Gliukozės konversija audiniuose. Gliukozės transportavimas, kuris sukelia aglikogenozę

Vartojant angliavandenius, taip pat kitas medžiagas, organizmas susiduria su dviem užduotimis - siurbimas iš žarnyno į kraują transporto iš kraujo į audinių ląsteles. Bet kokiu atveju būtina įveikti membraną.

Monocukrų pernešimas per membranas

Absorbcija žarnyne

Suskaidžius krakmolą ir glikogeną, suskaidžius disacharidus žarnyno ertmėje, gliukozė ir kiti monosacharidai, kurie turi patekti į kraują. Norėdami tai padaryti, jie turi įveikti bent viršūninę enterocito membraną ir jo bazinę membraną.

antrinis aktyvusis transportas

Autorius antrinio aktyvaus transportavimo mechanizmas gliukozės ir galaktozės absorbcija vyksta iš žarnyno spindžio. Toks mechanizmas reiškia, kad cukrų pernešimo metu išeikvojama energija, tačiau ji eikvojama ne tiesiogiai molekulės transportavimui, o kitos medžiagos koncentracijos gradientui sukurti. Monosacharidų atveju ši medžiaga yra natrio jonas.

Panašus gliukozės transportavimo mechanizmas yra kanalėlių epitelyje. inkstas, kuris jį reabsorbuoja iš pirminio šlapimo.
Tik buvimas aktyvus transportavimas leidžia perkelti beveik visą gliukozę iš išorinės aplinkos į ląsteles.

Fermentas Na + ,K + -ATPazė nuolat mainais už kalį iš ląstelės išpumpuoja natrio jonus, būtent šiam transportui reikia energijos. Žarnyno spindyje natrio kiekis yra santykinai didelis ir jis jungiasi su specifiniu membranos baltymu, turinčiu dvi surišimo vietas: vieną natrio, kitą monosacharidą. Pažymėtina, kad monosacharidas prisijungia prie baltymo tik po to, kai prie jo prisijungia natris. Transporterio baltymas laisvai migruoja membranos storyje. Baltymui susilietus su citoplazma, natris greitai atsiskiria nuo jo pagal koncentracijos gradientą ir iš karto atskiriamas monosacharidas. Rezultatas yra monosacharidų kaupimasis ląstelėje, o natrio jonus išpumpuoja Na +, K + -ATPazė.

Gliukozės išsiskyrimas iš ląstelės į tarpląstelinę erdvę ir toliau į kraują vyksta dėl palengvintos difuzijos.

Antrinis aktyvus gliukozės ir galaktozės pernešimas per enterocitų membranas

Pasyvus transportas

Skirtingai nuo gliukozės ir galaktozės, fruktozė o kitus monosacharidus visada perneša baltymai transporteriai nepriklausomai nuo natrio gradiento, t.y. palengvinta difuzija. Taip, įjungta viršūninis enterocitų membranoje yra transportavimo baltymo Glut-5 per kurią fruktozė difunduoja į ląstelę.

Gliukozei naudojamas antrinis aktyvusis transportavimas, kai jis žemas koncentracijos žarnyne. Jei gliukozės koncentracija žarnyno spindyje puiku, tada jį taip pat galima transportuoti į ląstelę palengvinta difuzija baltymų pagalba Glut-5.

Monosacharidų absorbcijos greitis iš žarnyno spindžio į epiteliocitą nėra vienodas. Taigi, jei gliukozės absorbcijos greitis laikomas 100%, galaktozės santykinis perdavimo greitis bus 110%, fruktozės - 43%, manozės - 19%.

Pernešimas iš kraujo per ląstelių membranas

Patekę į kraują, tekančią iš žarnyno, monosacharidai portalinės sistemos kraujagyslėmis juda į kepenis, iš dalies jose užsilaiko ir iš dalies patenka į sisteminę kraujotaką. Kita jų užduotis – prasiskverbti į organų ląsteles.

Gliukozė iš kraujo į ląsteles transportuojama per palengvinta difuzija išilgai koncentracijos gradiento, apimančio nešančių baltymų(gliukozės transporteriai – „GluT“). Iš viso išskiriama 12 gliukozės transporterių tipų, kurie skiriasi lokalizacija, afinitetu gliukozei ir gebėjimu reguliuoti.

Gliukozės transporteriai Glut-1 yra ant visų ląstelių membranų ir yra atsakingi už pagrindinį gliukozės transportavimą į ląsteles, reikalingus gyvybingumui palaikyti.

funkcijos Glut-2 yra gebėjimas perduoti gliukozę dviem kryptimis Ir mažas giminingumasį gliukozę. Vežėjas pristatomas, visų pirma, in hepatocitai, kurie pavalgius sulaiko gliukozę, o po-absorbciniu laikotarpiu ir nevalgius tiekia kraują. Šis transporteris taip pat yra žarnyno epitelis Ir inkstų kanalėlių. Yra ant membranų β ląstelės Langerhanso salelėse GluT-2 gabena gliukozę į vidų, kai koncentracija viršija 5,5 mmol/l, ir taip generuoja signalą padidinti insulino gamybą.

