Naravna selekcija. Oblike naravne selekcije

Vprašanje 1. Kaj je naravna selekcija?

Naravna selekcija je prednostno preživetje in razmnoževanje v naravi bolj prilagojenih osebkov vsake vrste. Hkrati se manj prilagojeni posamezniki manj uspešno razmnožujejo ali celo poginejo. Naravna selekcija je rezultat boja za obstoj.

Vprašanje 2. Kaj je osnova delovanja naravne selekcije?

Vprašanje 3. Katere oblike naravne selekcije poznate?

Obstajata dve glavni obliki naravne selekcije - pogonska in stabilizacijska. Izbira vožnje deluje, ko se okoljski pogoji spremenijo. Hkrati se povprečna vrednost lastnosti v populaciji premakne na vrednost, ki ustreza spremenjenim razmeram. Spremembe lastnosti ali lastnosti pod vplivom izbire motiva lahko nastanejo zelo hitro. Primer je sprememba barve brezovega molja: pod vplivom industrijskega onesnaženja so brezova debla, na katerih so živeli ti metulji, potemnila, posamezniki temnejše barve pa so prejeli prednost - zanesljivo maskirno barvo.

Stabilizacijska selekcija je oblika selekcije, pri kateri imajo prednost posamezniki s povprečno vrednostjo lastnosti. Primer je velikost telesa rastlinojedih živali: povečanje mase pomaga upreti plenilcem, vendar zmanjša mobilnost in poveča količino hrane, potrebne za obstoj. Zato v populaciji rastlinojedih živali pridobijo prednost osebki z optimalno povprečno težo.

Vprašanje 4. V kakšnih okoljskih pogojih deluje posamezna oblika naravne selekcije?

Izbira vožnje deluje, ko se spremenijo zunanji pogoji. Manifestira se le občasno in deluje, dokler povprečna vrednost lastnosti v populaciji ne doseže optimalne vrednosti v novih razmerah.

Stabilizirajoča selekcija deluje pod stalnimi zunanjimi pogoji. Nenehno se kaže, omejuje obseg variacij lastnosti in s tem ohranja učinek izbire motiva.

V procesu selekcije je analog gonilne selekcije umetna selekcija, namenjena vzreji nove pasme (sorte), stabilizacijska selekcija pa ustreza človeškim prizadevanjem za ohranitev lastnosti pasme, ko so dovoljeni le posamezniki z "potrebnim" fenotipom. prečkati.

Vprašanje 5. Kaj je razlog za pojav odpornosti na pesticide pri mikroorganizmih, kmetijskih škodljivcih in drugih organizmih?

Vzrok za pojav odpornosti na pesticide pri mikroorganizmih, kmetijskih škodljivcih in drugih podobnih organizmih je neprostovoljna selekcija, ki jo izvaja človek. Z uporabo pesticidov (ali antibiotikov) uničimo skoraj celotno populacijo škodljivcev (povzročiteljev bolezni). Preživijo le tisti posamezniki, ki so bili prej popolnoma neuporabni in se niso izkazali za lastnost - odpornost na ta strup. Potomci teh posameznikov bodo ohranili to stabilnost in pridobili prednost. Posledično se bo lastnost utrdila v populaciji in kmalu bo na splošno postala imuna na pesticide (antibiotike). Na primer, nekateri povzročitelji nalezljivih bolezni so zdaj pridobili odpornost na zdravila, ki so jih odkrili sredi 20. stoletja. (penicilin in drugi antibiotiki). Pravzaprav ta primer ponazarja delovanje izbire motiva.

V sodobni teoriji evolucije ostaja vprašanje oblik naravne selekcije eno izmed spornih. Ločimo več kot 30 različnih oblik selekcije. Vendar pa obstajajo samo tri glavne oblike izbire: stabilizacijski, premikajoči in moteči(slika 2) .

Stabilizacijski izbor - oblika naravne selekcije, katere cilj je ohraniti in povečati stabilnost izvajanja v populaciji povprečne, predhodno ugotovljene vrednosti lastnosti ali lastnosti. Pojavi se z odpravo kakršnih koli odstopanj od te norme. Primer stabilizacijske selekcije je razmerje, ki sta ga vzpostavila M. Karn in L. Penrose med težo novorojenčkov in njihovo umrljivostjo: močnejše je odstopanje v kateri koli smeri od povprečne norme (3,6 kg), manj pogosto takšni otroci preživijo.

Najpomembnejši rezultat delovanja stabilizacijske selekcije je torej ohranitev, stabilizacija že obstoječih lastnosti in že oblikovane reakcijske norme za te lastnosti. Primer dolgotrajnega ohranjanja prilagoditev na morfološki ravni je nastanek petprstnega uda, ki je nastal pred približno 320 milijoni let s pojavom kopenskih vretenčarjev. Ker so tako pri živalih kot pri ljudeh znane mutacije, ki povečajo ali zmanjšajo število prstov (ptice, parkljarji, dinozavri itd.), je ohranitev petprstnosti posledica stabilizacijske selekcije.

izbor vožnje- selekcija, ki prispeva k premiku povprečne vrednosti lastnosti ali lastnosti. Ta oblika selekcije vodi do pojava adaptivnih lastnosti. Z usmerjeno spremembo okolja pogosteje preživijo posamezniki z individualnimi lastnostmi, ki ustrezajo tej spremembi; posamezniki z odstopanji v nasprotni smeri, ki niso primerni spremembam zunanjih pogojev, pogosteje umirajo. Izguba lastnosti je običajno posledica gonilne oblike selekcije. Na primer, v pogojih funkcionalne neprimernosti organa naravna selekcija prispeva k njihovemu zmanjšanju. Izguba kril pri nekaterih pticah in žuželkah, prstov pri kopitarjih, okončin pri kačah, oči pri jamskih živalih so primeri delovanja izbire motivov.

