Kemična sestava golgijevega kompleksa. Zgradba, funkcije in značilnosti golgijevega kompleksa

Struktura Golgijevega kompleksa

Golgijev kompleks (KG), oz notranji mrežni aparat , je poseben del presnovnega sistema citoplazme, ki je vključen v proces izolacije in tvorbe celičnih membranskih struktur.

CG je v optičnem mikroskopu viden kot mreža ali ukrivljena paličasta telesa, ki ležijo okoli jedra.

Pod elektronskim mikroskopom je bilo ugotovljeno, da je ta organela predstavljena s tremi vrstami tvorb:

Vse komponente Golgijevega aparata tvorijo gladke membrane.

Opomba 1

Občasno ima AG zrnato mrežasto strukturo in se nahaja v bližini jedra v obliki kapice.

AG najdemo v vseh rastlinskih in živalskih celicah.

Opomba 2

Golgijev aparat je močno razvit v sekretornih celicah. Še posebej dobro se vidi v živčnih celicah.

Notranji medmembranski prostor je napolnjen z matriksom, ki vsebuje specifične encime.

Golgijev aparat ima dve coni:

  • formacijsko območje kjer s pomočjo veziklov vstopi material, ki se sintetizira v endoplazmatskem retikulumu;
  • območje zorenja kjer se oblikujejo sekret in izločevalne vrečke. Ta skrivnost se kopiči v končnih predelih AG, od koder brstijo sekretorni vezikli. Takšni vezikli praviloma nosijo skrivnost zunaj celice.

  • Lokalizacija CG

V apolarnih celicah (na primer v živčnih celicah) se CG nahaja okoli jedra, v sekretornih celicah pa zavzema mesto med jedrom in apikalnim polom.

Kompleks Golgijeve vrečke ima dve površini:

formativno(nezrela ali regenerativna) cis-površina (iz lat. Sis - na tej strani); delujoč(zrelo) - trans-površina (iz lat. Trans - skozi, zadaj).

Golgijev steber s svojo konveksno oblikovalno površino je obrnjen proti jedru, ki meji na granularni endoplazmatski retikulum in vsebuje majhne okrogle vezikle, imenovane vmesni. Zrela konkavna površina stolpca vrečk je obrnjena proti vrhu (apikalnemu polu) celice in se konča z velikimi vezikli.

Nastanek Golgijevega kompleksa

Membrane CG sintetizira zrnat endoplazmatski retikulum, ki meji na kompleks. Odseki ER, ki mejijo nanj, izgubljajo ribosome, tako imenovane majhne, ​​brstijo od njih. transportne ali vmesne vezikle. Premaknejo se na oblikovalno površino Golgijevega stebra in se združijo z njegovo prvo vrečko. Na nasprotni (zreli) površini Golgijevega kompleksa je vrečka nepravilne oblike. Njena ekspanzija - prosekrecijska zrnca (kondenzacijske vakuole) - nenehno brstijo in se spreminjajo v sekretorno napolnjene vezikle - sekretorne zrnca. Tako se v obsegu, v katerem se membrane zrele površine kompleksa uporabljajo za sekretorne vezikle, vrečke tvorbene površine polnijo zaradi endoplazmatskega retikuluma.

Funkcije Golgijevega kompleksa

Glavna funkcija Golgijevega aparata je izločanje snovi, ki jih sintetizira celica. Te snovi se prenašajo skozi celice endoplazmatskega retikuluma in se kopičijo v mehurčkih mrežničnega aparata. Nato se bodisi sprostijo v zunanje okolje ali pa jih celica uporabi v procesu življenja.

Kompleks koncentrira tudi nekatere snovi (na primer barvila), ki vstopajo v celico od zunaj in jih je treba iz nje odstraniti.

V rastlinskih celicah kompleks vsebuje encime za sintezo polisaharidov in sam polisaharidni material, ki se uporablja za izgradnjo celulozne membrane celice.

Poleg tega CG sintetizira tiste kemikalije, ki tvorijo celično membrano.

Na splošno Golgijev aparat opravlja naslednje funkcije:

  1. kopičenje in modifikacija makromolekul, ki so bile sintetizirane v endoplazmatskem retikulumu;
  2. tvorba kompleksnih skrivnosti in sekretornih veziklov s kondenzacijo sekretornega produkta;
  3. sinteza in modifikacija ogljikovih hidratov in glikoproteinov (tvorba glikokaliksa, sluzi);
  4. modifikacija proteinov - dodajanje različnih kemičnih tvorb polipeptidu (fosfat - fosforilacija, karboksil - karboksilacija), tvorba kompleksnih proteinov (lipoproteinov, glikoproteinov, mukoproteinov) in cepitev polipeptidov;
  5. je pomemben za nastanek, obnovo citoplazemske membrane in drugih membranskih tvorb zaradi nastanka membranskih veziklov, ki se kasneje združijo s celično membrano;
  6. tvorba lizosomov in specifične zrnatosti v levkocitih;
  7. nastanek peroksisomov.