Glut-3 turi didelis giminingumasį gliukozę ir pateikiamas nervinis audinys. Todėl neuronai sugeba absorbuoti gliukozę net esant mažoms koncentracijoms kraujyje.

Glut-4 yra raumenyse ir riebaliniame audinyje, tik šie pernešėjai yra jautrūs poveikiui insulino. Kai insulinas veikia ląstelę, jie patenka į membranos paviršių ir perneša gliukozę į vidų. Šie audiniai vadinami priklausomas nuo insulino.

Kai kurie audiniai yra visiškai nejautrūs insulino veikimui, jie vadinami nepriklausomas nuo insulino. Tai nervinis audinys, stiklakūnis, lęšiukas, tinklainė, inkstų glomerulų ląstelės, endoteliocitai, sėklidės ir eritrocitai.

gliukozės transportavimas. Gliukozės transportavimas gali vykti ir kaip palengvinta difuzija, ir kaip aktyvus pernešimas, pirmuoju atveju jis vyksta kaip vienetas, antruoju - kaip simptomas. Gliukozė gali būti transportuojama į eritrocitus palengvintos difuzijos būdu. Gliukozės transportavimo į eritrocitus Michaelio konstanta (Km) yra maždaug 1,5 mmol/L (t. y. esant tokiai gliukozės koncentracijai apie 50 % turimų permeazės molekulių bus susieta su gliukozės molekulėmis). Kadangi gliukozės koncentracija žmogaus kraujyje yra 4-6 mmol / l, eritrocitai ją absorbuoja beveik maksimaliai. Permeazės specifiškumas pasireiškia jau tuo, kad L-izomeras beveik nepernešamas į eritrocitus, priešingai nei D-galaktozė ir D-mannozė, tačiau norint pasiekti perpusinį transportavimo sistemos prisotinimą, reikia didesnės jų koncentracijos. Patekusi į ląstelę, gliukozė yra fosforilinama ir nebegali išeiti iš ląstelės. Gliukozės permeazė taip pat vadinama D-heksozės permeaze. Tai vientisas membraninis baltymas, kurio molekulinė masė yra 45 kD.

Gliukozę taip pat gali transportuoti nuo Na + priklausoma simpportų sistema, randama daugelio audinių plazminėse membranose, įskaitant inkstų kanalėlius ir žarnyno epitelį. Šiuo atveju viena gliukozės molekulė yra pernešama palengvintos difuzijos būdu prieš koncentracijos gradientą, o vienas Na jonas transportuojamas išilgai koncentracijos gradiento. Visa sistema galiausiai veikia per Na + /K + -ATPAzės siurbimo funkciją. Taigi simport yra antrinė aktyvi transporto sistema. Panašiai pernešamos ir aminorūgštys.

Ca2+ siurblys

Ca 2+ -siurblys yra aktyvi E 1 - E 2 tipo transporto sistema, susidedanti iš vientiso membraninio baltymo, kuris Ca 2+ pernešimo procese fosforilinamas ties aspartato liekana. Kiekvienos ATP molekulės hidrolizės metu perkeliami du Ca 2+ jonai. Eukariotinėse ląstelėse Ca 2+ gali prisijungti prie kalcį jungiančio baltymo, vadinamo kalmodulinas, o visas kompleksas jungiasi prie Ca 2+ siurblio. Ca 2+ surišantys baltymai taip pat apima troponiną C ir parvalbuminą.

Ca jonus, kaip ir Na jonus, iš ląstelių aktyviai pašalina Ca 2+ -ATPazė. Endoplazminio tinklo membranose yra ypač daug kalcio siurblio baltymo. Cheminių reakcijų, sukeliančių ATP hidrolizę ir Ca 2+ pernešimą, grandinę galima parašyti kaip tokias lygtis:

2Ca n + ATP + E 1 Ca 2 - E - P + ADP

Ca 2 - E - P 2Ca išorinis + PO 4 3 - + E 2

Kur Ca n - Ca 2+ yra išorėje;

Ca ext - Ca 2+ esantis viduje;

E 1 ir E 2 – skirtingos nešiklio fermento konformacijos, kurių perėjimas iš vieno į kitą yra susijęs su ATP energijos panaudojimu.

Aktyvaus H + pašalinimo iš citoplazmos sistemą palaiko dviejų tipų reakcijos: elektronų transportavimo grandinės (redokso grandinės) aktyvumas ir ATP hidrolizė. Tiek redokso, tiek hidroliziniai H + siurbliai yra membranose, galinčiose šviesos ar cheminę energiją paversti H + energija (ty prokariotų plazminėse membranose, konjuguojančiose chloroplastų ir mitochondrijų membranose). Dėl H + ATPazės ir (arba) redokso grandinės darbo protonai perkeliami, o membranoje atsiranda protonų varomoji jėga (H +). Vandenilio jonų elektrocheminis gradientas, kaip rodo tyrimai, gali būti naudojamas daugelio metabolitų – anijonų, aminorūgščių, cukrų ir kt.