Tako pogonska oblika selekcije vodi do razvoja novih prilagoditev z usmerjeno preureditvijo genskega sklada populacije, to pa spremlja preureditev genotipa posameznikov.

V naravi pogonska in stabilizacijska oblika selekcije stalno sobivata in govorimo lahko le o prevladi ene ali druge oblike v določenem časovnem obdobju na dani podlagi.

Moteča selekcija- oblika selekcije, ki daje prednost več kot enemu fenotipu in deluje proti povprečnim vmesnim oblikam. Takšna selekcija vodi do vzpostavitve polimorfizma znotraj populacije. Prebivalstvo je na tej podlagi tako rekoč »raztrgano« na več skupin. Primer disruptivne selekcije je pojav mimikrije pri afriških jadrnicah. Na Komorih, Madagaskarju in v Somaliji so samci in samice jadrnic rumene barve in ne posnemajo, ker. v teh regijah ni vrste, ki je ne bi jedle ptice. V jugozahodni Abesiniji samci ohranijo barvo in obliko kril, značilno za vrsto, medtem ko samice spremenijo barvo, da se ujemajo z metulji, ki niso ptičje vrste.

Kot primer moteče selekcije pri delu v naravi so lahko primeri, ko imajo dobro diferencirani polimorfni tipi jasno selektivno prednost pred šibko diferenciranimi polimorfnimi tipi. Na primer spolni dimorfizem: samice in samci z dobro diferenciranimi sekundarnimi spolnimi značilnostmi se parijo in parijo uspešneje kot

različni vmesni tipi (interspolni, homoseksualci itd.).

riž. Sl. 2. Shema delovanja stabilizacijske (A), pogonske (B) in moteče (C) oblike selekcije (po N.V. Timofeev-Resovsky et al., 1977)

druge oblike naravne selekcije:

spolna selekcija;

Individualni izbor;

Izbira skupine itd.

Te oblike selekcije so podrejenega pomena. Naravna selekcija, ki zadeva lastnosti osebkov istega spola, se imenuje spolna selekcija. Temelji na selektivni neenakovrednosti osebkov istega spola pri dvodomnih živalih. To je posebna oblika individualne selekcije, v kateri sodelujejo predstavniki samo enega spola (običajno moški) določene populacije. Sekundarne spolne značilnosti samcev pomagajo pri iskanju partnerjev za parjenje .

Naravna selekcija stranska vloga - vzdrževanje določene ravni telesne pripravljenosti posameznikov v populaciji, ki ji omogoča obstoj v danih okoljskih razmerah. Posamezniki z relativno telesno pripravljenostjo, nižjo od povprečne telesne pripravljenosti populacije, praviloma propadejo.

Pomemben je tudi za življenje vrste in njen razvoj učinek širjenja izbor. Vrsta zaseda tisti del zemeljske površine, na katerem lahko preživi. S selekcijo se uravnava položaj vrste v okolju: organizmi pogosteje preživijo v tistih okoljskih razmerah, na katere so z selekcijo bolje prilagojeni. Zato se porazdelitev organizmov, populacij, vrst po površini Zemlje pojavlja predvsem s selekcijo.

Izbira izvaja akumulativna vloga. Ker je izbira izkušnja najmočnejših, ti obdržijo kakršno koli izogibanje, ki povečuje prilagodljivost. Takšne spremembe se kopičijo, fenotipska manifestacija lastnosti pa se povečuje v več generacijah. Primer je razvoj okončin konjevih prednikov: od petprstnih preko triprstnih do enoprstnih.

ustvarjalno vlogo selekcija je, da so izbrani najmočnejši, tj. prilagojeni posamezniki danim razmeram v okolju. Na genotipski ravni kot rezultat selekcije pride do evolucije genotipa, tj. variabilnost se preoblikuje. V zvezi s fenotipom se ustvarjalna vloga naravne selekcije izraža v nastajanju novih prilagoditev in prestrukturiranju celotnega organizma, kar zagotavlja normalno delovanje teh prilagoditev. Nove prilagoditve nastanejo le na podlagi genotipske variabilnosti in le kot rezultat selekcije.

Na primer, v 40. letih prejšnjega stoletja so bili v medicini prvič uporabljeni penicilin, streptomicin in drugi antibiotiki. Sprva so bili učinkoviti proti patogenim bakterijam, že v majhnih odmerkih. Kmalu po razširitvi uporabe antibiotikov pa je njihova učinkovitost začela upadati in za doseganje želenih rezultatov je bilo treba uporabiti višje odmerke. Obstajajo sevi bakterij, ki so odporni na antibiotike in občutljivi nanje. Pojav odpornih sevov je posledica spontanih mutacij, ki se pojavljajo pri neki nizki frekvenci. Tako uporaba antibiotikov v majhnih ali zmernih odmerkih sproži selekcijski proces, ki spodbuja nastanek odpornih sevov.

Takšne mikroevolucijske spremembe so odkrili v laboratorijskih poskusih. Primer je selekcijski poskus, izveden na enem od sevov zlati stafilokok- patogena bakterija, ki povzroča gnojenje ran in zastrupitev s hrano. Prvotna populacija, iz katere izvira ta sev, je bila občutljiva na različne antibiotike v majhnih odmerkih. Del bakterij, izoliranih iz začetne populacije, smo gojili zaporedno na gojiščih, ki so vsebovala penicilin in druge antibiotike v naraščajočih koncentracijah. Posledično so različni sevi razvili odpornost na ta antibiotik. Odpornost na različne antibiotike se je v različnih stopnjah povečala: na kloromicetin za 193-krat, na Na-penicilin za 187.000-krat in na streptomicin za 250.000-krat. Hkrati se v takšnih sevih pojavijo tudi druge spremembe. Rastejo počasneje, zlasti v anaerobnih pogojih, in izgubijo svojo patogenost. Odstranitev antibiotikov iz gojišča vodi do selekcije v nasprotni smeri, tj. za ohranitev na antibiotike občutljivih oblik.