Vsebnost beljakovin in deloma ogljikovih hidratov v CG prihaja iz zrnatega endoplazmatskega retikuluma, kjer se sintetizira. Glavni del komponente ogljikovih hidratov se tvori v vrečkah kompleksa s sodelovanjem encimov glikoziltransferaze, ki se nahajajo v membranah vrečk.

V Golgijevem kompleksu se končno oblikujejo celični izločki, ki vsebujejo glikoproteine ​​in glikozaminoglikane. Pri CG pride do zorenja sekretornih granul, ki prehajajo v vezikle in gibanje teh veziklov v smeri plazmaleme.Končna stopnja sekrecije je izgon nastalih (zrelih) veziklov izven celice. Odstranitev sekretornih vključkov iz celice se izvede z namestitvijo membran vezikla v plazmalemo in sproščanjem sekretornih produktov zunaj celice. V procesu premikanja sekretornih veziklov na apikalni pol celice se njihove membrane zgostijo od začetnih 5-7 nm in dosežejo debelino plazmaleme 7-10 nm.

Opomba 4

Obstaja medsebojna odvisnost med celično aktivnostjo in velikostjo Golgijevega kompleksa – sekretorne celice imajo velike stolpce CG, medtem ko nesekretorne celice vsebujejo majhno število vrečk kompleksa.

Kompleks Golgi je bil odkrit leta 1898. Ta struktura membrane je zasnovana za odstranjevanje spojin, ki se sintetizirajo v endoplazmatskem retikulumu. Oglejmo si ta sistem spodaj podrobneje.

Golgijev kompleks: struktura

Naprava je kup membranskih rezervoarjev v obliki diska. Te vrečke so proti robom nekoliko razširjene. Sistem Golgijevih veziklov je povezan s cisternami. V živalskih celicah je en velik ali več kupov, ki so povezani s cevkami, v rastlinskih celicah najdemo diktiosome (več posameznih kupov). Kompleks Golgi vključuje tri dele. Obdajajo jih membranski vezikli:

  • cis-odsek, ki je najbližji jedru;
  • srednji;
  • trans delitev (najbolj oddaljena od jedra).

Ti sistemi se razlikujejo po naboru encimov. V oddelku cis se prva vrečka imenuje "cisterna odrešitve". Z njegovo pomočjo se receptorji, ki prihajajo iz endoplazmatskega vmesnega omrežja, premaknejo nazaj. Cis encim se imenuje fosfoglikozidaza. Pritrjuje fosfat na manozo (ogljikov hidrat). Medialni predel vsebuje dva encima. To sta zlasti menadiaza in N-acetilglukozamin transferaza. Slednji veže glikozamine. Presečni encimi: peptidaza (izvaja proteolizo) in transferaza (z njeno pomočjo se prenašajo kemične skupine).

Golgijev kompleks: funkcije

Ta struktura zagotavlja ločevanje beljakovin v naslednje tri tokove:

  1. Lizosomski. Preko njega glikirani proteini prodrejo v cis-oddelek Golgijevega aparata. Nekateri od njih so fosfolitni. Posledično nastane manoza-6-fosfat - tržnozosomski encimi. V prihodnosti bodo ti fosforilirani proteini vstopili v lizosome in se ne bodo spremenili.
  2. Konstitutivna eksocitoza (izločanje). Ta tok vključuje beljakovine in lipide, ki so postali sestavni deli površinskega celičnega aparata, vključno z glikokaliksom. Prav tako lahko obstajajo spojine, ki so del zunajceličnega matriksa.
  3. inducirano izločanje. V ta tok prodrejo proteini, ki delujejo izven celice, površinskega aparata, v notranjem okolju v telesu. Inducibilno izločanje je značilno za sekretorne celice.

Golgijev kompleks sodeluje pri tvorbi sluznega izločka - mukopolisaharidov (glikozaminoglikanov). Aparat tvori tudi ogljikohidratne komponente glikokaliksa. Predstavljajo jih predvsem glikolipidi. Sistem zagotavlja tudi sulfatizacijo beljakovin in ogljikovih hidratov. Golgijev kompleks sodeluje pri delni proteolizi beljakovin. V nekaterih primerih se zaradi tega spojina pretvori iz neaktivne v aktivno obliko (na primer proinsulin se pretvori v insulin).

