A kromoszómában található centromer látja el a funkciókat. A szomatikus és csírasejtek osztódásának módszerei
Az eukarióta kromoszómát azáltal tartják a mitotikus orsón, hogy mikrotubulusok kapcsolódnak a kinetochorehoz, amely a centromer régióban képződik.
A centromerek jellemzően szatellit DNS-szekvenciákban dúsított kromatint tartalmaznak.
Nál nél mitózis a testvérkromatidák a sejt ellentétes pólusaira vándorolnak. Ez a mozgás azért következik be, mert a kromoszómák mikrotubulusokhoz kapcsolódnak, amelyek ellentétes végei a pólusokhoz kapcsolódnak. (A mikrotubulusok intracelluláris hengeres struktúrák, amelyek a mitózis során szerveződnek, hogy a kromoszómákat összekapcsolják a sejt pólusaival.)
Oldalak kettőben régiók, ahol a mikrotubulusok végei rendeződnek - a centriole közelében a pólusoknál és a kromoszómákon - MTC-knek (mikrotubulusok szerveződésének központjai) nevezik.
Kép lent sematikusan szemlélteti a testvérkromatidák szétválásának folyamata, amely a mitózis metafázisa és telofázisa között megy végbe. A kromoszóma mitózis és meiózis során történő szegregációjáért felelős régióját centromérának nevezik. A mikrotubulusokon keresztül az egyes testvérkromatidák centromerje az ellentétes pólusokhoz húzódik, és meghúzza a hozzá kapcsolódó kromoszómát. A kromoszóma olyan mechanizmust biztosít, amely nagyszámú gént köt az osztókészülékhez.
A kromoszómák a centromerekhez kapcsolódó mikrotubulusokon keresztül vándorolnak a pólusok felé.A testvérkromatidákat az anafázis előtti kötőfehérjék (kohézinek) tartják össze.
Az ábrán a kromoszómák közepén elhelyezkedő centromerek láthatók (metacentrikusak),
azonban bárhol elhelyezkedhetnek a kromoszómán: a vég közelében (akrocentrikus) vagy a legvégén (telocentrikus).
Tartalmaz weboldal, amely összetartja a testvérkromatidákat az egyes kromoszómák elkülönüléséig. Úgy néz ki, mint egy szűkület, amelyhez a kromoszóma mind a négy karja kapcsolódik, ahogy az alábbi ábrán látható, amely a testvérkromatidákat mutatja metafázisban.
Centromere szükséges a kromoszóma szegregációhoz. Ezt megerősítik a kromoszómák tulajdonságai, amelyek integritását megsértették. A törés következtében a kromoszóma egyik fragmentuma megtartja a centromert, míg a másik, úgynevezett acentrikus nem tartalmazza. Az acentrikus fragmentum nem tud a mitotikus orsóhoz kapcsolódni, ennek következtében nem jut be a leánysejt magjába.
Területek kromoszómák, amelyek a centromert szegélyezik, általában , szatellitszekvenciákban gazdag és jelentős mennyiségű heterokromatint tartalmaznak. Mivel a teljes mitotikus kromoszóma kondenzált, a centromer heterokromatin láthatatlan benne. Azonban láthatóvá lehet tenni egy festési technikával, amely felfedi a C-sávokat. Az alábbi ábrán egy sötét színű régió található az összes centromer régiójában. Ez a mintázat a leggyakrabban látható, bár előfordulhat, hogy heterokromatin nem található az egyes centromerek régiójában. Ez arra utal, hogy a centromer heterokromatin nyilvánvalóan nem szükséges összetevője az osztódási mechanizmusnak.
Oktatási terület centromerek egy kromoszómában a DNS elsődleges szerkezete határozza meg (bár a specifikus szekvencia csak kis számú kromoszómánál ismert). A Centromer DNS megköt bizonyos fehérjéket, amelyek olyan szerkezetet alkotnak, amely lehetővé teszi a kromoszómák mikrotubulusokhoz való kapcsolódását. Ezt a szerkezetet kinetochore-nak nevezik. Ez egy festett fibrilláris szerkezet, amelynek átmérője vagy hossza körülbelül 400 nm.
A Kinetochore biztosítja az alkotást CMTC a kromoszómán. Az alábbi ábra a centromer DNS mikrotubulusokhoz való kötődésének hierarchikus szerveződését mutatja. A centromer DNS-hez kapcsolódó fehérjék más fehérjékhez kapcsolódnak, amelyek viszont mikrotubulusokhoz kapcsolódnak.
Mikor testvér kromatid centromerek elkezdenek mozogni a pólusok felé, a kromatidákat a cohesinnek nevezett "ragasztó" fehérjék tartják össze. Először a kromatidák a centromeren válnak el, majd anafázisban, amikor a kohezinok elpusztulnak, teljesen elválik egymástól.
A C-sávok az összes kromoszóma centromereinek intenzív festődése következtében jönnek létre.
A centromert egy specifikus DNS-szekvencia azonosítja, amely specifikus fehérjékhez kötődik. Ezek a fehérjék közvetlenül nem lépnek kölcsönhatásba a mikrotubulusokkal, de kijelölnek egy helyet
amelyhez fehérjék kapcsolódnak, amelyek viszont mikrotubulusokhoz kötődnek.
Enciklopédiai YouTube
1 / 3
Kromoszómák, kromatidák, kromatin stb.
