Satelitske celice mišičnih vlaken. Pomen besede satelitske celice v medicinskem smislu

RAI NOVICE. BIOLOŠKA ZBIRKA, 200?, št. 6, str. 650-660

CELIČNA BIOLOGIJA

SATELITSKE CELICE MIŠIČNEGA SISTEMA IN REGULACIJA MIŠIČNEGA OBNOVILNEGA POTENCIALA

N. D. Ozernshk in O. V. Balan

Inštitut za razvojno biologijo N.K. Koltsov Ruska akademija znanosti, 119991 Moskva, ul. Vavilov, 26

E-naslov: [e-pošta zaščitena] Prejeto 26. marca 2007

Pregled analizira glavne vidike biologije satelitskih celic mišičnega sistema: identifikacijo, izvor v zgodnjih fazah razvoja, mehanizme njihovega samovzdrževanja zaradi asimetrične delitve, vsebino v različnih vrstah mišic in na različnih stopnjah ontogeneze, vloga regulatornih genov družine. Pax (zlasti Pax7) in njihovi izdelki pri nadzoru proliferacije, sodelovanje rastnih faktorjev (HGF, FGF, IGF, TGF-0) pri aktivaciji teh celic med poškodbo mišic. Obravnavane so značilnosti začetnih stopenj miogene diferenciacije aktiviranih satelitskih celic po poti, podobni tvorbi mišic med embrionalnim razvojem.

Ker so matične celice sposobne samovzdrževanja vse življenje in se lahko potencialno diferencirajo v različne vrste celic, njihova študija omogoča globlje razumevanje mehanizmov vzdrževanja tkivne homeostaze v odraslem organizmu ter uporabo te vrste celic za analizo usmerjena diferenciacija in vitro. Veliko problemov v biologiji matičnih celic je uspešno rešenih z modelom mišičnih satelitskih celic. Satelitske celice mišičnega sistema se aktivno proučujejo za analizo značilnosti biologije izvornih celic (Comelison in Wold, 1997; Seale in Rudnicki, 2000; Seale et al, 2000, 2001; Bailey et al, 2001; Charge in Rudnicki, 2004; Gros et al., 2005; Shinin et al., 2006).

Diferenciacija celic mišičnega sistema med embrionalnim razvojem in tvorba miogenih celic iz satelitskih celic mišic odraslega organizma sta med seboj povezana procesa. Satelitske celice v procesu nadomeščanja in popravljanja v mišicah odraslih živali gredo v bistvu enako pot diferenciacije kot miogene celice v obdobju embrionalnega razvoja. Najpomembnejši element pri regulaciji mišičnega obnovitvenega potenciala je aktivacija satelitskih celic kot odgovor na določene vplive ali poškodbe.

SO SATELITSKE CELICE MIŠIČNE MATIČNE CELICE?

Satelitske celice je prvi opisal Mauro v skeletnih mišicah žabe (Mauro, 1961) na podlagi analize njihove morfologije in porazdelitve.

mesto v zrelih mišičnih vlaknih. Kasneje so te celice odkrili v mišicah ptic in sesalcev (Schultz, 1976; Armand et al, 1983; Bischoff, 1994).

Satelitske celice tvorijo stabilno, samoobnavljajočo se skupino matičnih celic v odraslih mišicah, kjer sodelujejo pri rasti in popravljanju mišic (Seale et al, 2001; Charge in Rudnicki, 2004). Znano je, da se matične celice različnih tkiv poleg izražanja specifičnih genetskih in proteinskih označevalcev ter sposobnosti tvorjenja klonov pod določenimi pogoji diferencirajo v določene celične linije, kar velja za enega od pomembnih znakov izvornosti. Sprva je veljalo, da mišične satelitske celice povzročajo samo eno vrsto celic - miogene prekurzorje. Vendar pa je podrobnejša študija tega problema pokazala, da se pod določenimi pogoji satelitske celice in vitro lahko diferencirajo v druge vrste celic: osteogene in adipogene (Katagiri et al., 1994; Teboul et al., 1995).

Obravnavano je tudi stališče, po katerem skeletne mišice odraslih živali vsebujejo prekurzorje satelitskih celic, ki so matične celice (Zammit in Beauchamp, 2000; Seale in Rudnicki, 2000; Charge in Rudnicki, 2004). Zato vprašanje satelitskih celic kot matičnih celic mišičnega sistema zahteva nadaljnje raziskave.

riž. Sl. 1. Satelitske celice femoralnih mišic odrasle podgane, ki izražajo specifičen marker Pax7] teh celic: a - na periferiji mišičnih vlaken, b - v celični kulturi. Merilna lestvica: 5 µm.