Plazminės membranos aktyvumas yra susijęs su didelės molekulinės masės kietų ir skystų medžiagų įsisavinimu ląstelėje, fagocitozė Ir pinocitozė(iš Gerch. fagos- Yra , pinos- gerti, citos- ląstelė). Ląstelių membrana sudaro kišenes arba invaginacijas, kurios traukia medžiagas iš išorės. Tada tokios invaginacijos nupjaunamos ir membrana apsupamos išorinės aplinkos lašeliu (pinocitozė) arba kietosiomis dalelėmis (fagocitozė). Pinocitozė stebima įvairiose ląstelėse, ypač tuose organuose, kuriuose vyksta absorbcijos procesai.

Vartojant angliavandenius, taip pat kitas medžiagas, organizmas susiduria su dviem užduotimis - siurbimas iš žarnyno į kraują transporto iš kraujo į audinių ląsteles. Bet kokiu atveju būtina įveikti membraną.

Monocukrų pernešimas per membranas

Absorbcija žarnyne

Suskaidžius krakmolą ir glikogeną, suskaidžius disacharidus žarnyno ertmėje, gliukozė ir kiti monosacharidai, kurie turi patekti į kraują. Norėdami tai padaryti, jie turi įveikti bent viršūninę enterocito membraną ir jo bazinę membraną.

antrinis aktyvusis transportas

Autorius antrinio aktyvaus transportavimo mechanizmas gliukozės ir galaktozės absorbcija vyksta iš žarnyno spindžio. Toks mechanizmas reiškia, kad cukrų pernešimo metu išeikvojama energija, tačiau ji eikvojama ne tiesiogiai molekulės transportavimui, o kitos medžiagos koncentracijos gradientui sukurti. Monosacharidų atveju ši medžiaga yra natrio jonas.

Panašus gliukozės transportavimo mechanizmas yra kanalėlių epitelyje. inkstas, kuris jį reabsorbuoja iš pirminio šlapimo.
Tik buvimas aktyvus transportavimas leidžia perkelti beveik visą gliukozę iš išorinės aplinkos į ląsteles.

Fermentas Na + ,K + -ATPazė nuolat mainais už kalį iš ląstelės išpumpuoja natrio jonus, būtent šiam transportui reikia energijos. Žarnyno spindyje natrio kiekis yra santykinai didelis ir jis jungiasi su specifiniu membranos baltymu, turinčiu dvi surišimo vietas: vieną natrio, kitą monosacharidą. Pažymėtina, kad monosacharidas prisijungia prie baltymo tik po to, kai prie jo prisijungia natris. Transporterio baltymas laisvai migruoja membranos storyje. Baltymui susilietus su citoplazma, natris greitai atsiskiria nuo jo pagal koncentracijos gradientą ir iš karto atskiriamas monosacharidas. Rezultatas yra monosacharidų kaupimasis ląstelėje, o natrio jonus išpumpuoja Na +, K + -ATPazė.

Gliukozės išsiskyrimas iš ląstelės į tarpląstelinę erdvę ir toliau į kraują vyksta dėl palengvintos difuzijos.

Antrinis aktyvus gliukozės ir galaktozės pernešimas per enterocitų membranas

Pasyvus transportas

Skirtingai nuo gliukozės ir galaktozės, fruktozė o kitus monosacharidus visada perneša baltymai transporteriai nepriklausomai nuo natrio gradiento, t.y. palengvinta difuzija. Taip, įjungta viršūninis enterocitų membranoje yra transportavimo baltymo Glut-5 per kurią fruktozė difunduoja į ląstelę.

Gliukozei naudojamas antrinis aktyvusis transportavimas, kai jis žemas koncentracijos žarnyne. Jei gliukozės koncentracija žarnyno spindyje puiku, tada jį taip pat galima transportuoti į ląstelę palengvinta difuzija baltymų pagalba Glut-5.

Monosacharidų absorbcijos greitis iš žarnyno spindžio į epiteliocitą nėra vienodas. Taigi, jei gliukozės absorbcijos greitis laikomas 100%, galaktozės santykinis perdavimo greitis bus 110%, fruktozės - 43%, manozės - 19%.

Pernešimas iš kraujo per ląstelių membranas

Patekę į kraują, tekančią iš žarnyno, monosacharidai portalinės sistemos kraujagyslėmis juda į kepenis, iš dalies jose užsilaiko ir iš dalies patenka į sisteminę kraujotaką. Kita jų užduotis – prasiskverbti į organų ląsteles.

Gliukozė iš kraujo į ląsteles transportuojama per palengvinta difuzija išilgai koncentracijos gradiento, apimančio nešančių baltymų(gliukozės transporteriai – „GluT“). Iš viso išskiriama 12 gliukozės transporterių tipų, kurie skiriasi lokalizacija, afinitetu gliukozei ir gebėjimu reguliuoti.

Gliukozės transporteriai Glut-1 yra ant visų ląstelių membranų ir yra atsakingi už pagrindinį gliukozės transportavimą į ląsteles, reikalingus gyvybingumui palaikyti.

funkcijos Glut-2 yra gebėjimas perduoti gliukozę dviem kryptimis Ir mažas giminingumasį gliukozę. Vežėjas pristatomas, visų pirma, in hepatocitai, kurie pavalgius sulaiko gliukozę, o po-absorbciniu laikotarpiu ir nevalgius tiekia kraują. Šis transporteris taip pat yra žarnyno epitelis Ir inkstų kanalėlių. Yra ant membranų β ląstelės Langerhanso salelėse GluT-2 gabena gliukozę į vidų, kai koncentracija viršija 5,5 mmol/l, ir taip generuoja signalą padidinti insulino gamybą.