ZNO Biology Nucleus Gene kromoszómák
Gének, DNS és kromoszómák
Feliratok
Mielőtt belemerülnénk a sejtosztódás mechanikájába, azt hiszem, hasznos lenne beszélni a DNS-hez kapcsolódó szókincsről. Sok szó van, és néhány hasonló hangzású. Ezek zavaróak lehetnek. Először is arról szeretnék beszélni, hogy a DNS hogyan hoz létre több DNS-t, készít másolatokat önmagáról, vagy hogyan készít fehérjéket általában. A DNS-ről szóló videóban már beszéltünk erről. Hadd rajzoljak egy kis darab DNS-t. Van A, G, T, legyen két T, majd két C. Ilyen kis terület. Ez így folytatódik. Természetesen ez egy kettős spirál. Minden betű megfelel a sajátjának. Ezzel a színnel fogom festeni őket. Tehát A T-nek, G C-nek felel meg (pontosabban G hidrogénkötést képez C-vel), T - A-val, T - A-val, C - G-vel, C - G-vel. Ez az egész spirál megnyúlik, nézzük meg. mondjuk ebbe az irányba. Tehát van néhány különböző folyamat, amit ennek a DNS-nek végre kell hajtania. Az egyik a test sejtjeivel kapcsolatos – több bőrsejtet kell termelnie. A DNS-ednek önmagát kell másolnia. Ezt a folyamatot replikációnak nevezik. DNS-t replikálsz. Megmutatom a replikációt. Hogyan képes ez a DNS másolni önmagát? Ez a DNS szerkezetének egyik legfigyelemreméltóbb jellemzője. Replikáció. Egy általános leegyszerűsítést teszek, de az ötlet az, hogy a DNS két szála elválik, és ez nem történik meg magától. Ezt elősegíti a fehérjék és enzimek tömege, de részletesen a mikrobiológiáról egy másik videóban fogok beszélni. Tehát ezek a láncok elkülönülnek egymástól. Ide mozgatom a láncot. Elkülönülnek egymástól. Veszek egy másik láncot. Ez túl nagy. Ez az áramkör valahogy így fog kinézni. Elkülönülnek egymástól. Mi történhet ezután? A felesleges darabokat itt és itt eltávolítom. Tehát itt van a kettős spirálunk. Mind össze voltak kötve. Ezek bázispárok. Most el vannak választva egymástól. Mit tehet mindegyikük az elválás után? Most egymás mátrixává válhatnak. Nézd... Ha ez a lánc önálló, akkor most hirtelen egy timin bázis jöhet és csatlakozhat ide, és ezek a nukleotidok elkezdenek felsorakozni. Timin és citozin, majd adenin, adenin, guanin, guanin. És így megy. És akkor, ezen a másik részen, a zöld láncon, amely korábban ehhez a kékhez volt kapcsolva, ugyanez fog történni. Lesz adenin, guanin, timin, timin, citozin, citozin. Mi történt? A komplementer bázisok elválasztásával és bejuttatásával létrehoztuk ennek a molekulának a másolatát. Ennek mikrobiológiájával a jövőben fogunk foglalkozni, ez csak azért van, hogy általános képet kapjunk arról, hogyan replikálja magát a DNS. Különösen, ha a mitózist és a meiózist nézzük, azt mondhatom: "Ez az a szakasz, ahol a replikáció megtörténik." Most egy másik folyamat, amelyről még sokat fogtok hallani. Beszéltem róla a DNS-videóban. Ez egy átírás. A DNS-videóban nem nagyon figyeltem arra, hogyan duplázódik meg a DNS, de az egyik nagyszerű dolog a kétszálú kialakításban, hogy könnyen megkettőzhető. Csak szétválaszt 2 csíkot, 2 spirált, majd ezek egy másik lánc mátrixává válnak, majd megjelenik egy másolat. Most az átírás. Ennek meg kell történnie a DNS-sel ahhoz, hogy fehérjék képződjenek, de a transzkripció egy közbenső lépés. Ez az a szakasz, ahol a DNS-ből az mRNS-be lép. Ezután ez az mRNS elhagyja a sejtmagot, és a riboszómákba kerül. Néhány másodperc múlva beszélek erről. Tehát mi is megtehetjük ugyanezt. Ezek a láncok a transzkripció során ismét elválik. Az egyik elválik itt, a másik pedig... a másik pedig itt. Csodálatos. Lehet, hogy érdemes csak a lánc egyik felét használni – az egyiket eltávolítom. Ez az út. Átírjuk a zöld részt. Ott van. ezt mind törlöm. Rossz szín. Szóval törlöm ezt az egészet. Mi történik, ha ezzel a DNS-szállal párosuló dezoxiribonukleinsav-nukleotidok helyett ribonukleinsav vagy RNS párosul. Az RNS-t bíbor színben fogom ábrázolni. Az RNS párosul a DNS-sel. A DNS-ben található timin párosul az adeninnel. Guanin, ha az RNS-ről beszélünk, a timin helyett uracil, uracil, citozin, citozin lesz. És ez folytatódni fog. Ez az mRNS. Messenger RNS. Most elvál. Ez az mRNS elválik és elhagyja a sejtmagot. Kilép a magból, majd megtörténik a transzláció. Adás. Írjuk ezt a kifejezést. Adás. Az mRNS-ből származik... A DNS videóban volt egy kis tRNS-em. A transzfer RNS olyan volt, mint egy teherautó, amely aminosavakat szállított az mRNS-hez. Mindez a sejt riboszómának nevezett részében történik. A transzláció mRNS-ből fehérjévé történik. Láttuk megtörténni. Tehát az mRNS-től a fehérjéig. Megvan ez a lánc – készítek egy másolatot. Egyszerre