Struktura glomerula bubrega. Strukturna jedinica bubrega je nefron

Strukturna i funkcionalna jedinica bubrega je nefron, koji se sastoji od vaskularnog glomerula, njegove kapsule (bubrežnog tjelešca) i sistema tubula koji vode do sabirnih kanala (slika 3). Potonji morfološki ne pripadaju nefronu.

Slika 3. Šema strukture nefrona (8).

U svakom ljudskom bubregu ima oko 1 milion nefrona, s godinama njihov broj se postepeno smanjuje. Glomeruli se nalaze u kortikalnom sloju bubrega, od kojih se 1/10-1/15 nalazi na granici sa medulom i nazivaju se jukstamedularni. Imaju duge Henleove petlje, koje se produbljuju u medulu i doprinose efikasnijoj koncentraciji primarnog urina. Kod dojenčadi, glomeruli imaju mali promjer i njihova ukupna površina za filtriranje je mnogo manja nego kod odraslih.

Struktura bubrežnog glomerula

Glomerul je prekriven visceralnim epitelom (podocitima), koji na vaskularnom polu glomerula prelazi u parijetalni epitel Bowmanove kapsule. Bowmanov (mokraćni) prostor direktno prelazi u lumen proksimalnog zavijenog tubula. Krv ulazi u vaskularni pol glomerula kroz aferentnu (aferentnu) arteriolu i nakon prolaska kroz kapilarne petlje glomerula izlazi iz nje kroz eferentnu (eferentnu) arteriolu, koja ima manji lumen. Kompresija eferentne arteriole povećava hidrostatički pritisak u glomerulu, što potiče filtraciju. Unutar glomerula, aferentna arteriola se dijeli na nekoliko grana, koje zauzvrat stvaraju kapilare od nekoliko lobula (slika 4A). U glomerulu postoji oko 50 kapilarnih petlji, između kojih su pronađene anastomoze, koje omogućavaju glomerulu da funkcioniše kao „sistem za dijalizu“. Zid kapilare glomerula je trostruki filter, uključujući fenestrirani endotel, bazalnu membranu glomerula i prorezane dijafragme između pedunki podocita (slika 4B).

Slika 4. Struktura glomerula (9).

A - glomerul, AA - aferentna arteriola (elektronska mikroskopija).

B - dijagram strukture kapilarne petlje glomerula.

Prolazak molekula kroz filtracijsku barijeru ovisi o njihovoj veličini i električnom naboju. Supstance sa molekulskom težinom >50.000 Da teško se filtriraju. Zbog negativnog naboja u normalnim strukturama glomerularne barijere, anioni se zadržavaju u većoj mjeri nego kationi. endotelnih ćelija imaju pore ili fenestre prečnika oko 70 nm. Pore su okružene glikoproteinima negativnog naboja, predstavljaju svojevrsno sito kroz koje dolazi do ultrafiltracije plazme, ali se zadržavaju krvna zrnca. Glomerularna bazalna membrana(GBM) predstavlja kontinuiranu barijeru između krvi i šupljine kapsule, a kod odrasle osobe ima debljinu od 300-390 nm (kod djece je tanja - 150-250 nm) (Sl. 5). GBM također sadrži veliki broj negativno nabijenih glikoproteina. Sastoji se od tri sloja: a) lamina rara externa; b) lamina densa i c) lamina rara interna. Kolagen tipa IV je važan strukturni dio GBM. Kod djece sa nasljednim nefritisom, klinički manifestiranim hematurijom, otkrivaju se mutacije kolagena tipa IV. Patologija GBM se utvrđuje elektronskim mikroskopskim pregledom biopsije bubrega.

Slika 5. Zid glomerularne kapilare - glomerularni filter (9).

Ispod je fenestrirani endotel, iznad njega je GBM, na kojem se jasno vide pravilno raspoređeni pediceli podocita (elektronska mikroskopija).

Visceralne epitelne ćelije glomerula, podociti, podržavaju arhitekturu glomerula, sprečavaju prolazak proteina u urinarni prostor, a takođe sintetišu GBM. Ovo su visoko specijalizovane ćelije mezenhimskog porekla. Dugi primarni procesi (trabekule) odlaze od tijela podocita, čiji krajevi imaju "noge" pričvršćene za GBM. Mali nastavci (pedikule) odstupaju od velikih izraslina gotovo okomito i pokrivaju prostor kapilare koji je oslobođen velikih izraslina (slika 6A). Filtraciona membrana, prorezana dijafragma, rastegnuta je između susjednih pedunula podocita, što je bilo predmet brojnih studija posljednjih decenija (slika 6B).

Slika 6. Struktura podocita (9).

A – Pediceli podocita u potpunosti pokrivaju GBM (elektronska mikroskopija).

B - shema filtracijske barijere.

Prorezane dijafragme se sastoje od proteina nefrina, koji je strukturno i funkcionalno usko povezan sa mnogim drugim proteinskim molekulima: podocinom, CD2AR, alfa-aktinin-4, itd. Trenutno su identificirane mutacije u genima koji kodiraju proteine podocita. Na primjer, defekt u genu NPHS1 rezultira odsustvom nefrina, što se javlja kod kongenitalnog nefrotskog sindroma finskog tipa. Oštećenje podocita zbog izlaganja virusnim infekcijama, toksinima, imunološkim faktorima i genetskim mutacijama može dovesti do proteinurije i razvoja nefrotskog sindroma, čiji je morfološki ekvivalent, bez obzira na uzrok, otapanje pedikula podocita. Najčešća varijanta nefrotskog sindroma kod djece je idiopatski nefrotski sindrom s minimalnim promjenama.

