Struktura polukružnih kanala unutrašnjeg uha. Unutrašnje uho: struktura, funkcija, bolesti

6.3.4. Struktura i funkcije unutrašnjeg uha

unutrasnje uho leži u piramidi temporalne kosti, sastoji se od sistema međusobno povezanih šupljina, koji se naziva lavirint. Uključuje koštane i membranske dijelove. Koštani labirint je zazidan u debljini piramide, membranski labirint leži unutar koštanog i ponavlja njegove obrise.

Predstavljeno je unutrašnje uho (slika 52):

· uoči(centralni odjel) i polukružnih kanala(posteriorni dio), oni su periferni dio vestibularni senzorni sistem;

· puž(prednji), u kojem se nalazi slušni receptor.

Rice. 52. Građa unutrašnjeg uha:

8 - vestibularni aparat; 9 - puž; 10 - vestibulokohlearni nerv.

Puž- koštani kanal koji pravi 2,5 okreta oko horizontalno ležeće konusne koštane šipke, svaki sljedeći zavoj je manji od prethodnog (sl. 50. C). Dužina pužnice od osnove do vrha je oko 28 - 30 mm. Iz koštane šipke odlazi u šupljinu kanala koštani proces u obliku spirale spiralna ploča,

Puž- koštani kanal čini 2,5 okreta oko horizontalno ležeće konusne koštane šipke, svaki sljedeći zavoj je manji od prethodnog (Sl. 53. B). Dužina pužnice od osnove do vrha je oko 28 - 30 mm. Iz koštane šipke odlazi u šupljinu kanala koštani proces u obliku spirale spiralna ploča, ne dopirući do suprotnog vanjskog zida kanala (sl. 53. A). U podnožju pužnice ploča je široka i postepeno se sužava prema vrhu, prožeta je tubulima u kojima prolaze dendriti bipolarnih neurona.

Između slobodne ivice ove ploče i zida kanala je razvučen glavna (bazilarna) membrana, dijeleći kanal pužnice na dva prolaza ili stepenice. Gornji kanal ili predvorje stepenice počinje od ovalnog prozora, i nastavlja se do vrha pužnice, i niže ili bubanj merdevine ide od vrha puža do okruglog prozora. Na vrhu pužnice, obje ljestve komuniciraju jedna s drugom kroz uski otvor - helicotremes i ispunjen perilimfa(po sastavu je sličan cerebrospinalnoj tečnosti).

Stepenište predvorja je podijeljeno tankim, koso zategnutim vestibularni(reisner) membrana u dva kanala - stepenište samog predvorja i membranski kanal koji se tzv. kohlearni kanal. Nalazi se između gornjeg i donjeg kanala, trokutastog je oblika, proteže se cijelom dužinom kanala pužnice i slijepo se završava na njegovom vrhu. Upper zid kanala je vestibularni Ja sam membrana dnu - glavna membrana(Sl. 54. A, B). Na otvorenom zid sastavljen od vezivnog tkiva , koji je čvrsto spojen sa spoljnim zidom koštani kanal. Kohlearni kanal sa predvorjem skale i timpanijem scala nije komuniciran, ispunjen endolimfa(za razliku od perilimfe, sadrži više jona kalijuma i manje jona natrijuma).

Glavna membrana formiran od velikog broja tankih elastičnih vlaknastih, poprečno raspoređenih vlakana (oko 24.000) različitih dužina, razvučenih poput struna.

U podnožju puža vlakna su kraća(0,04 mm) i čvršće do vrha puža dužina vlakana se povećava(do 0,5 mm) , ukočenost se smanjuje, vlakana postaju više elastična. Po obliku, glavna membrana je spiralno zakrivljena traka, čija se širina povećava od baze pužnice do njenog vrha (Sl. 56).


Rice. 56. Percepcija zvučnih frekvencija od strane različitih dijelova pužnice

Unutar kohlearnog kanala kroz kohlearni kanal na glavnoj membrani situiran aparati za prijem zvuka- spirala Cortijev organ. On je obrazovan podrška i slušni receptori kosaćelije U sredini Cortijevog organa, na glavnoj membrani, nalaze se dva reda koso postavljenih ćelija potpornog stuba.

Oni, dodirujući svojim gornjim krajevima pod oštrim uglom, ograničavaju trouglasti prostor - tunel. Nervna vlakna (dendriti bipolarnih neurona) prolaze kroz njega, inervirajući ćelije receptora za kosu.

Unutra od tunela na nosećim ćelijama je jedan red unutrašnje ćelije dlake njihov ukupan broj duž cijele dužine kohlearnog kanala je 3500), prema van - tri ili četiri reda vanjske dlakave slušne ćelije(njihov broj je 12000 - 20000). Svaka ćelija dlake ima izduženi oblik, donji pol ćelije se nalazi na potpornim ćelijama, gornji pol je okrenut ka šupljini kohlearnog kanala i završava se dlake - mikroresice.

Dlake receptorskih ćelija se ispiru endolimfom. Nalazi se iznad ćelija dlake pokrivač(tektorijalno) membrana , vlasništvo konzistencija nalik na žele (Sl. 54.B). Jedan od njegovih rubova je pričvršćen za koštanu spiralnu ploču, drugi rub se slobodno završava u šupljini kanala, malo dalje od vanjskih dlačnih ćelija. . Prema savremenim podacima, integumentarna membrana se približava ćelijama dlake, a dlake slušnih ćelija prodiru u tkivo integumentarne membrane.

pužnica- ovo je prednji dio membranoznog lavirinta. Odgovoran je za slušni dio unutrašnjeg uha za percepciju i prepoznavanje zvukova.

Struktura

Pužnica je membranski kanal ispunjen tekućinom koji formira dva i po okreta spirale. Unutra, po cijeloj dužini, nalazi se koštani štap. Dvije ravne membrane (osnovna i Reisnerova) idu do suprotnog zida, pa je pužnica podijeljena cijelom dužinom u tri paralelna kanala. Dva vanjska kanala - scala vestibuli i scala tympani međusobno komuniciraju na vrhu pužnice. Centralni (spiralni) kanal počinje komunicirati sa vrećicom i završava se slijepo.