átmásolom az egész láncot. Ez a lánc elválik, elhagyja a magot, és akkor megvannak ezek a kis tRNS teherautói, amelyek úgyszólván felfelé hajtanak. Tegyük fel, hogy tRNS-em van. Lássuk az adenint, adenint, guanint és guanint. Ez az RNS. Ez egy kodon. Egy kodon 3 bázispárból és egy aminosavból áll. A tRNS más részei is vannak. Mondjuk uracil, citozin, adenin. És még egy aminosav kapcsolódik hozzá. Ezután az aminosavak egyesülnek, és hosszú aminosavláncot alkotnak, amely egy fehérje. A fehérjék ezeket a furcsa összetett formákat alkotják. Hogy biztosan megértse. Kezdjük a DNS-sel. Ha másolatokat készítünk a DNS-ről, az replikáció. DNS-t replikálsz. Tehát ha másolatokat készítünk a DNS-ről, az replikáció. Ha a DNS-sel kezdi, és egy DNS-sablonból mRNS-t hoz létre, akkor az átírás. Írjuk fel. "Átírás". Vagyis átírja az információkat egyik formáról a másikra - átírás. Most, amikor az mRNS elhagyja a sejtmagot... Rajzolok egy sejtet, hogy felhívjam rá a figyelmet. A jövőben a sejtszerkezettel fogunk foglalkozni. Ha ez egy egész sejt, akkor a mag a központ. Itt van az összes DNS, itt megy végbe minden replikáció és transzkripció. Ezután az mRNS elhagyja a sejtmagot, majd a riboszómákban, amelyekről a későbbiekben részletesebben is lesz szó, megtörténik a transzláció és fehérje képződik. Tehát az mRNS-ről a fehérjére transzláció. Ön a genetikai kódból fordítja át az úgynevezett fehérjekódot. Szóval ez az adás. Pontosan ezekkel a szavakkal szokták leírni ezeket a folyamatokat. Győződjön meg arról, hogy helyesen használja őket a különböző folyamatok elnevezésével. Most egy újabb része a DNS-terminológiának. Amikor először találkoztam vele, azt hittem, rendkívül zavaros. A szó "kromoszóma". Leírom ide a szavakat – értheti, mennyire zavaróak: kromoszóma, kromatin és kromatid. Chromatid. Szóval, a kromoszóma, már beszéltünk róla. Lehet, hogy van egy DNS-szála. Ez egy kettős spirál. Ez a lánc, ha felnagyítom, valójában két különböző lánc. Összekötött bázispárokkal rendelkeznek. Csak összekötött bázispárokat rajzoltam. Szeretném tisztázni: ezt a kis zöld vonalat ide húztam. Ez egy kettős spirál. A hisztonoknak nevezett fehérjéket veszi körül. Hisztonok. Hadd forduljon meg így és valami ehhez hasonló, aztán valami ilyesmi. Itt vannak hisztonoknak nevezett anyagok, amelyek fehérjék. Rajzoljuk le őket így. Mint ez. Ez egy struktúra, vagyis a DNS-t olyan fehérjékkel kombinálva, amelyek azt strukturálják, és egyre jobban körbetekerik. Végül a sejt életszakaszától függően különböző struktúrák alakulnak ki. És amikor a nukleinsavról beszélünk, ami a DNS, és fehérjékkel kombináljuk, akkor kromatinról beszélünk. Tehát a kromatin DNS, plusz a szerkezeti fehérjék, amelyek a DNS formáját adják. szerkezeti fehérjék. A kromatin ötletét először azért használták, mert az emberek mit láttak, amikor egy sejtre néztek... Emlékszel? Minden alkalommal egy bizonyos módon rajzoltam meg a sejtmagot. Hogy úgy mondjam. Ez a sejtmag. Nagyon különálló szerkezeteket rajzoltam. Ez az egyik, ez a másik. Talán alacsonyabb, és homológ kromoszómája van. Lerajzoltam a kromoszómákat, igaz? És ezek a kromoszómák mindegyike, ahogy az előző videóban bemutattam, lényegében hosszú DNS-struktúrák, hosszú DNS-szálak, amelyek szorosan egymás köré csavarodnak. így rajzoltam. Ha ráközelítünk, egy láncot látunk, és tényleg így van körbetekerve. Ez a homológ kromoszómája. Ne feledje, a variabilitásról szóló videóban egy homológ kromoszómáról beszéltem, amely ugyanazokat a géneket kódolja, de ezeknek egy másik változatát. A kék az apától, a piros az anyától származik, de lényegében ugyanazokat a géneket kódolják. Tehát ez az egyik szál, amit apámtól kaptam az ilyen szerkezetű DNS-sel, kromoszómának hívjuk. Tehát kromoszóma. Szeretném tisztázni, hogy a DNS csak bizonyos életszakaszokban ölt ilyen formát, amikor önmagát reprodukálja, pl. replikálódik. Pontosabban nem úgy... Amikor a sejt osztódik. Mielőtt egy sejt osztódásra képessé válna, a DNS felveszi ezt a jól meghatározott formát. A sejt életének nagy részében, amikor a DNS végzi a munkáját, amikor fehérjéket állít elő, vagyis a fehérjéket átírják és lefordítják a DNS-ből, nem hajtódik össze ilyen módon. Ha össze lenne hajtva, a replikációs és transzkripciós rendszer nehezen tudna eljutni a DNS-hez, fehérjéket termelni, és bármi mást csinálni. Általában DNS... Hadd rajzoljam meg újra az atommagot. Legtöbbször normál fénymikroszkóppal sem lehet látni. Olyan vékony, hogy a DNS teljes hélixe teljesen eloszlik a