Cheminė golgi komplekso sudėtis. Golgi komplekso sandara, funkcijos ir charakteristikos

Golgi komplekso struktūra

Golgi kompleksas (KG), arba vidinis tinklinis aparatas , yra ypatinga citoplazmos medžiagų apykaitos sistemos dalis, dalyvaujanti ląstelių membranų struktūrų išskyrimo ir formavimosi procese.

CG optiniame mikroskope matomas kaip tinklelis arba išlenkti strypo formos kūnai, esantys aplink branduolį.

Elektroniniu mikroskopu buvo nustatyta, kad šią organelę vaizduoja trijų tipų dariniai:

Visi Golgi aparato komponentai yra sudaryti iš lygių membranų.

1 pastaba

Kartais AG turi granuliuotą tinklelio struktūrą ir yra šalia branduolio dangtelio pavidalu.

AG yra visose augalų ir gyvūnų ląstelėse.

2 pastaba

Golgi aparatas yra žymiai išvystytas sekrecinėse ląstelėse. Tai ypač gerai matoma nervų ląstelėse.

Vidinė tarpmembraninė erdvė užpildyta matrica, kurioje yra specifinių fermentų.

Golgi aparatas turi dvi zonas:

  • formavimo zona kur pūslelių pagalba patenka medžiaga, kuri sintetinama endoplazminiame tinkle;
  • nokimo zona kur susidaro sekrecijos ir sekrecijos maišeliai. Ši paslaptis kaupiasi galinėse AG srityse, iš kurių pumpuojasi sekrecinės pūslelės. Paprastai tokios pūslelės neša paslaptį už ląstelės ribų.

  • CG lokalizacija

Apolinėse ląstelėse (pavyzdžiui, nervinėse ląstelėse) CG yra aplink branduolį, sekrecinėse ląstelėse užima vietą tarp branduolio ir viršūninio poliaus.

Golgi maišelio kompleksas turi du paviršius:

formuojantis(nesubrendęs arba atsinaujinantis) cis-paviršius (iš lot. Sis – šioje pusėje); funkcinis(brendęs) - trans-paviršinis (iš lot. Trans - per, užpakalinis).

Golgi stulpelis su išgaubtu formuojančiu paviršiumi yra pasuktas į branduolį, esantį greta granuliuoto endoplazminio tinklo ir turi mažų apvalių pūslelių, vadinamų tarpinis. Subrendęs įgaubtas maišelių stulpelio paviršius yra nukreiptas į ląstelės viršūnę (apikalinį polių) ir baigiasi didelėmis pūslelėmis.

Golgi komplekso susidarymas

CG membranas sintetina granuliuotas endoplazminis tinklas, esantis greta komplekso. Šalia esančios ER sekcijos netenka ribosomų, mažų, vadinamųjų, pumpurų. transportavimo arba tarpinės pūslelės. Jie pereina į besiformuojantį Golgi kolonos paviršių ir susilieja su pirmuoju jo maišeliu. Priešingame (subrendusiame) Golgi komplekso paviršiuje yra netaisyklingos formos maišelis. Jo išsiplėtimas - prosekrecinės granulės (kondensuojančios vakuolės) - nuolat pumpuojasi ir virsta sekrecijos užpildytomis pūslelėmis - sekrecinėmis granulėmis. Taigi tiek, kiek subrendusio komplekso paviršiaus membranos panaudojamos sekrecinėms pūslelėms, formavimosi paviršiaus maišeliai pasipildo dėl endoplazminio tinklo.

Golgi komplekso funkcijos

Pagrindinė Golgi aparato funkcija – ląstelės sintezuojamų medžiagų išskyrimas. Šios medžiagos pernešamos per endoplazminio tinklo ląsteles ir kaupiasi tinklainės aparato pūslelėse. Tada jie arba išleidžiami į išorinę aplinką, arba ląstelė juos naudoja gyvenimo procese.

Komplekse taip pat koncentruojamos kai kurios medžiagos (pavyzdžiui, dažikliai), kurios į ląstelę patenka iš išorės ir turi būti iš jos pašalintos.

Augalų ląstelėse komplekse yra polisacharidų sintezės fermentų ir pačios polisacharidinės medžiagos, kuri naudojama ląstelės celiuliozės membranai kurti.

Be to, CG sintetina tas chemines medžiagas, kurios sudaro ląstelės membraną.

Apskritai „Golgi“ aparatas atlieka šias funkcijas:

  1. makromolekulių, kurios buvo susintetintos endoplazminiame tinkle, kaupimasis ir modifikavimas;
  2. sudėtingų paslapčių ir sekrecinių pūslelių susidarymas kondensuojant sekrecijos produktą;
  3. angliavandenių ir glikoproteinų sintezė ir modifikavimas (glikokalikso, gleivių susidarymas);
  4. baltymų modifikavimas – įvairių cheminių darinių pridėjimas prie polipeptido (fosfatas – fosforilinimas, karboksilinimas – karboksilinimas), kompleksinių baltymų (lipoproteinų, glikoproteinų, mukoproteinų) susidarymas ir polipeptidų skilimas;
  5. yra svarbus citoplazminės membranos ir kitų membraninių darinių susidarymui, atsinaujinimui dėl membraninių pūslelių susidarymo, kurios vėliau susilieja su ląstelės membrana;
  6. lizosomų susidarymas ir specifinis granuliuotumas leukocituose;
  7. peroksisomų susidarymas.