Gibanje spojin iz endoplazmatskega retikuluma (ER)

Kompleks je asimetričen. Celice bližje jedru vsebujejo največ nezrelih beljakovin. Te vrečke so neprekinjeno povezane z vezikli – membranskimi vezikli. Brstijo iz endoplazmatskega granularnega retikuluma. Na njegovih membranah poteka proces sinteze beljakovin z ribosomi. Prenos spojin iz endoplazmatskega retikuluma v Golgijev kompleks poteka nediskriminatorno. Hkrati nepravilno ali nepopolno zvite beljakovine še naprej ostajajo v ER. Povratno gibanje spojin v endoplazmatski retikulum zahteva posebno signalno sekvenco in postane možno zaradi vezave teh snovi na membranske receptorje v cis delu.

Modifikacija beljakovin

V rezervoarjih kompleksa poteka zorenje spojin, ki so namenjene izločanju, transmembranskih, lizosomskih in drugih snovi. Ti proteini se zaporedno premikajo vzdolž rezervoarjev v organele. V njih se začnejo njihove modifikacije - fosforilacija in glikozilacija. Med prvim postopkom se beljakovinam doda ostanek fosforne kisline. Med O-glikozacijo se kompleksni sladkorji priključijo preko atoma kisika. Različni rezervoarji vsebujejo različne katalitične encime. Posledično z zorenjem beljakovin v njih zaporedno potekajo različni procesi. Nedvomno je treba takšen postopen pojav nadzorovati. Ostanki polisaharidov (predvsem manoze) delujejo kot neke vrste "znak kakovosti". Označujejo dozorele beljakovine. Nadaljnjega gibanja skozi rezervoarje spojin znanost ne razume popolnoma, kljub dejstvu, da odporne snovi ostajajo bolj ali manj povezane z eno vrečko.

Transport proteinov iz aparata

Vezikli brstijo iz preseka kompleksa. Vsebujejo popolnoma zrele beljakovinske spojine. Glavna funkcija kompleksa je razvrščanje beljakovin, ki prehajajo skozi njega. V aparatu poteka tvorba "trosmernega toka beljakovin" - zorenje in transport:

  1. Povezave s plazemsko membrano.
  2. Skrivnosti.
  3. lizosomskih encimov.

Z vezikularnim transportom se proteini, ki so šli skozi Golgijev kompleks, dostavijo na določena področja v skladu z "oznakami". Tudi tega procesa znanost ne razume povsem. Ugotovljeno je bilo, da transport proteinov iz kompleksa zahteva sodelovanje specifičnih membranskih receptorjev. Prepoznajo povezavo in zagotovijo selektivno spajanje mehurčka in določenega organela.

Tvorba lizosomov

Skozi aparat prehaja veliko hidrolitičnih encimov. Dodajanje zgoraj omenjene oznake poteka s sodelovanjem dveh encimov. Specifično prepoznavanje lizosomskih hidrolaz z elementi njihove terciarne strukture in vezavo N-acetilglukozamin fosfata izvaja N-acetilglukozamin fosfotransferaza. Fosfoglikozid - drugi encim - cepi N-acetilglukozamin, kar povzroči nastanek oznake M6P. Po drugi strani pa ga prepozna receptorski protein. Z njegovo pomočjo hidrolaze vstopijo v vezikle in jih pošljejo v lizosome. V njih se v kislih pogojih fosfat odcepi od zrele hidrolaze. V prisotnosti motenj v aktivnosti N-acetilglukozamin fosfotransferaze zaradi mutacij ali zaradi genetskih okvar v receptorju M6P se vsi lizosomski encimi privzeto dostavijo na zunanjo membrano. Nato se izločijo v zunajcelične pogoje. Ugotovljeno je bilo tudi, da se nekateri receptorji M6P prenašajo tudi na zunanjo membrano. Izvajajo vračanje naključno ujetih lizosomskih encimov iz zunanjega okolja v celico med endocitozo.

Transport snovi do zunanje membrane

Običajno so že na stopnji sinteze beljakovinske spojine zunanje membrane s svojimi hidrofobnimi območji vgrajene v steno endoplazmatskega retikuluma. Nato jih dostavijo v kompleks Golgi. Od tam se prenesejo na celično površino. Med fuzijo plazmaleme in veziklov se takšne spojine ne sproščajo v zunanje okolje.

izločanje

Skoraj vse spojine, proizvedene v celici (tako beljakovinske kot neproteinske narave), prehajajo skozi Golgijev kompleks. Tam se zložijo v sekretorne vezikle. V rastlinah s sodelovanjem diktiosomov, torej, proizvodnja materiala

Golgijev kompleks ali aparat je dobil ime po znanstveniku, ki ga je odkril. Ta celični organel ima videz kompleksa votlin, omejenih z enojno membrano. V rastlinskih celicah in praživalih je predstavljen z več ločenimi manjšimi skladi (diktiosomi).