Glomerulus također uključuje mezangijalne ćelije, čija je glavna funkcija osigurati mehaničku fiksaciju kapilarnih petlji. Mesangijalne ćelije imaju kontraktilnu sposobnost, utičući na protok glomerularne krvi, kao i na fagocitnu aktivnost (slika 4B).

bubrežnih tubula

Primarni urin ulazi u proksimalne bubrežne tubule i tamo prolazi kroz kvalitativne i kvantitativne promjene zbog izlučivanja i reapsorpcije tvari. Proksimalni tubuli- najduži segment nefrona, u početku je jako zakrivljen, a kada pređe u Henleovu petlju, ispravlja se. Ćelije proksimalnog tubula (nastavak parijetalnog epitela glomerularne kapsule) su cilindričnog oblika, sa strane lumena prekrivene mikroresicama („obrubicom četkice“).Mikroresice povećavaju radnu površinu epitelnih ćelija sa visokom enzimskom aktivnošću. Sadrže mnogo mitohondrija, ribozoma i lizozoma.Ovdje se odvija aktivna reapsorpcija mnogih tvari (glukoza, aminokiseline, natrijum, kalijum, kalcijum i fosfatni joni. Otprilike 180 litara glomerularnog ultrafiltrata ulazi u proksimalne tubule 65-80% vode, natrijum se reapsorbuju nazad, tako da se kao rezultat toga značajno smanjuje volumen primarnog urina bez promene njegove koncentracije. Henleova petlja. Pravi dio proksimalnog tubula prelazi u silazni ud Henleove petlje. Oblik epitelnih stanica postaje manje izdužen, smanjuje se broj mikrovila. Uzlazni dio petlje ima tanak i debeo dio i završava se na gustom mjestu. Ćelije zidova debelih segmenata Henleove petlje su velike, sadrže mnogo mitohondrija, koji stvaraju energiju za aktivni transport jona natrijuma i klorida. Furosemid inhibira glavni nosilac jona ovih ćelija, NKCC2. Jukstaglomerularni aparat (JGA) uključuje 3 vrste ćelija: ćelije distalnog tubularnog epitela na strani uz glomerul (gusta tačka), ekstraglomerularne mezangijalne ćelije i granularne ćelije u zidovima aferentnih arteriola koje proizvode renin. (Sl. 7).

distalni tubul. Iza guste mrlje (macula densa) počinje distalni tubul koji prelazi u sabirni kanal. Oko 5% Na primarnog urina se apsorbira u distalnim tubulima. Nositelj inhibiraju diuretici iz grupe tiazida. Sabirne cijevi imaju tri dijela: kortikalni, vanjski i unutrašnji medularni. Unutrašnji medularni dijelovi sabirnog kanala dreniraju u papilarni kanal, koji se otvara u donju čašicu. Sabirni kanali sadrže dvije vrste ćelija: osnovne ("svjetle") i interkalirane ("tamne"). Kako kortikalni dio cijevi prelazi u medularnu, broj interkalarnih stanica se smanjuje. Glavne ćelije sadrže natrijeve kanale, čiji rad inhibiraju diuretici amilorid, triamteren. Interkaliranim ćelijama nedostaje Na + /K + -ATPaza, ali sadrže H + -ATPazu. Oni luče H+ i reapsorbuju Cl-. Dakle, u sabirnim kanalićima se završna faza reverzne apsorpcije NaCl javlja prije izlaska urina iz bubrega.

Intersticijske ćelije bubrega. U kortikalnom sloju bubrega intersticij je slabo izražen, dok je u meduli uočljiviji. Kora bubrega sadrži dvije vrste intersticijskih stanica - fagocitne i fibroblastne. Intersticijalne ćelije slične fibroblastima proizvode eritropoetin. Postoje tri vrste ćelija u bubrežnoj meduli. Citoplazma ćelija jednog od ovih tipova sadrži male lipidne ćelije koje služe kao polazni materijal za sintezu prostaglandina.

Nefron je strukturna jedinica bubrega odgovorna za stvaranje urina. Radeći 24 sata, organi propuštaju do 1700 litara plazme, formirajući nešto više od litre urina.

Nefron

Rad nefrona, koji je strukturna i funkcionalna jedinica bubrega, određuje koliko se uspješno održava ravnoteža i izlučuju otpadni proizvodi. Tokom dana, dva miliona bubrežnih nefrona, koliko ih ima u organizmu, proizvede 170 litara primarnog urina, zgusne se na dnevnu količinu i do litar i po. Ukupna površina ekskretorne površine nefrona je skoro 8 m2, što je 3 puta više od površine kože.

Sistem izlučivanja ima visoku granicu sigurnosti. Nastaje zbog činjenice da samo trećina nefrona radi u isto vrijeme, što vam omogućava da preživite kada se ukloni bubreg.

Arterijska krv koja prolazi kroz aferentnu arteriolu pročišćava se u bubrezima. Pročišćena krv izlazi kroz izlaznu arteriolu. Prečnik aferentne arteriole je veći od prečnika arteriole, što stvara pad pritiska.

Struktura

Podjele nefrona bubrega su:

Počinju u kortikalnom sloju bubrega Bowmanovom kapsulom, koja se nalazi iznad glomerula arteriolskih kapilara. Nefronska kapsula bubrega komunicira sa proksimalnim (najbližim) tubulom, koji je usmjeren na medulu - to je odgovor na pitanje u kojem dijelu bubrega se nalaze kapsule nefrona. Tubul prolazi u Henleovu petlju - prvo u proksimalni segment, zatim - distalno. Završetak nefrona smatra se mjestom gdje počinje sabirni kanal, gdje ulazi sekundarni urin iz mnogih nefrona. Dijagram nefrona

Kapsula

Podocitne ćelije okružuju glomerul kapilara poput kape. Tvorba se naziva bubrežno tjelešce. Tečnost prodire u njegove pore, koje završavaju u Bowmanovom prostoru. Ovdje se skuplja infiltrat - proizvod filtracije krvne plazme.

proksimalni tubul

Ova vrsta se sastoji od ćelija prekrivenih izvana bazalnom membranom. Unutrašnji dio epitela opremljen je izraslinama - mikrovilijama, poput četke, oblažu tubul cijelom dužinom.

