Žuvų žiaunų lankai atlieka funkciją. Žiaunų aparatas ir burnos ertmė

Pradinė priekinės žarnos dalis yra žiauninio aparato formavimosi vieta, kurią sudaro penkios poros žiaunų kišenių ir tiek pat žiaunų lankų ir plyšių, kurie aktyviai dalyvauja burnos ertmės ir veido vystyme. taip pat daugelis kitų embriono organų.

Pirmiausia atsiranda žiaunų kišenės, kurios yra endodermos išsikišimai pirminės žarnos ryklės arba žiauninės dalies šoninių sienelių srityje. Paskutinė, penkta, žiaunų kišenių pora yra elementarus darinys. Šių endodermos išsikišimų link auga gimdos kaklelio srities ektodermos invaginacijos, kurios vadinamos žiaunų plyšiais. Ten, kur žiaunų plyšių apačia ir kišenės liečiasi viena su kita, susidaro žiaunų plėvelės, iš išorės padengtos oda, o iš vidaus – endoderminiu epiteliu. Žmogaus embrione šios žiaunų plėvelės neprasilaužia ir nesusiformuoja apatiniams stuburiniams gyvūnams (žuvims, varliagyviams) būdingi tikrieji žiaunų plyšiai.

Mezenchimo sritys, esančios tarp gretimų žiaunų kišenių ir plyšių, auga ir susidaro ant priekinio šoninio kaklo paviršiaus.

į embrionų keterą panašūs pakilimai. Tai vadinamieji žiaunų lankai, kurie vienas nuo kito atskirti žiaunų plyšiais. Mioblastai iš miotomų prisijungia prie žiaunų lankų mezenchimo ir dalyvauja formuojant šias struktūras: I žiaunų lankas, vadinamas apatinio žandikaulio lanku, dalyvauja formuojant apatinio ir viršutinio žandikaulių užuomazgas, kramtomuosius raumenis, liežuvį; II lankas – hioidinis, dalyvauja formuojant gelsvinį kaulą, veido raumenis, liežuvį; III lankas - ryklės, formuoja ryklės raumenis, dalyvauja liežuvio klojime; IV-V lankai - gerklų, formuoja kremzles ir gerklų raumenis.

Pirmasis žiaunų plyšys virsta išoriniu klausos kanalu, o ausies kaklelis išsivysto iš odos raukšlės, supančios išorinę klausos angą.

Kalbant apie žiaunų kišenės ir jų dariniai, tada:

- nuo pirmos atsiranda jų poros vidurinės ausies ertmė ir Eustachijaus vamzdeliai;

- iš antrosios žiaunų poros susidaro kišenės palatininės tonzilės;

- iš trečios ir ketvirtos poros- prieskydinių liaukų ir užkrūčio liaukos užuomazgos.

Žiaunų kišenių ir plyšių srityje gali atsirasti apsigimimų ir vystymosi anomalijų. Sutrikus šių struktūrų atvirkštinio vystymosi (sumažėjimo) procesui, gimdos kaklelio srityje gali susidaryti aklosios cistos, cistos su prieiga prie odos paviršiaus arba į ryklę, fistulės, jungiančios ryklę su išoriniu kaklo odos paviršiumi. .

Kalbos raida

Vykdoma kalbos žyma pirmųjų trijų žiaunų lankų srityje. Šiuo atveju epitelis ir liaukos susidaro iš ektodermos, jungiamasis audinys – iš mezenchimo, o liežuvio griaučių raumenų audinys – iš mioblastų, migruojančių iš pakaušio srities miotomų.

4 savaičių pabaigoje pirmojo (žandikaulio) lanko burnos paviršiuje atsiranda trys iškilimai: viduryje neporinis tuberkuliozė ir šonuose du šoniniai ritinėliai. Jie didėja ir susilieja, kad susidarytų liežuvio galiukas ir kūnas. Kiek vėliau nuo sustorėjimų ant antrojo ir iš dalies trečiojo žiaunų lankų vystosi liežuvio šaknis su antgerkliu. Liežuvio šaknies susiliejimas su likusia liežuvio dalimi įvyksta antrą mėnesį.

Įgimtos liežuvio formavimosi ydos yra labai reti. Literatūroje aprašyti pavieniai atvejai nepakankamas išsivystymas (aplazija) arba kalbos trūkumas (aglossia), skilimas, dvigubas liežuvis, liežuvio frenulum trūkumas. Dažniausiai pasitaikantis anomalijų formos yra padidėjęs liežuvis (makroglosija) ir frenulio sutrumpėjimas kalba. Liežuvio padidėjimo priežastis yra per didelis jo raumenų audinio vystymasis arba difuzinė limfangioma. Liežuvio pūslelinės anomalijos išreiškiamos jo prisitvirtinimo link liežuvio galo ilgio padidėjimu, o tai riboja jo judrumą; aklinos liežuvio angos neuždarymas taip pat priklauso įgimtoms formavimosi ydoms.

Dantų apsigimimams, visų pirma, galima priskirti anomalijas, susijusias su dantų (pieninių ir nuolatinių) vystymosi pažeidimu tiek embrioniniu, tiek poembrioniniu laikotarpiu. Už šių anomalijų slypi įvairios priežastys. Apsigimimai – tai dantų išsidėstymo žandikaulyje anomalijos, anomalijos dėl normalaus dantų skaičiaus pažeidimo (sumažėjimas ar padidėjimas), dantų formos, jų dydžio, dantų susiliejimo ir susiliejimo anomalijos, dantų dygimo anomalijos, anomalijos. dantų santykio, kai jie yra uždaryti. Dantų išsidėstymo anomalijos – ant kietojo gomurio, nosies ertmėje, keičiasi ilties ir smilkinio vietos. Be to, kietųjų audinių (tiek pieno, tiek nuolatinių) struktūriniai defektai apima emalio, dentino ir cemento pokyčius.

Žuvys kvėpuoja dviem būdais: oru ir vandeniu. Šie skirtumai atsirado ir tobulėjo evoliucijos procese, veikiami įvairių išorinių veiksnių. Jei žuvys kvėpuoja tik vandens būdu, tada šis procesas vyksta jų odos ir žiaunų pagalba. Oro tipo žuvims kvėpavimo procesas vyksta supragilinių organų, plaukimo pūslės, žarnų ir per odą pagalba. Pagrindinės, žinoma, yra žiaunos, o likusios yra pagalbinės. Tačiau pagalbiniai ar papildomi organai ne visada atlieka antraeilį vaidmenį, dažniausiai jie yra patys svarbiausi.

Žuvų kvėpavimo veislės

Kremzliniai ir turi skirtingą žiaunų dangalų struktūrą. Taigi pirmieji turi pertvaras žiaunų plyšiuose, kurios užtikrina žiaunų atsivėrimą į išorę su atskiromis skylutėmis. Šios pertvaros yra padengtos žiauniniais siūlais, kurie savo ruožtu yra iškloti kraujagyslių tinklu. Tokia žiaunų dangtelių struktūra aiškiai matoma rajų ir ryklių pavyzdyje.

Tuo pačiu metu kaulinėse rūšyse šios pertvaros sumažinamos kaip nereikalingos, nes žiaunų dangteliai patys yra mobilūs. Žuvų žiaunų lankai veikia kaip atrama, ant kurios yra išsidėstę žiauniniai siūlai.

Žiaunų funkcijos. žiaunų lankai

Svarbiausia žiaunų funkcija, žinoma, yra dujų mainai. Jų pagalba iš vandens pasisavinamas deguonis, į jį išsiskiria anglies dioksidas (anglies dioksidas). Tačiau mažai žmonių žino, kad žiaunos taip pat padeda žuvims keistis vandens-druskos medžiagomis. Taigi po apdorojimo į aplinką patenka karbamidas ir amoniakas, tarp vandens ir žuvies kūno vyksta druskų mainai, o tai pirmiausia liečia natrio jonus.

Žuvų pogrupių evoliucijos ir modifikacijos procese keitėsi ir žiaunų aparatas. Taigi kaulinėse žuvyse žiaunos atrodo kaip šukutės, kremzlės susideda iš plokštelių, o ciklostomos turi maišelio formos žiaunas. Priklausomai nuo kvėpavimo aparato sandaros, skiriasi ir žuvų žiaunų lanko struktūra bei funkcijos.

Struktūra

Žiaunos yra atitinkamų kaulinių žuvų ertmių šonuose ir yra apsaugotos dangčiais. Kiekviena žiauna susideda iš penkių arkų. Keturios žiaunų arkos yra visiškai suformuotos ir viena yra pradinė. Iš išorės žiaunų lankas yra labiau išgaubtas, žiaunų gijos tęsiasi į lankų šonus, kurių pagrindas yra kremzliniai spinduliai. Žiaunų lankai yra atrama pritvirtinti žiedlapius, kurie ant jų laikomi už pagrindo su pagrindu, o laisvieji kraštai smailiu kampu išsiskiria į vidų ir išorę. Ant pačių žiaunų žiedlapių yra vadinamosios antrinės plokštelės, esančios skersai žiedlapio (arba žiedlapių, kaip jie dar vadinami). Ant žiaunų yra daugybė žiedlapių, įvairiose žuvyse jų gali būti nuo 14 iki 35 viename milimetre, kurių aukštis ne didesnis kaip 200 mikronų. Jie tokie maži, kad jų plotis nesiekia net 20 mikronų.