Tako ustvarjalna vloga naravne selekcije določa:

1) preoblikovanje variabilnosti - sprememba fenotipskega izražanja mutacij, odprava škodljivih manifestacij pleiotropije, razvoj prevlade in recesivnosti, pa tudi prodornost in ekspresivnost genov;

2) razvoj procesov individualnega razvoja;

3) nastanek novih prilagoditev, vključno s soprilagoditvijo lastnosti organizma in krepitvijo homeostaze organizma, soprilagoditvijo osebkov v populaciji, razvojem mehanizmov populacijske homeostaze, soprilagoditvijo vrst, pa tudi razvojem prilagoditev na abiotske dejavnike;

4) evolucija populacij, diferenciacija vrst in speciacija.

Rezultat ustvarjalne vloge selekcije je proces organske evolucije, ki poteka po liniji progresivnega zapleta morfo-fiziološke organizacije (arogeneza) in v posameznih vejah - po poti specializacije (alogeneza).

©2015-2019 stran
Vse pravice pripadajo njihovim avtorjem. To spletno mesto ne zahteva avtorstva, vendar omogoča brezplačno uporabo.
Datum nastanka strani: 2017-03-30

Naravna selekcija je gonilna sila evolucije. Izbirni mehanizem. Oblike selekcije v populacijah (I.I. Shmalgauzen).

Naravna selekcija- proces, s katerim se v populaciji povečuje število osebkov z največjo sposobnostjo (najugodnejšimi lastnostmi), medtem ko se število osebkov z neugodnimi lastnostmi zmanjšuje. V luči sodobne sintetične teorije evolucije je naravna selekcija glavni razlog za razvoj prilagoditev, speciacijo in izvor nadvrstnih taksonov. Naravna selekcija je edini znani vzrok za prilagoditve, ne pa tudi edini vzrok evolucije. Neprilagodljivi vzroki vključujejo genetski drift, pretok genov in mutacije.

Izraz "naravna selekcija" je populariziral Charles Darwin, ki je ta proces primerjal z umetno selekcijo, katere sodobna oblika je selekcija. Ideja primerjave umetne in naravne selekcije je, da v naravi poteka tudi selekcija najuspešnejših, »najboljših« organizmov, vendar v tem primeru ne gre za človeka, ki bi bil »ocenjevalec« uporabnosti. lastnosti, temveč okolje. Poleg tega so material tako za naravno kot za umetno selekcijo drobne dedne spremembe, ki se kopičijo iz roda v rod.

Mehanizem naravne selekcije

V procesu naravne selekcije se določijo mutacije, ki povečajo sposobnost organizmov. Naravni izbor se pogosto imenuje "samoumeven" mehanizem, ker izhaja iz preprostih dejstev, kot so:

Organizmi proizvedejo več potomcev, kot jih lahko preživijo;

V populaciji teh organizmov obstaja dedna variabilnost;

Organizmi, ki imajo različne genetske lastnosti, imajo različno stopnjo preživetja in sposobnost razmnoževanja.

Takšni pogoji ustvarjajo tekmovanje med organizmi za preživetje in razmnoževanje in so minimalni potrebni pogoji za evolucijo skozi naravno selekcijo. Tako je večja verjetnost, da jih bodo organizmi s podedovanimi lastnostmi, ki jim dajejo konkurenčno prednost, prenesli na svoje potomce kot organizmi s podedovanimi lastnostmi, ki jih ne.

Osrednji pojem koncepta naravne selekcije je sposobnost organizmov. Fitnes je opredeljen kot sposobnost organizma za preživetje in razmnoževanje, ki določa velikost njegovega genetskega prispevka k naslednji generaciji. Vendar pri ugotavljanju sposobnosti ni glavno skupno število potomcev, temveč število potomcev z danim genotipom (relativna sposobnost). Na primer, če so potomci uspešnega in hitro razmnoževalnega organizma šibki in se ne razmnožujejo dobro, bo genetski prispevek in s tem ustrezno sposobnost tega organizma nizka.

Če kateri koli alel poveča sposobnost organizma bolj kot drugi aleli tega gena, potem se bo z vsako generacijo povečal delež tega alela v populaciji. To pomeni, da pride do selekcije v korist tega alela. In obratno, pri manj koristnih ali škodljivih alelih se bo njihov delež v populacijah zmanjšal, to pomeni, da bo selekcija delovala proti tem alelom. Pomembno je poudariti, da vpliv določenih alelov na kondicijo organizma ni stalen – ko se okoljske razmere spremenijo, lahko škodljivi ali nevtralni aleli postanejo koristni, koristni pa lahko postanejo škodljivi.

Naravno selekcijo za lastnosti, ki se lahko spreminjajo v določenem obsegu vrednosti (kot je velikost organizma), lahko razdelimo na tri vrste:

Usmerjena selekcija- spremembe povprečne vrednosti lastnosti skozi čas, na primer povečanje telesne velikosti;

Moteča selekcija- izbor za ekstremne vrednosti lastnosti in proti povprečnim vrednostim, na primer velike in majhne telesne velikosti;

Stabilizacijski izbor- selekcija proti ekstremnim vrednostim lastnosti, kar vodi do zmanjšanja variance lastnosti.

Poseben primer naravne selekcije je spolna selekcija, katerega substrat je katera koli lastnost, ki poveča uspeh parjenja s povečanjem posameznikove privlačnosti za potencialne partnerje. Lastnosti, ki so se razvile s spolnim izborom, so še posebej očitne pri samcih nekaterih živalskih vrst. Takšne lastnosti, kot so veliki rogovi, svetla obarvanost, lahko na eni strani pritegnejo plenilce in zmanjšajo stopnjo preživetja samcev, na drugi strani pa je to uravnoteženo z reproduktivnim uspehom samcev s podobnimi izrazitimi lastnostmi.