sejtmagban. Lerajzolom ide, lehet itt lesz még egy. És akkor van egy rövidebb láncod, mint ez. Nem is láthatod őt. Ebben a jól meghatározott szerkezetben nincs benne. Általában így néz ki. Legyen ilyen rövid lánc. Csak egy hasonló zűrzavart láthat, amely DNS és fehérjék kombinációiból áll. Ezt hívják általában kromatinnak. Ezt le kell írni. "Chromatin" Tehát a szavak nagyon kétértelműek és nagyon zavaróak lehetnek, de a szokásos használat, amikor egy jól meghatározott egyetlen DNS-szálról, jól meghatározott szerkezetről beszélünk, mint ez, a kromoszóma. A „kromatin” fogalma utalhat olyan szerkezetre, mint például a kromoszóma, a DNS és az azt strukturáló fehérjék kombinációja, vagy számos, DNS-t tartalmazó kromoszóma rendellenességére. Vagyis sok kromoszómából és fehérjéből keverednek össze. Azt akarom, hogy ez világos legyen. Most a következő szó. Mi az a kromatid? Arra az esetre, ha még nem tettem volna meg... Nem emlékszem, hogy megjelöltem-e. Ezeket a fehérjéket, amelyek szerkezetet biztosítanak a kromatinnak, vagy a kromatint alkotják, és egyben szerkezetet is biztosítanak, "hisztonoknak" nevezik. Különböző típusúak vannak, amelyek különböző szintű struktúrát biztosítanak, ezeket később részletesebben is megvizsgáljuk. Tehát mi az a kromatid? Amikor a DNS replikálódik... Tegyük fel, hogy az én DNS-em volt, normális állapotban van. Az egyik verzió apától, a másik anyától származik. Most megismételték. Az apától származó verzió először így néz ki. Ez egy nagy DNS-szál. Létrehoz egy másik verziót önmagának, amely azonos, ha a rendszer megfelelően működik, és ez az azonos rész így néz ki. Kezdetben egymáshoz kapcsolódnak. A centromerának nevezett helyen kapcsolódnak egymáshoz. Most annak ellenére, hogy van itt 2 láncom, összeerősítve. Két egyforma lánc. Egy lánc itt, egy itt... Bár hadd fogalmazzak másként. Ezt elvileg sokféleképpen lehet ábrázolni. Ez itt egy lánc, és itt van egy másik lánc itt. Tehát van 2 példányunk. Pontosan ugyanazt a DNS-t kódolják. Így. Egyformák, ezért hívom még mindig kromoszómának. Írjuk le mi is. Mindezt együtt kromoszómának nevezik, de ma már minden egyes másolatot kromatidnak neveznek. Tehát ez az egyik kromatid és ez a másik. Néha testvérkromatidáknak nevezik őket. Ikerkromatidáknak is nevezhetjük őket, mivel ugyanazt a genetikai információt osztják meg. Tehát ennek a kromoszómának 2 kromatidja van. Nos, a replikáció vagy a DNS megkettőződése előtt elmondhatjuk, hogy ennek a kromoszómának itt egy kromatidja van. Nevezheted kromatidnak, de nem kell, hogy az legyen. Az emberek akkor kezdenek beszélni a kromatidákról, amikor közülük kettő van jelen egy kromoszómán. Megtudjuk, hogy mitózisban és meiózisban ez a 2 kromatid különválik. Amikor szétválnak, van egy DNS-szál, amelyet korábban kromatidának neveztek, most pedig egyetlen kromoszómának fogtok nevezni. Tehát ez az egyik, és itt van egy másik, amely ebbe az irányba ágazódhatott volna el. Ezt bekarikázom zölddel. Tehát ez mehet erre az oldalra, és ezt, amit én karikáztam be narancssárgával, például erre... Most, hogy elválasztják egymástól és már nem kapcsolják össze őket centromérával, amit eredetileg egy kromoszómának hívtunk két kromatiddal, most te két különálló kromoszómának nevezzük. Vagy azt is mondhatjuk, hogy most két különálló kromoszómája van, amelyek mindegyike egy-egy kromatidából áll. Remélem, ez egy kicsit tisztázza a DNS-sel kapcsolatos kifejezések jelentését. Mindig is meglehetősen zavarónak találtam őket, de hasznos eszköz lesz, amikor elkezdjük a mitózist és a meiózist, és beszélni fogok arról, hogyan lesz egy kromoszóma kromatidává. Meg fogja kérdezni, hogyan lett egy kromoszómából két kromoszóma, és hogyan lett egy kromatidából kromoszóma. Minden a szókincs körül forog. Egy másikat választanék ahelyett, hogy kromoszómának nevezném, és az egyes kromoszómák mindegyikét, de úgy döntöttek, hogy ezt hívják nekünk. Kíváncsi lehet, honnan származik a „chromo” szó. Talán ismer egy régi Kodak filmet, a "króm színt". Alapvetően a "chromo" jelentése "szín". Szerintem a görög szín szóból ered. Amikor az emberek először nézték meg a sejtmagot, festéket használtak, és amit kromoszómának hívunk, az megfestődött a festékkel. És fénymikroszkóppal láthattuk. A "soma" rész a "soma" szóból származik, jelentése "test", azaz színes testet kapunk. Így született meg a „kromoszóma” szó. A kromatin is fest... Remélem, ez kicsit tisztázza a "kromatid", "kromoszóma", "kromatin" fogalmakat, és most már felkészültünk a mitózis és a meiózis vizsgálatára.