Vani se nalazi bazalna membrana, skupljena u brojne nabore, koji se ispravljaju kada se tubule popune. Tubul u isto vrijeme poprima zaobljen oblik u promjeru, a epitel je spljošten. U nedostatku tekućine, promjer tubula postaje uzak, ćelije dobijaju prizmatični izgled.

Za prevenciju bolesti i lečenje bubrega, naši čitaoci savetuju Monaški zbornik oca Đorđa. Sastoji se od 16 korisnih ljekovitih biljaka koje su izuzetno efikasne u čišćenju bubrega, u liječenju bubrežnih bolesti, bolesti urinarnog trakta, te u čišćenju organizma u cjelini.

Funkcije uključuju reapsorpciju:

H2O; Na - 85%; joni Ca, Mg, K, Cl; soli - fosfati, sulfati, bikarbonati; spojevi - proteini, kreatinin, vitamini, glukoza.

Iz tubula reapsorbenti ulaze u krvne sudove, koji se omotavaju oko tubula u gustu mrežu. Na ovom mjestu se žučna kiselina apsorbira u šupljinu tubula, apsorbira se oksalna, paraaminohipurna, mokraćna kiselina, apsorbira se adrenalin, acetilholin, tiamin, histamin, transportiraju lijekovi - penicilin, furosemid, atropin itd.

Ovdje se razgradnja hormona koji dolaze iz filtrata odvija uz pomoć enzima rubnog epitela. Inzulin, gastrin, prolaktin, bradikinin su uništeni, njihova koncentracija u plazmi se smanjuje.

Henleova petlja

Nakon ulaska u moždanu zraku, proksimalni tubul prelazi u početni dio Henleove petlje. Tubul prelazi u silazni segment petlje, koji se spušta u medulu. Zatim se uzlazni dio diže u korteks, približavajući se Bowmanovoj kapsuli.

Unutrašnja struktura petlje u početku se ne razlikuje od strukture proksimalnog tubula. Tada se lumen petlje sužava, filtracija Na prolazi kroz njega u intersticijsku tekućinu, koja postaje hipertonična. Ovo je važno za rad sabirnih kanala: zbog visoke koncentracije soli u tečnosti za pranje, voda se upija u njih. Uzlazni dio se širi, prelazi u distalni tubul.

Nježna petlja

Distalni tubul

Ovo područje se već, ukratko, sastoji od niskih epitelnih ćelija. Unutar kanala nema resica, spolja je dobro izraženo preklapanje bazalne membrane. Ovdje se reapsorbira natrijum, nastavlja se reapsorpcija vode, nastavlja se izlučivanje vodikovih jona i amonijaka u lumen tubula.

U videu, dijagram strukture bubrega i nefrona:

Vrste nefrona

Prema strukturnim karakteristikama, funkcionalnoj namjeni, postoje takve vrste nefrona koji funkcioniraju u bubregu:

kortikalni - površinski, intrakortikalni; juxtamedularno.

Kortikalni

Postoje dvije vrste nefrona u korteksu. Površine čine oko 1% ukupnog broja nefrona. Razlikuju se po površinskoj lokaciji glomerula u korteksu, najkraćoj Henleovoj petlji i malom volumenu filtracije.

Broj intrakortikalnih - više od 80% bubrežnih nefrona, smještenih u sredini kortikalnog sloja, igra glavnu ulogu u filtraciji urina. Krv u glomerulu intrakortikalnog nefrona prolazi pod pritiskom, jer je aferentna arteriola mnogo šira od izlazne arteriole.

Jukstamedularno

Jukstamedularni - mali dio nefrona bubrega. Njihov broj ne prelazi 20% broja nefrona. Kapsula se nalazi na granici kortikale i medule, ostatak se nalazi u meduli, Henleova petlja se spušta gotovo do same bubrežne zdjelice.

Ova vrsta nefrona je od presudnog značaja za sposobnost koncentracije urina. Karakteristika jukstamedularnog nefrona je da izlazna arteriola ovog tipa nefrona ima isti promjer kao aferentna, a Henleova petlja je najduža od svih.

Eferentne arteriole formiraju petlje koje se kreću u medulu paralelno sa Henleovom petljom, ulivaju se u vensku mrežu.

Funkcije

Funkcije bubrežnog nefrona uključuju:

koncentracija urina; regulacija vaskularnog tonusa; kontrolu nad krvnim pritiskom.

Urin se formira u nekoliko faza:

u glomerulima se krvna plazma koja ulazi kroz arteriolu filtrira, stvara se primarni urin; reapsorpcija korisnih supstanci iz filtrata; koncentracija urina.

Kortikalni nefroni

Glavna funkcija je stvaranje urina, reapsorpcija korisnih spojeva, proteina, aminokiselina, glukoze, hormona, minerala. Kortikalni nefroni su uključeni u procese filtracije, reapsorpcije zbog osobitosti opskrbe krvlju, a reapsorbirani spojevi odmah prodiru u krv kroz blisko locirane kapilarne mreže eferentne arteriole.