CG baltymų ir iš dalies angliavandenių kiekis gaunamas iš granuliuoto endoplazminio tinklo, kur jis sintetinamas. Pagrindinė angliavandenių komponento dalis susidaro komplekso maišeliuose, dalyvaujant glikoziltransferazės fermentams, kurie yra maišelių membranose.

Golgi komplekse galiausiai susidaro ląstelių išskyros, kuriose yra glikoproteinų ir glikozaminoglikanų. CG subręsta sekrecinės granulės, kurios pereina į pūsleles, ir šių pūslelių judėjimas plazmalemos kryptimi.Paskutinis sekrecijos etapas – susidariusių (subrendusių) pūslelių išstūmimas už ląstelės ribų. Sekreciniai intarpai pašalinami iš ląstelės, sumontuojant pūslelės membranas į plazmalemą ir išleidžiant sekrecijos produktus už ląstelės ribų. Perkeliant sekrecines pūsleles į ląstelės viršūninį polių, jų membranos storėja nuo pradinių 5-7 nm, pasiekdamos 7-10 nm plazmalemos storį.

4 pastaba

Ląstelių aktyvumas ir Golgi komplekso dydis yra tarpusavyje susiję – sekrecinėse ląstelėse yra dideli CG stulpeliai, o nesekretinėse ląstelėse yra nedidelis komplekso maišelių skaičius.

Golgi kompleksas buvo atrastas 1898 m. Ši membranos struktūra skirta pašalinti junginius, kurie sintezuojami endoplazminiame tinkle. Toliau pažvelkime į šią sistemą atidžiau.

Golgi kompleksas: struktūra

Prietaisas yra membranos disko formos rezervuarų krūva. Šie maišeliai yra šiek tiek išplėsti link kraštų. Golgi pūslelių sistema yra sujungta su cisternomis. Gyvūnų ląstelėse yra viena didelė arba kelios rietuvės, sujungtos vamzdeliais, augalų ląstelėse randamos diktiosomos (kelios atskiros krūvos). „Golgi“ kompleksą sudaro trys skyriai. Juos supa membranos pūslelės:

  • cis pjūvis arčiausiai branduolio;
  • medialinis;
  • trans dalijimasis (toliausiai nuo branduolio).

Šios sistemos skiriasi fermentų rinkiniu. Cis skyriuje pirmasis maišelis vadinamas „išganymo cisterna“. Su jo pagalba receptoriai, atėję iš endoplazminio tarpinio tinklo, juda atgal. Cis fermentas vadinamas fosfoglikozidaze. Jis prijungia fosfatą prie manozės (angliavandenių). Medialiniame skyriuje yra du fermentai. Tai visų pirma mennadiazė ir N-acetilgliukozamino transferazė. Pastarasis jungia glikozaminus. Transpjūvio fermentai: peptidazė (atlieka proteolizę) ir transferazė (jos pagalba perkeliamos cheminės grupės).

Golgi kompleksas: funkcijos

Ši struktūra užtikrina baltymų atskyrimą į šiuos tris srautus:

  1. Lizosominis. Per jį glikuoti baltymai prasiskverbia į Golgi aparato cis sekciją. Kai kurie iš jų yra fosfolitiniai. Dėl to susidaro manozės-6-fosfatas – rinkos lizosominiai fermentai. Ateityje šie fosforilinti baltymai pateks į lizosomas ir nebus modifikuoti.
  2. Konstitucinė egzocitozė (sekrecija). Šis srautas apima baltymus ir lipidus, kurie tapo paviršiaus ląstelių aparato, įskaitant glikokaliksą, komponentais. Taip pat gali būti junginių, kurie yra tarpląstelinės matricos dalis.
  3. sukelta sekrecija. Į šią srovę prasiskverbia baltymai, kurie funkcionuoja už ląstelės, paviršiaus aparato, vidinėje organizmo aplinkoje. Indukuojama sekrecija būdinga sekrecinėms ląstelėms.

Golgi kompleksas dalyvauja formuojant gleivinės sekreciją - mukopolisacharidus (glikozaminoglikanus). Aparatas taip pat sudaro glikokalikso angliavandenius. Jas daugiausia atstovauja glikolipidai. Sistema taip pat užtikrina baltymų ir angliavandenių elementų sulfatavimą. Golgi kompleksas dalyvauja dalinėje baltymų proteolizėje. Kai kuriais atvejais dėl to junginys iš neaktyvios formos paverčiamas aktyvia forma (pavyzdžiui, proinsulinas virsta insulinu).