Selekcija lahko deluje na različnih ravneh organizacije, kot so geni, celice, posamezni organizmi, skupine organizmov in vrste. Poleg tega lahko selekcija deluje hkrati na različnih ravneh. Izbor na ravneh nad posameznikom, kot je skupinski izbor, lahko vodi do sodelovanja.

Oblike naravne selekcije

Obstajajo različne klasifikacije oblik selekcije. Široko se uporablja klasifikacija, ki temelji na naravi vpliva selekcijskih oblik na variabilnost lastnosti v populaciji.

izbor vožnje– oblika naravne selekcije, ki deluje pod usmeril spreminjajoče se okoljske razmere. Opisala sta jo Darwin in Wallace. V tem primeru so posamezniki z lastnostmi, ki v določeni smeri odstopajo od povprečne vrednosti, deležni prednosti. Hkrati so druge različice lastnosti (njegova odstopanja v nasprotni smeri od povprečne vrednosti) podvržene negativni selekciji. Zaradi tega v populaciji iz generacije v generacijo prihaja do premika povprečne vrednosti lastnosti v določeno smer. Hkrati mora pritisk gonilne selekcije ustrezati prilagoditvenim sposobnostim populacije in hitrosti mutacijskih sprememb (sicer lahko pritisk okolja povzroči izumrtje).

Klasičen primer izbire motiva je razvoj barve pri brezovem molju. Barva kril tega metulja posnema barvo lubja dreves, pokritih z lišaji, na katerih preživi dnevne ure. Očitno se je taka zaščitna obarvanost oblikovala v mnogih generacijah prejšnje evolucije. Z začetkom industrijske revolucije v Angliji pa je ta naprava začela izgubljati svoj pomen. Onesnaženost ozračja je povzročila množično odmiranje lišajev in temnenje drevesnih debel. Svetli metulji na temnem ozadju so postali zlahka vidni pticam. Od sredine 19. stoletja so se v populacijah brezovega molja začele pojavljati mutirane temne (melanistične) oblike metuljev. Njihova pogostost se je hitro povečala. Do konca 19. stoletja so bile nekatere mestne populacije vešče skoraj v celoti sestavljene iz temnih oblik, medtem ko so v ruralnih populacijah še vedno prevladovale svetle oblike. Ta pojav je bil imenovan industrijski melanizem. Znanstveniki so ugotovili, da na onesnaženih območjih ptice bolj verjetno jedo svetle oblike, na čistih območjih pa temne. Uvedba omejitev glede onesnaženosti ozračja v petdesetih letih prejšnjega stoletja je povzročila, da je naravna selekcija ponovno spremenila smer in pogostost temnih oblik v urbanem prebivalstvu je začela upadati. Danes so skoraj tako redki kot pred industrijsko revolucijo.

Izbira pogona se izvaja ob spremembi okolja ali prilagajanju novim razmeram s širitvijo dosega. Ohranja dedne spremembe v določeni smeri in temu primerno spreminja hitrost reakcije. Na primer, med razvojem tal kot življenjskega prostora za različne nepovezane skupine živali, so se okončine spremenile v rovne.

Stabilizacijski izbor- oblika naravne selekcije, pri kateri je njeno delovanje usmerjeno proti posameznikom s skrajnimi odstopanji od povprečne norme v korist posameznikov s povprečno resnostjo lastnosti. Koncept stabilizacijske selekcije je v znanost uvedel in analiziral I. I. Shmalgauzen.

Opisanih je veliko primerov delovanja stabilizacijske selekcije v naravi. Na primer, na prvi pogled se zdi, da bi morali posamezniki z največjo plodnostjo največ prispevati k genskemu skladu naslednje generacije. Vendar pa opazovanja naravnih populacij ptic in sesalcev kažejo, da temu ni tako. Več kot je piščancev ali mladičev v gnezdu, težje jih je hraniti, manjši in šibkejši je vsak od njih. Posledično se posamezniki s povprečno plodnostjo izkažejo za najbolj prilagojene.

Izbor v korist povprečja je bil ugotovljen za različne lastnosti. Pri sesalcih obstaja večja verjetnost, da bodo novorojenčki z zelo nizko in zelo visoko porodno težo umrli ob rojstvu ali v prvih tednih življenja kot novorojenčki s srednjo težo. Računanje velikosti kril vrabcev, ki so poginili po neurju v 50. letih pri Leningradu, je pokazalo, da jih je večina imela premajhna ali prevelika krila. In v tem primeru so se povprečni posamezniki izkazali za najbolj prilagojene.

Najbolj znan primer takšnega polimorfizma je anemija srpastih celic. Ta huda krvna bolezen se pojavi pri ljudeh, ki so homozigotni za mutirani alel hemoglobina ( Hb S) in vodi v njihovo smrt v zgodnji starosti. V večini človeških populacij je pogostost tega alela zelo nizka in približno enaka pogostosti njegovega pojavljanja zaradi mutacij. Vendar je precej pogosta na območjih sveta, kjer je malarija pogosta. Izkazalo se je, da so heterozigoti za Hb S imajo večjo odpornost na malarijo kot homozigoti za normalni alel. Zaradi tega se heterozigotnost za ta letalni alel v homozigotu ustvari in stabilno vzdržuje v populacijah, ki naseljujejo malarična območja.