Kanali su ispunjeni tekućinom: spiralni kanal je ispunjen endolimfom, predvorje scala i timpani scala su ispunjeni perilimfom. Perilimfa ima visoku koncentraciju jona natrijuma, dok endolimfa ima visoku koncentraciju jona kalija. Funkcija endolimfe, koja je pozitivno nabijena u odnosu na perilimfu, je stvaranje električnog potencijala na membrani koja ih razdvaja, što daje energiju za pojačanje dolaznih zvučnih signala.

U sfernoj šupljini - predvorju, koji leži u podnožju pužnice, počinje stepenište predvorja. Kroz ovalni prozor (prozor predvorja) jedan kraj merdevina dolazi u kontakt sa vazduhom ispunjenim unutrašnjim zidom šupljine srednjeg uha. Scala tympani komunicira sa srednjim uhom kroz okrugli prozor (prozor pužnice). Ovalni prozor je zatvoren osnovom stremena, a okrugli prozor je zatvoren tankom membranom koja ga odvaja od srednjeg uha, tako da tekućina ne može proći kroz ove prozore.

Spiralni kanal je odvojen od scala tympani glavnom (bazilarnom) membranom. Sadrži niz paralelnih vlakana razvučenih preko spiralnog kanala različitih dužina i debljina. Iznutra je membrana prekrivena redovima ćelija obloženih dlačicama koje čine Cortijev organ, koji pretvara zvučne signale u nervne impulse, koji zatim ulaze u mozak kroz slušni dio vestibulokohlearnog živca. Ćelije dlake su povezane i sa završecima nervnih vlakana, koja, napuštajući Cortijev organ, formiraju nerv (kohlearna grana vestibulokohlearnog živca).

vidi takođe

Bilješke


Wikimedia Foundation. 2010 .

Pogledajte šta je "Puž (unutrašnje uho)" u drugim rječnicima:

    Unutrašnje uho... Wikipedia

    unutrasnje uho- (auris interna) (sl. 287) nalazi se u piramidi temporalne kosti i sastoji se od dva dijela, od kojih je jedan unutar drugog. Oba dijela su labirint i najkompleksniji su po strukturi i bitni u smislu funkcionalnosti ... ... Atlas ljudske anatomije

    INTERNAL EAR- UNUTRAŠNJE UVO. V. razvoj kod. Na obje strane stražnjeg mozga formira se zadebljanje ektoderma iznad prvog škržnog proreza, koji je odvojen od odgovarajuće površine u obliku mjehurića. Ova klica V. at. dalje povezano nervom......

    - (auris interna), membranski labirint, sistem šupljina (vrećica) i kanala koji međusobno komuniciraju, ispunjen endolimfom i uronjen u skeletni (hrskavični ili koštani) labirint; main dio organa sluha i organa ravnoteže u...

    Sistem komunikacionih kanala i šupljina ispunjenih tečnošću u hrskavičnom ili koštanom lavirintu kod kičmenjaka i ljudi. U unutrašnjem uhu nalaze se percepcijski dijelovi organa sluha i ravnoteže - pužnica i vestibularni aparat... Veliki enciklopedijski rječnik

    Sistem komunikacionih kanala i šupljina ispunjenih tečnošću u hrskavičnom ili koštanom lavirintu kod kičmenjaka i ljudi. U unutrašnjem uhu nalaze se percepcijski dijelovi organa sluha i ravnoteže - pužnica i vestibularni aparat. * *… … enciklopedijski rječnik

    Opnasti labirint, glavni dio organa sluha i organa statičkog čula u kralježnjaka i čovjeka. V. at. ispunjen endolimfnom tečnošću i uronjen u hrskavični ili koštani skeletni labirint. Šupljina u obliku proreza između V. i ... ... Velika sovjetska enciklopedija

    Sistem komunikacionih kanala i šupljina ispunjenih tečnošću u hrskavičnom ili koštanom lavirintu kod kičmenjaka i ljudi. U V. at. nalaze se percepcijski dijelovi organa sluha i ravnoteže - pužnica i vestibularni aparat... Prirodna nauka. enciklopedijski rječnik

    - (auris), organ sluha i ravnoteže kičmenjaka; periferni deo slušnog sistema. Nastao je kod primarnih vodenih predaka kralježnjaka diferencijacijom i komplikacijom kompleksa organa bočne linije. Postoje unutrašnje, srednje i spoljašnje U. ... Biološki enciklopedijski rječnik

    EAR- (vanjski) sastoji se od umivaonika (auricula) i vanjskog slušnog prolaza (meatus auditorius externus); razvija se iz valjka koji okružuje bubnu opnu embrija, koji se u početku nalazi na nivou kože. U ovom obrazovanju nastaje ... ... Velika medicinska enciklopedija

je jedinstven organ ne samo po svojoj strukturi, već i po svojim funkcijama. Dakle, on opaža zvučne vibracije, odgovoran je za održavanje ravnoteže i ima sposobnost da zadrži tijelo u prostoru u određenom položaju.

Svaku od ovih funkcija obavlja jedan od tri dijela uha: vanjski i unutrašnji. Nadalje, fokusirat ćemo se na interni odjel, tačnije na jednu od njegovih komponenti - pužnicu.

Struktura pužnice unutrašnjeg uha

Prikazana struktura labirint, koji se sastoji od koštane kapsule i membranske formacije, koja ponavlja oblik iste kapsule.

Lokacija pužnice u koštanom lavirintu unutrašnjeg uha

Koštani labirint se sastoji od sljedećih odjela:

  • polukružni kanali;
  • predvorje;
  • puž.

puž u uhu- Ovo je koštana formacija koja ima oblik trodimenzionalne spirale 2,5 okreta oko kosti. Širina baze konusa pužnice je 9 mm, a po visini - 5 mm. Po dužini, spirala kostiju - 32 mm.

Referenca. Pužnica se takođe sastoji od relativno izdržljivog materijala, prema nekim naučnicima, ovaj materijal je jedan od najtrajnijih u čitavom ljudskom tijelu.

Započevši svoje putovanje u koštanom štapu, spiralna ploča ide u lavirint. Ova formacija na početku pužnice je široka, a bliže svom završetku postupno se počinje sužavati. Ploča je sva prošarana kanalima u kojima se nalaze dendriti bipolarnih neurona.