Jukstamedularni nefroni

Glavni zadatak jukstamedularnog nefrona je koncentriranje urina, što je moguće zbog osobitosti kretanja krvi u izlaznoj arterioli. Arteriola ne prelazi u kapilarnu mrežu, već u venule koje se ulijevaju u vene.

Nefroni ovog tipa su uključeni u formiranje strukturne formacije koja regulira krvni tlak. Ovaj kompleks luči renin, koji je neophodan za proizvodnju angiotenzina 2, vazokonstriktornog jedinjenja.

Kršenje funkcija nefrona i kako ga vratiti

Povreda nefrona dovodi do promjena koje utječu na sve tjelesne sisteme.

Poremećaji uzrokovani disfunkcijom nefrona uključuju:

kiselost; bilans vode i soli; metabolizam.

Bolesti koje su uzrokovane kršenjem transportnih funkcija nefrona nazivaju se tubulopatije, među kojima su:

primarne tubulopatije - kongenitalne disfunkcije; sekundarno - stečene povrede transportne funkcije.

Uzroci sekundarne tubulopatije su oštećenje nefrona uzrokovano djelovanjem toksina, uključujući lijekove, maligne tumore, teške metale i mijelom.

Prema lokalizaciji tubulopatije:

proksimalni - oštećenje proksimalnih tubula; distalno - oštećenje funkcija distalnih uvijenih tubula. Vrste tubulopatije

Proksimalna tubulopatija

Oštećenje proksimalnih dijelova nefrona dovodi do stvaranja:

fosfaturija; hiperaminoacidurija; renalna acidoza; glikozurija.

Kršenje reapsorpcije fosfata dovodi do razvoja koštane strukture nalik na rahitis - stanje otporno na liječenje vitaminom D. Patologija je povezana s odsustvom proteina nosača fosfata, nedostatkom receptora koji vezuju kalcitriol.

Bubrežna glukozurija je povezana sa smanjenom sposobnošću apsorpcije glukoze. Hiperaminoacidurija je pojava u kojoj je poremećena transportna funkcija aminokiselina u tubulima. U zavisnosti od vrste aminokiseline, patologija dovodi do različitih sistemskih bolesti.

Dakle, ako je reapsorpcija cistina poremećena, razvija se bolest cistinurija - autosomno recesivna bolest. Bolest se manifestuje kašnjenjem u razvoju, bubrežnom kolikom. U urinu s cistinurijom mogu se pojaviti cistinski kamenci koji se lako otapaju u alkalnoj sredini.

Proksimalna tubularna acidoza uzrokovana je nemogućnošću apsorpcije bikarbonata, zbog čega se on izlučuje urinom, a njegova koncentracija u krvi opada, dok se ioni Cl, naprotiv, povećavaju. To dovodi do metaboličke acidoze, uz pojačano izlučivanje K iona.

Distalna tubulopatija

Patologije distalnih odjeljaka manifestiraju se dijabetesom renalne vode, pseudohipoaldosteronizmom, tubularnom acidozom. Bubrežni dijabetes je nasljedno oštećenje. Kongenitalni poremećaj je uzrokovan nedostatkom odgovora stanica u distalnim tubulima na antidiuretski hormon. Nedostatak odgovora dovodi do kršenja sposobnosti koncentriranja urina. Pacijent razvija poliuriju, može se izlučiti do 30 litara urina dnevno.

S kombiniranim poremećajima razvijaju se složene patologije, od kojih se jedna naziva de Toni-Debre-Fanconi sindrom. Istovremeno, reapsorpcija fosfata, bikarbonata je poremećena, aminokiseline i glukoza se ne apsorbuju. Sindrom se manifestuje kašnjenjem u razvoju, osteoporozom, patologijom koštane strukture, acidozom.

U svakom bubregu odrasle osobe postoji najmanje milion nefrona, od kojih je svaki sposoban proizvoditi urin. U isto vrijeme obično funkcionira oko 1/3 svih nefrona, što je dovoljno za potpunu provedbu izlučivanja i drugih funkcija bubrega. To ukazuje na prisustvo značajnih funkcionalnih rezervi bubrega. Sa starenjem dolazi do postepenog smanjenja broja nefrona.(za 1% godišnje nakon 40 godina) zbog nedostatka sposobnosti regeneracije. Kod mnogih ljudi u dobi od 80 godina broj nefrona se smanjuje za 40% u odnosu na 40-godišnjake. Međutim, gubitak tako velikog broja nefrona ne predstavlja prijetnju životu, jer ostali mogu u potpunosti obavljati izlučne i druge funkcije bubrega. Istovremeno, oštećenje više od 70% ukupnog broja nefrona kod bubrežnih bolesti može biti uzrok kroničnog zatajenja bubrega.

Svaki nefron sastoji se od bubrežnog (malpigijevog) tjelešca, u kojem se vrši ultrafiltracija krvne plazme i stvaranje primarnog urina, i sistema tubula i tubula, u kojem se primarni urin pretvara u sekundarni i konačni (ispušta se u karlicu i okoliš) urin.