Glut-3 turi didelis giminingumasį gliukozę ir pateikiamas nervinis audinys. Todėl neuronai sugeba absorbuoti gliukozę net esant mažoms koncentracijoms kraujyje.

Glut-4 yra raumenyse ir riebaliniame audinyje, tik šie pernešėjai yra jautrūs poveikiui insulino. Kai insulinas veikia ląstelę, jie patenka į membranos paviršių ir perneša gliukozę į vidų. Šie audiniai vadinami priklausomas nuo insulino.

Kai kurie audiniai yra visiškai nejautrūs insulino veikimui, jie vadinami nepriklausomas nuo insulino. Tai nervinis audinys, stiklakūnis, lęšiukas, tinklainė, inkstų glomerulų ląstelės, endoteliocitai, sėklidės ir eritrocitai.

galutinis angliavandenių hidrolizės produktai virškinimo trakte yra tik trys medžiagos: gliukozė, fruktozė ir galaktozė. Tuo pačiu metu gliukozė sudaro beveik 80% viso šių monosacharidų kiekio. Po absorbcijos žarnyne didžioji dalis fruktozės ir beveik visa galaktozė kepenyse paverčiama gliukoze. Dėl to kraujyje yra tik nedidelis kiekis fruktozės ir galaktozės. Dėl transformacijos procesų gliukozė tampa vienintele angliavandenių, pernešamų į visas kūno ląsteles, atstove.

Atitinkami fermentai, būtini kepenų ląstelėms užtikrinti monosacharidų – gliukozės, fruktozės ir galaktozės – abipusio virsmo procesus, pavaizduoti paveikslėlyje. Dėl šių reakcijų, kai kepenys išskiria monosacharidus atgal į kraują, galutinis produktas, kuris patenka į kraują, yra gliukozė. Šio reiškinio priežastis yra ta, kad kepenų ląstelėse yra daug gliukozės fosfatazės, todėl gliukozės-6-fosfatas gali būti suskaidytas į gliukozę ir fosfatą. Tada gliukozė per ląstelių membranas pernešama atgal į kraują.

Norėčiau daugiau kartus pabraukti kad paprastai daugiau nei 95 % visų kraujyje cirkuliuojančių monosacharidų sudaro galutinis transformacijos produktas – gliukozė.
Gliukozės pernešimas per ląstelės membraną. Kad audinių ląstelės galėtų naudoti gliukozę, ji turi būti pernešta per ląstelių membranas į citoplazmą. Tačiau gliukozė negali laisvai pasklisti per ląstelių membranų poras, nes didžiausia dalelių molekulinė masė turėtų būti vidutiniškai 100, o gliukozės molekulinė masė – 180. Tačiau dėl palengvinto difuzijos mechanizmo gliukozė gana lengvai gali patekti į ląsteles. Šio mechanizmo pagrindai buvo aptarti 4 skyriuje, prisiminkime pagrindinius jo dalykus.

kiaurai ir kiaurai ląstelių lipidų membrana, baltymai nešikliai, kurių membranoje yra pakankamai daug, gali sąveikauti su gliukoze. Šioje surištoje formoje gliukozę baltymas nešiklis gali pernešti iš vienos membranos pusės į kitą ir ten atskirti; jei vienoje membranos pusėje gliukozės koncentracija didesnė nei kitoje, tai gliukozė bus transportuojama ten, kur jos koncentracija mažesnė, o ne priešinga kryptimi. Gliukozės pernešimas per ląstelių membranas daugumoje audinių smarkiai skiriasi nuo stebimo virškinimo trakte arba inkstų kanalėlių epitelio ląstelėse.

Abiejose minėtose gliukozės transportavimo atvejų tarpininkauja aktyvaus natrio transportavimo mechanizmas. Aktyvus natrio pernešimas suteikia energijos gliukozės pasisavinimui, atsižvelgiant į koncentracijos gradientą. Šis su natriu susietas aktyvus gliukozės transportavimo mechanizmas atsiranda tik specializuotose epitelio ląstelėse, pritaikytose aktyviam gliukozės absorbcijos procesui. Kitose ląstelių membranose gliukozė pernešama tik iš didelės koncentracijos zonų į mažos koncentracijos sritis palengvinto difuzijos mechanizmo dėka, o tai įmanoma dėl ypatingų membranoje esančio gliukozės transportavimo baltymo savybių.

Ląstelės keitimasis su išorine aplinka įvairiomis medžiagomis ir energija yra gyvybiškai svarbi jos egzistavimo sąlyga.

Norint išlaikyti citoplazmos cheminės sudėties ir savybių pastovumą sąlygomis, kai labai skiriasi išorinės aplinkos ir ląstelės citoplazmos cheminė sudėtis ir savybės, turi būti specialūs transportavimo mechanizmai, selektyviai juda medžiagas per .