Junginių judėjimas iš endoplazminio tinklo (ER)

Kompleksas yra asimetriškas. Arčiau branduolio esančiose ląstelėse yra daugiausiai nesubrendusių baltymų. Šiuos maišelius nuolat jungia pūslelės – membraninės pūslelės. Jie išsiskleidžia iš endoplazminio granuliuoto tinklo. Ant jo membranų vyksta ribosomų baltymų sintezės procesas. Junginiai iš endoplazminio tinklo į Golgi kompleksą perkeliami be atrankos. Tuo pačiu metu neteisingai arba nevisiškai sulankstyti baltymai ir toliau lieka ER. Atvirkštinis junginių judėjimas į endoplazminį tinklą reikalauja specialios signalų sekos ir tampa įmanomas dėl šių medžiagų prisijungimo prie cis skyriuje esančių membraninių receptorių.

Baltymų modifikavimas

Kompleksinio junginių, skirtų sekrecijai, brandinimo rezervuaruose vyksta transmembraninės, lizosominės ir kitos medžiagos. Šie baltymai nuosekliai juda išilgai rezervuarų į organelius. Juose prasideda jų modifikacijos – fosforilinimas ir glikozilinimas. Pirmojo proceso metu į baltymus pridedama fosforo rūgšties likučio. O-glikozacijos metu sudėtingi cukrūs prijungiami per deguonies atomą. Skirtingose ​​talpyklose yra skirtingų katalizinių fermentų. Vadinasi, juose bręstant baltymams, paeiliui vyksta įvairūs procesai. Be jokios abejonės, toks laipsniškas reiškinys turi būti kontroliuojamas. Polisacharidų likučiai (daugiausia manozė) veikia kaip savotiškas „kokybės ženklas“. Jie žymi bręstančius baltymus. Tolimesnis judėjimas per junginių rezervuarus mokslui nėra visiškai suprantamas, nepaisant to, kad atsparios medžiagos lieka daugiau ar mažiau susijusios su vienu maišeliu.

Baltymų transportavimas iš aparato

Pūslelės pumpuruoja iš komplekso skerspjūvio. Juose yra visiškai subrendusių baltymų junginių. Pagrindinė komplekso funkcija yra per jį einančių baltymų rūšiavimas. Aparate formuojamas „trijų krypčių baltymų srautas“ - brendimas ir transportavimas:

  1. Plazminės membranos jungtys.
  2. Paslaptys.
  3. lizosomų fermentai.

Per vezikulinį transportą baltymai, praėję per Golgi kompleksą, pagal „ženklus“ pristatomi į tam tikras sritis. Šis procesas taip pat nėra visiškai suprantamas mokslui. Nustatyta, kad baltymų transportavimui iš komplekso reikia specifinių membraninių receptorių. Jie atpažįsta ryšį ir suteikia atrankinį burbulo ir tam tikros organelės prijungimą.

Lizosomų susidarymas

Per aparatą praeina daug hidrolizinių fermentų. Aukščiau minėta etiketė pridedama dalyvaujant dviem fermentams. Specifinį lizosomų hidrolazių atpažinimą pagal jų tretinės struktūros elementus ir N-acetilgliukozamino fosfato prijungimą atlieka N-acetilgliukozamino fosfotransferazė. Fosfoglikozidas – antrasis fermentas – skaldo N-acetilgliukozaminą, todėl susidaro M6P etiketė. Jį savo ruožtu atpažįsta receptoriaus baltymas. Su jo pagalba hidrolazės patenka į pūsleles ir siunčia jas į lizosomas. Juose rūgščiomis sąlygomis fosfatas yra suskaidomas iš subrendusios hidrolazės. Esant N-acetilgliukozamino fosfotransferazės aktyvumo sutrikimams dėl mutacijų arba dėl genetinių M6P receptoriaus defektų, visi lizosomų fermentai pagal nutylėjimą patenka į išorinę membraną. Tada jie išskiriami į ekstraląstelines sąlygas. Taip pat nustatyta, kad kai kurie M6P receptoriai taip pat pernešami į išorinę membraną. Jie atlieka atsitiktinai įstrigusių lizosomų fermentų grąžinimą iš išorinės aplinkos į ląstelę endocitozės metu.

Medžiagų pernešimas į išorinę membraną

Paprastai net sintezės stadijoje išorinės membranos baltyminiai junginiai su hidrofobinėmis sritimis yra įterpiami į endoplazminio tinklo sienelę. Tada jie pristatomi į Golgi kompleksą. Iš ten jie perkeliami į ląstelės paviršių. Plazmalemmos ir pūslelių susiliejimo metu tokie junginiai nepatenka į išorinę aplinką.