Presjek pužnice unutrašnjeg uha

Hvala za glavna (bazilarna) membrana koji se nalazi između neiskorištenog ruba ove ploče i zida šupljine, podjela kohlearnog kanala u 2 poteza ili stepenice:

  1. Gornji kanal ili stepenište predvorja- polazi od ovalnog prozora i proteže se do vrha pužnice.
  2. Donji kanal ili bubanj merdevina- proteže se od gornje tačke pužnice do okruglog prozora.

Oba kanala na vrhu pužnice povezana su uskim otvorom - helicotrem. Obe šupljine su takođe popunjene perilimfa, koji po karakteristikama podsjeća na cerebrospinalnu tekućinu.

Vestibularna (Reissnerova) membrana dijeli gornji kanal u 2 šupljine:

  • ljestve;
  • membranski kanal, nazvan kohlearni kanal.

AT kohlearni kanal nalazi se na bazilarnoj membrani kortijev organ– analizator zvuka. Njegov sastav uključuje potporne i slušne receptorske ćelije dlake, iznad koje se nalazi integumentarna membrana, koji svojim izgledom podsjeća na želeastu masu.

Struktura Cortijevog organa odgovorna je za početak obrade zvuka

Funkcije pužnice unutrašnjeg uha

Glavna funkcija pužnice u uhu- to je prijenos nervnih impulsa koji dolaze iz srednjeg uha u mozak, dok je Cortijev organ vrlo važna karika u lancu, jer upravo u njemu počinje primarno formiranje analize zvučnih signala. Koji je redoslijed izvršavanja takve funkcije?

Dakle, kada zvučne vibracije dođu do uha, one udaraju u membranu bubne opne, uzrokujući time vibracije u njoj. Vibracija tada dopire 3 slušne koščice(čekić, nakovanj, uzengija).

Ujedinjeni sa pužem stapes utiče na tečnost u oblastima: predvorju skale i timpani. U ovom slučaju, tečnost utiče na bazilarnu membranu, koja uključuje slušne nerve, i stvara talase vibracija na njoj.

Od generiranih vibracijskih talasa cilije dlake u analizatoru zvuka (Kortijev organ) dolaze u pokret, iritirajući ploču koja se nalazi iznad njih kao nadstrešnica (pokrivna membrana).

Zatim ovaj proces dolazi u završnu fazu, gdje ćelije dlake prenose u mozak impulse o karakteristikama zvukova. Dok ovo drugo jeste složeni logički procesor se bavi odvajanjem korisnih audio signala od pozadinske buke, raspoređujući ih u grupe prema različitim karakteristikama i tražeći slične slike u memoriji.

Unutrašnje uho (auris interna) sastoji se od koštanog lavirinta (labyrinthus osseus) i membranoznog lavirinta (labyrinthus membranaceus) koji su uključeni u njega.

Koštani labirint (slika 4.7, a, b) nalazi se duboko u piramidi temporalne kosti. Lateralno se graniči s bubnjnom šupljinom, prema kojoj su okrenuti prozori predvorja i pužnice, medijalno - sa stražnjom lobanjskom jamom, s kojom komunicira preko unutrašnjeg slušnog kanala (meatus acusticus internus), kohlearnog akvedukta (aquaeductus cochleae) , kao i vestibularni akvadukt koji se slijepo završava (aquaeductus vestibuli). Lavirint je podijeljen u tri dijela: srednji je predvorje (vestibulum), iza njega je sistem od tri polukružna kanala (canalis semicircularis) i ispred predvorja je pužnica (cochlea).

Predvorje, središnji dio lavirinta, filogenetski je najstarija formacija, koja je mala šupljina, unutar koje se razlikuju dva džepa: sferni (recessus sphericus) i eliptični (recessus ellipticus). U prvom, koji se nalazi u blizini pužnice, nalazi se maternica, ili sferna vreća (sacculus), u drugom, uz polukružne kanale, eliptična vreća (utriculus). Na vanjskom zidu predvorja nalazi se prozor koji je sa strane bubne šupljine prekriven osnovom stremena. Prednji dio predvorja komunicira sa pužnicom preko scala vestibulum, stražnji dio komunicira sa polukružnim kanalima.

Polukružni kanali. Postoje tri polukružna kanala u tri međusobno okomite ravnine: vanjski (canalis semicircularis lateralis), ili horizontalni, nalazi se pod uglom od 30 ° u odnosu na horizontalnu ravninu; prednji (canalis semicircularis anterior) ili frontalni vertikalni, koji se nalazi u frontalnoj ravni; leđa (canalis semicircularis posterior), ili sagitalna vertikala, nalazi se u sagitalnoj ravni. Svaki kanal ima dva koljena: glatko i prošireno - ampularno. Glatka koljena gornjeg i stražnjeg vertikalnog kanala spojena su u zajedničko koljeno (crus commune); svih pet koljena okrenuto je prema eliptičnom džepu predvorja.

Pužnica je koštani spiralni kanal, kod čovjeka čini dva i po okreta oko koštane šipke (modiolus), iz koje se spiralno koštana ploča (lamina spiralis ossea) proteže u kanal na spiralni način. Ova koštana ploča, zajedno sa membranoznom bazilarnom pločom (glavnom membranom), koja je njen nastavak, dijeli kohlearni kanal na dva spiralna hodnika: gornji je scala vestibuli, a donji je scala tympani. Obje ljestve su izolirane jedna od druge i samo na vrhu pužnice komuniciraju jedna s drugom kroz otvor (helikotrema). Predvorje scala komunicira sa predvorjem, scala tympani se graniči sa bubnjićem kroz kohlearni prozor. U barlban stepeništu kod prozora pužnice nastaje akvadukt pužnice, koji se završava na donjoj strani piramide, otvarajući se u subarahnoidalni prostor. Lumen kohlearnog akvadukta obično je ispunjen mezenhimskim tkivom i možda ima tanku membranu, koja, po svemu sudeći, djeluje kao biološki filter koji pretvara cerebrospinalnu tekućinu u perilimfu. Prvi uvojak se zove "baza pužnice" (basis cochleae); strši u bubnu šupljinu, formirajući rt (promontorium). Koštani labirint je ispunjen perilimfom, a membranski labirint koji se nalazi u njemu sadrži endolimfu.