Stabilizirajoča selekcija je mehanizem za kopičenje variabilnosti v naravnih populacijah. Izjemni znanstvenik I. I. Shmalgauzen je bil prvi, ki je pozoren na to značilnost stabilizacijske selekcije. Pokazal je, da tudi v stabilnih pogojih obstoja ne prenehata ne naravna selekcija ne evolucija. Četudi ostane fenotipsko nespremenjena, se populacija ne neha razvijati. Njegova genetska zasnova se nenehno spreminja. Stabilizirajoča selekcija ustvarja takšne genetske sisteme, ki zagotavljajo nastanek podobnih optimalnih fenotipov na podlagi najrazličnejših genotipov. Takšni genetski mehanizmi, kot so dominanca, epistaza, komplementarno delovanje genov, nepopolna penetracija in drugi načini prikrivanja genetskih variacij dolgujejo svoj obstoj stabilizacijski selekciji.

Tako stabilizacijska selekcija, pometanje odstopanj od norme, aktivno oblikuje genetske mehanizme, ki zagotavljajo stabilen razvoj organizmov in oblikovanje optimalnih fenotipov na podlagi različnih genotipov. Zagotavlja stabilno delovanje organizmov v širokem razponu nihanj zunanjih pogojev, ki jih vrsta pozna.

Moteča (trgajoča) selekcija- oblika naravne selekcije, pri kateri so razmere naklonjene dvema ali več ekstremnim različicam (smeri) variabilnosti, ne pa naklonjene vmesnemu, povprečnemu stanju lastnosti. Posledično se lahko iz ene začetne pojavi več novih oblik. Darwin je opisal delovanje disruptivne selekcije, saj je verjel, da je osnova divergence, čeprav ni mogel zagotoviti dokazov za njen obstoj v naravi. Moteča selekcija prispeva k nastanku in ohranjanju populacijskega polimorfizma in v nekaterih primerih lahko povzroči speciacijo.

Ena od možnih situacij v naravi, v kateri pride do disruptivne selekcije, je, ko polimorfna populacija zavzame heterogen habitat. Hkrati se različne oblike prilagajajo različnim ekološkim nišam oziroma subnišam.

Nastanek sezonskih ras pri nekaterih plevelih je razložen z delovanjem disruptivne selekcije. Pokazalo se je, da se čas cvetenja in zorenja semen pri eni od vrst takšnih rastlin - travniškem klopotcu - razteza skoraj vse poletje, večina rastlin pa cveti in obrodi sredi poletja. Na senožetnih travnikih pa imajo prednost tiste rastline, ki imajo čas odcveteti in se seme pred košnjo, in tiste, ki dajo seme konec poletja, po košnji. Posledično nastaneta dve vrsti klopotca - zgodnje in pozno cvetenje.

Moteča selekcija je bila izvedena umetno v poskusih z drozofilo. Selekcija je potekala po številu ščetin, pri čemer so ostali samo posamezniki z majhnim in velikim številom ščetin. Posledično sta se liniji od približno 30. generacije zelo močno ločili, kljub dejstvu, da so se muhe še naprej križale med seboj in izmenjevale gene. V številnih drugih poskusih (z rastlinami) je intenzivno križanje preprečilo učinkovito delovanje disruptivne selekcije.

spolna selekcija To je naravna selekcija za uspešno razmnoževanje. Preživetje organizmov je pomembna, a ne edina sestavina naravne selekcije. Druga pomembna komponenta je privlačnost za pripadnike nasprotnega spola. Darwin je ta pojav poimenoval spolna selekcija. »Ta oblika selekcije ni določena z bojem za obstoj v odnosih organskih bitij med seboj ali z zunanjimi pogoji, temveč z rivalstvom med posamezniki istega spola, običajno moškimi, za posest posameznikov drugega spola. " Lastnosti, ki zmanjšujejo sposobnost preživetja njihovih nosilcev, se lahko pojavijo in razširijo, če so prednosti, ki jih zagotavljajo pri uspehu vzreje, bistveno večje od njihovih pomanjkljivosti za preživetje.

Pogosti sta dve hipotezi o mehanizmih spolne selekcije.

Po hipotezi o »dobrih genih« samica »razmišlja« takole: »Če je temu samcu kljub svetlemu perju in dolgemu repu nekako uspelo, da ni umrl v krempljih plenilca in je preživel do pubertete, potem je torej ima dobre gene, ki mu to omogočajo. Torej naj bo izbran za očeta svojim otrokom: nanje bo prenesel svoje dobre gene. Samice z izbiro bistrih samcev izberejo dobre gene za svoje potomce.

Po hipotezi o »privlačnih sinovih« je logika izbire samic nekoliko drugačna. Če so svetli samci iz kakršnega koli razloga privlačni samicam, potem se splača izbrati svetlega očeta za svoje bodoče sinove, saj bodo njegovi sinovi podedovali gene svetle barve in bodo privlačni samicam v naslednji generaciji. Tako se pojavi pozitivna povratna informacija, ki vodi do dejstva, da se iz generacije v generacijo svetlost perja samcev vedno bolj povečuje. Proces se povečuje, dokler ne doseže meje sposobnosti preživetja.

Pri izbiri samcev samice niso nič bolj in nič manj logične kot pri vseh ostalih vedenjih. Ko žival začuti žejo, ne razmišlja, da bi morala piti vodo, da bi vzpostavila vodno-solno ravnovesje v telesu - gre do napajalnika, ker je žejna. Na enak način samice, ki izberejo svetle samce, sledijo svojim instinktom - rade imajo svetle repe. Vsi tisti, ki so nagonsko spodbudili drugačno vedenje, vsi niso pustili potomstva. Tako nismo razpravljali o logiki samic, temveč o logiki boja za obstoj in naravne selekcije – slepega in samodejnega procesa, ki je v nenehnem delovanju iz generacije v generacijo oblikoval vso tisto neverjetno raznolikost oblik, barv in nagonov, ki jih imamo. opazovati v svetu divjih živali..

pozitivna in negativna selekcija

Obstajata dve obliki naravne selekcije: Pozitivno in Izrezek (negativ) izbor.