Funkciók
A centromer részt vesz a testvérkromatidák összekapcsolásában, a kinetochore kialakulásában, a homológ kromoszómák konjugációjában, és részt vesz a génexpresszió szabályozásában.
A centroméra régiójában kapcsolódnak testvérkromatidák a mitózis profázisában és metafázisában, a homológ kromoszómák pedig a meiózis első osztódásának profázisában és metafázisában. A centromereken kinetokorok képződnek: a centromerhez kötődő fehérjék kapcsolódási pontot képeznek az orsóosztódás mikrotubulusaihoz a mitózis és meiózis anafázisában és telofázisában.
A centromer normál működésétől való eltérések problémákhoz vezetnek az osztódó magban lévő kromoszómák kölcsönös elrendeződésében, és ennek eredményeként a kromoszóma szegregáció (leánysejtek közötti eloszlásuk) folyamatában. Ezek a rendellenességek aneuploidiához vezetnek, aminek súlyos következményei lehetnek (például embereknél Down-szindróma, amely a 21. kromoszómán aneuploidiával (triszómiával) társul).
Centromer szekvencia
A legtöbb eukarióta esetében a centromernek nincs megfelelő nukleotidszekvenciája. Általában nagyszámú DNS-ismétlődésből áll (pl. szatellit-DNS), amelyekben az egyes ismétlődő elemeken belüli szekvencia hasonló, de nem azonos. Emberben a fő ismétlődő szekvenciát α-szatellitnak nevezik, de számos más típusú szekvencia is található ebben a régióban. Megállapítást nyert azonban, hogy az α-szatellit ismétlődések nem elegendőek a kinetokor kialakulásához, és ismertek olyan funkcionális centromerek, amelyek nem tartalmaznak α-szatellit DNS-t heterokromatinnal, ami elengedhetetlen lehet a működéséhez. Ebben a kromatinban a normál H3 hisztont a centromerre specifikus CENP-A hiszton váltja fel (a CENP-A a sütőélesztőre jellemző). S.cerevisiae, de úgy tűnik, hogy hasonló speciális nukleoszómák minden eukarióta sejtben jelen vannak). Úgy gondolják, hogy a CENP-A jelenléte szükséges a kinetokornak a centromeren való összeállításához, és szerepet játszhat a centromer elhelyezkedésének epigenetikai öröklődésében.
Egyes esetekben, például fonálféregben Caenorhabditis elegans, Lepidoptera-ban, valamint egyes növényekben, kromoszómákban is holocentrikus. Ez azt jelenti, hogy a kromoszómának nincs jellemzője elsődleges szűkület- egy meghatározott hely, amelyhez túlnyomórészt a hasadási orsó mikrotubulusai kapcsolódnak. Ennek eredményeként a kinetochore diffúz jellegű, és a mikrotubulusok a kromoszóma teljes hosszában megtapadhatnak.
centromer aberrációk
Egyes esetekben egy személy megjegyezte további képződését neocentromer. Ezt általában a régi centromer inaktiválásával kombinálják, mivel dicentrikus kromoszómák (két aktív centromerrel rendelkező kromoszómák) általában elpusztulnak a mitózis során.
Néhány szokatlan esetben neocentromerek spontán képződését figyelték meg a szétesett kromoszómák fragmentumain. Ezen új pozíciók egy része eredetileg euchromatin volt, és egyáltalán nem tartalmazott alfa-szatellit DNS-t.
A Centromerek olyan kromoszómális struktúrák, amelyek felelősek a kromoszómák mozgási irányáért a mitózis során. A Centromer funkciók közé tartozik a testvérkromatid adhézió, a kinetochore képződés, a homológ kromoszómák párosítása és a genetikai expresszió szabályozásában való részvétel. A legtöbb eukarióta esetében a centromerek nem tartalmaznak specifikus DNS-szekvenciát. Általában olyan ismétlődéseket tartalmaznak (pl. szatellit DNS), amelyek hasonlóak, de nem azonosak. A Caenorhabditis elegans fonálféregben és egyes növényekben a kromoszómák holocentrikusak, azaz. a kinetochore kialakulása nem egy meghatározott területre lokalizálódik, hanem a kromoszóma teljes hosszában diffúz módon történik.
Élesztő centromerek
Centromere sp 35-110 kb hosszú (minél hosszabb a kromoszóma, annál kisebb a centromer), és két doménből áll - a központi mag régióból és a külső ismétlődő régióból (otr), amelyet heterokromatin képvisel (1. ábra). A központi mag régió egy nem ismétlődő DNS régióból (cnt) és egy invertált régióból áll.