Rice. 1. Strukturna i funkcionalna organizacija nefrona

Sastav urina prilikom njegovog kretanja kroz karlicu (čašice, čašice), mokraćovode, privremeno zadržavanje u mokraćnoj bešici i kroz mokraćni kanal se značajno ne menja. Tako je kod zdrave osobe sastav konačnog urina izlučenog tokom mokrenja vrlo blizak sastavu urina koji se izlučuje u lumen (male čašice) karlice.

bubrežno tjelešce nalazi se u kortikalnom sloju bubrega, početni je dio nefrona i formira se kapilarnog glomerula(sastoji se od 30-50 kapilarnih petlji koje se prepliću) i Shumlyansky kapsula - Boumeia. Na rezu, kapsula Shumlyansky-Boumeia izgleda kao zdjela, unutar koje se nalazi glomerul krvnih kapilara. Epitelne ćelije unutrašnjeg sloja kapsule (podociti) čvrsto prianjaju na zid glomerularnih kapilara. Vanjski list kapsule nalazi se na određenoj udaljenosti od unutrašnjeg. Kao rezultat, između njih se formira prostor u obliku proreza - šupljina kapsule Shumlyansky-Bowman, u koju se filtrira krvna plazma, a njen filtrat tvori primarni urin. Iz šupljine kapsule primarni urin prolazi u lumen tubula nefrona: proksimalni tubul(zakrivljeni i ravni segmenti), Henleova petlja(silazne i uzlazne podjele) i distalni tubul(ravni i uvrnuti segmenti). Važan strukturni i funkcionalni element nefrona je jukstaglomerularni aparat (kompleks) bubrega. Nalazi se u trouglastom prostoru koji čine zidovi aferentne i eferentne arteriole i distalni tubul (gusta mrlja - maculadensa), blizu njih. Ćelije macula densa su kemo- i mehano-senzitivne, regulišući aktivnost jukstaglomerularnih stanica arteriola, koje sintetiziraju niz biološki aktivnih supstanci (renin, eritropoetin i dr.). Zavijeni segmenti proksimalnih i distalnih tubula nalaze se u korteksu bubrega, a Henleova petlja je u meduli.

Urin teče iz uvijenog distalnog tubula u spojni kanal, od toga do sabirni kanal I sabirni kanal kortikalna tvar bubrega; 8-10 sabirnih kanala spajaju se u jedan veliki kanal ( sabirni kanal korteksa), koji, spuštajući se u medulu, postaje sabirni kanal bubrežne medule. Ovi kanali se postepeno spajaju kanal velikog prečnika, koji se otvara na vrhu papile piramide u malu čašicu velike karlice.

Svaki bubreg ima najmanje 250 sabirnih kanala velikog prečnika, od kojih svaki sakuplja urin iz otprilike 4.000 nefrona. Sabirni kanali i sabirni kanali imaju posebne mehanizme za održavanje hiperosmolarnosti bubrežne moždine, koncentraciju i razrjeđivanje urina, te su važne strukturne komponente formiranja konačnog urina.

Struktura nefrona

Svaki nefron počinje kapsulom s dvostrukom stijenkom, unutar koje se nalazi vaskularni glomerul. Sama kapsula se sastoji od dva lista, između kojih se nalazi šupljina koja prelazi u lumen proksimalnog tubula. Sastoji se od proksimalnih uvijenih i proksimalnih ravnih tubula koji čine proksimalni segment nefrona. Karakteristična karakteristika ćelija ovog segmenta je prisustvo četkice, koja se sastoji od mikrovila, koji su izrasline citoplazme okružene membranom. Sljedeći dio je Henleova petlja, koja se sastoji od tankog silaznog dijela, koji se može spustiti duboko u medulu, gdje formira petlju i skreće se za 180° prema kortikalnoj tvari u obliku uzlaznog tankog, pretvarajući se u debeli dio. nefronske petlje. Uzlazni dio petlje uzdiže se do nivoa njenog glomerula, gdje počinje distalni uvijeni tubul, koji prelazi u kratki spojni tubul koji povezuje nefron sa sabirnim kanalićima. Sabirni kanali počinju u bubrežnom korteksu, spajaju se i formiraju veće kanale za izlučivanje koji prolaze kroz medulu i dreniraju u šupljinu čašice, koja se zauzvrat odvodi u bubrežnu karlicu. Prema lokalizaciji razlikuje se nekoliko tipova nefrona: površinski (površni), intrakortikalni (unutar kortikalnog sloja), jukstamedularni (njihovi glomeruli se nalaze na granici kortikalnog i medulalnog sloja).

Rice. 2. Struktura nefrona:

A - jukstamedularni nefron; B - intrakortikalni nefron; 1 - bubrežno tjelešce, uključujući kapsulu glomerula kapilara; 2 - proksimalni uvijeni tubul; 3 - proksimalni ravni tubul; 4 - silazno tanko koleno nefronske petlje; 5 - uzlazno tanko koleno nefronske petlje; 6 - distalni ravni tubul (debelo uzlazno koleno petlje nefrona); 7 - gusta tačka distalnog tubula; 8 - distalni uvijeni tubul; 9 - spojna cijev; 10 - sabirni kanal korteksa bubrega; 11 - sabirni kanal vanjske moždine; 12 - sabirni kanal unutrašnje moždine

Različiti tipovi nefrona razlikuju se ne samo po lokalizaciji, već i po veličini glomerula, dubini njihove lokacije, kao i po dužini pojedinih dijelova nefrona, posebno Henleove petlje, te učešću u osmotskoj koncentraciji nefrona. urin. U normalnim uslovima, oko 1/4 zapremine krvi koju izbaci srce prolazi kroz bubrege. U korteksu protok krvi dostiže 4-5 ml/min po 1 g tkiva, dakle, ovo je najviši nivo krvotoka organa. Karakteristika bubrežnog krvotoka je da protok krvi u bubregu ostaje konstantan kada se mijenja u prilično širokom rasponu sistemskog krvnog tlaka. To se osigurava posebnim mehanizmima samoregulacije cirkulacije krvi u bubrezima. Kratke bubrežne arterije polaze od aorte, u bubregu se granaju na manje žile. Aferentna (aferentna) arteriola ulazi u bubrežni glomerul, koji se u njemu raspada na kapilare. Kada se kapilari spoje, formiraju eferentnu (eferentnu) arteriolu, kroz koju se vrši otjecanje krvi iz glomerula. Nakon odlaska iz glomerula, eferentna arteriola se ponovo raspada na kapilare, formirajući mrežu oko proksimalnih i distalnih uvijenih tubula. Karakteristika jukstamedularnog nefrona je da se eferentna arteriola ne raspada u peritubularnu kapilarnu mrežu, već formira ravne žile koje se spuštaju u bubrežnu medulu.