Pozitivna selekcija poveča število osebkov v populaciji, ki imajo koristne lastnosti, ki povečujejo sposobnost preživetja vrste kot celote.

Presečna selekcija iz populacije izloči veliko večino osebkov, ki imajo lastnosti, ki močno zmanjšajo sposobnost preživetja v danih okoljskih razmerah. S pomočjo cut-off selekcije iz populacije odstranimo močno škodljive alele. Tudi posamezniki s kromosomskimi preureditvami in nizom kromosomov, ki močno motijo normalno delovanje genetskega aparata, so lahko podvrženi rezalni selekciji.

Vloga naravne selekcije v evoluciji

Charles Darwin je menil, da je naravna selekcija glavno gibalo evolucije, v sodobni sintetični teoriji evolucije pa tudi glavni regulator razvoja in prilagajanja populacij, mehanizem za nastanek vrst in nadvrstnih taksonov, čeprav kopičenje informacij o genetiki v poznem 19. in zgodnjem 20. stoletju, zlasti odkritje diskretnega naravnega dedovanja fenotipskih lastnosti, je nekatere raziskovalce pripeljalo do tega, da so zanikali pomen naravne selekcije in kot alternativo predlagali koncepte, ki temeljijo na oceni dejavnik genotipske mutacije kot izjemno pomemben. Avtorji takšnih teorij so predpostavljali ne postopno, ampak zelo hitro (v več generacijah) krčevito naravo evolucije (mutacizem Huga de Vriesa, saltationizem Richarda Goldschmitta in drugi manj znani koncepti). Odkritje N. I. Vavilova dobro znanih povezav med lastnostmi sorodnih vrst (zakon homoloških nizov) je nekatere raziskovalce spodbudilo k oblikovanju naslednjih »antidarvinističnih« hipotez o evoluciji, kot so nomogeneza, batmogeneza, avtogeneza, ontogeneza in drugi. V dvajsetih in štiridesetih letih 20. stoletja v evolucijski biologiji so tisti, ki so zavračali Darwinovo idejo evolucije z naravno selekcijo (včasih imenovane "selekcijske" teorije, ki so poudarjale naravno selekcijo), obudili zanimanje za to teorijo zaradi revizije klasičnega darvinizma v luči relativno mlada veda genetika. Nastala sintetična teorija evolucije, pogosto napačno imenovana neodarvinizem, se med drugim opira na kvantitativno analizo frekvenc alelov v populacijah, ki se spreminjajo pod vplivom naravne selekcije. Obstajajo razprave, kjer ljudje z radikalnim pristopom kot argument proti sintetični teoriji evolucije in vlogi naravne selekcije trdijo, da »odkritja zadnjih desetletij na različnih področjih znanstvenih spoznanj – od molekularna biologija s svojo teorijo nevtralnih mutacijMotoo Kimura in paleontologija s svojo teorijo pikčastega ravnovesja Stephen Jay Gould in Niles Eldredge (pri čemer pogled razumeti kot relativno statično fazo evolucijskega procesa) do matematika z njeno teorijobifurkacije in fazni prehodi- pričajo o nezadostnosti klasične sintetične teorije evolucije za ustrezen opis vseh vidikov biološke evolucije". Razprava o vlogi različnih dejavnikov v evoluciji se je začela pred več kot 30 leti in traja še danes, včasih pa je rečeno, da je "evolucijska biologija (seveda mišljena teorija evolucije) prišla do potrebe po svojem naslednjem, tretja sinteza."

Obstajajo različne klasifikacije oblik selekcije. Široko se uporablja klasifikacija, ki temelji na naravi vpliva selekcijskih oblik na variabilnost lastnosti v populaciji.

izbor vožnje– oblika naravne selekcije, ki deluje pod usmeril spreminjajoče se okoljske razmere. Opisala sta jo Darwin in Wallace. V tem primeru so posamezniki z lastnostmi, ki v določeni smeri odstopajo od povprečne vrednosti, deležni prednosti. Hkrati so druge različice lastnosti (njena odstopanja v nasprotni smeri od povprečne vrednosti) podvržene negativni selekciji. Zaradi tega v populaciji iz generacije v generacijo prihaja do premika povprečne vrednosti lastnosti v določeno smer. Hkrati mora pritisk gonilne selekcije ustrezati prilagoditvenim sposobnostim populacije in hitrosti mutacijskih sprememb (sicer lahko pritisk okolja povzroči izumrtje).

Stabilizacijski izbor- oblika naravne selekcije, pri kateri je njeno delovanje usmerjeno proti posameznikom z ekstremnimi odstopanji od povprečne norme v korist posameznikov s povprečno resnostjo lastnosti. Koncept stabilizacijske selekcije je v znanost uvedel in analiziral I. I. Shmalgauzen.

Najbolj znan primer takšnega polimorfizma je anemija srpastih celic. Ta huda krvna bolezen se pojavi pri ljudeh, ki so homozigotni za mutirani alel hemoglobina ( HbS) in vodi v njihovo smrt v zgodnji starosti. V večini človeških populacij je pogostost tega alela zelo nizka in približno enaka pogostosti njegovega pojavljanja zaradi mutacij. Vendar je precej pogosta na območjih sveta, kjer je malarija pogosta. Izkazalo se je, da so heterozigoti za HbS imajo večjo odpornost na malarijo kot homozigoti za normalni alel. Zaradi tega se heterozigotnost za ta letalni alel v homozigotu ustvari in stabilno vzdržuje v populacijah, ki naseljujejo malarična območja.

Pogosti sta dve hipotezi o mehanizmih spolne selekcije.