ismétlődik (imt) a cnt élei mentén. A központi mag régióban a normál H3 hisztont annak megfelelője (CENP-A in Sc) helyettesíti, és a kinetochore ezen a helyen áll össze. A centromer szekvenciába inszertált marker gének transzkripciósan inaktívvá válnak. Csendük a pozíciótól függ, például a külső ismétlődéseken erősebb, a központi régióban kevésbé hangsúlyos. A Mis6, Mis12, Mal2 és Sim4 fehérjék a centroméra központi régiójához kötődnek. A központi régiót részben mikrokokális nukleáz emészti meg, ami a kromatin speciális szerveződését jelzi, és ez a szerveződés nem függ a DNS-től (az Sp-be vagy a kromoszóma más részeire átvitt DNS ezt a szerveződést nem tartja meg). A külső ismétlődések nukleoszómákba vannak csomagolva, deacetilált hisztonokkal (Clr3, Clr6 és Sir2 dezacetilázok segítségével). A Clr4 metiltranszferáz dimetilálja a H3K9-et, amelyre a Swi6 (a HP1-gyel analóg) és a Chp1 ül. Így heterokromatin képződik a centromeren
(lásd a Heterochromatin áttekintést). A Swi6 felelős a kohézinek a külső ismétlődő régióhoz való kapcsolódásáért. Az otr dg és dh ismétlődésekből áll, amelyeket más ismétlések választanak el. A belső és külső ismétlődések tRNS gének klasztereit tartalmazzák. Megállapítást nyert, hogy a dg ismétlődések elsődleges szerepet játszanak a centromer aktivitás kialakításában.
A központi magrégió DNS-e AT-ban gazdag, és három cnt1, cnt3 - 99%-ban homológ szakaszból áll, amelyek a cnt2-ből származó vágások mentén helyezkednek el, amelyek 48%-ban homológok velük. A bal és a jobb imr fordított, és minden centromerre egyedi.
Rizs. egy
Mind a 16 centromer sc 90 bp hosszúak és három elemet tartalmaznak: CDEI, CDEII és CDEIII (2. ábra). A CDEII egy AT-ban gazdag, 78-90 bp hosszú, nem konzervatív spacer, amely elválasztja a CDEI-t és a CDEIII-t. A CDEI 8 bp hosszú. Ez a régió nem nélkülözhetetlen a centromer aktivitáshoz, de deléciója növeli a kromoszóma eltolódásának valószínűségét a mitózis során. СDEII - 78-90 bp, ~90% AT párokat tartalmaz. A deléciók ebben a régióban megszakítják a centromer képződését anélkül, hogy megzavarnák a kromoszóma szegregációt. A СDEIII - 26 bp tökéletlen palindromokat tartalmaz. Egyetlen nukleotid szubsztitúció ebben a régióban teljesen megszakítja a centromer aktivitást.
Rizs. 2
Rizs. 3 Kromoszómális centromer DNS szekvenciák sc
emberi centromer
A humán centromer az AT-ben gazdag a-műhold ~171 bp hosszúságú 1-4 Mb-os régióját képviseli. alfaoid). Más műholdak is jelen vannak. Az ismétlődéseken belül kialakul a centromer képződésének helye, az úgynevezett neocentromer. A kialakult neocentromer elsődleges DNS-szekvenciája irreleváns. Nem minden a-műhold válik centromerré, annak ellenére, hogy két a-műholdban gazdag lókusz van jelen, csak az egyik válik aktív centromerré. Az alfa-tartalmú és a sejtmagba helyezett ép DNS nem képez aktív centromert, így az aktív centromer kialakulásának elsődleges mechanizmusa tisztázatlan marad.
Kinetochore képződés, homológ kromoszómák konjugációja, és részt vesz a génexpresszió szabályozásában.
A centroméra régiójában kapcsolódnak testvérkromatidák a mitózis profázisában és metafázisában, a homológ kromoszómák pedig a meiózis első osztódásának profázisában és metafázisában. A centromereken kinetokorok képződnek: a centromerhez kötődő fehérjék kapcsolódási pontot képeznek a hasadási orsó mikrotubulusai számára a mitózis és meiózis anafázisában és telofázisában.
A centromer normál működésétől való eltérések problémákhoz vezetnek az osztódó magban lévő kromoszómák kölcsönös elrendeződésében, és ennek eredményeként a kromoszóma szegregáció (leánysejtek közötti eloszlásuk) folyamatában. Ezek a rendellenességek aneuploidiához vezetnek, aminek súlyos következményei lehetnek (például embereknél Down-szindróma, amely a 21. kromoszómán aneuploidiával (triszómiával) társul).
Centromer szekvencia
A legtöbb eukarióta esetében a centromernek nincs megfelelő nukleotidszekvenciája. Általában nagyszámú DNS-ismétlődésből áll (pl. szatellit-DNS), amelyekben az egyes ismétlődő elemeken belüli szekvencia hasonló, de nem azonos. Emberben a fő ismétlődő szekvenciát α-szatellitnak nevezik, de számos más típusú szekvencia is található ebben a régióban. Megállapítást nyert azonban, hogy nincs elegendő α-szatellit ismétlődés a kinetochore kialakításához, és ismertek olyan funkcionális centromerek, amelyek nem tartalmaznak α-szatellit DNS-t.
Öröklés
Az epigenetikai öröklődés jelentős szerepet játszik a centromerek elhelyezkedésének meghatározásában a legtöbb organizmusban. A leánykromoszómák ugyanott képeznek centromereket, mint az anyai kromoszóma, függetlenül a centromer régióban található szekvencia természetétől. Feltételezhető, hogy léteznie kell valamilyen elsődleges módszernek a centromer helyének meghatározására, még akkor is, ha a helyét később epigenetikai mechanizmusok határozzák meg.