Visų pirma, ląstelės turi turėti mechanizmus, skirtus tiekti deguonį ir maistines medžiagas iš aplinkos ir pašalinti į ją metabolitus. Įvairių medžiagų koncentracijos gradientai egzistuoja ne tik tarp ląstelės ir išorinės aplinkos, bet ir tarp ląstelės organelių bei citoplazmos, stebimi medžiagų transportavimo srautai tarp skirtingų ląstelės skyrių.

Informacinių signalų suvokimui ir perdavimui ypač svarbus mineralinių jonų koncentracijų transmembraninio skirtumo palaikymas. Na+, K+, Ca 2+. Ląstelė didelę savo metabolinės energijos dalį praleidžia palaikydama šių jonų koncentracijos gradientus. Joniniuose gradientuose sukaupta elektrocheminių potencialų energija užtikrina nuolatinį ląstelės plazminės membranos pasirengimą reaguoti į dirgiklius. Kalcio patekimas į citoplazmą iš tarpląstelinės aplinkos arba iš ląstelių organelių užtikrina daugelio ląstelių reakciją į hormoninius signalus, kontroliuoja neurotransmiterių išsiskyrimą ir paleidimą.

Ryžiai. Transporto rūšių klasifikacija

Norint suprasti medžiagų prasiskverbimo per ląstelių membranas mechanizmus, būtina atsižvelgti ir į šių medžiagų savybes, ir į membranų savybes. Transportuojamos medžiagos skiriasi molekuline mase, perduotu krūviu, tirpumu vandenyje, lipidais ir daugybe kitų savybių. Plazmą ir kitas membranas vaizduoja didžiuliai lipidų plotai, per kuriuos lengvai difunduoja riebaluose tirpios nepolinės medžiagos, o vanduo ir vandenyje tirpios polinės prigimties medžiagos nepraeina. Šių medžiagų transmembraniniam judėjimui būtinas specialių kanalų buvimas ląstelių membranose. Polinių medžiagų molekulių transportavimas tampa sunkesnis, kai didėja jų dydis ir krūvis (šiuo atveju reikalingi papildomi perdavimo mechanizmai). Medžiagų perkėlimas prieš koncentraciją ir kitus gradientus taip pat reikalauja specialių nešėjų dalyvavimo ir energijos suvartojimo (1 pav.).

Ryžiai. 1. Paprasta, palengvinta medžiagų difuzija ir aktyvus pernešimas per ląstelių membranas

Stambiamolekulinių junginių, supramolekulinių dalelių ir ląstelių komponentų, kurie negali prasiskverbti pro membranos kanalus, judėjimui per membraną naudojami specialūs mechanizmai – fagocitozė, pinocitozė, egzocitozė ir pernešimas per tarpląstelines erdves. Taigi įvairių medžiagų judėjimas per membraną gali būti atliekamas skirtingais metodais, kurie dažniausiai skirstomi pagal specialių nešėjų dalyvavimo juose požymius ir energijos suvartojimą. Per ląstelių membranas vyksta pasyvus ir aktyvus transportas.

Pasyvus transportas- medžiagų perkėlimas per biomembraną pagal gradientą (koncentraciją, osmosinį, hidrodinaminį ir kt.) ir nenaudojant energijos.

aktyvus transportas- medžiagų pernešimas per biomembraną nuo gradiento ir naudojant energiją. Žmonėms 30-40% visos energijos, susidarančios metabolinių reakcijų metu, išleidžiama šiam transportui. Inkstuose 70-80% suvartojamo deguonies sunaudojama aktyviam transportui.

Pasyvus medžiagų pernešimas

Pagal pasyvus transportas suprasti medžiagos pernešimą per membranas įvairiais gradientais (elektrocheminis potencialas, medžiagos koncentracija, elektrinis laukas, osmosinis slėgis ir kt.), kuriam įgyvendinti nereikia tiesioginių energijos sąnaudų. Pasyvus medžiagų pernešimas gali vykti per paprastą ir palengvintą difuziją. Yra žinoma, kad pagal difuzija suprasti chaotišką materijos dalelių judėjimą įvairiose terpėse dėl jos šiluminių virpesių energijos.

Jei medžiagos molekulė yra elektriškai neutrali, tai šios medžiagos sklaidos kryptį lems tik medžiagos koncentracijų skirtumas (gradientas) terpėje, kurią atskiria membrana, pavyzdžiui, ląstelės išorėje ir viduje. arba tarp jo skyrių. Jeigu medžiagos molekulė, jonai turi elektros krūvį, tai difuzijai įtakos turės ir koncentracijų skirtumas, ir šios medžiagos krūvio dydis, ir krūvių buvimas bei požymis abiejose membranos pusėse. Koncentracijos ir elektrinių gradientų jėgų ant membranos algebrinė suma lemia elektrocheminio gradiento dydį.

paprasta difuzija atliekami dėl tam tikros medžiagos koncentracijos gradientų, elektros krūvio ar osmosinio slėgio tarp ląstelės membranos šonų. Pavyzdžiui, vidutinis Na+ jonų kiekis kraujo plazmoje yra 140 mM/l, o eritrocituose – maždaug 12 kartų mažesnis. Šis koncentracijos skirtumas (gradientas) sukuria varomąją jėgą, užtikrinančią natrio perėjimą iš plazmos į raudonuosius kraujo kūnelius. Tačiau tokio perėjimo greitis yra mažas, nes membranos pralaidumas Na + jonams yra labai mažas. Šios membranos pralaidumas kaliui yra daug didesnis. Ląstelių metabolizmo energija nėra eikvojama paprastos difuzijos procesams.