Membranasti lavirint (slika 4.7, c) je zatvoreni sistem kanala i šupljina, koji u osnovi ponavlja oblik koštanog lavirinta. Po volumenu, membranski labirint je manji od koštanog, pa se između njih formira perilimfatični prostor ispunjen perilimfom. Membrazni labirint je suspendovan u perilimfatičkom prostoru pomoću niti vezivnog tkiva koje prolaze između endosta koštanog lavirinta i vezivnog omotača membranoznog lavirinta. Ovaj prostor je vrlo mali u polukružnim kanalima i širi se u predvorju i pužnici. Membranasti labirint formira endolimfatski prostor, koji je anatomski zatvoren i ispunjen endolimfom.

Perilimfa i endolimfa su humoralni sistem ušnog lavirinta; ove tečnosti su različite po elektrolitskom i biohemijskom sastavu, posebno endolimfa sadrži 30 puta više kalijuma od perilimfe, a natrijuma u njoj je 10 puta manje, što je bitno za formiranje električnih potencijala. Perilimfa komunicira sa subarahnoidalnim prostorom kroz kohlearni akvadukt i modificirana je (uglavnom u proteinskom sastavu) cerebrospinalna tekućina. Endolimfa, budući da je u zatvorenom sistemu membranoznog lavirinta, nema direktnu komunikaciju sa cerebralnom tečnošću. Obje tečnosti lavirinta su funkcionalno blisko povezane. Važno je napomenuti da endolimfa ima ogroman pozitivni električni potencijal mirovanja od +80 mV, a perilimfni prostori su neutralni. Dlake ćelija dlake imaju negativan naboj od -80 mV i prodiru u endolimfu sa potencijalom od +80 mV.

A - koštani labirint: 1 - pužnica; 2 - vrh pužnice; 3 - apikalni zavoj pužnice; 4 - srednji zavoj pužnice; 5 - glavni uvojak pužnice; 6, 7 - predvorje; 8 - puž prozor; 9 - prozor predvorja; 10 - ampula stražnjeg polukružnog kanala; 11 - horizontalni krak: polukružni kanal; 12 - zadnji polukružni kanal; 13 - horizontalni polukružni kanal; 14 - zajednička noga; 15 - prednji polukružni kanal; 16 - ampula prednjeg polukružnog kanala; 17 - ampula horizontalnog polukružnog kanala, b - koštani labirint (unutrašnja struktura): 18 - specifični kanal; 19 - spiralni kanal; 20 - koštana spiralna ploča; 21 - bubanj stepenice; 22 - stepenice predvorja; 23 - sekundarna spiralna ploča; 24 - unutrašnji otvor vodene cijevi pužnice, 25 - produbljivanje pužnice; 26 - donji perforirani glotis; 27 - unutrašnji otvor vestibula za dovod vode; 28 - ušće zajedničkog juga 29 - eliptični džep; 30 - gornje perforirano mjesto.

Rice. 4.7. Nastavak.

: 31 - materica; 32 - endolimfatički kanal; 33 - endolimfna vrećica; 34 - uzengije; 35 - kanal maternice; 36 - membranski prozor pužnice; 37 - puž vodovod; 38 - priključni kanal; 39 - torba.

Sa anatomske i fiziološke tačke gledišta, u unutrašnjem uhu razlikuju se dva receptorska aparata: slušni, koji se nalazi u membranskoj pužnici (ductus cochlearis), i vestibularni, koji objedinjuje vrećice predvorja (sacculus et utriculus) i tri membranska. polukružnih kanala.

Opnasti puž se nalazi u scala tympani, to je spiralni kanal - pužnica (ductus cochlearis) u kojoj se nalazi receptorski aparat - spiralni, ili Cortijev, organ (organum spirale). Na poprečnom presjeku (od vrha pužnice do njene baze kroz koštani štap) pužni kanal ima trokutasti oblik; formiraju ga precivernozni, spoljašnji i bubnjić (slika 4.8, a). Zid predvorja okrenut je prema stepeništu predzerijuma; to je vrlo tanka membrana - vestibularna membrana (Reissnerova membrana). Vanjski zid formira spiralni ligament (lig. spirale) na kojem se nalaze tri vrste ćelija vaskularne trake (stria vascularis). Vaskularna traka u izobilju

A - koštana pužnica: 1-apikalni uvojak; 2 - šipka; 3 - duguljasti kanal štapa; 4 - stepenište predvorja; 5 - bubanj stepenice; 6 - koštana spiralna ploča; 7 - spiralni kanal pužnice; 8 - spiralni kanal štapa; 9 - unutrašnji slušni otvor; 10 - perforirana spiralna staza; 11 - otvor apikalne kovrče; 12 - kuka spiralne ploče.

Opskrbljuje se kapilarima, ali one ne dolaze u direktan kontakt s endolimfom, završavajući u bazilarnom i međusloju stanica. Epitelne ćelije vaskularne strije čine bočni zid endokohlearnog prostora, a spiralni ligament čini zid perilimfatičnog prostora. Zid bubnjića je okrenut prema scala tympani i predstavljen je glavnom membranom (membrana basilaris), koja povezuje rub spiralne ploče sa zidom koštane kapsule. Na glavnoj membrani leži spiralni organ - periferni receptor kohlearnog živca. Sama membrana ima široku mrežu kapilarnih krvnih sudova. Kohlearni kanal je ispunjen endolimfom i komunicira sa vrećicom (sacculus) preko veznog kanala (ductus reuniens). Glavna membrana je formacija koja se sastoji od elastičnih i poprečno raspoređenih vlakana međusobno slabo povezanih (ima ih do 24.000). Dužina ovih vlakana se povećava za

Rice. 4.8. Nastavak.

: 13 - centralni procesi spiralnog ganglija; 14- spiralni ganglion; 15 - periferni procesi spiralnog ganglija; 16 - koštana kapsula pužnice; 17 - spiralni ligament pužnice; 18 - spiralna izbočina; 19 - kohlearni kanal; 20 - vanjski spiralni žljeb; 21 - vestibularna (Reissnerova) membrana; 22 - pokrivna membrana; 23 - unutrašnja spiralna brazda do-; 24 - usna vestibularnog limbusa.