Po hipotezi o »dobrih genih« samica »razmišlja« takole: »Če je temu samcu kljub svetlemu perju in dolgemu repu nekako uspelo, da ni poginil v krempljih plenilca in dočakal puberteto, potem torej ima dobre gene, ki so mu to omogočili. Torej naj bo izbran za očeta svojim otrokom: nanje bo prenesel svoje dobre gene. Samice z izbiro bistrih samcev izberejo dobre gene za svoje potomce.

· Po hipotezi o »privlačnih sinovih« je logika izbire samic nekoliko drugačna. Če so svetli samci iz kakršnega koli razloga privlačni samicam, potem se splača izbrati svetlega očeta za svoje bodoče sinove, saj bodo njegovi sinovi podedovali gene svetle barve in bodo privlačni samicam v naslednji generaciji. Tako se pojavi pozitivna povratna informacija, ki vodi do dejstva, da se iz generacije v generacijo svetlost perja samcev vedno bolj povečuje. Proces se povečuje, dokler ne doseže meje sposobnosti preživetja.

1. Kaj je boj za obstoj?

Boj za obstoj je zapleten in raznolik odnos organizmov znotraj iste vrste, med različnimi vrstami in z anorgansko naravo.

2. Kaj je naravna selekcija? Kaj pomeni umetna selekcija?

Naravna selekcija je glavni dejavnik evolucije, ki vodi do preživetja in prednostnega razmnoževanja osebkov, ki so bolj prilagojeni danim okoljskim razmeram in imajo koristne dedne lastnosti.

Umetna selekcija je izbira človeka najbolj ekonomsko ali dekorativno dragocenih osebkov živali in rastlin, da bi od njih pridobili potomce z želenimi lastnostmi.

3. Katere so glavne določbe Darwinovega evolucijskega učenja?

Darwinovo teorijo je mogoče oblikovati kot naslednje temeljne določbe.

1. Vsi organizmi, ki naseljujejo naš planet, so spremenljivi. Nemogoče je najti dva popolnoma enaka zajca, volka, kuščarja ali druge živali ali rastline, ki pripadajo isti vrsti.

2. V naravi se rodi več osebkov vsake vrste, kot jih omogočajo viri okolja za prehrano. To vodi do boja za obstoj med njima. Posledično preživijo posamezniki, ki imajo v danih okoljskih razmerah najugodnejše lastnosti, tj. pride do naravne selekcije.

3. Posamezniki, ohranjeni z naravno selekcijo, zapustijo potomce, ki prenašajo svoje lastnosti z dedovanjem. To zagotavlja obstoj določene vrste za dolgo časa.

4. Ker se lahko okoljske razmere v različnih delih območja razlikujejo, se prilagoditve oblikujejo drugače, to pomeni, da se značilnosti organizmov razlikujejo, kar vodi v nastanek novih vrst - speciacije.

Vprašanja

1. Kateri so glavni vzroki boja za obstoj?

Neskladje med številom posameznikov, ki se pojavljajo v populaciji, in razpoložljivimi življenjskimi viri neizogibno vodi v boj za obstoj.

2. Katere oblike boja za obstoj poznate? Navedite ustrezne primere.

Darwin je ločil tri oblike boja za obstoj: intraspecifično, medvrstno in boj proti neugodnim razmeram anorganske narave.

Najbolj intenziven med njimi je intraspecifični boj. Živahen primer intraspecifičnega boja je konkurenca med iglastimi gozdnimi drevesi iste starosti. Najvišja drevesa s široko razprtimi krošnjami prestrežejo večino sončnih žarkov, njihov močan koreninski sistem pa v škodo šibkejših sosedov posrka iz zemlje raztopljene minerale. Znotrajvrstni boj se še posebej zaostri s povečanjem gostote populacije, na primer z obilico piščancev pri nekaterih vrstah ptic (številne vrste galebov, burnikov): močnejši potisnejo šibke iz gnezd in jih obsojajo na smrt pred plenilci ali lakota.

Med populacijami različnih vrst opazimo medvrstni boj. Lahko se kaže v obliki tekmovanja za iste vrste naravnih virov ali v obliki enostranske uporabe ene vrste za drugo. Primer tekmovanja za podobne vrste virov je odnos med sivimi in črnimi podganami, ki se borijo za mesto v človeških naseljih. Siva podgana, močnejša in bolj agresivna, je sčasoma nadomestila črno podgano, ki jo trenutno najdemo le v gozdovih ali v puščavah. V Avstraliji je navadna čebela, prinesena iz Evrope, izpodrinila majhno avtohtono čebelo brez žela.

Primer boja druge vrste je odnos med plenilcem in plenom: ptice in žuželke, ribe in mali raki, levi in antilope itd. Le v teh primerih se boj za obstoj izraža v neposrednem spopadu: plenilci se prepirajo zaradi plena oz. plenilec se bori proti žrtvi. Jasen rezultat takšnih odnosov so usklajene evolucijske spremembe tako plenilca kot plena: plenilec pridobi sofisticirana sredstva napada – zobje, kremplje, hitra gibanja, prikrito vedenje; žrtve nimajo nič manj sofisticiranih oblik zaščite: različne konice in školjke, kamuflažna obarvanost, postavitev stražarjev in druge vrste prilagodljivega vedenja.

Tudi tretja oblika boja za obstoj - boj z neugodnimi okoljskimi razmerami - ima veliko vlogo pri evolucijskih spremembah organizmov. Strukturne značilnosti nekaterih rastlin, kot so vilini, vzglavniki, jasno kažejo na življenje v težkih razmerah severa ali visokogorja.