Paprastos difuzijos greitis apibūdinamas Fick lygtimi:

dm/dt = -kSΔC/x,

Kur dm/ dt- medžiagos kiekis, pasklinda per laiko vienetą; į - difuzijos koeficientas, apibūdinantis membranos pralaidumą difuzinei medžiagai; S- difuzijos paviršiaus plotas; ∆С yra medžiagos koncentracijų skirtumas abiejose membranos pusėse; X yra atstumas tarp difuzijos taškų.

Iš difuzijos lygties analizės aišku, kad paprastos difuzijos greitis yra tiesiogiai proporcingas medžiagos koncentracijos gradientui tarp membranos kraštų, membranos pralaidumui tam tikrai medžiagai ir difuzijos paviršiaus plotui.

Akivaizdu, kad difuzijos būdu per membraną lengviausia judėti toms medžiagoms, kurių difuzija vykdoma tiek pagal koncentracijos gradientą, tiek pagal elektrinio lauko gradientą. Tačiau svarbi medžiagų difuzijos per membranas sąlyga yra fizinės membranos savybės ir ypač jos pralaidumas medžiagai. Pavyzdžiui, Na+ jonai, kurių koncentracija ląstelės išorėje didesnė nei jos viduje, o vidinis plazmos membranos paviršius yra neigiamai įkrautas, turėtų lengvai difunduoti į ląstelę. Tačiau Na+ jonų difuzijos greitis per ląstelės plazminę membraną ramybės būsenoje yra mažesnis nei K+ jonų, kurie difunduoja pagal koncentracijos gradientą iš ląstelės, nes ramybės būsenos membranos pralaidumas K+ jonams yra didesnis nei Na+ jonams.

Kadangi fosfolipidų, sudarančių dvisluoksnį membraną, angliavandenilių radikalai pasižymi hidrofobinėmis savybėmis, hidrofobinės medžiagos, ypač lengvai tirpios lipiduose (steroidai, skydliaukės hormonai, kai kurios narkotinės medžiagos ir kt.), gali lengvai pasklisti per membraną. membrana. Hidrofilinio pobūdžio mažos molekulinės masės medžiagos, mineraliniai jonai, difunduoja per pasyviuosius membranų jonų kanalus, suformuotus kanalus formuojančių baltymų molekulių, ir, galbūt, per membranos pakavimo defektus fosfolioidinių molekulių, kurie dėl to atsiranda ir išnyksta membranoje. šiluminių svyravimų.

Medžiagų difuzija audiniuose gali būti vykdoma ne tik per ląstelių membranas, bet ir per kitas morfologines struktūras, pavyzdžiui, iš seilių į danties dentininį audinį per jo emalį. Šiuo atveju difuzijos įgyvendinimo sąlygos išlieka tokios pačios kaip ir per ląstelių membranas. Pavyzdžiui, deguonies, gliukozės, mineralinių jonų difuzijai iš seilių į danties audinius jų koncentracija seilėse turi viršyti koncentraciją danties audiniuose.

Įprastomis sąlygomis nepolinės ir mažos elektriškai neutralios polinės molekulės gali prasiskverbti dideliais kiekiais per fosfolipidų dvigubą sluoksnį paprastos difuzijos būdu. Didelį kiekį kitų polinių molekulių perneša baltymai-nešėjai. Jei medžiagai pereinant per membraną būtinas nešiklio dalyvavimas, tada vietoj termino dažnai vartojamas terminas „difuzija“. medžiagos pernešimas per membraną.

Lengva difuzija, kaip ir paprasta medžiagos „difuzija“, atliekama pagal jos koncentracijos gradientą, tačiau, skirtingai nei paprastoji difuzija, medžiagos pernešime per membraną dalyvauja specifinė baltymo molekulė – nešiklis (2 pav.).

Palengvinta difuzija- Tai pasyvaus jonų pernešimo per biologines membranas rūšis, kuri atliekama pagal koncentracijos gradientą nešiklio pagalba.

Medžiagos perkėlimas baltymo nešiklio (transporterio) pagalba pagrįstas šios baltymo molekulės gebėjimu integruotis į membraną, prasiskverbti į ją ir suformuojant kanalus, užpildytus vandeniu. Nešiklis gali grįžtamai prisijungti prie perkeltos medžiagos ir tuo pačiu grįžtamai pakeisti jos konformaciją.

Daroma prielaida, kad baltymas-nešiklis gali būti dviejų konformacinių būsenų. Pavyzdžiui, valstybėje Ašis baltymas turi afinitetą transportuojamai medžiagai, jo surišimo vietos yra pasuktos į vidų ir sudaro poras, kurios yra atviros vienoje membranos pusėje.