Zgradba Golgijevega aparata

Golgijev kompleks po videzu, viden v elektronskem mikroskopu, spominja na kup vrečk v obliki diska, nameščenih druga na drugo, v bližini katerih je veliko mehurčkov. Znotraj vsake "vreče" je ozek kanal, ki se na koncih razširi v tako imenovane rezervoarje (včasih se celotni vrečki reče rezervoar). Iz njih prihajajo mehurčki. Okoli osrednjega sklada je oblikovan sistem med seboj povezanih cevi.

Z zunanjo, nekoliko izbočeno stranjo skladovnice nastanejo nove cisterne s spajanjem mehurčkov, ki brste iz gladke. V notranjosti posode dokončajo zorenje in ponovno razpadejo v mehurčke. Tako se cisterne (zloženke) Golgijevih premikajo od zunaj proti notranjosti.

Del kompleksa, ki se nahaja bližje jedru, se imenuje "cis". Tisti, ki je bližje membrani, je "trans".

Funkcije Golgijevega kompleksa

Funkcije Golgijevega aparata so raznolike, v celoti se nanašajo na modifikacijo, prerazporeditev snovi, sintetiziranih v celici, pa tudi na njihovo odstranitev iz celice, nastanek lizosomov in konstrukcijo citoplazemske membrane.

Aktivnost Golgijevega kompleksa je v sekretornih celicah visoka. Beljakovine, ki prihajajo iz ER, se koncentrirajo v Golgijevem aparatu, nato pa prenesejo na membrano v Golgijevih mehurčkih. Encimi se izločajo iz celice z reverzno pinocitozo.

Oligosaharidne verige so pritrjene na beljakovine, ki vstopajo v Golgi. V aparatu se modificirajo in služijo kot markerji, s pomočjo katerih se proteini sortirajo in usmerjajo po njihovi poti.

Pri rastlinah med nastajanjem celične stene Golgi izloča ogljikove hidrate, ki ji služijo kot matriks (tu se celuloza ne sintetizira). Brsteče Golgijeve vezikle prenašajo mikrotubuli. Njihove membrane se zlijejo s citoplazmatsko membrano in vsebina se vgradi v celično steno.

Golgijev kompleks vrčastih celic (nahaja se v debelini epitelija črevesne sluznice in dihalnih poti) izloča glikoprotein mucin, ki v raztopinah tvori sluz. Podobne snovi sintetizirajo celice konice korenine, listov itd.

V celicah tankega črevesa Golgijev aparat opravlja funkcijo transporta lipidov. Maščobne kisline in glicerol vstopajo v celice. V gladkem ER pride do sinteze njegovih lipidov. Večina jih je prekrita z beljakovinami in se preko Golgijevega kanala prenesejo na celično membrano. Po prehodu skozi njo so lipidi v limfi.

Pomembna funkcija je tvorba.

golgijev aparat

Endoplazmatski retikulum, plazemska membrana in Golgijev aparat sestavljajo en sam celični membranski sistem, znotraj katerega potekajo procesi izmenjave beljakovin in lipidov s pomočjo usmerjenega in reguliranega znotrajceličnega membranskega transporta.
Za vsakega od membranskih organelov je značilna edinstvena sestava beljakovin in lipidov.

Struktura AG

AG je sestavljen iz skupine ploščatih membranskih vrečk - cisterne, zbrano na kupe - diktiosomi(~5-10 cistern, pri nižjih evkariontih >30). Število diktiosomov v različnih celicah se spreminja od 1 do ~500.
Ločene cisterne diktiosoma spremenljive debeline - v središču njegovih membran se združijo - lumen je 25 nm, na obrobju se oblikujejo podaljški - ampule katerih širina ni konstantna. ~ 50 nm-1 μm mehurčki so izpuščeni iz ampul, povezanih s cisternami z mrežo tubulov.

V večceličnih organizmih je AG sestavljen iz nizov cistern, ki so med seboj povezane v en sam membranski sistem. AG je polobla, katere osnova je obrnjena proti jedru. AG kvasovk predstavljajo izolirane enojne cisterne, obdane z majhnimi vezikli, cevasto mrežo, sekretornimi vezikli in zrnci. Kvasna mutanta Sec7 in Sec14 imata strukturo, ki spominja na kup cistern celic sesalcev.
Za AG je značilna polarnost njegovih struktur. Vsak kup ima dva pola: proksimalni pol(oblikovanje, cis-površina) in distalno(zrel,
trans površina). cis-pol stran membrane, s katero se mehurčki spajajo. transpol stran membrane, s katere brstijo vezikli.