Sekrecija

Beveik visi ląstelėje gaminami junginiai (ir baltyminio, ir nebaltyminio pobūdžio) praeina per Golgi kompleksą. Ten jie susilanksto į sekrecines pūsleles. Augaluose, kuriuose dalyvauja diktiosomos, taigi, medžiagos gamyba

Golgi kompleksas, arba aparatas, pavadintas jį atradusio mokslininko vardu. Ši ląstelės organelė atrodo kaip ertmių kompleksas, kurį riboja atskiros membranos. Augalų ląstelėse ir pirmuoniuose jį vaizduoja keletas atskirų mažesnių krūvelių (diktiosomų).

Golgi aparato sandara

Išvaizda Golgi kompleksas, matomas elektroniniu mikroskopu, primena vienas ant kito uždėtų disko formos maišelių šūsnį, šalia kurių yra daug burbuliukų. Kiekvieno „maišelio“ viduje yra siauras kanalas, galuose besiplečiantis į vadinamąsias cisternas (kartais visas maišas vadinamas tanku). Iš jų išeina burbuliukai. Aplink centrinį kaminą suformuota tarpusavyje sujungtų vamzdžių sistema.

Išorinėje, šiek tiek išgaubtoje rietuvės pusėje, susiliejus burbulams, atsirandantiems iš lygaus, susidaro naujos cisternos. Bako viduje jie baigia brendimą ir vėl suskaidomi į burbuliukus. Taigi, „Golgi“ cisternos (krūvos maišeliai) juda iš išorės į vidų.

Komplekso dalis, esanti arčiau branduolio, vadinama „cis“. Tas, kuris yra arčiau membranos, yra „transas“.

Golgi komplekso funkcijos

Golgi aparato funkcijos yra įvairios, iš viso jos priklauso nuo ląstelėje susintetintų medžiagų modifikavimo, perskirstymo, taip pat jų pašalinimo už ląstelės ribų, lizosomų susidarymo ir citoplazminės membranos konstravimo.

Golgi komplekso aktyvumas yra didelis sekrecinėse ląstelėse. Baltymai, gaunami iš ER, yra koncentruojami Golgi aparate, tada perkeliami į membraną Golgi pūslelėse. Fermentai iš ląstelės išskiriami atvirkštinės pinocitozės būdu.

Oligosacharidų grandinės yra prijungtos prie baltymų, patenkančių į Golgi. Aparate jie modifikuojami ir tarnauja kaip žymenys, kurių pagalba baltymai rūšiuojami ir nukreipiami jų keliu.

Augaluose, formuojant ląstelės sienelę, Golgi išskiria angliavandenius, kurie tarnauja kaip matrica (celiuliozė čia nesintetinama). Pradedančias Golgi pūsleles perneša mikrovamzdeliai. Jų membranos susilieja su citoplazmine membrana, o turinys yra įtrauktas į ląstelės sienelę.

Golgi taurinių ląstelių kompleksas (esantis žarnyno gleivinės ir kvėpavimo takų epitelio storyje) išskiria glikoproteiną muciną, kuris tirpaluose formuoja gleives. Panašias medžiagas sintetina šaknies galiuko ląstelės, lapai ir kt.

Plonosios žarnos ląstelėse lipidų transportavimo funkciją atlieka Golgi aparatas. Riebalų rūgštys ir glicerolis patenka į ląsteles. Esant lygiam ER, vyksta jo lipidų sintezė. Dauguma jų yra padengti baltymais ir per Golgi pernešami į ląstelės membraną. Praėję pro jį lipidai yra limfoje.

Svarbi funkcija yra formavimas.

Goldžio kompleksas

Endoplazminis tinklas, plazminė membrana ir Golgi aparatas sudaro vienos ląstelės membranos sistemą, kurioje vyksta baltymų ir lipidų mainų procesai nukreipto ir reguliuojamo tarpląstelinio membranos transportavimo pagalba.
Kiekviena iš membraninių organelių pasižymi unikalia baltymų ir lipidų sudėtimi.

AG struktūra

AG susideda iš plokščių membraninių maišelių grupės - cisternos, surinkti į krūvas - diktiosomos(~5-10 cisternų, žemesniuose eukariotuose >30). Diktiosomų skaičius skirtingose ​​ląstelėse svyruoja nuo 1 iki ~500.
Atskiros kintamo storio diktiosomos cisternos - jos membranų centre yra sujungtos - liumenas yra 25 nm, periferijoje susidaro plėtiniai - ampulės kurio plotis nėra pastovus. Iš ampulių, sujungtų su cisternomis kanalėlių tinklu, surišti ~50 nm-1 μm burbuliukai.

Daugialąsčiuose organizmuose AG susideda iš cisternų krūvų, sujungtų į vieną membraninę sistemą. AG yra pusrutulis, kurio pagrindas yra atsuktas į branduolį. Mielių AG vaizduoja atskiros pavienės cisternos, apsuptos mažų pūslelių, vamzdelių tinklas, sekrecijos pūslelės ir granulės. Mielių mutantų Sec7 ir Sec14 struktūra primena žinduolių ląstelių cisternų krūvą.
AG pasižymi savo struktūrų poliškumu. Kiekviena krūva turi du polius: proksimalinis polius(formuojantis, cis-paviršius) ir distalinis(brendęs,
trans paviršius). cis-polis membranos pusė, su kuria susilieja burbuliukai. transpolis membranos pusė, iš kurios pūslelės išsišakoja.