Ryžiai. 2. Palengvinta sklaida. Aprašymas tekste

Susisiekęs su medžiaga, baltymas nešiklis keičia savo konformaciją ir pereina į būseną 6 . Šios konformacinės transformacijos metu nešiklis praranda afinitetą perduotai medžiagai, jis atpalaiduojamas iš ryšio su nešikliu ir perkeliamas į poras kitoje membranos pusėje. Po to baltymas vėl grįžta į būseną a. Toks medžiagos pernešimas per membraną baltymo transporteryje vadinamas uniportas.

Dėl palengvintos difuzijos mažos molekulinės masės medžiagos, tokios kaip gliukozė, gali būti transportuojamos iš intersticinių erdvių į ląsteles, iš kraujo į smegenis, kai kurios aminorūgštys ir gliukozė iš pirminio šlapimo gali būti reabsorbuojamos į kraują inkstų kanalėliuose, o aminorūgštys ir monosacharidai. gali būti absorbuojamas iš žarnyno. Medžiagų transportavimo greitis palengvintos difuzijos būdu kanalu gali siekti iki 10 8 dalelių per sekundę.

Skirtingai nuo medžiagos perdavimo greičio paprastosios difuzijos būdu, kuris yra tiesiogiai proporcingas jos koncentracijų skirtumui abiejose membranos pusėse, medžiagos perdavimo greitis palengvintos difuzijos metu didėja proporcingai didėjančiam medžiagos koncentracijos iki tam tikros didžiausios vertės, kurią viršijus ji nedidėja, nepaisant didėjančio medžiagos koncentracijų skirtumo abiejose membranos pusėse. Didžiausio perdavimo greičio (sotumo) pasiekimas palengvintos difuzijos procese paaiškinamas tuo, kad didžiausiu greičiu pernešime dalyvauja visos baltymų nešiklio molekulės.

mainų difuzija- su tokio tipo medžiagų transportavimu gali įvykti tos pačios medžiagos molekulių, esančių skirtingose ​​membranos pusėse, mainai. Medžiagos koncentracija kiekvienoje membranos pusėje išlieka nepakitusi.

Keitimosi difuzijos pokytis – vienos medžiagos molekulės pakeitimas viena ar keliomis kitos medžiagos molekulėmis. Pavyzdžiui, kraujagyslių ir bronchų lygiųjų raumenų ląstelėse, susitraukiančiuose širdies miocituose, vienas iš būdų pašalinti iš ląstelių Ca2+ jonus – juos pakeisti tarpląsteliniais Na+ jonais. Kiekvienam trims įeinančio Na+ jonams iš ląstelės pašalinamas vienas Ca2+ jonas. Sukuriamas tarpusavyje priklausomas (sujungtas) Na + ir Ca 2+ judėjimas per membraną priešingomis kryptimis (šis transportavimo būdas vadinamas antiportas). Taip ląstelė išlaisvinama nuo perteklinio Ca 2+ jonų kiekio, kuris yra būtina sąlyga lygiųjų miocitų arba kardiomiocitų atsipalaidavimui.

Aktyvus medžiagų pernešimas

aktyvus transportas medžiagų perkėlimas - tai medžiagų perdavimas prieš jų gradientus, atliekamas naudojant medžiagų apykaitos energiją. Šis transportavimo būdas skiriasi nuo pasyvaus tuo, kad perkėlimas vykdomas ne pagal gradientą, o prieš medžiagos koncentracijos gradientus ir naudoja ATP ar kitų rūšių energiją, kuriai sukurti buvo sunaudotas ATP. anksčiau. Jei tiesioginis šios energijos šaltinis yra ATP, tai toks perdavimas vadinamas pirminiu aktyviu. Jei perkėlimui naudojama energija (koncentracija, cheminiai, elektrocheminiai gradientai), anksčiau sukaupta dėl ATP vartojusių jonų siurblių veikimo, tai toks transportavimas vadinamas antriniu aktyviuoju, taip pat konjuguotu. Susieto antrinio aktyvaus transportavimo pavyzdys yra gliukozės absorbcija žarnyne ir jos reabsorbcija inkstuose dalyvaujant Na jonams ir GLUT1 transporteriams.

Aktyvaus transportavimo dėka galima įveikti ne tik susikaupimo, bet ir elektrinių, elektrocheminių bei kitų medžiagų gradientų jėgas. Pirminio aktyvaus transporto veikimo pavyzdžiu galime laikyti Na + -, K + - siurblio veikimą.

Aktyvų Na + ir K + jonų perdavimą užtikrina baltymas-fermentas - Na + -, K + -ATP-azė, galinti skaidyti ATP.

Baltymų Na K -ATPazė yra beveik visų organizmo ląstelių citoplazminėje membranoje ir sudaro 10% ar daugiau viso baltymo kiekio ląstelėje. Daugiau nei 30% visos ląstelės metabolinės energijos išleidžiama šio siurblio veikimui. Na + -, K + -ATPazė gali būti dviejų konformacinių būsenų – S1 ir S2. S1 būsenoje baltymas turi afinitetą Na jonui, o 3 Na jonai prisijungia prie trijų didelio afiniteto surišimo vietų, kurios yra pasuktos ląstelės viduje. Na jono pridėjimas stimuliuoja ATPazės aktyvumą, o dėl ATP hidrolizės Na+ -, K+ -ATPazė fosforilinama dėl fosfatų grupės perkėlimo į ją ir atlieka konformacinį perėjimą iš S1 būsenos į S2 būseną. (3 pav.).