Pet funkcionalnih predelkov AG:
1. Vmesne vezikularno-cevaste strukture (VTC ali ERGIC - ER-Golgijev vmesni prekat)
2. Cis-cisterna (cis) - rezervoarji, ki se nahajajo bližje ER:
3. Srednji (medialni) rezervoarji - centralni rezervoarji
4. Transcisterna (trans) - najbolj oddaljena od rezervoarjev ER.
5. Cevasto omrežje ob transcisterni - Golgijevo transomrežje (TGN)
Skladi cistern so ukrivljeni tako, da je konkavna transpovršina obrnjena proti jedru.
V AG je v povprečju 3-8 cistern, v aktivno izločajočih celicah jih je lahko več (do 13 v eksokrinih celicah trebušne slinavke).
Vsak rezervoar ima cis in trans površine. Sintetizirani proteini, membranski lipidi, glikozilirani v ER, vstopajo v AG skozi cis-pol. Snovi skozi kupe se prenašajo s transportom
vezikli, ločeni od ampul. Ko beljakovine ali lipidi prehajajo skozi Golgijeve sklade, so podvržene vrsti posttranslacijskih modifikacij, vključno s spremembami v N-povezanih oligosaharidov:
cis: Manozidaza I obreže dolge verige manoze na M-5
vmesni: N-acetilglukozamin transferaza I prenaša N-acetilglukozamin
trans: dodani so terminalni sladkorji - ostanki galaktoze in sialna kislina.

Struktura Golgijevega aparata in shema transporta.

Pet komponent AG in transportna shema: vmesno (ERGIC), cis, vmesno, trans in trans-Golgijevo omrežje (TGN). 1. Vstop sintetiziranih proteinov, membranskih glikoproteinov in lizosomskih encimov v prehodno cisterno ER, ki meji na AG, in 2 - njihov izstop iz ER v veziklih, obloženih s COPI (anterogradni transport). 3 - možen transport tovora iz tubulo-vezikularnega
grozdi do cis-cisterne AG v vezikulih COPI; 3* - prevoz tovora iz prejšnjih v kasnejše cisterne; 4 - možen retrogradni vezikularni transport tovora med rezervoarji AG; 5 - vračanje rezidenčnih proteinov iz AG v tER z uporabo veziklov, obrobljenih s COPI (retrogradni transport); 6 in 6* - prenos lizosomskih encimov z vezikli, prevlečenimi s klatrinom, v zgodnje EE in pozne LE endosome; 7 - urejeno izločanje sekretornih zrnc; 8 - konstitutivna vključitev membranskih proteinov v apikalno plazemsko membrano PM; 9, receptorsko posredovana endocitoza z vezikli, obloženimi s klatrinom; 10 vrnitev številnih receptorjev iz zgodnjih endosomov v plazemsko membrano; 11 - transport ligandov iz EE v lizosome LE in Ly; 12 - transport ligandov v neklatrinskih veziklih.

AG funkcije

1. Transport- skozi AG prehajajo tri skupine proteinov: proteini periplazmatske membrane, proteini namenjeni za
za izvoz iz celice in lizosomski encimi.
2. Razvrščanje za transport: razvrščanje za najdaljši transport do organelov, PM, endosomov, sekretornih veziklov poteka v trans Golgijevem kompleksu.
3. izločanje- izločanje produktov, sintetiziranih v celici.
3. Glikozilacija beljakovine in lipidi: glikozidaze odstranitev ostankov sladkorja - deglikozilacija, glikoziltransferaze pritrjujejo sladkorje nazaj na glavno verigo ogljikovih hidratov - glikozilacija.V njej pride do glikozilacije oligosaharidnih verig beljakovin in lipidov, sulfatiranja številnih sladkorjev in tirozinskih ostankov beljakovin ter aktivacije prekurzorjev polipeptidnih hormonov in nevropeptidov.
4. Sinteza polisaharidov- v AG nastajajo številni polisaharidi, vključno s pektinom in hemicelulozo, ki tvorita celične stene rastlin in večina glikozaminoglikanov, ki tvorijo zunajcelični matriks pri živalih

5. Sulfacija- večina sladkorjev, dodanih beljakovinskemu jedru proteoglikana, je sulfatiranih
6. Dodatek manoza-6-fosfata: M-6-P je dodan za usmerjanje signala na encime, namenjene lizosomom.