Vrste nefrona

Prema karakteristikama strukture i funkcijama razlikuju se dva glavna tipa nefrona: kortikalni (70-80%) i jukstamedularni (20-30%).

Kortikalni nefroni dijele se na površne, ili površinske, kortikalne nefrone, u kojima se bubrežna tjelešca nalaze u vanjskom dijelu kortikalne supstance, i intrakortikalne kortikalne nefrone, u kojima se bubrežna tjelešca nalaze u srednjem dijelu kortikalne supstance bubrega. Kortikalni nefroni imaju kratku Henleovu petlju koja prodire samo u vanjski dio medule. Glavna funkcija ovih nefrona je stvaranje primarnog urina.

bubrežna tjelešca jukstamedularni nefroni nalaze se u dubokim slojevima kortikalne supstance na granici sa medulom. Imaju dugu Henleovu petlju koja prodire duboko u medulu, sve do vrhova piramida. Glavna svrha jukstamedularnih nefrona je stvaranje visokog osmotskog tlaka u bubrežnoj meduli, koji je neophodan za koncentraciju i smanjenje volumena konačnog urina.

Efektivni pritisak filtracije

EFD \u003d Rcap - Rbk - Ronk. Rcap- hidrostatički pritisak u kapilari (50-70 mm Hg); R6k- hidrostatički pritisak u lumenu Bowmanove kapsule - Šumljanski (15-20 mm Hg); Ronk- onkotski pritisak u kapilari (25-30 mm Hg).

EPD \u003d 70 - 30 - 20 \u003d 20 mm Hg. Art.

Formiranje konačnog urina rezultat je tri glavna procesa koji se odvijaju u nefronu: filtracije, reapsorpcije i sekrecije.

Za postojanje ljudskog tijela, ono obezbjeđuje ne samo sistem za isporuku supstanci u njega za izgradnju tijela ili izvlačenje energije iz njih.

Postoji i čitav kompleks različitih visoko efikasnih bioloških struktura za uklanjanje njegovih otpadnih produkata.

Jedna od ovih struktura su bubrezi, čija je radna strukturna jedinica nefron.

opće informacije

Ovo je naziv jedne od funkcionalnih jedinica bubrega (jedan od njegovih elemenata). U tijelu postoji najmanje 1 milion nefrona i zajedno čine sistem koji dobro funkcioniše. Zbog svoje strukture, nefroni omogućavaju filtriranje krvi.

Zašto – krv, jer je poznato da bubrezi proizvode mokraću?
Oni proizvode urin upravo iz krvi, gdje organi, izabravši sve što im je potrebno iz nje, šalju tvari:

ili trenutno tijelo apsolutno ne zahtijeva;
ili njihov višak;
koji mogu postati opasni za njega ako nastave da ostanu u krvi.

Da bi se uravnotežio sastav i svojstva krvi, potrebno je ukloniti nepotrebne komponente iz nje: višak vode i soli, toksine, proteine niske molekularne težine.

Struktura nefrona

Otkriće metode omogućilo je da se otkrije: ne samo srce ima sposobnost kontrakcije, već svi organi: jetra, bubrezi, pa čak i mozak.

Bubrezi se kontrahuju i opuštaju u određenom ritmu – njihova veličina i volumen se smanjuju ili povećavaju. U ovom slučaju dolazi do kompresije, a zatim do istezanja arterija koje prolaze u crijevima organa. Nivo pritiska u njima se takođe menja: kada se bubreg opusti, on se smanjuje, kada se kontrahuje, povećava se, omogućavajući nefronu da radi.

Povećanjem tlaka u arteriji pokreće se sistem prirodnih polupropusnih membrana u strukturi bubrega - a tvari koje su tijelu nepotrebne, istisnuvši se kroz njih, uklanjaju se iz krvotoka. Oni ulaze u formacije, koje su početni dijelovi urinarnog trakta.

Na određenim segmentima njih postoje područja gdje dolazi do reapsorpcije (vraćanja) vode i dijela soli u krvotok.

Nefron koji ispunjava svoju funkciju filtriranja (filtriranja) uz pročišćavanje krvi i stvaranje urina iz njegovih komponenti moguće je zbog prisustva u njemu nekoliko područja izuzetno bliskog kontakta polupropusnih struktura primarnog urinarnog trakta s mrežom kapilare (koji imaju jednako tanak zid).

U nefronu se nalaze:

primarna zona filtracije (bubrežno tjelešce, koje se sastoji od bubrežnog glomerula smještenog u kapsuli Shumlyansky-Bowman);
zona reapsorpcije (kapilarna mreža na nivou početnih odjeljaka primarnog urinarnog trakta - bubrežnih tubula).

bubrežni glomerulus

Ovo je naziv mreže kapilara koja zaista izgleda kao labava kugla u koju se ovdje raspada aferentna (drugo ime: dovodna) arteriola.

Ova struktura pruža maksimalnu kontaktnu površinu zidova kapilara sa intimno (vrlo bliskom) selektivno propusnom troslojnom membranom koja se nalazi uz njih, koja čini unutrašnji zid Bowmanove kapsule.

Debljinu zidova kapilara čini samo jedan sloj endotelnih ćelija s tankim citoplazmatskim slojem, u kojem se nalaze fenestre (šuplje strukture) koje osiguravaju transport tvari u jednom smjeru - od lumena kapilare do šupljina kapsule bubrežnog tjelešca.