Abiotski dejavniki pomembno vplivajo na razvoj organizmov ne samo sami: njihov vpliv lahko okrepi ali oslabi intra- in medvrstne odnose. S pomanjkanjem ozemlja, toplote ali svetlobe se lahko intraspecifični boj poslabša ali, nasprotno, oslabi s presežkom virov, potrebnih za življenje. V toplih letih, z obilnim razvojem zooplanktona, ostriž aktivno jedo rake, ki plavajo v vodnem stolpcu; v hladnih, neproduktivnih letih pomanjkanje hrane prisili ribe, da preidejo na hranjenje lastnih mladic.

3. Kakšno je delovanje naravne selekcije?

Naravna selekcija vpliva na sestavo populacije: "odstranjuje" manj prilagojene genotipe iz nje, jo naredi bolj prilagojeno okoljskim razmeram.

4. Katere oblike naravne selekcije poznate? Pod kakšnimi pogoji delujejo? Navedite ustrezne primere.

V primerih, ko je naravna selekcija namenjena ohranjanju obstoječih lastnosti (fenotipov), govorimo o stabilizacijski selekciji. Biologi poznajo dobre dokaze za obstoj stabilizacijske selekcije. Na primer, zaradi barve vodne kače, ki živi na otokih nekaterih jezer, ni vidna v goščavi vegetacije. Vendar pa se od časa do časa zaradi mutacij pojavijo posamezniki, ki imajo drugačno barvo. Ta nova obarvanost je podedovana. Kljub temu število mutantov ne raste: hitro jih uničijo ptice roparice in jih pokopljejo v ozadju vodne vegetacije. Posledično jim le redko uspe preživeti puberteto in zapustiti potomce.

Stabilizirajoča selekcija je pogosta tam, kjer življenjske razmere ostanejo nespremenjene dalj časa, na primer na severnih zemljepisnih širinah in na oceanskem dnu. Tukaj v desetinah in stotinah milijonov let ni prišlo do opaznih sprememb in organizmi so se že kar dobro prilagodili življenju v tem okolju. Stabilizacijska selekcija deluje tudi na bolj spremenljivih mestih - na gorskih travnikih, na brezvodnih peščenih sipinah: tukaj se razmere spreminjajo hitreje kot na oceanskem dnu, a kljub temu ostajajo konstantne precej dolgo v primerjavi z življenjsko dobo posameznih generacij.

Druga oblika naravne selekcije je motivna selekcija. V nasprotju s stabilizacijo ta oblika selekcije spodbuja spremembe fenotipov. Delovanje izbire motiva se lahko zelo hitro manifestira kot odziv na nepričakovane in močne spremembe zunanjih pogojev. Klasičen primer je primer ene od vrst metuljev, brezovega molja.

V 18. stoletju so angleški zbiralci metuljev zelo redko našli temne predstavnike te vrste. Običajno so brezovi molji svetle barve, kar jim omogoča, da se dobro kamuflirajo na drevesnih deblih, gosto pokritih z lišaji, kjer se običajno zadržujejo podnevi. Ptice in drugi lovci na metulje težko razlikujejo svetle metulje, ko sedijo na drevesnih deblih. Temnokrili metulji so posamezniki z visoko vsebnostjo pigmenta melanina. Nimajo naravne kamuflaže in so zato bolj ranljivi za ptice. Zato ga zbiratelji niso lahko našli.

Vendar pa je sredi XIX stoletja v Angliji prišlo do industrijske revolucije. Tovarniški okoliši so bili močno onesnaženi s produkti izgorevanja premoga z visoko vsebnostjo žvepla (žveplov plin). Posledično so začeli odmirati lišaji na lubju dreves. Poleg tega je bilo lubje mnogih dreves prekrito s sajami, zlasti v bližini tovarn in obratov. Posledično je na teh območjih začelo naraščati število temnih metuljev, medtem ko se je število svetlih metuljev opazno zmanjšalo. Znanstveniki so predlagali, da spremembe v sestavi populacije moljev niso nič drugega kot posledica naravne selekcije, povezane s spremembami v okolju.

Drug primer je povezan s spremembo pod vplivom motivne selekcije občutljivosti žuželk na delovanje insekticidov (strupov). Selekcija je mnogim vrstam žuželk pomagala upreti se strupom. Na primer, nekatere vrste komarjev imajo gen, ki kodira proizvodnjo encima, ki blokira delovanje majhnih odmerkov strupa. Pri uporabi insekticidov večina komarjev pogine, le redki jih preživijo, vendar so sposobni proizvajati ustrezen encim dvakrat hitreje. Prav oni ustvarjajo novo populacijo, katere posamezniki so praktično imuni na strup.

Upoštevali smo primere, ko se delovanje motivne selekcije manifestira zelo hitro - v samo nekaj desetletjih - kot odziv na nenadne spremembe pogojev obstoja organizmov. Vendar je v večini primerov postopek izbire zelo počasen. Enako dolgo trajajo s tem povezane spremembe prebivalstva. Tako je delovanje selekcije mogoče odkriti le v obliki postopnih in ne vedno izrazitih sprememb v procesu preučevanja fosilnih oblik. Klasičen primer takšnih sprememb je rekonstruirana slika evolucije konjevega stopala.

V procesu evolucije se izmenjujejo različne oblike naravne selekcije. Običajno se evolucijske transformacije začnejo pod vplivom izbire motivov kot odgovor na resne spremembe okoljskih razmer. Posledično se pojavijo nove podvrste in nato vrste. Nato se pogonska selekcija nadomesti s stabilizacijsko, spremembe, ki so jih pridobili posamezniki vrste, pa se ohranijo - nova vrsta se stabilizira.

5. Ali je mogoče pridobiti eksperimentalno potrditev delovanja naravne selekcije?

Eksperimentalno potrditev delovanja naravne selekcije je težko dobiti, saj. izbira je zelo počasna. Toda v nekaterih primerih (na primer pri brezovih vretenih) je še vedno mogoče.

Naravna selekcija. Oblike naravne selekcije

Zadnje

Treba je vedeti