Penki funkciniai AG skyriai:
1. Tarpinės pūslelių-vamzdelių struktūros (VTC arba ERGIC – ER-Golgi tarpinis skyrius)
2. Cisterna (cis) – cisternos, esančios arčiau ER:
3. Vidurinės (medialinės) cisternos – centrinės talpyklos
4. Transcisternas (trans) – labiausiai nutolęs nuo ER cisternų.
5. Vamzdinis tinklas greta transcisterno – Golgi transnetwork (TGN)
Cisternų krūvos yra išlenktos taip, kad įgaubtas paviršius būtų nukreiptas į šerdį.
Vidutiniškai AG yra 3-8 cisternos, aktyviai išskiriančiose ląstelėse gali būti daugiau (iki 13 kasos egzokrininėse ląstelėse).
Kiekvienas bakas turi cis ir trans paviršius. Sintetinti baltymai, membraniniai lipidai, glikozilinti ER, patenka į AG per cis polių. Medžiagos per krūvas perkeliamos transportu
pūslelės atskirtos nuo ampulių. Kai baltymai arba lipidai praeina per Golgi krūvas, jie patiria daugybę potransliacinių modifikacijų, įskaitant N-susijusių oligosacharidų pokyčius:
cis: Manosidazė I apkarpo ilgas manozės grandines iki M-5
tarpinis: N-acetilgliukozamino transferazė I perneša N-acetilgliukozaminą
transas: pridedami galiniai cukrūs – galaktozės likučiai ir sialo rūgštis.

Golgi aparato sandara ir transportavimo schema.

Penki AG komponentai ir transportavimo schema: tarpinis (ERGIC), cis, tarpinis, trans ir trans-Golgi tinklas (TGN). 1. Sintetintų baltymų, membraninių glikoproteinų ir lizosomų fermentų patekimas į praeinamąją ER cisterną, esančią greta AG, ir 2 – jų išėjimas iš ER COPI padengtose pūslelėse (anterogradinis transportas). 3 - galimas krovinio gabenimas iš kanalėlių-vezikulinio
susikaupia į AG cis-cisterną COPI pūslelėse; 3* - krovinių gabenimas iš ankstesnių į vėlesnius tankus; 4 - galimas retrogradinis vezikulinis krovinio pervežimas tarp AG cisternų; 5 - reziduojančių baltymų grąžinimas iš AG į tER naudojant pūsleles, besiribojančias su COPI (retrogradinis transportas); 6 ir 6* - lizosomų fermentų perkėlimas klatrinu padengtomis pūslelėmis atitinkamai į ankstyvąsias EE ir vėlyvąsias LE endosomas; 7 - reguliuojama sekrecinių granulių sekrecija; 8 - konstitucinis membraninių baltymų įtraukimas į PM viršūninę plazmos membraną; 9, receptorių sukelta endocitozė su klatrinu padengtomis pūslelėmis; 10 daugelio receptorių grįžimas iš ankstyvųjų endosomų į plazmos membraną; 11 - ligandų pernešimas iš EE į LE ir Ly lizosomas; 12 - ligandų transportavimas ne klatrino pūslelėse.

AG funkcijos

1. Transportas- per AG praeina trys baltymų grupės: periplazminės membranos baltymai, skirti baltymai
eksportui iš ląstelės, ir lizosomų fermentus.
2. Rūšiavimas transportavimui: rūšiavimas ilgiausiam transportavimui į organelius, PM, endosomas, sekrecines pūsleles vyksta trans Golgi komplekse.
3. Sekrecija- ląstelėje susintetintų produktų sekrecija.
3. Glikozilinimas baltymai ir lipidai: glikozidazės pašalinti cukraus likučius - deglikozilinimas, glikoziltransferazės prijungti cukrus atgal prie pagrindinės angliavandenių grandinės – glikozilinimo.Joje vyksta baltymų ir lipidų oligosacharidinių grandinių glikozilinimas, daugybės cukrų ir baltymų tirozino likučių sulfinimas, taip pat polipeptidinių hormonų ir neuropeptidų pirmtakų aktyvacija.
4. Polisacharidų sintezė- AG susidaro daug polisacharidų, įskaitant pektiną ir hemiceliuliozę, kurie sudaro augalų ląstelių sieneles ir daugumą glikozaminoglikanų, kurie sudaro tarpląstelinę matricą gyvūnams.

5. Sulfacija- dauguma cukrų, dedamų į proteoglikano baltymo šerdį, yra sulfatuoti
6. Manozės-6-fosfato pridėjimas: M-6-P pridedamas, kad nukreiptų signalą į fermentus, skirtus lizosomoms.

