pristajanje) do mjesta plazmoleme, spajanje membrana, oslobađanje sadržaja granule (vezikule) i restauraciju (izolaciju) membrane granula.

Membranske vezikule sadrže supstance koje se uklanjaju iz ćelije (sekret, egzocitoza). Takve vezikule nastaju u Golgijevom kompleksu.

granule - sekretorne vezikule sa sadržajem gustim elektronima, prisutni su u hromafinskim ćelijama (kateholamini), mastocitima (histamin) i nekim endokrinim ćelijama (hormoni).

Konstitutivno i regulisano lučenje. Proces lučenja može biti spontan i reguliran. Jedan dio vezikula se stalno spaja sa ćelijskom membranom (konstitutivna sekrecija), dok se drugi dio vezikula akumulira ispod plazmoleme, ali do procesa fuzije vezikule i membrane dolazi tek pod djelovanjem signala, najčešće zbog povećanja koncentracije Ca 2+ u citosolu (regulisana egzocitoza) .

Vrste sekreta.

O vrstama sekrecije (merokrine ili ekkrine, apokrine i holokrine) bit će riječi kasnije.

Transcitoza– transport makromolekula kroz ćeliju, pri čemu dolazi do brzog i efikasnog prelaska sa endocitoze na egzocitozu. Transcitoza se obično provodi uz sudjelovanje kaveola. Caveole formiraju diskretne vezikule nosače koje putuju između apikalnog i bazalnog dijela ćelije, prolazeći kroz proces razdvajanja-fuzije u svakom zavoju (krug transporta). Transcitoza je karakteristična, na primjer, za endotelne ćelije, gdje se makromolekule transportuju kroz ćelije iz lumena žile u tkivo.

Struktura ćelija živih organizama uvelike ovisi o tome koje funkcije obavljaju. Međutim, postoji niz arhitektonskih principa zajedničkih za sve ćelije. Konkretno, svaka stanica ima ljusku s vanjske strane, koja se naziva citoplazmatska ili plazma membrana. Postoji još jedno ime - plazmolema.

Struktura

Plazma membrana se sastoji od tri glavne vrste molekula - proteina, ugljikohidrata i lipida. U različitim tipovima ćelija, omjer ovih komponenti može varirati.

Godine 1972. naučnici Nicholson i Singer su predložili fluidno-mozaični model strukture citoplazmatske membrane. Ovaj model je poslužio kao odgovor na pitanje o strukturi ćelijske membrane i do danas nije izgubio na važnosti. Suština fluidno-mozaičkog modela je sljedeća:

1. Lipidi su raspoređeni u dva sloja, čineći osnovu ćelijskog zida;
2. Hidrofilni krajevi lipidnih molekula su prema unutra, dok su hidrofobni krajevi prema van;
3. Unutra, ova struktura ima sloj proteina koji prožimaju lipide poput mozaika;
4. Osim proteina, ovdje se nalazi i mala količina ugljikohidrata - heksoza;

Ovaj biološki sistem je veoma mobilan. Molekuli proteina se mogu poredati, fokusirajući se na jednu stranu lipidnog sloja, ili se mogu slobodno kretati i mijenjati svoj položaj.

Funkcije

Unatoč nekim razlikama u strukturi, plazmolema svih stanica ima skup zajedničkih funkcija. Osim toga, mogu imati karakteristike koje su vrlo specifične za dati tip ćelije. Razmotrimo ukratko osnovne osnovne funkcije svih ćelijskih membrana:

Selektivna propusnost

Glavno svojstvo plazma membrane je selektivna permeabilnost. Kroz njega prolaze joni, aminokiseline, glicerol i masne kiseline, glukoza. U isto vrijeme, ćelijska membrana propušta neke tvari, a druge zadržava.

Postoji nekoliko vrsta mehanizama za transport tvari kroz ćelijsku membranu:

1. Difuzija;
2. Osmoza;
3. Egzocitoza;
4. endocitoza;

Difuzija i osmoza ne zahtijevaju troškove energije i provode se pasivno, ostali načini transporta su aktivni procesi koji troše energiju.

Ovo svojstvo ćelijske membrane tokom pasivnog transporta je zbog prisustva posebnih integralnih proteina. Takvi proteinski kanali prodiru u plazmalemu i formiraju prolaze u njoj. Ioni kalcija, kalija i lor kreću se duž takvih kanala u odnosu na gradijent koncentracije.

Transport materija

Glavna svojstva plazma membrane takođe uključuju njenu sposobnost da transportuje molekule različitih supstanci.

Opisani su sljedeći mehanizmi prijenosa tvari kroz plazmalemu:

1. Pasivno - difuzija i osmoza;
2. Active;
3. Transport u membranskoj ambalaži;

Razmotrimo ove mehanizme detaljnije.

Pasivno

Pasivni načini transporta uključuju osmozu i difuziju. Difuzija je kretanje čestica duž gradijenta koncentracije. U ovom slučaju, ćelijska stijenka djeluje kao osmotska barijera. Brzina difuzije ovisi o veličini molekula i njihovoj topljivosti u lipidima. Difuzija, zauzvrat, može biti neutralna (sa prijenosom nenabijenih čestica) ili olakšana kada su uključeni posebni transportni proteini.

Osmoza je difuzija molekula vode kroz ćelijski zid..

Polarne molekule velike mase transportuju se pomoću posebnih proteina - ovaj proces se naziva olakšana difuzija. Transportni proteini prodiru kroz ćelijsku membranu i formiraju kanale. Svi transportni proteini se dijele na kanale koji formiraju i transportere. Prodor nabijenih čestica je olakšan postojanjem membranskog potencijala.