Daska od glavnog vijuga pužnice (0,15 cm) do područja vrha (0,4 cm); dužina membrane od baze pužnice do njenog vrha je 32 mm. Struktura glavne membrane važna je za razumijevanje fiziologije sluha.

Spiralni (korti) organ se sastoji od neuroepitelnih unutrašnjih i spoljašnjih ćelija dlake, potpornih i hranljivih ćelija (Deiters, Hensen, Claudius), spoljašnjih i unutrašnjih stubastih ćelija, koje formiraju Kortijeve lukove (slika 4.8, b). Unutra od unutrašnjih stubastih ćelija nalazi se određeni broj unutrašnjih ćelija dlake (do 3500); izvan vanjskih stubastih ćelija su redovi vanjskih ćelija dlačica (do 20.000). Ukupno, osoba ima oko 30.000 ćelija kose. Prekrivene su nervnim vlaknima koja izlaze iz bipolarnih ćelija spiralnog ganglija. Stanice spiralnog organa povezane su jedna s drugom, kao što se obično opaža u strukturi epitela. Između njih postoje intraepitelni prostori ispunjeni tečnošću koja se zove "kortilimfa". Usko je povezana sa endolimfom i prilično joj je bliska po hemijskom sastavu, ali ima i značajne razlike, čineći, prema savremenim podacima, treću intrakohlearnu tečnost koja određuje funkcionalno stanje osetljivih ćelija. Vjeruje se da kortilimfa obavlja glavnu, trofičku, funkciju spiralnog organa, jer nema vlastitu vaskularizaciju. Međutim, ovo mišljenje treba tretirati kritički, jer prisustvo kapilarne mreže u bazilarnoj membrani omogućava prisustvo sopstvene vaskularizacije u spiralnom organu.

Iznad spiralnog organa nalazi se integumentarna membrana (membrana tectoria), koja se, kao i glavna, pruža od ruba spiralne ploče. Integumentarna membrana je mekana, elastična ploča, koja se sastoji od protofibrila, uzdužnog i radijalnog smjera. Elastičnost ove membrane je različita u poprečnom i uzdužnom smjeru. Dlake neuroepitelnih (spoljašnjih, ali ne i unutrašnjih) ćelija dlake koje se nalaze na glavnoj membrani prodiru u integumentarnu membranu kroz kortilimfu. Kada glavna membrana vibrira, dolazi do napetosti i kompresije ovih dlačica, što je trenutak transformacije mehaničke energije u energiju električnog nervnog impulsa. Ovaj proces se zasniva na električnim potencijalima labirintskih fluida koji su gore navedeni.

M e m a n c e polukružni kanali i vrećice i predo u r s. Membrani polukružni kanali nalaze se u koštanim kanalima. Oni su manjeg prečnika i ponavljaju svoj dizajn, tj. imaju ampularne i glatke dijelove (koljena) i obješeni su na periosteum koštanih zidova potpornim vezivnim nitima, u kojima prolaze žile. Izuzetak su ampule membranoznih kanala, koje gotovo u potpunosti ispunjavaju koštane ampule. Unutrašnja površina membranoznih kanala obložena je endotelom, sa izuzetkom ampula, u kojima se nalaze receptorske ćelije. Na unutrašnjoj površini ampula nalazi se kružna izbočina – greben (crista ampullaris), koji se sastoji od dva sloja ćelija – potpornih i osjetljivih ćelija dlake, koje su periferni receptori vestibularnog živca (slika 4.9). Duge dlake neuroepitelnih stanica su zalijepljene jedna uz drugu, a od njih se formira tvorba u obliku kružne četke (cupula terminalis), prekrivena želeastom masom (svod). mehani-

Mehaničko pomicanje kružne četkice prema ampuli ili glatkom koljenu membranoznog kanala kao rezultat kretanja endolimfe pri ugaonim ubrzanjima je iritacija neuroepitelnih ćelija, koja se pretvara u električni impuls i prenosi na krajeve. ampularnih grana vestibularnog živca.

Uoči lavirinta nalaze se dvije membranske vrećice - sacculus i utriculus sa ugrađenim otolitnim aparatima, koji se nazivaju macula utriculi i macula sacculi i predstavljaju mala uzvišenja na unutrašnjoj površini obje vrećice obložene neuroepitelom. Ovaj receptor se takođe sastoji od potpornih ćelija i ćelija dlake. Dlake osjetljivih stanica, ispreplićući se svojim krajevima, tvore mrežu koja je uronjena u želeastu masu koja sadrži veliki broj kristala u obliku paralelepipeda. Kristali su poduprti krajevima dlačica osjetljivih ćelija i nazivaju se otolitima, sastoje se od fosfata i kalcijum karbonata (aragonita). Dlake ćelija dlake zajedno sa otolitima i želeastom masom čine otolitsku membranu. Pritisak otolita (gravitacije) na dlačice osjetljivih ćelija, kao i pomicanje dlačica pri pravolinijskim ubrzanjima, je trenutak transformacije mehaničke energije u električnu.

Obje vrećice su međusobno povezane tankim kanalom (ductus utriculosaccularis), koji ima ogranak - endolimfatički kanal (ductus endolymphaticus), odnosno vestibularni dovod vode. Potonji ide do stražnje površine piramide, gdje se slijepo završava produžetkom (saccus endolymphaticus) u duplikaciji dura mater stražnje lobanjske jame.

Tako se vestibularne senzorne ćelije nalaze u pet receptorskih područja: po jedna u svakoj ampuli tri polukružna kanala i jedna u dvije vrećice predvorja svakog uha. Periferna vlakna (aksoni) iz ćelija vestibularnog ganglija (ganglion Scarpe), smeštena u unutrašnjem slušnom kanalu, približavaju se receptorskim ćelijama ovih receptora, centralnim vlaknima ovih ćelija (dendriti) kao deo VIII para kranijalnih nerava. idu do jezgara u produženoj moždini.