Pagrindinė žiaunų lankų funkcija

Stuburinių gyvūnų žiauniniai lankai atlieka filtravimo mechanizmo funkciją, naudodami žiauninius grėblius, esančius ant lanko, nukreipto į žuvies burnos ertmę. Tai leidžia išlaikyti suspensijas vandens storymėje ir įvairius maistinius mikroorganizmus burnoje.

Priklausomai nuo to, ką žuvis valgo, pasikeitė ir žiauniniai grėbliai; jie remiasi kaulų plokštelėmis. Taigi, jei žuvis yra plėšrūnas, jos kuokeliai yra rečiau ir yra žemesni, o žuvyse, kurios maitinasi tik vandens storymėje gyvenančiu planktonu, žiauniniai grėbliai yra aukšti ir tankesni. Tose žuvyse, kurios yra visaėdės, kuokeliai yra viduryje tarp plėšrūnų ir planktono tiekėjų.

Plaučių kraujotakos kraujotakos sistema

Dėl didelio deguonies prisotinto kraujo kiekio žuvų žiaunos yra ryškiai rausvos spalvos. Taip yra dėl intensyvaus kraujotakos proceso. Kraujas, kurį reikia praturtinti deguonimi (veninis), surenkamas iš viso žuvies kūno ir per pilvo aortą patenka į žiaunų lankus. Pilvo aorta išsišakoja į dvi bronchų arterijas, po kurių seka žiauninis arterinis lankas, kuris savo ruožtu yra padalintas į daugybę žiedlapių arterijų, apgaubiančių žiaunų gijas, esančias palei vidinį kremzlinių spindulių kraštą. Tačiau tai nėra riba. Pačios žiedlapių arterijos yra suskirstytos į daugybę kapiliarų, apgaubiančių vidinę ir išorinę žiedlapių dalis tankiu tinkleliu. Kapiliarų skersmuo toks mažas, kad prilygsta paties eritrocito, pernešančio deguonį per kraują, dydžiui. Taigi, žiaunų lankai veikia kaip atrama kuokeliams, kurie užtikrina dujų mainus.

Kitoje žiedlapių pusėje visos kraštinės arteriolės susilieja į vieną kraujagyslę, kuri teka į veną, pernešančią kraują, kuri, savo ruožtu, patenka į bronchų, o paskui į nugaros aortą.

Jei išsamiau apsvarstysime ir atliksime žuvų žiaunų lankus, geriausia ištirti išilginį pjūvį. Taigi bus matomi ne tik kuokeliai ir žiedlapiai, bet ir kvėpavimo raukšlės, kurios yra barjeras tarp vandens aplinkos ir kraujo.

Šios raukšlės yra išklotos tik vienu epitelio sluoksniu, o viduje – kapiliarai, kuriuos palaiko stulpinės ląstelės (atraminės). Kapiliarų ir kvėpavimo ląstelių barjeras yra labai pažeidžiamas išorinės aplinkos poveikio. Jei vandenyje yra nuodingų medžiagų priemaišų, šios sienelės išsipučia, atsiskiria, sustorėja. Tai kupina rimtų pasekmių, nes sutrinka dujų mainų kraujyje procesas, o tai galiausiai sukelia hipoksiją.

Dujų mainai žuvyje

Deguonį žuvys gauna per pasyvius dujų mainus. Pagrindinė kraujo praturtinimo deguonimi sąlyga yra nuolatinis vandens tekėjimas į žiaunas, todėl būtina, kad žiaunų lankas ir visas aparatas išlaikytų savo struktūrą, tada žuvų žiaunų lankų funkcija nebus atlikta. sutrikusi. Difuzinis paviršius taip pat turi išlaikyti vientisumą, kad hemoglobinas būtų tinkamai prisodrintas deguonimi.

Pasyviam dujų mainams kraujas žuvų kapiliaruose juda priešinga kryptimi nei kraujotaka žiaunose. Ši savybė prisideda prie beveik visiško deguonies ištraukimo iš vandens ir kraujo praturtinimo juo. Kai kuriems asmenims kraujo praturtėjimo greitis, palyginti su deguonies sudėtimi vandenyje, yra 80%. Vandens tekėjimas per žiaunas atsiranda dėl jo siurbimo per žiaunų ertmę, o pagrindinę funkciją atlieka burnos aparato, taip pat žiaunų dangtelių, judėjimas.

Kas lemia žuvų kvėpavimo dažnį?

Dėl būdingų savybių galima apskaičiuoti žuvų kvėpavimo dažnį, kuris priklauso nuo žiaunų gaubtų judėjimo. Deguonies koncentracija vandenyje ir anglies dioksido kiekis kraujyje turi įtakos žuvų kvėpavimo dažniui. Be to, šie vandens gyvūnai yra jautresni mažai deguonies koncentracijai nei dideliam anglies dioksido kiekiui kraujyje. Kvėpavimo dažnį taip pat veikia vandens temperatūra, pH ir daugelis kitų veiksnių.

Žuvys turi specifinį gebėjimą išskirti pašalines medžiagas iš žiaunų lankų paviršiaus ir iš jų ertmių. Šis gebėjimas vadinamas kosuliu. Periodiškai uždengiami žiaunų dangteliai, o atvirkštinio vandens judėjimo pagalba visos ant žiaunų esančios suspensijos išplaunamos vandens srovės. Šis pasireiškimas žuvyse dažniausiai pastebimas, jei vanduo yra užterštas suspensijomis ar toksinėmis medžiagomis.

Papildomos žiaunų funkcijos

Be pagrindinės, kvėpavimo, žiaunos atlieka osmoreguliacines ir šalinimo funkcijas. Žuvys yra amonioteliniai organizmai, kaip ir visi vandenyje gyvenantys gyvūnai. Tai reiškia, kad galutinis organizme esančio azoto skilimo produktas yra amoniakas. Būtent žiaunų dėka jis išsiskiria iš žuvies kūno amonio jonų pavidalu, tuo pačiu valydamas organizmą. Be deguonies, dėl pasyvios difuzijos per žiaunas į kraują patenka druskos, mažos molekulinės masės junginiai, taip pat daug neorganinių jonų, esančių vandens stulpelyje. Be žiaunų, šios medžiagos absorbuojamos naudojant specialias struktūras.

Į šį skaičių įeina specifinės chlorido ląstelės, kurios atlieka osmoreguliacinę funkciją. Jie gali perkelti chlorido ir natrio jonus, judėdami priešinga didelio difuzijos gradiento kryptimi.

Chlorido jonų judėjimas priklauso nuo žuvies buveinės. Taigi gėlo vandens individuose chloridų ląstelės perneša monovalenčius jonus iš vandens į kraują, pakeičiant tuos, kurie buvo prarasti dėl žuvų išskyrimo sistemos veikimo. Tačiau jūrinėse žuvyse procesas vyksta priešinga kryptimi: iš kraujo patenka į aplinką.

Jei vandenyje pastebimai padidėja kenksmingų cheminių elementų koncentracija, gali sutrikti pagalbinė osmoreguliacinė žiaunų funkcija. Dėl to į kraują patenka ne toks medžiagų kiekis, koks yra būtinas, o daug didesnės koncentracijos, o tai gali neigiamai paveikti gyvūnų būklę. Ši specifika ne visada yra neigiama. Taigi, žinodami šią žiaunų savybę, galite kovoti su daugeliu žuvų ligų, įvedę vaistus ir vakcinas tiesiai į vandenį.

Įvairių žuvų odos kvėpavimas

Absoliučiai visos žuvys turi galimybę kvėpuoti oda. Tik tiek, kiek jis išsivysto – priklauso nuo daugelio veiksnių: tai yra amžius, aplinkos sąlygos ir daugelis kitų. Taigi, jei žuvis gyvena švariame tekančiame vandenyje, tada odos kvėpavimo procentas yra nereikšmingas ir sudaro tik 2–10%, o embriono kvėpavimo funkcija atliekama tik per odą, taip pat kraujagyslių sistemą. tulžies maišelis.

Žarnyno kvėpavimas

Priklausomai nuo buveinės, keičiasi žuvų kvėpavimo būdas. Taigi atogrąžų šamai ir žuvys aktyviai kvėpuoja žarnyno pagalba. Nurijus oras patenka ten ir jau tankaus kraujagyslių tinklo pagalba prasiskverbia į kraują. Šis metodas pradėjo vystytis žuvyse dėl specifinių aplinkos sąlygų. Jų rezervuaruose esantis vanduo dėl aukštos temperatūros turi mažą deguonies koncentraciją, o tai apsunkina drumstumas ir tėkmės trūkumas. Dėl evoliucinių transformacijų žuvys tokiuose rezervuaruose išmoko išgyventi naudodamos deguonį iš oro.