GLIKOZILACIJA
Večina beljakovin se začne glikozilirati v grobem ER z dodajanjem N-povezanih oligosaharidov v rastočo polipeptidno verigo. Če je glikoprotein zvit v želeno konformacijo, zapusti ER in potuje v AG, kjer je podvržen posttranslacijski modifikaciji.
Encimi glikoziltransferaze sodelujejo pri glikozilaciji izločenih produktov. Sodelujejo pri preoblikovanju stranskih verig oligosaharidov, povezanih s T, in dodajanju O-povezanih glikanov in oligosaharidnih delov glikolipidnih proteoglikanov.α-Manozidaza I in II, ki sta tudi rezidenčna proteina AG, sodelujeta pri modifikaciji oligosaharidov. .

Poleg tega pride pri AG do glikozilacije lipidno-proteinskih membranskih domen, imenovanih rafti.
Doliholfosfat asparaginu rastočega polipeptida doda kompleks ogljikovih hidratov - 2GlcNAc-9-manoza-3-glukozo. Končna glukoza se odcepi v dveh korakih: glukozidaza I odcepi končni ostanek glukoze, glukozidaza II odstrani še dva ostanka glukoze. Potem se manoza odcepi. Na tej točki je začetna stopnja predelave ogljikovih hidratov v ER končana in beljakovine, ki nosijo oligosaharidni kompleks, vstopijo v AG.
V prvih rezervoarjih AG se odstranijo še trije ostanki manoze. Na tej stopnji ima jedrni kompleks še 5 ostankov manoze. N-acetilglukozamin transferaza I doda en ostanek N-acetilglukozamina GlcNAc. Od nastalega kompleksa se odcepijo še trije manozni ostanki. Zdaj je sestavljen iz dveh molekul. GlcNAc-3-manoza-1-GlcNAc je jedrna struktura, ki ji glikoziltransfereze dodajajo druge
ogljikovi hidrati. Vsaka glikoziltransferaza prepozna razvijajočo se strukturo ogljikovih hidratov in verigi doda svoj saharid.

IZLOČANJE
Shema izločanja:
Beljakovine, sintetizirane v ER, so koncentrirane na izstopnih mestih prehodnega ER zaradi aktivnosti kompleksa prevleke COPII in sorodnih komponent ter se transportirajo v predel ERGIC vmes med ER in AG, iz katerega preidejo v AG v brstenju mehurčkov ali vzdolž cevastih struktur. Proteini so kovalentno spremenjeni, ko gredo skozi rezervoarje AG, se razvrstijo na transpovršino AG in pošljejo na cilj. Izločanje beljakovin zahteva pasivno vključitev novih komponent membrane v plazemsko membrano. Membransko ravnovesje se ponovno vzpostavi s stalno receptorsko posredovano endocitozo.
Endo in eksocitotične poti membranskega transporta imajo skupne vzorce v smeri gibanja membranskih transporterjev do ustreznega
tarčo in v posebnosti zlitja in brstenja. Glavno stičišče teh poti je AG.

Golgijev aparat (Golgijev kompleks) - AG

Struktura, ki je danes znana kot kompleksen oz golgijev aparat (AG) prvič odkril leta 1898 italijanski znanstvenik Camillo Golgi

Z elektronskim mikroskopom je bilo mogoče podrobno preučiti strukturo Golgijevega kompleksa veliko kasneje.

AG je kup sploščenih "tankov" z razširjenimi robovi. Z njimi je povezan sistem majhnih enomembranskih veziklov (Golgijevih veziklov). Vsak sklad je običajno sestavljen iz 4-6 "tankov", je strukturna in funkcionalna enota Golgijevega aparata in se imenuje diktiosom. Število diktiosomov v celici se giblje od enega do nekaj sto.

Golgijev aparat se običajno nahaja blizu celičnega jedra, blizu EPS (v živalskih celicah pogosto blizu celičnega središča).

Golgijev kompleks

Na levi - v celici, med drugimi organeli.

Na desni je Golgijev kompleks z membranskimi vezikli, ki se ločujejo od njega.

Vse snovi, sintetizirane na EPS membrane preneseno na golgijev kompleks V membranski vezikli, ki izstopijo iz urgence in se nato združijo z Golgijevim kompleksom. Organske snovi, ki prispejo iz EPS, so podvržene nadaljnjim biokemijskim transformacijam, se kopičijo, zapakirajo v membranski vezikli in dostavljeni na tista mesta v celici, kjer so potrebni. Sodelujejo pri gradnji celična membrana ali izstopati ( se izločajo) iz celice.