IDENTIFIKACIJA MIŠIČNIH SATELITNIH CELIC

Satelitske celice se identificirajo po več merilih. Eden od pomembnih kriterijev je morfološki. Te celice so lokalizirane v vdolbinah med bazalno lamino in sarkolemo miofibril. Za satelitske celice je značilno visoko razmerje med jedrom in citoplazmo ter visoka vsebnost heterokromatina in zmanjšana vsebnost citoplazemskih organelov (Seale in Rudnicki, 2000; Charge in Rudnicki, 2004). Satelitske celice določa tudi izražanje specifičnih genetskih in proteinskih markerjev: predvsem gena Pax7 in njegovega proteinskega produkta, transkripcijskega faktorja Pax7, ki se izraža v jedrih mirujočih in aktiviranih satelitskih celic (slika 1). Mišje skeletne mišice s pomanjkanjem gena Pax7 se ob rojstvu ne razlikujejo od mišic divjega tipa, vendar so popolnoma brez mišičnih satelitskih celic (Seale et al., 2000, 2001; Bailey et al., 2001; Charge in Rudnicki, 2004). .

Satelitske celice izražajo tudi standardne markerske gene matičnih celic: CD34, Msx-1, MNF, c-Met receptorski gen (Bailey et al., 2001; Seale et al., 2001). V satelitskih celicah v mirovanju je izražanje miogenih regulatorjev fam. bHLH (Smith et al., 1994; Yablonka-Reuveni in Rivera, 1994; Cornelison in Wold, 1997; Cooper et al., 1999). Vendar pa so pozneje v satelitskih celicah v mirovanju našli zelo nizko stopnjo izražanja Myf5, predstavnika družine. bHLH, izražen v zgodnjih fazah embrionalne miogeneze (Beauchamp et al., 2000; Katagiri et al.).

IZVOR MIŠIČNIH SATELITNIH CELIC V EMBRIOGENEZI: SOMITI ALI VASKULARNA ENDOTELIJA?

Eno bistvenih vprašanj biologije matičnih celic, analiziranih na primeru mišičnega sistema, je nastanek satelitskih celic v ontogenezi. Razvoj skeletnih mišic pri vretenčarjih poteka med embriogenezo, dopolnjevanje bazena miofibril zaradi njihove diferenciacije iz satelitskih celic pa se nadaljuje vse življenje (Seale in Rudnicki, 2000; Bailey in cil., 2001; Seale in cil., 2001; Charge in Rudnicki, 2004). Kateri celični viri tvorijo skupino satelitskih celic v zarodku, ki deluje skozi celotno ontogenezo? Po splošno sprejetem stališču satelitske celice izvirajo iz multipotentnih mezodermalnih somitnih celic.

Multipotentne celice aksialnega mezoderma zarodkov postanejo predane v smeri miogene diferenciacije kot odgovor na lokalne morfogenetske signale iz sosednjih tkiv: nevralne cevi (geni družin Shh in Wnt in njihovi produkti), notohorda (gen družine Shh in njegov produkt) in ektoderm. Vendar le del celic embrionalnega mezoderma povzroči diferenciacijo mišic (slika 2). Nekatere od teh celic se še naprej delijo in se ne diferencirajo v mišico. Nekatere od teh celic so prisotne tudi v odraslih mišicah, kjer služijo kot predhodniki satelitskih celic (Armand et al., 1983).

Sprva je hipoteza o somitskem izvoru satelitskih celic temeljila na poskusih presajanja somitov pri pticah: somite iz zarodkov darovalca (prepelice) so presadili v zarodke prejemnika (kokošje) in

nevralna cev

Miogeneza iz satelitskih celic

Miogenin MRF4

Strukturni ■ geni kontraktilnih proteinov

Poškodba, zvin, vadba, električna stimulacija

HGF FGF TGF-ß IGF

Proliferirajoči mioblasti

I Miofibrile J^-- Miogenin

Strukturni geni kontraktilnih proteinov

riž. 2. Shema regulacije miogeneze v embrionalnem razvoju in nastajanju, aktivaciji, diferenciaciji satelitskih celic. DM - dermamiotom, C - sklerotom; Shh, Wnt - geni, katerih produkti služijo kot induktorji morfogenetskih procesov; Pax3, Myf5, MyoD, miogenin, MRF4 - specifični proteinski regulatorji miogeneze; Pax7, CD-34, MNF, c-met - označevalci satelitskih celic; HGF, FGF, TGF-ß, IGF so rastni faktorji, ki aktivirajo satelitske celice.