Papildoma plaukimo pūslės funkcija

Plaukimo pūslė skirta hidrostatiniam reguliavimui. Tai yra pagrindinė jo funkcija. Tačiau kai kurių rūšių žuvims plaukimo pūslė yra pritaikyta kvėpuoti. Jis naudojamas kaip oro rezervuaras.

Plaukimo pūslės struktūros tipai

Priklausomai nuo anatominės struktūros, visų rūšių žuvys skirstomos į:

  • atviras burbulas;
  • uždarytas burbulas.

Pirmoji grupė yra gausiausia ir yra pagrindinė, o uždaros pūslės žuvų grupė yra labai maža. Jį sudaro ešeriai, kefalės, menkės, lazdelės ir kt. Atviros pūslės žuvims, kaip rodo pavadinimas, plaukimo pūslė yra atvira, kad galėtų susisiekti su pagrindine žarnyno srove, o uždaros pūslės žuvims atitinkamai – ne.

Kiprinidai taip pat turi specifinę plaukimo pūslės struktūrą. Jis padalintas į galines ir priekines kameras, kurios yra sujungtos siauru ir trumpu kanalu. Šlapimo pūslės priekinės kameros sieneles sudaro du apvalkalai, išorinis ir vidinis, o užpakalinėje kameroje nėra išorinio.

Plaukimo pūslė yra išklota viena plokščiojo epitelio eile, po kurios yra laisvo jungiamojo, raumenų ir kraujagyslinio audinio sluoksnio eilė. Plaukimo pūslė turi tik jai būdingą perlamutrinį blizgesį, kurį suteikia specialus tankus pluoštinės struktūros jungiamasis audinys. Kad būtų užtikrintas burbulo stiprumas iš išorės, abi kameros yra padengtos elastine serozine membrana.

labirinto organas

Nedidelė dalis atogrąžų žuvų turi tokį specifinį organą kaip labirintas ir supragilis. Šiai rūšiai priklauso makropodai, guramiai, gaidžiai ir gyvatės. Galima pastebėti darinius, pasikeitus ryklėje, kuri virsta viršžiauniniu organu, arba išsikiša žiaunų ertmė (vadinamasis labirintinis organas). Jų pagrindinis tikslas – galimybė gauti deguonies iš oro.

inervacija

I žiaunų lanko dariniai – trečioji trišakio neurono šaka (V poros kaukolės nervai);
II dariniai - veido nervas (VII galvinių nervų pora);
dariniai III - glossopharyngeal nervas (IX galvinių nervų pora);
IV dariniai - klajoklio nervo viršutinė gerklų šaka (X pora kaukolės nervų);
dariniai V – apatinė klajoklio nervo gerklinė šaka

žiaunos arba visceralinis lankai(lot. Árcus branchiales seu árcus viscerales ) - apatinių stuburinių gyvūnų, įskaitant primatus ir žmones, žiauninio skeleto suporuotos lankinės kremzlinės plokštelės ir aukštesniųjų stuburinių gyvūnų, įskaitant primatus ir žmones, embrionai, dalis stuburinių gyvūnų visceralinio skeleto, kaulų ar kremzlių dariniai, besivystantys ryklės sienelėje tarp ryklės kišenių. Žuvys turi nuo 3 iki 7 žiaunų lankų, kurių kiekviena yra padalinta į keturias judamai sujungtas dalis ir yra tarp žiaunų plyšių; žiaunos vystosi išoriniame žiaunų lanko paviršiuje. Sausumos stuburiniams žiaunų lankai embriono vystymosi metu transformuojasi: viršutiniai segmentai sumažėja, o apatiniai dalyvauja formuojant hipoidinį aparatą ir virsta gerklų, trachėjos kremzlėmis.

Anatomija

Žuvis

Žiaunų arkos – ryklės skeleto elementų sistema ciklostomose ir žuvyse, kurių kiekviena puslankiu dengia ryklę. Dauguma šiuolaikinių žuvų turi penkis žiaunų lankus, o ciklostomos ir kai kurie rykliai turi iki septynių. Dėl distalinių (esančių arčiau uodegos) sumažinimo kaulinėse žuvyse žiaunų lankų skaičius gali būti sumažintas iki trijų. Pagal anatominę sandarą ciklostomų, kremzlių, eršketų ir plaučių žuvų žiaunų lankai yra kremzliniai, o kaulinių žuvų – kauliniai. Visiškai suformuoti žuvų žiaunų lankai susideda iš 4 judamai sujungtų segmentų. Kaulinėse žuvyse penktasis žiaunų lankas, vadinamas apatiniu ryklės kaulu, dažniausiai yra pradinis, tačiau kipridams jis turi dantis ir yra labai masyvus.

Embriologija

Žuvis

Kai žuvų smegenys vystosi, aplink jas susidaro apsauginė dėžutė:

  • kremzlinėse (ryklio) žuvyse – kremzlinės – įgauna kremzlinį audinį ir suformuoja kremzlinę kaukolę,
  • kaulinėse žuvyse - kaulas - pradeda formuotis kaulinė kaukolė.

Varliagyviai

ropliai

Labiau išsivysčiusiose stuburinių klasėse jungiamąjį ir kremzlinį audinį visiškai pakeičia kaulinis audinys – susidaro stipresnė kaulo kaukolė. Taigi sausumos stuburinių gyvūnų kaulų skaičius mažėja, o jų struktūra tampa sudėtingesnė, nes daugelis kaulų yra anksčiau nepriklausomų kaulų darinių susiliejimo rezultatas.

Paukščiai

žinduoliai

Žinduolių (ar gyvūnų) visceralinės ir smegenų kaukolės yra glaudžiai susiliejusios.

Homo sapiens

  1. jungiamasis audinys,
  2. kremzlinis,
  3. kaulų.

Be to, antrojo etapo perėjimas į trečiąjį (antrinių kaulų formavimasis vietoje kremzlės) vyksta visą gyvenimą. Taigi net ir suaugusiam žmogui, sinchondrozė(kremzliniai sąnariai) – kremzlinio audinio likučiai tarp kaulų.

Žiaunų lanko kremzlės dariniai:

I - nuo pirmosios žiaunos viršaus (arba viršutinis žandikaulis) lankai (lot. Processus maxillaris) susidaro viršutinis žandikaulis, ant ventralinės (atsuktos į pilvą) kremzlė (lot. Processus mandibularis) formuojasi apatinis žandikaulis, besijungiantis su smilkininiu kaulu per smilkinio apatinio žandikaulio sąnarį. Likusios pirmosios žiaunų lanko kremzlių dalys virsta klausos kauliukais: plaktuku ir priekalu.

II - viršutinė antrosios žiaunos dalis ( poliežuvinis arba hyoid) lanko atsiranda trečiasis klausos kaulas – balnakilpė. Taigi visi trys klausos kaulai nėra susiję su veido kaukolės kaulais ir yra būgninėje ertmėje, kuri yra vidurinės ausies dalis ir vystosi iš pirmosios žiaunų kišenės. Likusi hipoidinio žiaunų lanko dalis yra naudojama hipoidinio kaulo fragmentams formuoti: mažiems ragams ir jo kūno daliai, taip pat smilkininio kaulo ir stilohioidinio raiščio (lot. Ligamentum stylohyoideum).

III - trečioji šakotoji arka yra likusios hipoidinio kaulo kūno dalies šaltinis ir sudaro didelius jo ragus.

IV-V (VII) – likę žiaunų lankai tarnauja kaip skydliaukės ir kitų gerklų bei trachėjos kremzlių šaltinis.

  • nejudantis - viršutinis žandikaulis, gomurinis ir zigomatiniai kaulai;
  • mobilūs – apatinis žandikaulis, danties kaulas ir klausos kaulai.

taip pat žr

  • Žiaunų dangteliai (operculum)

Parašykite apžvalgą apie straipsnį „Žiaunų arkos“

Pastabos

  1. Žmogaus anatomija / Prives M. G., Lysenkov N. K. - 9-asis leidimas, pataisytas. ir papildomas - M .: Medicina, 1985. - S. 87-89. - 672 p. - (Mokomoji literatūra medicinos institutų studentams). – 110 000 egzempliorių.
  2. Žmogaus anatomija dviejuose tomuose / Red. akad. RAMS prof. M. R. Sapina. – 5-asis leidimas, pataisytas. ir papildomas - M .: Medicina, 2001. - T. I. - S. 169-173. - 640 p. - (Medicinos universitetų studentams, magistrantams, gydytojams). - ISBN 5-225-04585-5.
  6. Paul R. Ehrlich, David S. Dobkin, Darryl Wheye. . Stanfordo paukščiai. Stanfordo universitetas (1988). Žiūrėta 2007 m. gruodžio 13 d. remiantis „The Birder's Handbook“ (Paul Ehrlich, David Dobkin ir Darryl Wheye. 1988. Simon and Schuster, Niujorkas.)
  7. Frankas Gillas. Ornitologija = Ornitologija. - Niujorkas: W. H. Freeman and Co, 1995. - 720 p. - ISBN 0-7167-2415-4.
  8. V.D. Iljičevas, N. N. Kartaševas, I.A. Šilovas. Bendroji ornitologija. - M .: Aukštoji mokykla, 1982. - 464 p.