GLIKOSILIAVIMAS
Dauguma baltymų pradeda glikozilinti šiurkščiame ER, pridedant N-susietus oligosacharidus į augančią polipeptidinę grandinę. Jei glikoproteinas yra sulankstytas norimos konformacijos, jis išeina iš ER ir keliauja į AG, kur vyksta po transliacijos modifikavimas.
Glikoziltransferazės fermentai dalyvauja išskiriamų produktų glikozilinimo procese. Jie yra susiję su T-sujungtų oligosacharidų šoninių grandinių rekonstrukcija ir O-susietų glikanų bei glikolipidinių proteoglikanų oligosacharidų dalių pridėjimu. α-mannozidazė I ir II, kurios taip pat yra AG reziduojantys baltymai, dalyvauja modifikuojant oligosacharidus. .

Be to, AG vyksta lipidų-baltymų membranos domenų, vadinamų plaustais, glikozilinimas.
Dolicholfosfatasį augančio polipeptido asparaginą prideda angliavandenių komplekso – 2GlcNAc-9-mannozės-3-gliukozės. Galutinė gliukozė pašalinama dviem etapais: gliukozidazė I pašalina galutinį gliukozės likutį, gliukozidazė II pašalina dar du gliukozės likučius. Tada manozė nuskaldoma. Šiuo metu pradinis angliavandenių apdorojimo etapas ER yra baigtas ir baltymai, turintys oligosacharidų kompleksą, patenka į AG.
Pirmuosiuose AG rezervuaruose pašalinami dar trys manozės likučiai. Šiame etape šerdies komplekse yra dar 5 manozės liekanos. N-acetilgliukozamino transferazė I prideda vieną N-acetilgliukozamino GlcNAc liekaną. Dar trys manozės liekanos yra atskirtos nuo gauto komplekso. Dabar ją sudaro dvi molekulės GlcNAc-3-mannozė-1-GlcNAc yra pagrindinė struktūra, prie kurios glikoziltransferezės prideda kitų
angliavandenių. Kiekviena glikoziltransferazė atpažįsta besivystančią angliavandenių struktūrą ir prideda prie grandinės savo sacharidą.

Sekrecija
Sekrecijos schema:
ER susintetinti baltymai koncentruojasi pereinamojo ER išėjimo vietose dėl COPII koatomero komplekso ir susijusių komponentų aktyvumo ir yra transportuojami į ERGIC skyrių tarpinį tarpinį tarpą tarp ER ir AG, iš kurio jie patenka į AG. pūslelės arba išilgai vamzdinių struktūrų. Baltymai yra kovalentiškai modifikuojami, kai jie praeina per AG rezervuarus, yra rūšiuojami ant AG trans-paviršiaus ir siunčiami į paskirties vietą. Baltymų sekrecijai reikalingas pasyvus naujų membranos komponentų įtraukimas į plazmos membraną. Membranų pusiausvyra atkuriama dėl nuolatinės receptorių sukeltos endocitozės.
Endo ir egzocitoziniai membranos transportavimo keliai turi bendrus modelius membranų transporterių judėjimo kryptimi į atitinkamą
taikinys ir susiliejimo bei pumpurų atsiradimo specifika. Pagrindinis šių kelių susitikimo taškas yra AG.

Golgi aparatas (Golgi kompleksas) - AG

Struktūra šiandien žinoma kaip kompleksas arba golgi aparatas (AG) pirmą kartą 1898 m. atrado italų mokslininkas Camillo Golgi

Išsamiai ištirti Golgi komplekso struktūrą buvo galima daug vėliau naudojant elektroninį mikroskopą.

AG yra suplotų „cisternų“ su praplatintais kraštais krūva. Su jais siejama mažų vienamembranių pūslelių (Golgi pūslelių) sistema. Kiekvienas kaminas paprastai susideda iš 4-6 „tankų“, yra struktūrinis ir funkcinis Golgi aparato vienetas ir vadinamas diktiozomu. Diktiosomų skaičius ląstelėje svyruoja nuo vieno iki kelių šimtų.

Golgi aparatas dažniausiai yra šalia ląstelės branduolio, šalia EPS (gyvūnų ląstelėse dažnai netoli ląstelės centro).

Golgi kompleksas

Kairėje - ląstelėje, tarp kitų organelių.

Dešinėje yra Golgi kompleksas su nuo jo atsiskiriančiomis membraninėmis pūslelėmis.

Visos medžiagos sintezuojamos ant EPS membranos perkelta į golgi kompleksas V membranos pūslelės, kurie atsiskiria nuo ER ir susilieja su Golgi kompleksu. Iš EPS atkeliavusios organinės medžiagos toliau biochemiškai virsta, kaupiasi, supakuojamos membraninės pūslelės ir pristatomos į tas kameros vietas, kur jų reikia. Jie dalyvauja statyboje ląstelės membrana arba išsiskirti ( yra išskiriami) iš ląstelės.

Golgi aparato funkcijos:

1 Dalyvavimas endoplazminiame tinkle susintetintų produktų kaupime, jų cheminiame pertvarkyme ir brendime. Golgi komplekso rezervuaruose polisacharidai sintetinami ir kompleksuojami su baltymų molekulėmis.