Szerkezet
A centromer DNS-ét általában heterokromatin képviseli, amely elengedhetetlen lehet a működéséhez. Ebben a kromatinban a normál H3 hisztont a centromerre specifikus CENP-A hiszton váltja fel (a CENP-A a sütőélesztőre jellemző). S.cerevisiae, de úgy tűnik, hogy hasonló speciális nukleoszómák minden eukarióta sejtben jelen vannak). Úgy gondolják, hogy a CENP-A jelenléte szükséges a kinetokornak a centromeren való összeállításához, és szerepet játszhat a centromer elhelyezkedésének epigenetikai öröklődésében.
Egyes esetekben, például fonálféregben Caenorhabditis elegans, Lepidoptera-ban, valamint egyes növényekben, kromoszómákban is holocentrikus. Ez azt jelenti, hogy a kromoszómának nincs jellemzője elsődleges szűkület- egy meghatározott hely, amelyhez túlnyomórészt a hasadási orsó mikrotubulusai kapcsolódnak. Ennek eredményeként a kinetochore diffúz jellegű, és a mikrotubulusok a kromoszóma teljes hosszában megtapadhatnak.
centromer aberrációk
Egyes esetekben egy személy megjegyezte további képződését neocentromer. Ezt általában a régi centromer inaktiválásával kombinálják, mivel dicentrikus kromoszómák (két aktív centromerrel rendelkező kromoszómák) általában elpusztulnak a mitózis során.
Néhány szokatlan esetben neocentromerek spontán képződését figyelték meg a szétesett kromoszómák fragmentumain. Ezen új pozíciók egy része eredetileg euchromatin volt, és egyáltalán nem tartalmazott alfa-szatellit DNS-t.
A centromer részt vesz a testvérkromatidák összekapcsolásában, a kinetochore kialakulásában, a homológ kromoszómák konjugációjában, és részt vesz a génexpresszió szabályozásában.
A centroméra régiójában kapcsolódnak testvérkromatidák a mitózis profázisában és metafázisában, a homológ kromoszómák pedig a meiózis első osztódásának profázisában és metafázisában. A centromereken kinetokorok képződnek: a centromerhez kötődő fehérjék kapcsolódási pontot képeznek a hasadási orsó mikrotubulusai számára a mitózis és meiózis anafázisában és telofázisában.
A centromer normál működésétől való eltérések problémákhoz vezetnek az osztódó magban lévő kromoszómák kölcsönös elrendeződésében, és ennek eredményeként a kromoszóma szegregáció (leánysejtek közötti eloszlásuk) folyamatában. Ezek a rendellenességek aneuploidiához vezetnek, aminek súlyos következményei lehetnek (például embereknél Down-szindróma, amely a 21. kromoszómán aneuploidiával (triszómiával) társul).
Centromer szekvencia
A legtöbb eukarióta esetében a centromernek nincs megfelelő nukleotidszekvenciája. Általában nagyszámú DNS-ismétlődésből áll (pl. szatellit-DNS), amelyekben az egyes ismétlődő elemeken belüli szekvencia hasonló, de nem azonos. Emberben a fő ismétlődő szekvenciát α-szatellitnak nevezik, de számos más típusú szekvencia is található ebben a régióban. Megállapítást nyert azonban, hogy nincs elegendő α-szatellit ismétlődés a kinetochore kialakításához, és ismertek olyan funkcionális centromerek, amelyek nem tartalmaznak α-szatellit DNS-t.
Öröklés
Az epigenetikai öröklődés jelentős szerepet játszik a centromerek elhelyezkedésének meghatározásában a legtöbb organizmusban. A leánykromoszómák ugyanott képeznek centromereket, mint az anyai kromoszóma, függetlenül a centromer régióban található szekvencia természetétől. Feltételezhető, hogy léteznie kell valamilyen elsődleges módszernek a centromer helyének meghatározására, még akkor is, ha a helyét később epigenetikai mechanizmusok határozzák meg.
Szerkezet
A centromer DNS-ét általában heterokromatin képviseli, amely elengedhetetlen lehet a működéséhez. Ebben a kromatinban a normál H3 hisztont a centromerre specifikus CENP-A hiszton váltja fel (a CENP-A a sütőélesztőre jellemző). S.cerevisiae, de úgy tűnik, hogy hasonló speciális nukleoszómák minden eukarióta sejtben jelen vannak). Úgy gondolják, hogy a CENP-A jelenléte szükséges a kinetokornak a centromeren való összeállításához, és szerepet játszhat a centromer elhelyezkedésének epigenetikai öröklődésében.
Egyes esetekben, például fonálféregben Caenorhabditis elegans, Lepidoptera-ban, valamint egyes növényekben, kromoszómákban is holocentrikus. Ez azt jelenti, hogy a kromoszómának nincs jellemzője elsődleges szűkület- egy meghatározott hely, amelyhez túlnyomórészt a hasadási orsó mikrotubulusai kapcsolódnak. Ennek eredményeként a kinetochore diffúz jellegű, és a mikrotubulusok a kromoszóma teljes hosszában megtapadhatnak.
centromer aberrációk
Egyes esetekben egy személy megjegyezte további képződését neocentromer. Ezt általában a régi centromer inaktiválásával kombinálják, mivel dicentrikus kromoszómák (két aktív centromerrel rendelkező kromoszómák) általában elpusztulnak a mitózis során.
Néhány szokatlan esetben neocentromerek spontán képződését figyelték meg a szétesett kromoszómák fragmentumain. Ezen új pozíciók egy része eredetileg euchromatin volt, és egyáltalán nem tartalmazott alfa-szatellit DNS-t.