Literatūra

  • Biologinis enciklopedinis žodynas / Ch. red. M. S. Gilyarov; Redakciniai darbuotojai: A. A. Baev, G. G. Vinberg, G. A. Zavarzin ir kiti - M .: Sov. enciklopedija, 1986. - S. 831. - 100 000 egz.
  • Severtsovas A. N. Elasmobranchijos visceralinio aparato morfologija, Kūrinių rinkinys, 4 t., M. - L., 1948 m.
  • Himmelreichas G. A. Eršketų visceralinis aparatas kaip mitybos organas, knygoje: Stuburinių gyvūnų evoliucinės morfologijos klausimai, M., 1963 m.

Ištrauka, apibūdinanti žiaunų lankus

Švytėjimas aplink jį ryškėjo... ir mano apmaudu jis dingo...
Blizganti didžiulė „spiralė“ dar kurį laiką spindėjo, o vėliau pradėjo byrėti ir visiškai ištirpo, palikdama tik gilią naktį.
Stella pagaliau „pabudo“ iš šoko, o viskas aplink iškart nušvito linksma šviesa, apsupo mus keistomis gėlėmis ir spalvingais paukščiais, kuriuos jos nuostabi vaizduotė suskubo sukurti kuo greičiau, matyt, norėdama atsikratyti slegiančiojo. kuo greičiau mus užgriuvusį amžinybės įspūdį.
„Ar manai, kad tai aš...?“ Vis dar negalėdama patikėti tuo, kas atsitiko, sušnibždėjau sutrikusi.
- Žinoma! - linksmu balsu vėl čiulbėjo mažylė. „To tu norėjai, tiesa? Jis toks didžiulis ir baisus, nors ir labai gražus. Aš niekada ten negyvenčiau! – su visišku pasitikėjimu pareiškė ji.
Ir aš negalėjau pamiršti to neįtikėtinai didžiulio ir taip patraukliai didingo grožio, kuris, dabar jau tikrai žinojau, amžinai taps mano svajone, o noras kada nors ten sugrįžti mane persekios daug daug metų, kol vieną gražią dieną Pagaliau nerasiu savo tikrų, prarastų NAMŲ...
- Kodėl tu liūdnas? Jūs padarėte taip gerai! – nustebusi sušuko Stella. Ar nori, kad dar ką nors parodyčiau?
Ji sąmoksliškai suraukė nosį, todėl atrodė kaip miela, linksma beždžionėlė.
Ir vėl viskas apsivertė aukštyn kojomis, „nusileido“ į kažkokį pašėlusiai šviesų „papūgų“ pasaulį... kuriame tūkstančiai paukščių siaubingai rėkė ir nuo šios nenormalios kakofonijos mums sukasi galva.
- Ach! - Stella garsiai nusijuokė, - ne taip!
Ir iškart stojo maloni tyla... Ilgą laiką „išdykaudavome“ kartu, dabar pakaitomis kūrėme juokingus, linksmus, pasakiškus pasaulius, o tai tikrai pasirodė gana lengva. Negalėjau atsiplėšti nuo viso šio nežemiško grožio ir nuo krištolo skaidrumo, nuostabios merginos Stelos, kuri savyje nešė šiltą ir džiaugsmingą šviesą ir su kuria nuoširdžiai norėjau likti šalia amžinai...
Tačiau tikrasis gyvenimas, deja, vėl pakvietė „nukristi į Žemę“ ir aš turėjau atsisveikinti, nežinant, ar dar kada nors galėsiu tai pamatyti bent akimirkai.
Stella žiūrėjo savo didelėmis, apvaliomis akimis, tarsi norėdama ir nedrįsdama ko nors paklausti... Tada nusprendžiau jai padėti:
- Ar nori, kad ateičiau dar kartą? – paklausiau su paslėpta viltimi.
Jos juokingas veidas vėl nušvito visais džiaugsmo atspalviais:
– Ar tikrai ateini? – linksmai sucypė ji.
"Tikrai, tikrai, aš ateisiu ..." Aš tvirtai pažadėjau ...