Snabdijevanje krvlju unutrašnjeg uha vrši se kroz unutrašnju labirintnu arteriju (a.labyrinthi), koja je grana bazilarne arterije (a.basilaris). U unutrašnjem slušnom kanalu labirintna arterija je podijeljena na tri grane: vestibularne (a. vestibularis), vestibulokohlearne (a.vestibulocochlearis) i kohlearne (a.cochlearis) arterije. Venski odliv iz unutrašnjeg uha ide na tri načina: vene akvadukta pužnice, akvadukt predvorja i unutrašnji slušni kanal.

Inervacija unutrašnjeg uha. Periferni (receptorski) dio slušnog analizatora čini spiralni organ opisan gore. U osnovi koštane spiralne ploče pužnice nalazi se spiralni čvor (ganglion spirale), čija svaka ganglijska ćelija ima dva procesa - periferni i centralni. Periferni procesi idu do receptorskih ćelija, centralni su vlakna slušnog (kohlearnog) dela VIII nerva (n.vestibulocochlearis). U predjelu cerebelar-pontinskog ugla, VIII živac ulazi u most i na dnu četvrte komore se dijeli na dva korijena: gornji (vestibularni) i donji (kohlearni).

Vlakna kohlearnog živca završavaju se u slušnim tuberkulama, gdje se nalaze dorzalna i ventralna jezgra. Dakle, ćelije spiralnog ganglija, zajedno sa perifernim procesima koji vode do neuroepitelnih ćelija dlake spiralnog organa, i centralnim procesima koji završavaju u jezgrima produžene moždine, čine prvi neuroslušni analizator. Od ventralnih i dorzalnih slušnih jezgara u meduli počinje drugi neuron slušnog analizatora. Istovremeno, manji dio vlakana ovog neurona ide duž istoimene strane, a veliki dio u obliku striae acusticae ide na suprotnu stranu. Kao dio lateralne petlje, vlakna II neurona dopiru do masline, odakle

1 - periferni procesi spiralnih ganglijskih ćelija; 2 - spiralni ganglion; 3 - centralni procesi spiralnog ganglija; 4 - unutrašnji slušni otvor; 5 - prednje kohlearno jezgro; 6 - zadnje kohlearno jezgro; 7 - jezgro tijela trapeza; 8 - tijelo trapeza; 9 - moždane pruge IV ventrikula; 10 - medijalno koljeno tijelo; 11 - jezgra donjih brežuljaka krova srednjeg mozga; 12 - kortikalni kraj slušnog analizatora; 13 - okluzalno-kičmeni put; 14 - dorzalni dio mosta; 15 - trbušni dio mosta; 16 - bočna petlja; 17 - zadnja noga unutrašnje kapsule.

Počinje treći neuron koji ide do jezgara kvadrigemine i medijalnog koljenastog tijela. IV neuron ide do temporalnog režnja mozga i završava se u kortikalnom dijelu slušnog analizatora, smještenom uglavnom u transverzalnom temporalnom girusu (Gešlov girus) (slika 4.10).

Na sličan način je izgrađen vestibularni analizator.

U unutrašnjem slušnom prolazu nalazi se vestibularni ganglij (ganglion Scarpe), čije ćelije imaju dva izbočina. Periferni procesi idu do neuroepitelnih dlačnih ćelija ampularnih i otolitskih receptora, a centralni čine vestibularni dio VIII živca (n. cochleovestibularis). U jezgrima medule završava se prvi neuron. Postoje četiri grupe jezgara: lateralna jezgra

Unutrašnje uho sadrži receptorski aparat od dva analizatora: vestibularnog (vestibularni i polukružni kanali) i slušnog, koji uključuje pužnicu sa Cortijevim organom.

Koštana šupljina unutrašnjeg uha, koja sadrži veliki broj komorica i prolaza između njih, naziva se labirint . Sastoji se od dva dijela: koštanog lavirinta i membranoznog lavirinta. Koštani labirint- ovo je niz šupljina koje se nalaze u gustom dijelu kosti; u njemu se razlikuju tri komponente: polukružni kanali - jedan od izvora nervnih impulsa koji odražavaju položaj tijela u prostoru; predvorje; a puž - organ.

membranoznog lavirinta zatvoren unutar koštanog lavirinta. Ispunjen je tečnošću, endolimfom, i okružen drugom tečnošću, perilimfom, koja ga odvaja od koštanog lavirinta. Opnasti lavirint, kao i koštani, sastoji se od tri glavna dijela. Prvi po konfiguraciji odgovara tri polukružna kanala. Drugi deli koštano predvorje na dva dela: matericu i vreću. Izduženi treći dio čini srednje (kohlearno) stepenište (spiralni kanal), ponavljajući krivulje pužnice.

Polukružni kanali. Ima ih samo šest - po tri u svakom uhu. Imaju lučni oblik i počinju i završavaju u maternici. Tri polukružna kanala svakog uha nalaze se pod pravim uglom jedan prema drugom, jedan horizontalni i dva vertikalna. Svaki kanal ima produžetak na jednom kraju - ampulu. Šest kanala je locirano na način da za svaki postoji suprotni kanal u istoj ravnini, ali u drugom uhu, ali su im ampule smještene na međusobno suprotnim krajevima.

Puž i Cortijev organ. Ime puža određuje njegov spiralno uvijeni oblik. Ovo je koštani kanal koji formira dva i po zavoja spirale i ispunjen je tekućinom. Kovrče se kreću oko horizontalno ležećeg štapa - vretena, oko kojeg je poput šrafa uvijena koštana spiralna ploča, probijena tankim tubulima, gdje prolaze vlakna kohlearnog dijela vestibulokohlearnog živca - VIII para kranijalnih živaca. Iznutra, na jednom zidu spiralnog kanala, cijelom dužinom nalazi se koštano izbočenje. Dvije ravne membrane idu od ove izbočine do suprotnog zida tako da se pužnica cijelom dužinom dijeli na tri paralelna kanala. Dvije vanjske se zovu scala vestibuli i scala tympani; međusobno komuniciraju na vrhu pužnice. Centralna, tzv. spiralni, kohlearni kanal, završava se slijepo, a njegov početak komunicira sa vrećicom. Spiralni kanal je ispunjen endolimfom, scala vestibuli i scala tympani su ispunjeni perilimfom. Perilimfa ima visoku koncentraciju jona natrijuma, dok endolimfa ima visoku koncentraciju jona kalija. Najvažnija funkcija endolimfe, koja je pozitivno naelektrisana u odnosu na perilimfu, je stvaranje električnog potencijala na membrani koja ih razdvaja, što daje energiju za pojačanje dolaznih zvučnih signala.