2) Sekretorinis – paruoštų sekrecinių produktų, kurie išskiriami už ląstelės ribų egzocitozės būdu, susidarymas.

3) Ląstelių membranų, įskaitant plazmolemos dalis, atnaujinimas, taip pat plazmolemos defektų pakeitimas ląstelės sekrecinės veiklos metu.

4) Lizosomų susidarymo vieta.

5) Medžiagų gabenimas

Lizosomos

Lizosomą 1949 m. atrado K. de Duve (1974 m. Nobelio premija).

Lizosomos- vienos membranos organelės. Tai maži burbuliukai (skersmuo nuo 0,2 iki 0,8 mikrono), kuriuose yra hidrolizinių fermentų – hidrolazių rinkinys. Lizosomoje gali būti nuo 20 iki 60 skirtingų tipų hidrolizinių fermentų (proteinazių, nukleazių, gliukozidazių, fosfatazių, lipazių ir kt.), kurie skaido įvairius biopolimerus. Medžiagų skaidymas fermentais vadinamas lizė (lizė-skilimas).

Lizosomų fermentai sintetinami grubiame ER, pereina į Golgi aparatą, kur modifikuojami ir supakuojami į membranines pūsleles, kurios, atsiskyrus nuo Golgi aparato, tampa tikrosiomis lizosomomis. (Lizosomos kartais vadinamos ląstelės „skrandžiais“)

Lizosoma – membraninė pūslelė, kurioje yra hidrolizinių fermentų

Lizosomų funkcijos:

1. Medžiagų, absorbuotų dėl fagocitozės ir pinocitozės, skilimas. Biopolimerai suskaidomi į monomerus, kurie patenka į ląstelę ir yra naudojami jos poreikiams. Pavyzdžiui, jie gali būti naudojami naujų organinių medžiagų sintezei arba gali būti toliau skaidomi energijai gauti.

2. Sunaikinkite senus, pažeistus, perteklinius organelius. Organelių sunaikinimas gali atsirasti ir ląstelės badavimo metu.

3. Atlikti ląstelės autolizę (savidestrukciją) (audinių skystinimas uždegimo srityje, kremzlių ląstelių naikinimas kaulinio audinio formavimosi procese ir kt.).

Autolizė - Tai Savęs naikinimas ląstelės, susidarančios išleidus turinį lizosomos ląstelės viduje. Dėl to juokais vadinamos lizosomos "savižudybės įrankiai" Autolizė yra normalus ontogeniškumo reiškinys; ji gali išplisti tiek į atskiras ląsteles, tiek į visą audinį ar organą, kaip vyksta buožgalvio uodegos rezorbcijos metu metamorfozės metu, t. y. buožgalviui virstant varle.

Endoplazminis tinklas, Golgi aparatas ir lizosomosforma viena ląstelės vakuolinė sistema, kurių atskiri elementai gali pereiti vienas į kitą persitvarkant ir keičiantis membranų funkcijai.

Mitochondrijos

Mitochondrijų struktūra:
1 - išorinė membrana;
2 - vidinė membrana; 3 - matrica; 4 - crista; 5 - daugiafermentinė sistema; 6 - žiedinė DNR.

Mitochondrijos gali būti lazdelės formos, apvalios, spiralinės, taurės formos, šakotos. Mitochondrijų ilgis svyruoja nuo 1,5 iki 10 mikronų, skersmuo – nuo ​​0,25 iki 1,00 mikronų. Mitochondrijų skaičius ląstelėje gali siekti kelis tūkstančius ir priklauso nuo ląstelės metabolinio aktyvumo.

Mitochondrijos yra ribotos dvi membranos . Išorinė mitochondrijų membrana yra lygi, vidinė sudaro daugybę raukšlių - cristae. Cristae padidina vidinės membranos paviršiaus plotą. Kritų skaičius mitochondrijose gali skirtis priklausomai nuo ląstelės energijos poreikio. Būtent ant vidinės membranos yra sutelkta daug fermentų kompleksų, dalyvaujančių adenozino trifosfato (ATP) sintezėje. Čia cheminių ryšių energija paverčiama daug energijos turinčiais (makroerginiais) ATP ryšiais . Be to, mitochondrijose suskaidomos riebalų rūgštys ir angliavandeniai, išsiskiriant energijai, kuri kaupiama ir naudojama augimo ir sintezės procesams..Šių organelių vidinė aplinka vadinama matrica. Jame yra žiedinės DNR ir RNR, mažos ribosomos. Įdomu tai, kad mitochondrijos yra pusiau autonominės organelės, nes jos priklauso nuo ląstelės veikimo, tačiau tuo pat metu gali išlaikyti tam tikrą nepriklausomybę. Taigi, jie gali sintetinti savo baltymus ir fermentus, taip pat daugintis (mitochondrijose yra sava DNR grandinė, kurioje koncentruojasi iki 2% pačios ląstelės DNR).