Apimta kasdienių rūpesčių, dienos virto savaitėmis, o aš vis nerasdavau laisvo laiko aplankyti savo mielą mažą draugę. Beveik kiekvieną dieną galvojau apie ją ir prisiekiau sau, kad rytoj tikrai rasiu laiko bent porai valandų „nunešti sielą“ su šiuo nuostabiu šviesiu žmogeliuku... Ir dar viena, labai keista mintis. neduok man ramybės - labai norėjau supažindinti Stelos močiutę su ne mažiau įdomia ir neįprasta močiute... Dėl kažkokios nepaaiškinamos priežasties buvau tikra, kad abi šios nuostabios moterys tikrai ras apie ką pasikalbėti...
Taigi, galiausiai vieną gražią dieną staiga nusprendžiau, kad užteks viską atidėti „rytojui“ ir, nors visai nebuvau tikra, kad šiandien ten bus Stelos močiutė, nusprendžiau, kad būtų nuostabu, jei šiandien pagaliau aplankyk mano naująją merginą, na, o jei tau pasiseks, tai supažindinsiu viena su kita mūsų brangias močiutes.
Kažkokia keista jėga mane tiesiogine prasme išstūmė iš namų, tarsi kažkas iš tolo labai švelniai ir tuo pačiu labai atkakliai skambintų mintyse.
Tyliai priėjau prie močiutės ir, kaip įprasta, ėmiau suktis aplink ją, bandydamas sugalvoti, kaip geriau visa tai jai pristatyti.
- Na, einam ar ką?.. - ramiai paklausė močiutė.
Žiūrėjau į ją apstulbusi, nesuprasdama, kaip ji gali žinoti, kad aš išvis kur nors einu?!.
Močiutė gudriai nusišypsojo ir, lyg nieko nebūtų nutikę, paklausė:
"Ką, ar nenori vaikščioti su manimi?"
Sieloje, pasipiktinusi dėl tokio nereikšmingo įsibrovimo į mano „privatų psichinį pasaulį“, nusprendžiau „išbandyti“ savo močiutę.
- Na, žinoma, aš noriu! Linksmai sušukau ir nesakydama, kur einame, patraukiau durų link.
– Pasiimk megztinį, grįšime vėlai – bus šaunu! Močiutė šaukė paskui ją.
Negalėjau ilgiau ištverti...
– Ir iš kur tu žinai, kur mes einame? – susiraukšlėjęs kaip sušalęs žvirblis, įžeistas sumurmėjau.
Taigi tau viskas parašyta ant veido, – šypsojosi močiutė.
Žinoma, tai nebuvo parašyta man ant veido, bet aš labai daug duočiau, kad sužinočiau, kaip ji visada taip užtikrintai viską žinojo, kai kalbama apie mane?
Po kelių minučių jau trypėme kartu link miško, entuziastingai šnekučiuodamiesi apie pačias įvairiausias ir neįtikėtinas istorijas, kurias ji, žinoma, žinojo daug daugiau nei aš, ir tai buvo viena iš priežasčių, kodėl man taip patiko vaikščioti su ja. daug.
Buvome tik dviese ir nereikėjo baimintis, kad kas nors išgirs ir kažkam nepatiks tai, apie ką kalbame.
Močiutė labai lengvai priėmė visas mano keistenybes ir niekada nieko nebijojo; o kartais, jei matydavo, kad esu visiškai kažko „pasiklydus“, duodavo patarimų, kurie padėjo išsisukti iš tos ar kitos nepageidaujamos situacijos, bet dažniausiai tiesiog stebėdavo, kaip aš reaguoju į gyvenimo sunkumus, kurie jau tapo nuolatiniais, be pabaigos, kuri pasitaikė mano „smailiame“ kelyje. Pastaruoju metu man ėmė atrodyti, kad močiutė tik laukia, kol atsiras kažkas naujo, ar aš subrendau bent kulną, ar vis dar „verdau“ savo „laimingoje vaikystėje“, nenorėdama gauti. iš trumpų darželio marškinių. Bet net ir už jos „žiaurų“ elgesį aš ją labai mylėjau ir stengiausi išnaudoti kiekvieną patogią akimirką, kad kuo dažniau su ja praleisčiau laiką.
Miškas mus pasitiko draugišku auksinės rudeninės lapijos ošimu. Oras buvo puikus, buvo galima tikėtis, kad „neatsitiktinai“ bus ir mano naujas pažįstamas.
Nuskinau nedidelę puokštę kuklių rudeninių gėlių, kurios dar liko, ir po kelių minučių jau buvome prie kapinių, prie kurių vartų... toje pačioje vietoje sėdėjo ta pati miniatiūrinė miela senutė...
„Ir aš maniau, kad negaliu tavęs laukti! – džiaugsmingai pasisveikino ji.
Man tiesiogine to žodžio prasme „nukrito žandikaulis“ nuo tokio netikėtumo ir tą akimirką, matyt, atrodžiau gana kvaila, nes senutė linksmai juokdamasi priėjo prie mūsų ir švelniai paglostė man į skruostą.
- Na, eik, brangioji, Stella tavęs jau laukė. Ir mes čia kurį laiką pasėdėsime...
Net nespėjau paklausti, kaip aš pateksiu į tą pačią Stelą, kaip viskas vėl kažkur dingo, ir atsidūriau jau pažįstamame, putojančiame ir žaižaruojančiame žaismingos Stelos fantazijos pasaulyje ir nespėjusi pažvelgti. aplinkui geriau, čia pat pasigirdo entuziastingas balsas:
„O, kaip gerai, kad atėjai! O aš laukiau, laukiau!
Mergina kaip viesulas atskrido prie manęs ir pliaukštelėjo man tiesiai į rankas... mažas raudonas "drakonas"... Iš nuostabos atsitraukiau, bet iš karto linksmai nusijuokiau, nes tai buvo pats linksmiausias ir juokingiausias padaras pasaulyje. !...
„Slibinas“, jei taip galima pavadinti, išpūtė švelniai rausvą pilvą ir grėsmingai sušnypštė į mane, matyt, tikėdamasis taip mane išgąsdinti. Bet kai pamačiau, kad čia niekam nebus baisu, jis ramiai atsisėdo man ant kelių ir ėmė ramiai knarkti, parodydamas, koks jis geras ir kaip reikia jį mylėti...
Paklausiau Stelos, koks jo vardas ir prieš kiek laiko ji jį sukūrė.
O, aš dar net nesugalvojau vardo! Ir jis pasirodė dabar! Ar jis tau tikrai patinka? - linksmai čiulbėjo mergina, ir aš pajutau, kad jai malonu vėl mane matyti.
- Tai tau! - staiga pasakė ji. Jis gyvens su tavimi.
Slibinas juokingai ištiesė smailų snukį, matyt, nusprendęs pažiūrėti, ar turiu ką nors įdomaus... Ir staiga palaižė man tiesiai į nosį! Stella sucypė iš džiaugsmo ir akivaizdžiai buvo labai patenkinta savo darbu.
- Na, gerai, - sutikau, - kol aš čia, jis gali būti su manimi.
– Ar nepasiimsi jo su savimi? Stela nustebo.
Ir tada aš supratau, kad ji, matyt, visiškai nežino, kad mes esame „skirtingi“, ir kad mes nebegyvename tame pačiame pasaulyje. Greičiausiai močiutė, norėdama jos gailėtis, nepasakė mergaitei visos tiesos ir ji nuoširdžiai manė, kad tai yra lygiai toks pats pasaulis, kuriame ji gyveno anksčiau, tik skirtumas buvo tas, kad dabar ji gali vis tiek pati kuria savo pasaulį...
Tikrai žinojau, kad nenoriu būti ta, kuri papasakotų šiai pasitikinčiai mergaitei, koks jos gyvenimas iš tikrųjų yra šiandien. Ji buvo patenkinta ir laiminga šioje „savo“ fantastiškoje realybėje, o aš mintyse prisiekiau sau, kad niekada ir niekada nebūsiu ta, kuri sugriaus šį jos pasakų pasaulį. Aš tiesiog negalėjau suprasti, kaip mano močiutė paaiškino staigų visos savo šeimos ir apskritai visko, kuo ji dabar gyveno, dingimą? ..
- Matote, - pasakiau šiek tiek dvejodama, šypsodamasi, - ten, kur aš gyvenu, drakonai nėra labai populiarūs ...
Taigi niekas jo nepamatys! - linksmai čiulbėjo mažylė.
Tai buvo kaip kalnas nuo mano pečių! .. Nekenčiau gulėti ar išlipti, o ypač prieš tokį švarų mažą žmogutį, koks buvo Stella. Paaiškėjo, kad ji puikiai viską suprato ir kažkaip sugebėjo sujungti kūrybos džiaugsmą ir liūdesį dėl artimųjų netekties.
„Pagaliau radau čia draugą! – pergalingai pareiškė maža mergaitė.
- O, gerai?.. Ar kada nors mane supažindinsi su juo? Buvau nustebęs.
Ji linksmai linktelėjo pūkuotą raudoną galvą ir gudriai primerkė akis.
- Ar nori to dabar? – Pajutau, kad ji tiesiogine to žodžio prasme „sukausto“ vietoje, nebegalėdama tramdyti savo nekantrumo.
– Ar tu tikras, kad jis nori ateiti? sunerimau.
Ne todėl, kad ko nors bijočiau ar susigėdau, tiesiog neturėjau įpročio trukdyti žmonėms be ypač svarbios priežasties ir nebuvau tikras, kad dabar ši priežastis rimta... Bet Stella, matyt, buvo šioje Esu visiškai tikras, nes tiesiogine prasme per sekundės dalį šalia mūsų atsirado žmogus.


Deguonies koncentracija rezervuare yra pats nestabiliausias žuvų buveinės rodiklis, kuris per dieną kinta daug kartų. Nepaisant to, dalinis deguonies ir anglies dioksido slėgis žuvų kraujyje yra gana stabilus ir priklauso standžioms homeostazės konstantoms. Vanduo, kaip kvėpavimo terpė, yra prastesnis už orą (8.1 lentelė).

8.1. Vandens ir oro, kaip kvėpavimo terpės, palyginimas (esant 20 °C temperatūrai)

Rodikliai Oras Vanduo Vanduo/oras

Tankis, g/cm3

Klampumas, Pa*s

Difuzijos koeficientas O 2, cm/s

Esant tokioms nepalankioms pradinėms dujų mainų sąlygoms, evoliucija pasuko tokiu keliu, kad vandens gyvūnams būtų sukurti papildomi dujų mainų mechanizmai, leidžiantys jiems ištverti pavojingus deguonies koncentracijos svyravimus aplinkoje. Be žuvų žiaunų, dujų mainuose dalyvauja oda, virškinimo traktas, plaukimo pūslė, specialūs organai.

Žiaunos yra dujų mainų organas vandens aplinkoje.

Pagrindinė žuvų kūno aprūpinimo deguonimi ir anglies dioksido pašalinimo iš jo našta tenka žiaunoms. Jie atlieka titanišką darbą. Jei palygintume žiaunų ir plaučių kvėpavimą, tada prieitume prie išvados, kad žuvims per žiaunas reikia pumpuoti kvėpavimo terpę 30 kartų daugiau tūrio ir 20 000 (!) kartų daugiau masės.

Atidesnis tyrimas rodo, kad žiaunos yra gerai pritaikytos dujų mainams vandens aplinkoje. Deguonis patenka į žiaunų kapiliarinį sluoksnį pagal dalinį slėgio gradientą, kuris žuvyse yra 40-100 mm Hg. Art. Tai ta pati priežastis, dėl kurios deguonis iš kraujo patenka į tarpląstelinį skystį audiniuose.

Čia deguonies dalinio slėgio gradientas vertinamas 1-15 mmHg. Art., anglies dioksido koncentracijos gradientas - 3-15 mm Hg. Dujų mainai kituose organuose, pavyzdžiui, per odą, vyksta pagal tuos pačius fizikinius dėsnius, tačiau difuzijos intensyvumas juose yra daug mažesnis. Žiaunų paviršius yra 10–60 kartų didesnis už žuvies kūno plotą. Be to, žiaunos, organai, labai specializuoti dujų mainuose, net ir kurių plotas toks pat kaip ir kiti organai, turės didelių pranašumų. Tobuliausia žiaunų aparato struktūra būdinga kaulinėms žuvims. Žiaunų aparato pagrindas yra 4 poros žiaunų lankų. Ant žiaunų lankų yra gerai vaskuliarizuoti žiauniniai siūlai, kurie sudaro kvėpavimo paviršių (8.1 pav.).

Žiaunų lanko pusėje, nukreiptoje į burnos ertmę, yra mažesnės struktūros – žiaunų grėbliai, kurie yra labiau atsakingi už mechaninį vandens valymą, kai jis teka iš burnos ertmės į žiaunų siūlus.

Skersai žiaunų siūlams yra mikroskopiniai žiaunų siūlai, kurie yra žiaunų kaip kvėpavimo organų struktūriniai elementai (žr. 8.1; 8.2 pav.). Žiedlapius dengiantis epitelis turi trijų tipų ląsteles: kvėpavimo, gleivinės ir atraminę. Antrinių lamelių, taigi ir kvėpavimo epitelio, plotas priklauso nuo žuvies biologinių savybių – gyvenimo būdo, bazinio metabolizmo intensyvumo ir deguonies poreikio.

Taigi 100 g masės tuno žiaunų paviršiaus plotas yra 20–30 cm 2 / g, kefalės - 10 cm / g, upėtakis - 2 cm / g, kuojos - 1 cm / g.