po zaključku embriogeneze so somitne celice prepelice darovalca našli pri piščancih in odraslih kokoših (Armand et al., 1983). Na podlagi podatkov, pridobljenih v tem delu, je bil narejen sklep o somitskem izvoru vseh miogenih celičnih linij, vključno s satelitskimi mišičnimi celicami. Opozoriti je treba tudi na nekatera dela, ki kažejo na drugačen izvor satelitskih celic, zlasti iz kostnega mozga, nemišičnih rezidenčnih celic itd. (Ferrari et al., 1998; Bittaer et al., 1999).

Obstajajo tudi podatki o nastanku satelitskih celic iz žilnega endotelija zarodkov (De Angelis et al., 1999). V tem delu je bila prikazana prisotnost miogenih prekurzorjev v hrbtni aorti mišjih zarodkov. Kloni endotelijskih celic te žile pri gojenju in vitro izražajo endotelne in miogene markerje, podobne markerjem satelitskih celic odraslih mišic. Poleg tega so celice iz takih klonov morfološko podobne satelitskim celicam definitivnih mišic. Ko se te celice vbrizgajo neposredno v regeneracijsko mišico, se vklopijo

v regenerativne fibrile in te celice imajo satelitske lastnosti. Nadalje, če embrionalno aorto presadimo v mišice novorojenih miši z imunsko pomanjkljivostjo, lahko celice iz presajene žile povzročijo nastanek različnih miogenih celic (De Angelis et al., 1999; Minasi et al., 2002).

Tako so lahko endotelijske celice vključene v tvorbo novih miofibril med razvojem mišic zaradi zmožnosti ustvarjanja aktiviranih satelitskih celic, vendar ni jasno, ali lahko endotelijske celice prispevajo k populaciji mirujočih satelitskih celic v odraslih mišicah . Dokazano je, da lahko embrionalne vaskularne endotelne celice služijo kot dodaten vir satelitskih celic med embriogenezo (De Angelis, 1999; Charge in Rudnicki, 2004).

Pred kratkim se je razpravljalo o drugem izvoru satelitskih celic. Dokazano je, da lahko prečiščene hematopoetske matične celice iz kostnega mozga po intravenski injekciji obsevanim mišim sodelujejo pri regeneraciji miofibril (Gus-

Sony et al., 1999). V d

Za nadaljnje branje članka morate kupiti celotno besedilo. Članke pošiljamo v obliki

BALAN O. V., MYUGE N. S., OZERNYUK N. D. - 2009

A - Glede na citolemo.

B- Po sarkotubularnem sistemu.

B. Skozi citoplazemsko zrnato mrežo.

D- Po citolemi in sarkotubularnem sistemu.

D- Z mikrotubulami.

40. Motorni živčni končiči v mišicah se končajo:

A - na plazmalemi specializiranega dela mišičnega vlakna

B- na krvnih žilah

B- na aktinskih diskih

G- na miosatelitocitih

D- na miozinskih diskih

Katero tkivo se nahaja med mišičnimi vlakni skeletnega mišičnega tkiva?

A - Retikularno tkivo.

B- Gosto nepravilno vezivno tkivo.

C- Gosto oblikovano vezivno tkivo.

D- Ohlapno fibrozno vezivno tkivo.

Iz katerega embrionalnega rudimenta se razvije srčno mišično tkivo?

A - Iz parietalnega lista splanhnotoma.

B- Iz miotomov.

B. Iz visceralnega lista splanhnotoma.

D- Iz sklerotomov.

43. Diade kardiomiocitov so:

A- dve črti Z

B - en rezervoar sarkoplazemskega retikuluma in en T-tubul

B- en Ι-disk in en A-disk

G- medcelični stiki interkalarnih diskov

Kako poteka regeneracija srčnega mišičnega tkiva?

A- Z mitotično delitvijo miocitov.

B- Z delitvijo miosatelitocitov.

B- Z diferenciacijo fibroblastov v miocite.

G- Z znotrajcelično regeneracijo miocitov.

D- Z amitotično delitvijo miocitov.

Katera od naslednjih strukturnih značilnosti NI značilna za srčno mišico?

A- Lokacija jeder v središču kardiomiocita.

B- Lokacija jeder na periferiji kardiomiocita.

B- Prisotnost vložnih diskov.

D- Prisotnost anastomoz med kardiomiociti.

D- v stromi organa ni ohlapnega vezivnega tkiva

Odgovor: B, D.