Stepenište predvorja počinje u sfernoj šupljini - predvorju, koji leži u podnožju pužnice. Jedan kraj merdevina kroz ovalni prozor (prozor predvorja) dolazi u kontakt sa unutrašnjim zidom šupljine srednjeg uha ispunjene vazduhom. Scala tympani komunicira sa srednjim uhom kroz okrugli prozor (prozor pužnice). Tečnost

ne može proći kroz ove prozore, jer je ovalni prozor zatvoren osnovom stremena, a okrugli tankom opnom koja ga odvaja od srednjeg uha. Spiralni kanal pužnice je odvojen od scala tympani tzv. glavna (bazilarna) membrana, koja podsjeća na minijaturni žičani instrument. Sadrži niz paralelnih vlakana različite dužine i debljine, rastegnutih po spiralnom kanalu, a vlakna u osnovi spiralnog kanala su kratka i tanka. Postepeno se produžavaju i zgušnjavaju prema kraju pužnice, poput struna harfe. Membrana je prekrivena redovima osjetljivih, dlakavih stanica koje čine tzv. Cortijev organ, koji obavlja visokospecijaliziranu funkciju - pretvara vibracije glavne membrane u nervne impulse. Ćelije dlake povezane su sa završecima nervnih vlakana, koja, napuštajući Cortijev organ, formiraju slušni nerv (kohlearna grana vestibulokohlearnog živca).

membranozni kohlearni labirint ili kanal ima izgled slijepe vestibularne izbočine smještene u koštanoj pužnici i slijepo završava na njenom vrhu. Ispunjena je endolimfom i predstavlja vrećicu vezivnog tkiva dužine oko 35 mm. Kohlearni kanal dijeli spiralni kanal kosti na tri dijela, koji zauzimaju sredinu njih - srednje stepenište (scala media), ili kohlearni kanal, ili kohlearni kanal. Gornji dio je vestibularno stepenište (scala vestibuli), odnosno vestibularno stepenište, donji dio je bubno ili bubanjno stepenište (scala tympani). Sadrže perilimfu. U predjelu kupole pužnice obje ljestve međusobno komuniciraju kroz otvor pužnice (helicotrema). Scala tympani se proteže do baze pužnice, gdje se završava na okruglom prozorčiću pužnice zatvorenom sekundarnom bubnom opnom. Predvorje skale komunicira sa perilimfatičnim prostorom predvorja. Treba napomenuti da sastav perilimfe podsjeća na krvnu plazmu i cerebrospinalnu tekućinu; sadrži natrijum. Endolimfa se razlikuje od perilimfe po višoj (100 puta) koncentraciji kalijevih jona i nižoj (10 puta) koncentraciji natrijevih jona; po svom hemijskom sastavu podseća na unutarćelijsku tečnost. U odnosu na perilimfu, pozitivno je nabijena.

Kohlearni kanal je trokutastog presjeka. Gornji - vestibularni zid kohlearnog kanala, okrenut prema stepeništu predvorja, čini tanka vestibularna (Reissnerova) membrana (membrana vestibularis), koja je iznutra prekrivena jednoslojnim skvamoznim epitelom, a izvana - endotelom. Između njih je tanko fibrilarno vezivno tkivo. Vanjski zid se spaja sa periostom vanjskog zida koštane pužnice i predstavljen je spiralnim ligamentom koji je prisutan u svim zavojnicama pužnice. Na ligamentu je vaskularna traka (stria vascularis), bogata kapilarima i prekrivena kubičnim stanicama koje proizvode endolimfu. Najsloženiji je donji, bubnjić, okrenut prema scala tympani. Predstavljen je bazilarnom membranom, odnosno pločom (lamina basilaris), na kojoj se nalazi spirala, odnosno Cortijevim organom koji proizvodi zvukove. Gusta i elastična bazilarna ploča, ili glavna membrana, pričvršćena je na spiralnu koštanu ploču na jednom kraju, a na spiralni ligament na suprotnom kraju. Membrana se sastoji od tankih, blago rastegnutih radijalnih kolagenih vlakana (oko 24 hiljade), čija se dužina povećava od baze pužnice do njenog vrha - blizu ovalnog prozora, širina bazilarne membrane je 0,04 mm, a zatim prema vrhu pužnice, postepeno se širi, dostiže kraj 0,5 mm (tj. bazilarna membrana se širi tamo gdje se pužnica sužava). Vlakna se sastoje od tankih vlakana koja anastoziraju jedno s drugim. Slaba napetost vlakana bazilarne membrane stvara uslove za njihovo oscilatorno kretanje.

Pravi organ sluha - Cortijev organ - nalazi se u pužnici. Cortijev organ je receptor koji se nalazi unutar membranoznog lavirinta. U procesu evolucije nastaje na osnovu struktura bočnih organa. Opaža vibracije vlakana koja se nalaze u kanalu unutrašnjeg uha i prenosi ih u slušni korteks, gdje se formiraju zvučni signali. U Cortijevom organu počinje primarno formiranje analize zvučnih signala.

Lokacija. Cortijev organ nalazi se u spiralno zamotanom koštanom kanalu unutrašnjeg uha - pužnom kanalu, ispunjenom endolimfom i perilimfom. Gornji zid prolaza graniči sa tzv. stepenište predvorja i naziva se Reisnerova membrana; donji zid koji graniči sa tzv. scala tympani, koju formira glavna membrana, pričvršćena za spiralnu koštanu ploču. Kortijev organ predstavljen je potpornim ili potpornim ćelijama i receptorskim ćelijama ili fonoreceptorima. Postoje dvije vrste potpornih i dvije vrste receptorskih ćelija - vanjske i unutrašnje.