Funkcije Golgijevega aparata:

1 Sodelovanje pri kopičenju produktov, sintetiziranih v endoplazmatskem retikulumu, pri njihovi kemični preureditvi in ​​zorenju. V rezervoarjih Golgijevega kompleksa se polisaharidi sintetizirajo in kompleksirajo z beljakovinskimi molekulami.

2) Sekretor - tvorba že pripravljenih sekretornih produktov, ki se z eksocitozo izločajo zunaj celice.

3) Obnova celičnih membran, vključno z odseki plazmoleme, kot tudi nadomestitev napak v plazmolemi med sekretorno aktivnostjo celice.

4) Mesto nastajanja lizosomov.

5) Prevoz snovi

Lizosomi

Lizosom je leta 1949 odkril K. de Duve (Nobelova nagrada za leto 1974).

Lizosomi- enomembranski organeli. So majhni mehurčki (premera od 0,2 do 0,8 mikronov), ki vsebujejo niz hidrolitskih encimov - hidrolaz. Lizosom lahko vsebuje od 20 do 60 različnih vrst hidrolitičnih encimov (proteinaze, nukleaze, glukozidaze, fosfataze, lipaze itd.), ki razgrajujejo različne biopolimere. Razgradnjo snovi z encimi imenujemo liza (liza-razpad).

Lizosomski encimi se sintetizirajo na grobem ER, se premaknejo v Golgijev aparat, kjer se modificirajo in zapakirajo v membranske vezikle, ki po ločitvi od Golgijevega aparata postanejo pravi lizosomi. (Lizosome včasih imenujemo "želodci" celice)

Lizosom - Membranski vezikel, ki vsebuje hidrolitične encime

Funkcije lizosomov:

1. Cepitev snovi, absorbiranih kot posledica fagocitoze in pinocitoze. Biopolimeri se razgradijo v monomere, ki vstopijo v celico in se uporabljajo za njene potrebe. Na primer, lahko jih uporabimo za sintezo novih organskih snovi ali pa jih lahko dodatno razgradimo za pridobivanje energije.

2. Uniči stare, poškodovane, odvečne organele. Do uničenja organelov lahko pride tudi med stradanjem celice.

3. Izvedite avtolizo (samouničenje) celice (utekočinjenje tkiv v območju vnetja, uničenje hrustančnih celic v procesu tvorbe kostnega tkiva itd.).

Avtoliza - to samouničenje celic, ki nastanejo zaradi sproščanja vsebine lizosomi znotraj celice. Zaradi tega se v šali imenujejo lizosomi "orodje za samomor" Avtoliza je normalen pojav ontogeneze, lahko se razširi tako na posamezne celice kot na celotno tkivo ali organ, kot se zgodi pri resorpciji paglavčevega repa med metamorfozo, to je pri preobrazbi paglavca v žabo.

Endoplazmatski retikulum, Golgijev aparat in lizosomioblika en sam vakuolarni sistem celice, katerih posamezni elementi lahko med preurejanjem in spreminjanjem delovanja membran prehajajo drug v drugega.

Mitohondrije

Zgradba mitohondrijev:
1 - zunanja membrana;
2 - notranja membrana; 3 - matrica; 4 - krista; 5 - multiencimski sistem; 6 - krožna DNK.

Oblika mitohondrijev je lahko paličasta, okrogla, spiralna, skodelica, razvejana. Dolžina mitohondrijev je od 1,5 do 10 mikronov, premer od 0,25 do 1,00 mikronov. Število mitohondrijev v celici lahko doseže več tisoč in je odvisno od presnovne aktivnosti celice.

Mitohondriji so omejeni dve membrani . Zunanja membrana mitohondrijev je gladka, notranja tvori številne gube - cristae. Kristale povečajo površino notranje membrane. Število krist v mitohondrijih se lahko spreminja glede na energetske potrebe celice. Na notranji membrani so koncentrirani številni encimski kompleksi, ki sodelujejo pri sintezi adenozin trifosfata (ATP). Tu se energija kemičnih vezi pretvori v energijsko bogate (makroergične) vezi ATP . Poleg tega v mitohondrijih pride do razgradnje maščobnih kislin in ogljikovih hidratov ob sproščanju energije, ki se akumulira in porabi za procese rasti in sinteze.Notranje okolje teh organelov imenujemo matrica. Vsebuje krožno DNA in RNA, majhne ribosome. Zanimivo je, da so mitohondriji polavtonomni organeli, saj so odvisni od delovanja celice, hkrati pa lahko ohranijo določeno neodvisnost. Torej so sposobni sintetizirati lastne beljakovine in encime ter se sami razmnoževati (mitohondriji vsebujejo lastno verigo DNA, v kateri je koncentrirano do 2% DNA same celice).