Ryžiai. 8.1. Kaulinių žuvų žiaunų struktūra:

1- žiaunų žiedlapiai; 2- žiaunų žiedlapiai; 3 šakinė arterija; 4 - žiaunų vena; 5 skilčių arterija; 6 - žiedlapių vena; 7 žiauniniai kuokeliai; 8 žiaunų lankas

Tačiau yra žinoma, kad didelės ir aktyvios rūšys, pavyzdžiui, tunai, neužsidaro burnos ir neturi kvėpavimo judesių žiaunų gaubtais. Šis žiaunų vėdinimo tipas vadinamas „taranavimu“; tai įmanoma tik dideliu judėjimo greičiu vandenyje.

Vandens pratekėjimui per žiaunas ir kraujo judėjimui per žiaunų aparato indus būdingas priešsrovinis mechanizmas, užtikrinantis labai aukštą dujų mainų efektyvumą. Praėjęs pro žiaunas, vanduo netenka iki 90 % jame ištirpusio deguonies (8.2 lentelė). 8.2. Deguonies ištraukimo iš vandens skirtingų žuvų šakėmis efektyvumas, %

Žiaunų gijos ir žiedlapiai išsidėstę labai arti, tačiau dėl mažo vandens judėjimo greičio per juos nesukuria didelio pasipriešinimo vandens tekėjimui. Remiantis skaičiavimais, nepaisant didelio vandens judėjimo per žiaunų aparatą darbo (mažiausiai 1 m3 vandens 1 kg kūno svorio per dieną), žuvų energijos sąnaudos yra nedidelės.

Vandens įpurškimas atliekamas dviem siurbliais – oraliniu ir žiauniniu. Skirtingose ​​žuvų rūšyse viena iš jų gali vyrauti. Pavyzdžiui, greitai judančiose kefalėse ir stauridėse daugiausia veikia oralinis siurblys, o lėtai judančiose dugninėse žuvyse (plekšnėse ar šamuose) – žiaunų siurblys.

Žuvų kvėpavimo judesių dažnis priklauso nuo daugelio veiksnių, tačiau didžiausią įtaką šiam fiziologiniam rodikliui turi du – vandens temperatūra ir deguonies kiekis jame. Kvėpavimo dažnio priklausomybė nuo temperatūros parodyta fig. 8.2.

Žiaunų dujų mainai gali būti veiksmingi tik esant nuolatiniam vandens srautui per žiaunų aparatą. Vanduo nuolat drėkina žiaunų siūlus, o tai palengvina burnos aparatas. Vanduo bėga iš burnos į žiaunas. Šis mechanizmas yra daugumoje žuvų rūšių. Taigi žiauninį kvėpavimą reikėtų vertinti kaip labai efektyvų dujų mainų vandens aplinkoje mechanizmą deguonies ištraukimo efektyvumo, taip pat ir energijos sąnaudų šiam procesui požiūriu. Tuo atveju, kai žiaunų mechanizmas nesusitvarko su tinkamo dujų mainų užduotimi, įjungiami kiti (pagalbiniai) mechanizmai.

Ryžiai. 8.2. Vienmečių karpių kvėpavimo dažnio priklausomybė nuo vandens temperatūros

Žuvies odos kvėpavimas

Visiems gyvūnams odos kvėpavimas išsivysto įvairiai, tačiau kai kurioms žuvims tai gali būti pagrindinis dujų mainų mechanizmas.

Odos kvėpavimas yra būtinas rūšims, kurios gyvena sėslų gyvenimo būdą, kai yra mažai deguonies, arba trumpam palieka rezervuarą (ungurys, purvynis, šamas). Suaugusio ungurio odos kvėpavimas tampa pagrindiniu ir pasiekia 60% viso dujų mainų tūrio.

8.3. Įvairių rūšių žuvų odos kvėpavimo procentas

Temperatūra, аС

Odos kvėpavimas, %

Žuvų ontogenetinio vystymosi tyrimas rodo, kad odos kvėpavimas yra pirminis, palyginti su žiaunų kvėpavimu. Žuvų embrionai ir lervos vykdo dujų mainus su aplinka per vidinius audinius. Odos kvėpavimo intensyvumas didėja kylant vandens temperatūrai, nes kylant temperatūrai suaktyvėja medžiagų apykaita ir sumažėja deguonies tirpumas vandenyje.

Apskritai odos dujų mainų intensyvumą lemia odos morfologija. Ungurių oda turi hipertrofuotą vaskuliarizaciją ir inervaciją, palyginti su kitomis rūšimis.

Kitose rūšyse, pavyzdžiui, rykliuose, odos kvėpavimo dalis yra nereikšminga, tačiau jų oda taip pat yra grubios struktūros ir nepakankamai išvystyta kraujo tiekimo sistema. Įvairių rūšių kaulinių žuvų odos kraujagyslių plotas svyruoja nuo
0,5–1,5 cm:/g gyvojo svorio. Odos kapiliarų ir žiauninių kapiliarų plotų santykis labai įvairus – nuo ​​3:1 karpiuose iki 10:1 karpiuose. Epidermio storis, svyruojantis nuo 31-38 mikronų plekšnėse iki 263 mikronų unguriuose ir 338 mikronų šerdyje, priklauso nuo gleivinės ląstelių skaičiaus ir dydžio. Tačiau yra žuvų, kurių dujų mainai labai intensyvūs įprastos odos makro ir mikrostruktūros fone.

Apibendrinant, reikia pabrėžti, kad gyvūnų odos kvėpavimo mechanizmas akivaizdžiai nebuvo pakankamai ištirtas. Svarbų vaidmenį šiame procese atlieka odos gleivės, kuriose yra ir hemoglobino, ir karboanhidrazės fermento.

Žuvies žarnyno kvėpavimas

Esant ekstremalioms sąlygoms (hipoksijai), žarnyno kvėpavimą naudoja daugelis žuvų rūšių. Tačiau yra žuvų, kurių virškinamajame trakte įvyko morfologinių pakitimų siekiant efektyvaus dujų mainų. Šiuo atveju, kaip taisyklė, žarnyno ilgis padidėja. Tokiose žuvyse (šamai, minnow) oras praryjamas ir žarnyno peristaltiniai judesiai siunčiami į specializuotą skyrių. Šioje virškinamojo trakto dalyje žarnyno sienelė yra pritaikyta dujų mainams, pirma, dėl hipertrofuotos kapiliarinės vaskuliarizacijos ir, antra, dėl cilindrinio kvėpavimo epitelio. Prarytas atmosferos oro burbulas žarnyne yra veikiamas tam tikro slėgio, todėl padidėja deguonies difuzijos į kraują koeficientas. Šioje vietoje žarnynas aprūpinamas veniniu krauju, todėl gerai skiriasi dalinis deguonies ir anglies dioksido slėgis bei jų sklaidos vienakryptis. Žarnyno kvėpavimas yra plačiai paplitęs Amerikos šamuose. Tarp jų yra rūšių, kurių skrandis pritaikytas dujų mainams.

Plaukimo pūslė ne tik suteikia žuvims neutralų plūdrumą, bet ir atlieka svarbų vaidmenį dujų mainuose. Jis yra atviras (lašiša) ir uždaras (karpis). Atvira šlapimo pūslė oro kanalu sujungta su stemple, o jos dujų sudėtis gali būti greitai atnaujinama. Uždaroje šlapimo pūslėje dujų sudėties pasikeitimas vyksta tik per kraują.

Plaukimo pūslės sienelėje yra speciali kapiliarų sistema, kuri paprastai vadinama „dujų liauka“. Liaukos kapiliarai sudaro stačiai išlenktas priešpriešinės srovės kilpas. Dujų liaukos endotelis gali išskirti pieno rūgštį ir taip lokaliai pakeisti kraujo pH. Dėl to hemoglobinas išskiria deguonį tiesiai į kraujo plazmą. Pasirodo, iš plaukimo pūslės tekantis kraujas yra persotintas deguonies. Tačiau priešsrovinis kraujo tėkmės mechanizmas dujinėje liaukoje priverčia šį plazmos deguonį difunduoti į šlapimo pūslės ertmę. Taigi burbulas sukuria deguonies tiekimą, kurį žuvies kūnas naudoja nepalankiomis sąlygomis.

Kiti dujų mainų įtaisai yra labirintas (gurami, lalius, gaidys), supragillinis organas (ryžių ungurys), plaučiai (plaučiai), burnos aparatas (ešerių vijoklis), ryklės ertmės (Ophiocephalus sp.). Dujų mainų principas šiuose organuose yra toks pat kaip ir žarnyne ar plaukimo pūslėje. Morfologinis dujų mainų pagrindas juose – modifikuota kapiliarinės cirkuliacijos sistema plius gleivinės suplonėjimas (8.3 pav.).

Ryžiai. 8.3. Viršutinių organų veislės: 1- ešerinis vijoklis: 2- kučija; 3- gyvatės galva; 4- Nilo šarmutas

Morfologiškai ir funkciniu požiūriu pseudobranchija yra susijusi su kvėpavimo organais – ypatingais žiaunų aparato dariniais. Jų vaidmuo nėra visiškai suprantamas. Tai. kad kraujas iš žiaunų, prisotintas deguonies, teka į šias struktūras, tai rodo. kad jie nedalyvauja deguonies mainuose. Tačiau didelio anglies anhidrazės kiekio buvimas pseudobranchialinėse membranose leidžia šioms struktūroms dalyvauti reguliuojant anglies dioksido mainus žiaunų aparate.