Prostori između kapilarnih petlji ispunjeni su mezangijumom, vezivnim tkivom posebne strukture koje sadrži mezangijalne ćelije.

Ovisno o lokalizaciji u odnosu na kapilarni glomerul (glomerulus), oni su:

intraglomerularni (intraglomerularni);
ekstraglomerularna (ekstraglomerularna).

Nakon prolaska kroz kapilarne petlje i oslobađanja od toksina i viška, krv se skuplja u izlaznoj arteriji. To, zauzvrat, formira drugu mrežu kapilara, koje u svojim izvijenim područjima prepliću bubrežne tubule, iz kojih se krv skuplja u eferentnu venu i tako se vraća u krvotok bubrega.

Bowman-Shumlyansky kapsula

Struktura ove strukture može se opisati usporedbom s dobro poznatim predmetom u svakodnevnom životu - sfernom špricom. Ako pritisnete njegovo dno, od njega se formira zdjela s unutrašnjom konkavnom poluloptastom površinom, koja je istovremeno samostalan geometrijski oblik i služi kao nastavak vanjske hemisfere.

Između dva zida formiranog oblika ostaje šupljina u obliku proreza, koja se nastavlja u izljev šprica. Drugi primjer za poređenje je termos boca s uskom šupljinom između njena dva zida.

U Bowman-Shumlyansky kapsuli postoji i unutrašnja šupljina u obliku proreza između njena dva zida:

vanjska, nazvana parijetalna ploča i
unutrašnja (ili visceralna ploča).

Njihova struktura se značajno razlikuje. Ako spoljašnju čini jedan red pločastih epitelnih ćelija (koji se nastavlja i na jednoredni kubični epitel eferentnog tubula), onda je unutrašnji sastavljen od elemenata podocita - ćelija bubrežnog epitela posebne strukture. (doslovni prevod izraza podocit: ćelija sa nogama).

Podocit najviše liči na panj sa nekoliko debelih glavnih korijena, iz kojih se tanji korijeni ravnomjerno prostiru s obje strane, a cijeli sistem korijena koji se prostire po površini i proteže se daleko od centra i ispunjava gotovo cijeli prostor unutar kruga. formirana njome. Glavne vrste:

Podociti- to su džinovske ćelije sa tijelima smještenim u šupljini kapsule i istovremeno - uzdignutim iznad nivoa kapilarnog zida zbog oslonca na svojim korijenskim procesima-citotrabekulama.
Cytotrabecula- ovo je nivo primarnog grananja procesa "noga" (u primeru sa panjem - glavnim korenima), ali postoji i sekundarno grananje - nivo citopodije.
citopodija(ili pedikule) su sekundarni procesi s ritmički održavanom udaljenosti od citotrabekule („glavni korijen”). Zbog sličnosti ovih udaljenosti postiže se ujednačena distribucija citopodija u područjima kapilarne površine na obje strane citotrabekule.

Izrasline-citopodije jedne citotrabekule, ulazeći u praznine između sličnih formacija susjedne ćelije, formiraju lik, reljefom i šarom koji vrlo podsjeća na patent zatvarač, između pojedinačnih "zuba" od kojih ostaju samo uski paralelni, linearni prorezi, zvani filtracijski prorezi. (prorezane dijafragme) .

Zbog ove strukture podocita, cijela vanjska površina kapilara okrenuta ka šupljini kapsule ispada u potpunosti prekrivena isprepletenim citopodijama, čiji patentni zatvarači ne dozvoljavaju da se kapilarni zid gurne u šupljinu kapsule, suprotstavljajući se sili krvnog pritiska. unutar kapilare.

bubrežnih tubula

Počevši od zadebljanja u obliku bočice (Shumlyansky-Bowman kapsula u strukturi nefrona), primarni mokraćni trakt tada ima karakter cijevi promjera koji varira po dužini, štoviše, u nekim područjima poprimaju karakteristično izvijen oblik.

Njihova dužina je takva da su im neki segmenti u kortikalu, drugi u meduli.
Na putu tečnosti iz krvi u primarni i sekundarni urin, ona prolazi kroz bubrežne tubule koje se sastoje od:

proksimalni uvijeni tubul;
Henleova petlja, koja ima silazno i uzlazno koleno;
distalni uvijeni tubul.

Proksimalni dio bubrežnog tubula odlikuje se maksimalnom dužinom i promjerom; sačinjen je od visoko cilindričnog epitela sa "četkicastim rubom" mikroresica, koji pruža visoku resorpcijsku funkciju zbog povećanja područja usisavanja površine.

Istoj svrsi služi i prisustvo interdigitacija - prstastih udubljenja membrana susjednih stanica jedna u drugu. Aktivna resorpcija tvari u lumen tubula vrlo je energetski intenzivan proces, stoga citoplazma stanica tubula sadrži mnogo mitohondrija.

U kapilarama koje pletu površinu proksimalnog uvijenog tubula,
reapsorpcija:

joni natrijuma, kalija, hlora, magnezijuma, kalcijuma, vodonika, karbonatne jone;
glukoza;
amino kiseline;
neki proteini;
urea;
vode.

Tako iz primarnog filtrata - primarnog urina formiranog u Bowmanovoj kapsuli, nastaje tečnost srednjeg sastava, koja prati Henleovu petlju (sa karakterističnim zavojima u obliku ukosnice u bubrežnoj meduli), u kojoj se nalazi silazno koleno od mali promjer i uzlazno koleno - veliki promjer su izolirani.