Pasikeitus baltymo erdvinei struktūrai, Na jonų surišimo vietos pasisuka į išorinį membranos paviršių. Ryšio vietų afinitetas Na+ jonams smarkiai sumažėja ir, atsipalaidavęs nuo ryšio su baltymu, perkeliamas į tarpląstelinę erdvę. S2 konformacinėje būsenoje padidėja Na + -, K-ATPazės centrų afinitetas K jonams ir jie prijungia du K jonus iš ekstraląstelinės aplinkos. K jonų pridėjimas sukelia baltymo defosforilinimą ir jo atvirkštinį konformacinį perėjimą iš S2 būsenos į S1 būseną. Kartu su surišimo centrų sukimu į vidinį membranos paviršių du K jonai išsiskiria iš jungties su nešikliu ir perkeliami į vidų. Tokie perdavimo ciklai kartojami tokiu greičiu, kurio pakanka palaikyti netolygų Na+ ir K+ jonų pasiskirstymą ląstelėje ir tarpląstelinę terpę ramybės būsenoje ir dėl to išlaikyti santykinai pastovų potencialų skirtumą sužadinamų ląstelių membranoje.

Ryžiai. 3. Na + -, K + -siurblio veikimo schema

Medžiaga strofantinas (ouabainas), išskirta iš lapinės pirštinės, turi specifinį gebėjimą blokuoti Na + -, K + - siurblio darbą. Po jo patekimo į organizmą dėl Na + jonų išsiurbimo iš ląstelės blokados, sumažėjęs Na + -, Ca 2 -mainų mechanizmo efektyvumas ir Ca 2+ jonų kaupimasis susitraukimo ertmėje. stebimi kardiomiocitai. Dėl to padidėja miokardo susitraukimas. Vaistas vartojamas širdies siurbimo funkcijos nepakankamumui gydyti.

Be Na "-, K + -ATPazės, yra dar keletas transportinių ATPazių, arba jonų siurblių, tipų. Tarp jų yra ir vandenilio bėgelių siurblys (ląstelių mitochondrijos, inkstų kanalėlių epitelis, skrandžio parietalinės ląstelės); kalcio. pompos (širdies stimuliatorius ir susitraukiančios ląstelės, skersaruožių ir lygiųjų raumenų ląstelės).

Kai kuriose ląstelėse transmembraninio elektrinio potencialo skirtumo ir natrio koncentracijos gradiento jėgos, atsirandančios veikiant Na + -, Ca 2+ siurbliui, naudojamos antrinio aktyvumo medžiagų pernešimui per ląstelės membraną įgyvendinti.

antrinis aktyvusis transportas pasižymi tuo, kad medžiagos perkėlimas per membraną vyksta dėl kitos medžiagos koncentracijos gradiento, kurį sukūrė aktyvaus transportavimo mechanizmas su ATP energijos sąnaudomis. Yra du antrinio aktyvaus transporto tipai: symport ir antiport.

Simbolis vadinamas medžiagos perkėlimu, kuris yra susijęs su tuo pačiu kitos medžiagos perkėlimu ta pačia kryptimi. Simporto mechanizmas perneša jodą iš ekstraląstelinės erdvės į skydliaukės tirocitus, gliukozę ir aminorūgštis, kai jie absorbuojami iš plonosios žarnos į enterocitus.

Antiportas vadinamas medžiagos perkėlimu, kuris yra susijęs su kitos medžiagos perkėlimu tuo pačiu metu, bet priešinga kryptimi. Antiporto perdavimo mechanizmo pavyzdys yra anksčiau minėto Na + -, Ca 2+ - keitiklio darbas kardiomiocituose, K + -, H + - mainų mechanizmas inkstų kanalėlių epitelyje.

Iš aukščiau pateiktų pavyzdžių matyti, kad antrinis aktyvusis transportavimas vykdomas naudojant Na+ jonų arba K+ jonų gradientines jėgas. Na + jonas arba K jonas juda per membraną mažesnės koncentracijos link ir traukia su savimi kitą medžiagą. Šiuo atveju dažniausiai naudojamas specifinis baltymas nešiklis, įmontuotas į membraną. Pavyzdžiui, aminorūgščių ir gliukozės pernešimas jas absorbuojant iš plonosios žarnos į kraują vyksta dėl to, kad žarnyno sienelės epitelio membranos baltymas-nešėjas jungiasi su aminorūgštimi (gliukoze) ir Na + jonas ir tik tada pakeičia savo padėtį membranoje taip, kad perneštų aminorūgštį (gliukozę) ir Na+ joną į citoplazmą. Tokiam transportavimui įgyvendinti būtina, kad Na + jonų koncentracija ląstelės išorėje būtų daug didesnė nei viduje, o tai užtikrina nuolatinis Na +, K + -ATP-azės darbas ir medžiagų apykaitos energijos sąnaudos. .