Funkciškai vadinamoji kraujagyslių liauka, esanti ant užpakalinės akies obuolio sienelės ir supanti regos nervą, yra susijusi su pseudobranchija. Kraujagyslinėje liaukoje yra kapiliarų tinklas, panašus į plaukimo pūslės dujų liauką. Manoma, kad kraujagyslinė liauka tiekia labai deguonies prisotintą kraują į akies tinklainę ir į ją patenka mažiausia anglies dioksido. Tikėtina, kad fotorecepcija reikalauja tirpalų, kuriuose jis vyksta, pH. Todėl pseudobranchijos – kraujagyslių liaukos sistema gali būti laikoma papildomu tinklainės buferiniu filtru. Jei atsižvelgsime į tai, kad šios sistemos buvimas yra susijęs ne su žuvų taksonomine padėtimi, o su buveine (šie organai labiau paplitę jūrų rūšims, kurios gyvena labai skaidriame vandenyje ir kurių regėjimas yra svarbiausias komunikacijos su išorine aplinka kanalas), ši prielaida atrodo įtikinama.

Dujų pernešimas krauju žuvų organizme

Dujų pernešimo krauju žuvyse esminių skirtumų nėra. Kaip ir plaučių gyvūnams, taip ir žuvims, kraujo transportavimo funkcijos realizuojamos dėl didelio hemoglobino afiniteto deguoniui, santykinai didelio dujų tirpumo kraujo plazmoje ir anglies dioksido cheminio pavertimo karbonatais ir bikarbonatais.

Pagrindinis deguonies pernešėjas žuvų kraujyje yra hemoglobinas. Įdomu tai, kad žuvų hemoglobinas funkciškai skirstomas į du tipus – jautrų rūgštims ir rūgštims nejautrų. Sumažėjus kraujo pH, rūgštims jautrus hemoglobinas praranda gebėjimą surišti deguonį.

Hemoglobinas, nejautrus rūgštims, nereaguoja į pH vertę, o jo buvimas yra gyvybiškai svarbus žuvims, nes jų raumenų veiklą lydi didelis pieno rūgšties išsiskyrimas į kraują (natūralus glikolizės rezultatas nuolatinės hipoksijos sąlygomis). ).

Kai kurių Arkties ir Antarkties žuvų rūšių kraujyje hemoglobino iš viso nėra. Literatūroje yra pranešimų apie tą patį karpių reiškinį. Eksperimentai su upėtakiais parodė, kad žuvys nepatiria asfiksijos be funkcinio hemoglobino (visas hemoglobinas buvo dirbtinai surištas su CO), kai vandens temperatūra žemesnė nei 5 °C. Tai rodo, kad žuvų deguonies poreikis yra daug mažesnis nei sausumos gyvūnų (ypač esant žemai vandens temperatūrai, kai padidėja dujų tirpumas kraujo plazmoje). Tam tikromis sąlygomis viena plazma gali susidoroti su dujų transportavimu. Tačiau įprastomis sąlygomis daugumoje žuvų dujų mainai be hemoglobino praktiškai neįtraukiami. Deguonies difuzija iš vandens į kraują vyksta pagal koncentracijos gradientą. Gradientas išlaikomas, kai plazmoje ištirpęs deguonis surišamas hemoglobino, t.y. deguonies difuzija iš vandens vyksta tol, kol hemoglobinas visiškai prisotinamas deguonimi. Kraujo deguonies talpa svyruoja nuo 65 mg/l stintų iki 180 mg/l lašišų. Tačiau kraujo prisotinimas anglies dioksidu (anglies dioksidu) gali sumažinti žuvų kraujo deguonies talpą 2 kartus.

Ryžiai. 8.4. Karboanhidrazės vaidmuo pernešant anglies dioksidą kraujyje

Anglies dioksido pernešimas krauju vyksta kitaip. Hemoglobino vaidmuo pernešant anglies dioksidą karbohemoglobino pavidalu yra nedidelis. Skaičiavimai rodo, kad hemoglobinas perneša ne daugiau kaip 15% anglies dioksido, susidariusio dėl žuvų metabolizmo. Pagrindinė anglies dioksido pernešimo sistema yra kraujo plazma. Dėl difuzijos iš ląstelių patekęs į kraują anglies dioksidas dėl riboto tirpumo sukuria padidėjusį dalinį slėgį plazmoje, todėl turėtų slopinti dujų pernešimą iš ląstelių į kraujotaką. Tiesą sakant, tai neįvyksta. Plazmoje, veikiant eritrocitų karboanhidrazei, vyksta reakcija CO 2 + H 2 O-> H 2 CO 3-> H + + HCO 3

Dėl šios priežasties dalinis anglies dioksido slėgis ląstelės membranoje, esančioje kraujo plazmos pusėje, nuolat mažėja, o anglies dioksido difuzija į kraują vyksta tolygiai. Karboanhidrazės vaidmuo schematiškai parodytas fig. 8.4. Gautas bikarbonatas su krauju patenka į žiaunų epitelį, kuriame taip pat yra karboanhidrazės. Todėl bikarbonatai žiaunose virsta anglies dioksidu ir vandeniu. Toliau palei koncentracijos gradientą CO 2 difunduoja iš kraujo į žiaunas supantį vandenį.

Per žiauninius siūlus tekantis vanduo su žiaunų epiteliu liečiasi ne ilgiau kaip 1 s, todėl anglies dioksido koncentracijos gradientas nekinta ir išeina iš kraujotakos pastoviu greičiu. Maždaug pagal tą pačią schemą anglies dioksidas pašalinamas kituose kvėpavimo organuose. Be to, didelis kiekis anglies dioksido, susidarančio dėl metabolizmo, išsiskiria iš organizmo karbonatų pavidalu su šlapimu, kasos sulčių, tulžies ir per odą.



Žuvims būdingas dviejų tipų kvėpavimas: vandens (žiaunų ir odos pagalba) ir oro (odos, plaukimo pūslės, žarnyno ir supragiliarinių organų pagalba). Žuvų kvėpavimo organai skirstomi į: 1) pagrindinius (žiaunas); 2) papildomas (visos kitos).

Pagrindiniai kvėpavimo organai. Pagrindinė žiaunų funkcija yra dujų mainai (deguonies absorbcija ir anglies dioksido išsiskyrimas), jos taip pat dalyvauja vandens-druskų apykaitoje, išskiria amoniaką ir karbamidą.

Ciklostomose kvėpavimo organus vaizduoja žiauniniai maišeliai (endoderminės kilmės), kurie susidarė atsiskyrus nuo ryklės. Žirgas turi septynias poras žiaunų maišelių, kurių kiekvienoje yra po dvi angas: išorines ir vidines, vedančias į vėjo vamzdį ir galinčias užsidaryti. Kvėpavimo vamzdelis susidarė dėl ryklės padalijimo į dvi dalis: apatinius kvėpavimo takus ir viršutinį virškinimo traktą. Vamzdis baigiasi aklinai ir yra atskirtas nuo burnos ertmės specialiu vožtuvu. Nėgio lerva neturi kvėpavimo vamzdelio, o vidinės žiaunų angos atsiveria tiesiai į ryklę. Daugumoje žuvų išorinės žiaunų angos abiejose pusėse yra sujungtos į bendrą kanalą, kuris atsiveria už paskutinio žiaunų maišelio. Be to, žuvies nosies anga susisiekia su rykle. Vanduo ciklostomose pro burnos angą patenka į ryklę arba trapą (suaugusiems nėgiams ir žiobriams), tada į žiaunų maišelius, iš kurių išstumiamas. Maitinant vanduo įsiurbiamas ir pašalinamas per išorines žiaunų angas. Purve palaidotose žuvyse vanduo pro nosies angą patenka į žiaunų maišelius.

Žuvies embrionuose kvėpavimas vyksta dėl išsivysčiusių kraujagyslių tinklo ant trynio maišelio ir peleko raukšlės. Rezorbuojantis trynio maišeliui, didėja kraujagyslių skaičius ant pelekų raukšlių, šonų ir galvos. Kai kurių žuvų lervoms išsivysto išorinės žiaunos – odos ataugos, aprūpinamos kraujagyslėmis (plaučiai, polipnėja, vėgėlė ir kt.).

Pagrindiniai suaugusių žuvų kvėpavimo organai yra žiaunos (ektoderminės kilmės).

Dauguma kremzlinių žuvų turi penkias poras žiaunų angų (kai kurios turi 6–7) ir tiek pat žiaunų lankų. Žiaunų dangtelio nėra, išskyrus visagalves (chimeras), kurių žiaunų plyšiai padengti odos raukšle. Rykliuose žiaunų angos yra galvos šonuose, spinduliuose - apatiniame kūno paviršiuje.

Kiekviena kremzlinės žuvies žiauna susideda iš: 1) žiaunų lanko; 2) žiauniniai siūlai; 3) žiauniniai grėbliai.