Vanjski potporni kavezi leže dalje od ruba spiralne koštane ploče, i interni- bliže njemu. Obje vrste potpornih ćelija konvergiraju jedna prema drugoj pod oštrim uglom i formiraju trokutasti kanal - unutrašnji (Cortijev) tunel ispunjen endolimfom, koji se spiralno proteže duž cijelog Cortijevog organa. Tunel sadrži nemijelinizirana nervna vlakna koja dolaze iz neurona spiralnog ganglija.

Fonoreceptori leže na potpornim ćelijama. Oni su sekundarni senzori (mehanoreceptori), koji pretvaraju mehaničke vibracije u električne potencijale. Fonoreceptori (na osnovu njihovog odnosa prema Kortijevom tunelu) se dele na unutrašnje (u obliku bočice) i spoljašnje (cilindrične), koji su međusobno odvojeni Kortijevim lukovima. Unutrašnje ćelije dlake su raspoređene u jednom redu; njihov ukupan broj duž cijele dužine membranoznog kanala dostiže 3500. Vanjske ćelije dlake su raspoređene u 3-4 reda; njihov ukupan broj dostiže 12000-20000. Svaka ćelija dlake ima izduženi oblik; jedan od njegovih polova je blizu glavne membrane, drugi je u šupljini membranoznog kanala pužnice. Na kraju ovog stupa nalaze se dlačice, odnosno stereocilije (do 100 po ćeliji). Dlake receptorskih ćelija se ispiru endolimfom i dolaze u kontakt sa integumentarnom, ili tektorijalnom, membranom (membrana tectoria), koja se nalazi iznad ćelija dlake duž celog toka membranoznog kanala. Ova membrana je želeaste konzistencije, čiji je jedan rub pričvršćen za koštanu spiralnu ploču, a drugi se slobodno završava u šupljini pužnog kanala malo dalje od vanjskih receptorskih ćelija.

Svi fonoreceptori, bez obzira na lokaciju, sinaptički su povezani sa 32.000 dendrita bipolarnih senzornih ćelija smještenih u spiralnom živcu pužnice. To su prvi slušni putevi, koji čine kohlearni (kohlearni) dio VIII para kranijalnih nerava; prenose signale u jezgra pužnice. U ovom slučaju, signali iz svake unutrašnje ćelije dlake se prenose do bipolarnih ćelija istovremeno preko nekoliko vlakana (verovatno se time povećava pouzdanost prenosa informacija), dok se signali iz nekoliko spoljašnjih ćelija dlake konvergiraju na jedno vlakno. Dakle, oko 95% vlakana slušnog živca nosi informacije iz unutrašnjih ćelija kose (iako njihov broj ne prelazi 3500), a 5% vlakana prenosi informacije iz spoljašnjih ćelija kose, čiji broj dostiže 12.000- 20.000. Ovi podaci naglašavaju ogroman fiziološki značaj unutrašnjih ćelija dlake u prijemu zvukova.

na ćelije kose Pogodna su i eferentna vlakna - aksoni neurona gornje masline. Vlakna koja dolaze do unutrašnjih ćelija kose ne završavaju se na samim ćelijama, već na aferentnim vlaknima. Pretpostavlja se da imaju inhibitorni učinak na prijenos zvučnog signala, doprinoseći izoštravanju frekvencijske rezolucije. Vlakna koja dolaze do spoljašnjih ćelija dlake utiču direktno na njih i, promjenom njihove dužine, mijenjaju njihovu fonoosjetljivost. Dakle, uz pomoć eferentnih olivo-kohlearnih vlakana (vlakna Rasmussenovog snopa), viši akustički centri regulišu osjetljivost fonoreceptora i protok aferentnih impulsa od njih do moždanih centara.

Provođenje zvučnih vibracija u pužnici . Percepcija zvuka se vrši uz učešće fonoreceptora. Pod uticajem zvučnog talasa dovode do stvaranja receptorskog potencijala koji izaziva ekscitaciju dendrita bipolarnog spiralnog ganglija. Ali kako se kodiraju frekvencija i jačina zvuka? Ovo je jedno od najtežih pitanja u fiziologiji slušnog analizatora.

Moderna ideja kodiranja frekvencije i jačine zvuka je sljedeća. Zvučni val, djelujući na sistem slušnih koščica srednjeg uha, uzrokuje osciliranje membrane ovalnog prozora predvorja, što, savijajući se, uzrokuje valovite pokrete perilimfe gornjeg i donjeg kanala, koji postepeno blijedi. prema vrhu pužnice. Budući da su sve tekućine nestišljive, ove oscilacije bi bile nemoguće da nije opne okruglog prozora, koja strši kada se osnova streme pritisne na ovalni prozor i zauzima prvobitni položaj kada pritisak prestane. Oscilacije perilimfe se prenose na vestibularnu membranu, kao i na šupljinu srednjeg kanala, pokrećući endolimfu i bazilarnu membranu (vestibularna membrana je vrlo tanka, pa tečnost u gornjem i srednjem kanalu fluktuira kao da oba kanali su jedan). Kada je uho izloženo zvukovima niske frekvencije (do 1000 Hz), bazilarna membrana se pomiče cijelom dužinom od baze do vrha pužnice. Sa povećanjem frekvencije zvučnog signala, skraćeni duž dužine oscilirajućeg stupca tekućine pomiče se bliže ovalnom prozoru, do najkrutijeg i elastičnijeg dijela bazilarne membrane. Deformirajući se, bazilarna membrana pomiče dlake ćelija dlake u odnosu na tektorijalnu membranu. Kao rezultat ovog pomaka, dolazi do električnog pražnjenja ćelija dlake. Postoji direktna korelacija između amplitude pomaka glavne membrane i broja neurona slušnog korteksa uključenih u proces ekscitacije.

Mehanizam provođenja zvučnih vibracija u pužnici

Zvučne talase pohvata ušna školjka i šalju kroz slušni kanal do bubne opne. Vibracije bubne opne, kroz sistem slušnih koščica, prenose se preko stremena na membranu ovalnog prozora, a preko nje se prenose na limfnu tečnost. Vibracije fluida reagiraju (rezoniraju), ovisno o frekvenciji vibracija, samo određena vlakna glavne membrane. Ćelije dlake Cortijevog organa pobuđuju se dodirujući ih vlaknima glavne membrane i prenose se duž slušnog živca u impulse, gdje se stvara konačni osjećaj zvuka.