Írjon véleményt a "Centromere" cikkről
Linkek
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
A Centromere-t jellemző részlet
A tiszt ismét Gerasimhoz fordult. Azt követelte, hogy Gerasim mutassa meg neki a házban lévő szobákat.- Nem mester, ne értsd... az enyém... - mondta Gerasim, és megpróbálta tisztábbá tenni szavait azzal, hogy visszafelé mondja.
A francia tiszt mosolyogva széttárta a kezét Gerasim orra előtt, éreztetve, hogy ő sem érti őt, és sántikálva az ajtóhoz ment, ahol Pierre állt. Pierre el akart húzódni, hogy elbújjon előle, de abban a pillanatban látta, hogy Makar Alekseich pisztollyal a kezében kihajol a konyhaajtón. Makar Alekszejevics egy őrült ravaszságával a franciára nézett, és pisztolyát felemelve célba vette.
- Fedélzetre!!! - kiáltotta a részeg a pisztoly ravaszát nyomva. A francia tiszt megfordult a kiáltásra, és Pierre ugyanabban a pillanatban nekirontott a részegnek. Míg Pierre megragadta és felemelte a pisztolyt, Makar Alekseich végül eltalálta az ujjával a ravaszt, és egy lövés dörrent, amely megsüketített és porfüsttel hintett el mindenkit. A francia elsápadt, és visszarohant az ajtóhoz.
Pierre, miután elfelejtette, hogy nem akarja felfedni francia nyelvtudását, elkapta és eldobta a pisztolyt, odaszaladt a tiszthez, és franciául beszélt vele.
- Vous n "etes pas blesse? [Sérültél?] - mondta.
„Je crois que non” – válaszolta a tiszt, és érezte magát, „mais je l „ai manque belle cette fois ci” – tette hozzá, és a falban lévő letöredezett vakolatra mutatott. „Quel est cet homme? [Úgy tűnik, nem . .. de ez egyszer közel volt.Ki ez az ember?] - nézett szigorúan Pierre-re a tiszt.
- Ah, je suis vraiment au desespoir de ce qui vient d "érkező, [Ah, tényleg kétségbe vagyok esve a történtek miatt] - mondta gyorsan Pierre, teljesen elfelejtve a szerepét. - C" est un fou, un malheureux qui ne savait pas ce qu "il faisait. [Ez egy szerencsétlen őrült, aki nem tudta, mit csinál.]
A tiszt odament Makar Alekszejevicshez, és a gallérjánál fogva megragadta.
Makar Alekseich elnyílt ajkakkal, mintha elaludna, a falnak támaszkodva imbolygott.
– Brigand, tu me la payeras – mondta a francia, és visszahúzta a kezét.
– Nous autres nous sommes clements apres la victoire: mais nous ne pardonnons pas aux traitres, [Rabló, ezért fizetsz nekem. Testvérünk a győzelem után irgalmas, de az árulóknak nem bocsátunk meg] tette hozzá komor ünnepélyességgel az arcán, szép energikus mozdulattal.
Pierre franciául folytatta a tiszt meggyőzését, hogy ne kérjen ki ettől a részeg, őrült embertől. A francia némán hallgatott, anélkül, hogy változtatott volna komor pillantásán, és hirtelen mosolyogva Pierre-hez fordult. Néhány másodpercig némán nézett rá. Szép arca tragikusan gyengéd kifejezést öltött, és kinyújtotta a kezét.
- Vous m "avez sauve la vie! Vous etes Francais, [Megmentetted az életemet. Te francia vagy]" - mondta. Egy francia számára ez a következtetés tagadhatatlan. Csak egy francia képes nagy tettre, és megmenteni az életét. élet, m r Ramball „Az I capitaine du 13 me leger [Monsieur Rambal, a 13. könnyűezred kapitánya] kétségtelenül a legnagyobb tett volt.
De bármennyire is kétségtelen ez a következtetés és a tiszt azon alapuló meggyőződése, Pierre szükségesnek tartotta, hogy csalódást okozzon neki.
– Je suis Russe, [orosz vagyok] – mondta Pierre gyorsan.
- Ti ti ti, a d "autres, [mondd el másoknak] - mondta a francia, ujját az orra előtt intve és mosolyogva. - Tout a l "heure vous allez me conter tout ca" - mondta. – Charme de rencontrer un honfitárs. Eh bien! qu "allons nous faire de cet homme? [Most elmondja nekem mindezt. Nagyon jó találkozni egy honfitársával. Nos! mit csináljunk ezzel az emberrel?] - tette hozzá Pierre-t, már testvérének szólítva. Ha Pierre nem volt francia, aki egyszer megkapta ezt a legmagasabb címet a világon, nem mondhatott le róla – hangzott el a francia tiszt arckifejezése és tónusa. Az utolsó kérdésre Pierre még egyszer elmagyarázta, ki az a Makar Alekseich. , elmagyarázta, hogy közvetlenül érkezésük előtt egy részeg, elmebeteg férfi elrángatott egy töltött pisztolyt, amit nem volt idejük elvenni tőle, és kérte, hogy tettét hagyják büntetés nélkül.
A francia kidugta a mellkasát, és királyi mozdulatot tett a kezével.
- Vous m "avez sauve la vie. Vous etes Francais. Vous me demandez sa grace? Je vous l" accorde. Qu "on emmene cet homme, [Megmentetted az életemet. Francia vagy. Akarod, hogy megbocsássak neki? Megbocsátok neki. Vidd el ezt az embert] - mondta gyorsan és energikusan a francia tiszt, és karon fogta, amit életének megmentéséért Pierre franciájára készített, és elment vele a házba.