Mitohondrijske funkcije:

1. Pretvarjanje energije kemičnih vezi v makroergične vezi ATP (mitohondriji so »energijske postaje« celice).

2. Sodelujte v procesih celičnega dihanja - razgradnja kisika organskih snovi.

Ribosomi

Struktura ribosoma:
1 - velika podenota; 2 - majhna podenota.

Ribosomi - nemembranski organeli s premerom približno 20 nm. Ribosomi so sestavljeni iz dveh fragmentov - velike in majhne podenote. Kemična sestava ribosomov – proteinov in rRNA. Molekule rRNA predstavljajo 50–63 % mase ribosoma in tvorijo njegovo strukturno ogrodje.

Med biosintezo beljakovin lahko ribosomi "delujejo" posamezno ali se združujejo v komplekse - poliribosomi (polisomi). V takih kompleksih so med seboj povezani z eno samo molekulo mRNA.



Ribosomske podenote nastanejo v nukleolu. Po prehodu skozi pore v jedrni ovojnici ribosomi vstopijo v membrane endoplazmatskega retikuluma (ER).

Funkcija ribosoma: sestavljanje polipeptidne verige (sinteza proteinskih molekul iz aminokislin).

citoskelet

Oblikuje se celični citoskelet mikrotubule in mikrofilamenti .

mikrotubule so cilindrične tvorbe s premerom 24 nm. Njihova dolžina je 100 µm-1 mm. Glavna sestavina je beljakovina, imenovana tubulin. Ni sposoben krčenja in ga lahko uniči kolhicin.

Mikrotubuli se nahajajo v hialoplazmi in opravljajo naslednje funkcije:

ustvarite elastičen, a hkrati močan okvir celice, ki ji omogoča, da ohrani svojo obliko;

sodelujejo v procesu porazdelitve celičnih kromosomov (tvorijo delitveno vreteno);

zagotavljajo gibanje organelov;

Mikrofilamenti- filamenti, ki se nahajajo pod plazemsko membrano in so sestavljeni iz proteina aktina ali miozina. Lahko se skrčijo, kar povzroči premikanje citoplazme ali izbočenje celične membrane. Poleg tega te komponente sodelujejo pri nastanku zožitve med delitvijo celic.

Celični center

Celično središče je organoid, sestavljen iz 2 majhnih zrnc - centriolov in žareče krogle okoli njih - centrosfere. Centriola je valjasto telo 0,3-0,5 µm dolgo in približno 0,15 µm v premeru. Stene valja so sestavljene iz 9 vzporednih cevi. Centrioli so razporejeni v parih pravokotno drug na drugega. Aktivna vloga celičnega centra se razkrije med celično delitvijo. Pred delitvijo celic se centrioli razhajajo na nasprotna pola in blizu vsakega od njih se pojavi hčerinski centriol. Tvorijo delitveno vreteno, ki prispeva k enakomerni porazdelitvi genskega materiala med hčerinskimi celicami.

Centrioli so samoreproduktivni organeli citoplazme, nastanejo kot posledica podvajanja že obstoječih centriolov.

Funkcije:

1. Zagotavljanje enakomerne divergence kromosomov do polov celice med mitozo ali mejozo.

2. Center za organizacijo citoskeleta.

Organeli gibanja

Ni prisoten v vseh celicah

Organele gibanja vključujejo cilije in flagele. To so drobni izrastki v obliki dlačic. Flagellum vsebuje 20 mikrotubulov. Njegova osnova se nahaja v citoplazmi in se imenuje bazalno telo. Dolžina flageluma je 100 µm ali več. Imenujejo se flagele, ki so velike le 10-20 mikronov migetalke . Ko mikrotubuli drsijo, lahko migetalke in bički nihajo, kar povzroči gibanje same celice. Citoplazma lahko vsebuje kontraktilne fibrile, imenovane miofibrile. Miofibrile se praviloma nahajajo v miocitih - celicah mišičnega tkiva, pa tudi v srčnih celicah. Sestavljeni so iz manjših vlaken (protofibril).

Pri živalih in ljudeh migetalke pokrivajo dihalne poti in pomagajo znebiti se majhnih trdnih delcev, kot je prah. Poleg tega obstajajo tudi pseudopodi, ki zagotavljajo ameboidno gibanje in so elementi številnih enoceličnih in živalskih celic (na primer levkocitov).

Funkcije:

Specifično

Jedro. kromosomi