Aktivan

Transport tvari kroz ćelijski zid protiv elektrohemijskog gradijenta naziva se aktivni transport. Takav transport se uvijek odvija uz učešće posebnih proteina i zahtijeva energiju. Transportni proteini imaju posebna mjesta koja se vezuju za transportiranu supstancu. Što više takvih lokacija, to je prijenos brži i intenzivniji. Tokom transfera proteina transporter prolazi kroz reverzibilne strukturne promjene, što mu omogućava da obavlja svoje funkcije.

U membranskom pakovanju

Molekuli organskih tvari velike mase prenose se kroz membranu uz stvaranje zatvorenih mjehurića - vezikula, koji formiraju membranu.

Posebnost vezikularnog transporta je da se prenesene makročestice ne miješaju s drugim molekulima ćelije ili njenim organelama.

Prijenos velikih molekula u ćeliju naziva se endocitoza. Zauzvrat, endocitoza se dijeli na dvije vrste - pinocitozu i fagocitozu. U tom slučaju, dio plazma membrane ćelije formira mjehur oko prenesenih čestica, koji se naziva vakuola. Veličine vakuola tokom pinocitoze i fagocitoze imaju značajne razlike.

U procesu pinocitoze dolazi do apsorpcije tečnosti od strane ćelije. Fagocitoza osigurava apsorpciju velikih čestica, fragmenata ćelijskih organela, pa čak i mikroorganizama.

Egzocitoza

Egzocitoza je uklanjanje supstanci iz ćelije. U ovom slučaju, vakuole se kreću prema plazmalemi. Dalje, zid vakuole i plazmalema počinju da se drže zajedno, a zatim se spajaju. Supstance koje se nalaze u vakuoli prelaze u okolinu.

Ćelije nekih jednostavnih organizama imaju striktno definisana područja kako bi osigurali takav proces.

I endocitoza i egzocitoza se odvijaju u ćeliji uz učešće fibrilarnih komponenti citoplazme, koje imaju blisku direktnu vezu sa plazma membranom.

Izvana je ćelija prekrivena plazma membranom (ili vanjskom ćelijskom membranom) debljine oko 6-10 nm.

Stanična membrana je gust film proteina i lipida (uglavnom fosfolipida). Molekuli lipida su raspoređeni na uredan način - okomito na površinu, u dva sloja, tako da su njihovi dijelovi koji intenzivno komuniciraju s vodom (hidrofilni) usmjereni prema van, a dijelovi koji su inertni prema vodi (hidrofobni) usmjereni su prema unutra.

Molekuli proteina nalaze se u nekontinuiranom sloju na površini lipidnog okvira s obje strane. Neki od njih su uronjeni u lipidni sloj, a neki prolaze kroz njega, formirajući područja propusna za vodu. Ovi proteini obavljaju različite funkcije – neki od njih su enzimi, drugi su transportni proteini uključeni u prijenos određenih tvari iz okoline u citoplazmu i obrnuto.

Osnovne funkcije ćelijske membrane

Jedno od glavnih svojstava bioloških membrana je selektivna permeabilnost (semipermeabilnost)- neke materije prolaze kroz njih otežano, druge lako pa čak i ka većoj koncentraciji.Tako je za većinu ćelija koncentracija Na jona unutra mnogo niža nego u okruženju. Za K ione karakterističan je obrnuti omjer: njihova koncentracija unutar ćelije je veća nego izvan nje. Zbog toga joni Na uvek teže da uđu u ćeliju, a K joni - da izađu van. Izjednačavanje koncentracija ovih jona sprečeno je prisustvom u membrani posebnog sistema koji ima ulogu pumpe koja pumpa Na ione iz ćelije i istovremeno pumpa K ione unutra.

Želja Na iona da se kreću izvana ka unutra koristi se za transport šećera i aminokiselina u ćeliju. Aktivnim uklanjanjem Na iona iz ćelije stvaraju se uslovi za ulazak glukoze i aminokiselina u nju.

U mnogim ćelijama apsorpcija supstanci se odvija i fagocitozom i pinocitozom. At fagocitoza fleksibilna vanjska membrana formira malu depresiju gdje zarobljena čestica ulazi. Ovo udubljenje se povećava i, okružena dijelom vanjske membrane, čestica je uronjena u citoplazmu ćelije. Fenomen fagocitoze karakterističan je za amebe i neke druge protozoe, kao i za leukocite (fagocite). Slično, ćelije upijaju tekućine koje sadrže tvari neophodne za ćeliju. Ovaj fenomen je nazvan pinocitoza.

Spoljne membrane različitih ćelija značajno se razlikuju kako po hemijskom sastavu njihovih proteina i lipida, tako i po njihovom relativnom sadržaju. Upravo te karakteristike određuju raznolikost fiziološke aktivnosti membrana različitih stanica i njihovu ulogu u životu stanica i tkiva.

Endoplazmatski retikulum ćelije povezan je sa spoljašnjom membranom. Uz pomoć vanjskih membrana ostvaruju se različite vrste međućelijskih kontakata, tj. komunikacija između pojedinačnih ćelija.

Mnoge vrste ćelija karakteriziraju prisutnost na njihovoj površini velikog broja izbočina, nabora, mikrovila. Oni doprinose kako značajnom povećanju površine ćelija i poboljšanju metabolizma, tako i čvršćoj povezanosti pojedinačnih ćelija među sobom.

Na vanjskoj strani ćelijske membrane, biljne stanice imaju debele membrane koje su jasno vidljive u optičkom mikroskopu, a koje se sastoje od celuloze (celuloze). Oni stvaraju jaku potporu biljnim tkivima (drvo).

Neke ćelije životinjskog porijekla imaju i brojne vanjske strukture koje se nalaze na vrhu ćelijske membrane i imaju zaštitni karakter. Primjer je hitin integumentarnih stanica insekata.

Funkcije ćelijske membrane (ukratko)