Iš išorinės žiaunų lanko pusės driekiasi tarpžiedžių pertvara, žiauniniai siūlai ją dengia iš abiejų pusių, o užpakalinis pertvaros kraštas lieka laisvas ir dengia išorinę žiaunų angą (18 pav.). Žiaunų pertvaras palaiko kremzliniai atraminiai spinduliai. Žiaunų grėbliai yra vidiniame žiaunų lanko paviršiuje. Tarpšakinės pertvaros apačioje yra kraujagyslės: 1) aferentinė šakinė arterija, kuria teka veninis kraujas; 2) dvi eferentinės šakinės arterijos su arteriniu krauju.

Vienoje pertvaros pusėje išsidėstę žiauniniai siūlai sudaro pusiau žiaunas. Taigi, žiaunos susideda iš dviejų pusžiaunų, esančių tame pačiame žiaunų lanke, o dviejų pusių žiaunų, nukreiptų į tą patį žiaunų plyšį, derinys sudaro žiaunų maišelį. Pirmosiose keturiose iš penkių žiaunų lankų yra po dvi pusiau žiaunas, o paskutinėje nėra žiaunų gijų, tačiau pirmasis žiaunų maišelis turi dar vieną pusę žiaunų ant hiodalinio lanko. Todėl kremzlinės žuvys turi keturias su puse žiaunų.

Kremzlinėse žuvyse kvėpavimo organams gali būti priskiriamos spiralės, kurios yra pradinis žiaunų plyšys. Jie yra už akių ir bendrauja su burnos ir ryklės ertme. Ant priekinės purslų sienelės yra vožtuvai, o ant galinės sienelės - netikra žiauna, kuri aprūpina kraują regėjimo organams. Purslai būna kremzliniuose ir eršketuose. Kremzlinių žuvų, kitaip nei kaulinių žuvų, žiaunos neišskiria azoto apykaitos produktų ir druskų.

Rykliams kvėpuojant vanduo patenka per burnos angą ir išeina per išorinius žiaunų plyšius. Pačiūžose vanduo pro atvirus spiralių vožtuvus patenka į burnos ir ryklės ertmę, o uždarius vožtuvus – pro žiaunų plyšius.

Eršketų žuvys turi trumpas žiaunų pertvaras savo žiaunose. Jų sumažėjimas siejamas su žiaunų dangtelio atsiradimu, iš kurio tęsiasi žiaunų plėvelės, dengiančios žiaunas iš apačios. Eršketai (kaip ir kremzlinės žuvys) turi penkias poras žiaunų lankų; paskutinis žiaunų lankas, paslėptas po oda, neturi žiaunų gijų. Priekinė žiaunų gijų eilė yra vidiniame operkulumo paviršiuje ir sudaro hiodalinio lanko pusžalę (operkulinę žiauną). Eršketai, kaip ir kremzliniai, turi keturias su puse žiaunų. Žiaunų arkos vidiniame paviršiuje žiauniniai grėbliai yra išdėstyti dviem eilėmis.

Kaulinės žuvys turi keturis žiaunų lankus ir tiek pat pilnų žiaunų (užpakalinis, penktasis, žiaunų lankas žiaunų neturi). Kiekviena žiauna susideda iš dviejų pusžiaunų, tačiau dėl išsivysčiusio žiaunų dangalo tarpžiaunų pertvara yra visiškai sumažinta, o žiaunų siūlai yra pritvirtinti tiesiai prie žiaunų lanko, todėl padidėja žiaunų kvėpavimo paviršius. Žiaunų pagrindas – kaulinis žiaunų lankas, ant kurio išsidėstę trikampiai žiaunų siūlai. Žiaunų gijos iš abiejų pusių padengtos žiauniniais siūlais (arba kvėpavimo raukšlėmis), kur vyksta dujų mainai. Žiaunų gijų apačioje yra chlorido ląstelės, kurios pašalina druskas iš organizmo. Atraminis kremzlinis spindulys eina palei žiaunų žiedlapio vidinį kraštą, išilgai kurio driekiasi žiedlapio arterija, o priešingoje pusėje - žiedlapio vena. Žiaunų gijų apačioje yra aferentinės ir eferentinės žiaunų arterijos. Įvairių dydžių ir formų žiauniniai grėbliai yra vidiniame žiaunų lanko paviršiuje.

Kaulinėms žuvims kvėpuojant žiauniniu būdu, vanduo per burną patenka į ryklę, prasiskverbia tarp žiaunų gijų, suteikia kraujui deguonies, gauna anglies dvideginio ir iš žiaunų ertmės išeina į išorę. Žiaunų kvėpavimas gali būti: 1) aktyvus, vanduo įsiurbiamas į ryklę per burnos angą ir dėl žiaunų gaubtų judėjimo išplauna žiaunų siūlus (visose žuvyse); 2) pasyvios, žuvys plaukia pravertomis burnomis ir žiaunų dangčiais, o vandens srovę sukuria pačios žuvies judėjimas (žuvyse, kurios gyvena vandenyje, kuriame yra didelis deguonies kiekis).

Papildomi kvėpavimo organai. Evoliucijos procese kaulinės žuvys, gyvenančios vandens telkiniuose, kur trūksta deguonies, sukūrė papildomus kvėpavimo organus.

Odos kvėpavimas būdingas beveik visoms žuvims. Žuvyse iš šiltų stovinčių vandens telkinių apie 20 % suvartojamo deguonies patenka per odą, kartais ši vertė gali padidėti iki 80 % (karpis, karosas, lynas, šamas). Žuvų, gyvenančių vandens telkiniuose, kuriuose yra daug deguonies, odos kvėpavimas neviršija 10% viso deguonies suvartojimo. Jaunuoliai, kaip taisyklė, intensyviau kvėpuoja per odą nei suaugusieji.

Kai kurioms rūšims būdingas kvėpavimas oru, kuris atliekamas naudojant viršžiauninius organus, kurie turi skirtingą struktūrą. Viršutinėje ryklės dalyje daugelyje jų susidaro suporuotos tuščiavidurės kameros (supragiliarinės ertmės), kuriose gleivinė sudaro daugybę raukšlių, pervertų kraujo kapiliarų (gyvatės galvučių). Šliaužiančiose (labirintinėse) žuvyse gleivinės klostes palaiko labirintiškai išlenktos kaulinės plokštelės, besitęsiančios nuo pirmojo žiaunų lanko (vijoklis, betta, guramys, makropodai).

Klaridiniuose šamuose iš žiaunų ertmės tęsiasi neporinis medžiu išsišakojęs supragillary organas, esantis virš ir už žiaunų. Šamo maišeliuose papildomi kvėpavimo organai yra suporuoti ilgi akli maišeliai, kurie tęsiasi nuo žiaunų ertmės ir tęsiasi po stuburu iki uodegos. Žuvys, turinčios supragillinius organus, prisitaikė kvėpuoti atmosferos deguonimi ir, netekusios galimybės pakilti ir nuryti orą šalia paviršiaus, miršta uždususios net deguonies turtingame vandenyje.

Kai kurios žuvys turi žarnyno kvėpavimą. Dalies jų žarnyno vidinis paviršius neturi virškinimo liaukų ir yra persmelktas tankiu kraujo kapiliarų tinklu, kuriame vyksta dujų mainai. Oras, prarytas per burną, praeina per žarnyną ir išeina per išangę (loach) arba yra stumiamas atgal ir išeina per burną (tropinis šamas). Daugeliui atogrąžų žuvų orui kvėpuoti naudojamas skrandis arba speciali akla skrandžio atauga, užpildyta oru.

Žuvies plaukimo pūslė taip pat dalyvauja dujų mainuose. Plaučių žuvyse ji pavirto į savotiškus plaučius, jie turi ląstelinę struktūrą ir bendrauja su rykle. Kvėpuojantis oras į plaučius patenka per burną arba nosį. Tarp plaučių žuvų yra vienaplaučiai (raginis dantis) ir dviplaučiai (protopteris, lepidosirenas). Vienaplaučiuose plaučiai yra padalinti į dvi dalis, o žiaunos yra gerai išsivysčiusios, todėl gali vienodai kvėpuoti ir plaučiais, ir žiaunomis. Esant dvilungiams, plaukimo pūslė yra suporuota, žiaunos neišsivysčiusios. Kai žuvys yra vandenyje, plaučiai yra papildomi kvėpavimo organai, o išdžiūvusiuose vandens telkiniuose, kai joms įlįsta į žemę, plaučiai tampa pagrindiniu kvėpavimo organu.

Plaukimo pūslė yra papildomas kvėpavimo organas kai kurioms kitoms atvira pūslėms žuvims (daugiaplaukėms, amijoms, šarvuotoms lydekoms, šaracinams). Jis yra persmelktas tankiu kraujo kapiliarų tinklu, o kai kurie atrodo ląsteliniai, o tai padidina vidinį paviršių.

N. V. ILMAST. ICHTIOLOGijos ĮVADAS. Petrozavodskas, 2005 m