Mitochondrijų funkcijos:

1. Cheminių ryšių energijos pavertimas ATP makroerginiais ryšiais (mitochondrijos yra ląstelės „energijos stotys“).

2. Dalyvauti ląstelinio kvėpavimo procesuose – organinių medžiagų deguonies skaidyme.

Ribosomos

Ribosomos struktūra:
1 - didelis subvienetas; 2 - mažas subvienetas.

Ribosomos - nemembraninių organelių, apie 20 nm skersmens. Ribosomos susideda iš dviejų fragmentų – didelių ir mažų subvienetų. Ribosomų cheminė sudėtis - baltymai ir rRNR. rRNR molekulės sudaro 50–63% ribosomos masės ir sudaro jos struktūrą.

Baltymų biosintezės metu ribosomos gali „dirbti“ pavieniui arba susijungti į kompleksus – poliribosomos (polisomos). Tokiuose kompleksuose jie yra sujungti vienas su kitu viena mRNR molekule.



Ribosomų subvienetai susidaro branduolyje. Praėjusios pro branduolio apvalkalo poras, ribosomos patenka į endoplazminio tinklo (ER) membranas.

Ribosomų funkcija: polipeptidinės grandinės surinkimas (baltymų molekulių sintezė iš aminorūgščių).

citoskeletas

Susidaro ląstelių citoskeletas mikrovamzdeliai Ir mikrofilamentai .

mikrovamzdeliai yra cilindriniai dariniai, kurių skersmuo 24 nm. Jų ilgis yra 100 µm-1 mm. Pagrindinis komponentas yra baltymas, vadinamas tubulinu. Jis negali susitraukti ir gali būti sunaikintas kolchicinu.

Mikrotubulai yra hialoplazmoje ir atlieka šiuos veiksmus funkcijas:

sukurti elastingą, bet kartu ir tvirtą ląstelės karkasą, leidžiantį išlaikyti formą;

dalyvauti ląstelių chromosomų pasiskirstymo procese (sudaryti dalijimosi veleną);

užtikrinti organelių judėjimą;

Mikrofilamentai- gijos, esančios po plazmos membrana ir susidedančios iš baltymo aktino arba miozino. Jie gali susitraukti, todėl citoplazma juda arba ląstelės membrana išsikiša. Be to, šie komponentai dalyvauja formuojant susiaurėjimą ląstelių dalijimosi metu.

Ląstelių centras

Ląstelės centras yra organoidas, susidedantis iš 2 mažų granulių – centriolių ir aplink jas spinduliuojančios sferos – centrosferos. Centrolė yra 0,3–0,5 µm ilgio ir apie 0,15 µm skersmens cilindrinis kūnas. Cilindro sienelės susideda iš 9 lygiagrečių vamzdžių. Centrioliai yra išdėstyti poromis stačiu kampu vienas kito atžvilgiu. Ląstelių dalijimosi metu atsiskleidžia aktyvus ląstelės centro vaidmuo. Prieš ląstelių dalijimąsi centrioliai nukrypsta į priešingus polius, o šalia kiekvieno iš jų atsiranda dukterinė centriolė. Jie sudaro dalijimosi veleną, kuris prisideda prie vienodo genetinės medžiagos pasiskirstymo tarp dukterinių ląstelių.

Centrioliai yra savaime besidauginančios citoplazmos organelės, atsirandančios dėl jau esamų centriolių dubliavimo.

Funkcijos:

1. Vienodos chromosomų nukrypimo į ląstelės polius užtikrinimas mitozės ar mejozės metu.

2. Citoskeleto organizavimo centras.

Judėjimo organelės

Ne visose ląstelėse

Judėjimo organelės apima blakstienas, taip pat žvynelius. Tai mažytės išaugos plaukelių pavidalu. Žulykle yra 20 mikrotubulių. Jo pagrindas yra citoplazmoje ir vadinamas baziniu kūnu. Žvynelinės ilgis yra 100 µm ar daugiau. Vadinamos vėliavėlės, kurios yra tik 10-20 mikronų blakstienos . Kai mikrovamzdeliai slenka, blakstienos ir žvyneliai gali svyruoti, sukeldami pačios ląstelės judėjimą. Citoplazmoje gali būti susitraukiančių fibrilių, vadinamų miofibrilėmis. Miofibrilės, kaip taisyklė, yra miocituose – raumenų audinio ląstelėse, taip pat širdies ląstelėse. Jie sudaryti iš mažesnių pluoštų (protofibrilių).

Gyvūnams ir žmonėms blakstienos jie dengia kvėpavimo takus ir padeda atsikratyti smulkių kietųjų dalelių, pavyzdžiui, dulkių. Be to, yra ir pseudopodų, kurie užtikrina ameboidų judėjimą ir yra daugelio vienaląsčių ir gyvūnų ląstelių (pavyzdžiui, leukocitų) elementai.

Funkcijos:

Specifinis

Šerdis. Chromosomos