Promjer bubrežnih tubula u ovim dijelovima ovisi o visini epitela, koji obavlja različite funkcije u različitim dijelovima petlje: u tankom presjeku je ravan, osiguravajući efikasnost pasivnog transporta vode, u debelom dijelu je ravan, što osigurava efikasnost pasivnog transporta vode. viši kubični, osiguravajući aktivnost reapsorpcije elektrolita (uglavnom natrijuma) u hemokapilare i pasivno vode koja ih prati.

U distalnom zavijenom tubulu nastaje urin konačnog (sekundarnog) sastava koji nastaje prilikom fakultativne reapsorpcije (reapsorpcije) vode i elektrolita iz krvnog sastava kapilara koje opletu ovaj dio bubrežnog tubula, čime se završava njegov historija padom u sabirni kanal.

Vrste nefrona

Budući da se bubrežna tjelešca većine nefrona nalaze u kortikalnom sloju parenhima bubrega (u vanjskom korteksu), a njihove Henleove petlje kratke dužine prolaze kroz vanjsku bubrežnu medulu zajedno s većinom krvnih sudova bubrega, oni nazivaju se kortikalnim ili intrakortikalnim.

Ostatak (oko 15%), sa dužom Henleovom petljom, duboko uronjen u medulu (do vrhova bubrežnih piramida), nalazi se u jukstamedularnom korteksu - graničnoj zoni između medule i kortikalne moždine. sloj, što nam omogućava da ih nazovemo jukstamedularnim.

Manje od 1% nefrona koji se nalaze plitko u subkapsularnom sloju bubrega nazivaju se subkapsularnim ili površinskim.

Ultrafiltracija urina

Sposobnost kontrakcije "noga" podocita uz istovremeno zadebljanje omogućava još više sužavanje filtracijskih praznina, što proces čišćenja krvi koja teče kroz kapilaru kao dio glomerula čini još selektivnijim u pogledu promjera filtriranih molekula.

Dakle, prisustvo "noga" u podocitima povećava površinu njihovog kontakta sa zidom kapilara, dok stepen njihove kontrakcije reguliše širinu filtracionih proreza.

Osim uloge čisto mehaničke prepreke, prorezane dijafragme na svojim površinama sadrže proteine koji imaju negativan električni naboj, što ograničava prijenos i negativno nabijenih molekula proteina i drugih kemijskih spojeva.

Takav učinak na sastav i svojstva krvi, izveden kombinacijom fizičkih i elektrohemijskih procesa, omogućava ultrafiltriranje krvne plazme, što dovodi do stvaranja urina u početku primarne, a u toku naknadne reapsorpcije, sekundarnog sastava.

Struktura nefrona (bez obzira na njihovu lokalizaciju u parenhima bubrega), dizajniranih da obavljaju funkciju održavanja stabilnosti unutrašnjeg okruženja tijela, omogućava im da obavljaju svoj zadatak, bez obzira na doba dana, promjenu godišnjih doba. i drugi spoljni uslovi, tokom celog života osobe.

U svakom bubregu odrasle osobe postoji najmanje milion nefrona, od kojih je svaki sposoban proizvoditi urin. Istovremeno, oko 1/3 svih nefrona obično funkcionira, što je dovoljno za potpunu provedbu ekskretornih i drugih funkcija. To ukazuje na prisustvo značajnih funkcionalnih rezervi bubrega. Sa starenjem dolazi do postepenog smanjenja broja nefrona.(za 1% godišnje nakon 40 godina) zbog nedostatka sposobnosti regeneracije. Kod mnogih ljudi u dobi od 80 godina broj nefrona se smanjuje za 40% u odnosu na 40-godišnjake. Međutim, gubitak tako velikog broja nefrona ne predstavlja prijetnju životu, jer ostali mogu u potpunosti obavljati izlučne i druge funkcije bubrega. Istovremeno, oštećenje više od 70% ukupnog broja nefrona kod bubrežnih bolesti može biti uzrok kroničnog zatajenja bubrega.

Rice. 1. Strukturna i funkcionalna organizacija nefrona

bubrežno tjelešce nalazi se u kortikalnom sloju bubrega, početni je dio nefrona i formira se kapilarnog glomerula(sastoji se od 30-50 kapilarnih petlji koje se prepliću) i kapsula Shumlyansky - Boumeia. Na rezu, kapsula Shumlyansky-Boumeia izgleda kao zdjela, unutar koje se nalazi glomerul krvnih kapilara. Epitelne ćelije unutrašnjeg sloja kapsule (podociti) čvrsto prianjaju na zid glomerularnih kapilara. Vanjski list kapsule nalazi se na određenoj udaljenosti od unutrašnjeg. Kao rezultat, između njih se formira prostor u obliku proreza - šupljina kapsule Shumlyansky-Bowman, u koju se filtrira krvna plazma, a njen filtrat tvori primarni urin. Iz šupljine kapsule primarni urin prolazi u lumen tubula nefrona: proksimalni tubul(zakrivljeni i ravni segmenti), Henleova petlja(silazne i uzlazne podjele) i distalni tubul(ravni i uvrnuti segmenti). Važan strukturni i funkcionalni element nefrona je jukstaglomerularni aparat (kompleks) bubrega. Nalazi se u trouglastom prostoru koji čine zidovi aferentne i eferentne arteriole i distalni tubul (gusta mrlja - maculadensa), blizu njih. Ćelije macula densa su kemo- i mehano-senzitivne, regulišući aktivnost jukstaglomerularnih stanica arteriola, koje sintetiziraju niz biološki aktivnih supstanci (renin, eritropoetin i dr.). Zavijeni segmenti proksimalnih i distalnih tubula nalaze se u korteksu bubrega, a Henleova petlja je u meduli.