Kaj se zgodi, ko se sarkomera skrči?

A- Skrajšanje aktinskih in miozinskih miofilamentov.

B- Zmanjšanje širine "H" cone.

B- Konvergenca telofragm (Z - črte).

D- Zmanjšanje širine A-diska.

D- Drsenje aktinskih miofilamentov vzdolž miozina.

Odgovor: B, C, D.

Kje se nahajajo satelitske celice skeletnih mišic?

A- V perimiziju.

B- V endomiziju.

B- Med bazalno membrano in plazmolemo simplasta.

G- Pod sarkolemo

Kaj je značilno za srčno mišično tkivo?

A- Mišična vlakna so sestavljena iz celic.

B- Dobra celična regeneracija.

B- Mišična vlakna med seboj anastomozirajo.

G- Uravnava ga somatski živčni sistem.

Odgovor: A, B.

Kateri del sarkomere nima tankih aktinskih miofilamentov?

A- Na disku I.

B- V pogonu A.

B- V območju prekrivanja.

G- V območju H-pasu.

Kakšna je razlika med gladkim mišičnim tkivom in progastim skeletnim tkivom?

A- Sestavljen je iz celic.

B- Je del sten krvnih žil in notranjih organov .

B- Sestoji iz mišičnih vlaken.

G- Razvije se iz somitnih miotomov.

D- Nima progastih miofibril.

Odgovor: A, B, D.

Več pravilnih odgovorov

1. Kateri medcelični stiki so prisotni v interkaliranih diskih:

A- dezmosomi

B- vmesni

B- reža

G-hemidesmosomi

Odgovor: A, B, C.

2. Vrste kardiomiocitov:

A- sekretorni

B- kontraktilna

B- prehodno

G- dotik

D - prevodni

Odgovor: A, B, D.

3. Sekretorni kardiomiociti:

A- lokaliziran v steni desnega atrija

B- izločajo kortikosteroide

B- izločajo natriuretični hormon

G- vpliva na diurezo

D- prispevajo k kontrakciji miokarda

Odgovor: A, B, D.

4. Odražajo dinamiko procesa histogeneze progasto skeletnega mišičnega tkiva:

A - tvorba mišične cevi

B- diferenciacija mioblastov v prekurzorje simplastov in satelitskih celic

B- migracija prekurzorjev mioblasta iz miotoma

G- tvorba simplastov in satelitskih celic

D - združitev simplasta in celic - satelitov s tvorbo

skeletno mišično vlakno

Odgovor: C, B, D, A, D.

5. Katere vrste mišičnega tkiva imajo celično strukturo:

A - gladko

B - srčni

B- skeletni

Odgovor: A, B.

6. Struktura sarkomera:

A - del miofibrila, ki se nahaja med dvema H-pasovoma

B- je sestavljen iz A-diska in dveh polovic I-diska

Mišica C se pri krčenju ne skrajša

D- je sestavljen iz aktinskih in miozinskih filamentov

Odgovor: B, G.

7. Postavite stopnje mišične kontrakcije v pravilnem vrstnem redu:

A- vezava Ca 2+ ionov na troponin in sproščanje aktiv

središče na molekuli aktina

B- močno povečanje koncentracije ionov Ca 2+

B- pritrditev miozinskih glav na molekule aktina

D - odstop miozinskih glav

Odgovor: B, A, C, D

8. Gladke mišične celice:

A- sintetizira komponente bazalne membrane

B- caveolae - analog sarkoplazemskega retikuluma

B-miofibrile so usmerjene vzdolž vzdolžne osi celice

G-gosta telesca - analog T-tubulov

D-aktinski filamenti so sestavljeni samo iz aktinskih filamentov.

Odgovor: A, B, D.

9. Bela mišična vlakna:

A- velik premer z močnim razvojem miofibril

B- aktivnost laktat dehidrogenaze je visoka

B- veliko mioglobina

G- dolge kontrakcije, majhna sila

Odgovor: A, B.

10. Rdeča mišična vlakna:

A - hitra, velika moč kontrakcije

B- veliko mioglobina

IN - malo miofibril, tanke

D- visoka aktivnost oksidativnih encimov

D - nekaj mitohondrijev

Odgovor: B, C, D.

11. Pri reparativni histogenezi skeletnega mišičnega tkiva pride do:

A - jedrska delitev zrelih mišičnih vlaken

B- delitev mioblastov

B-sarkomerogeneza znotraj mioblastov

G- nastanek simplasta

Odgovor: B, G.

12. Kaj imajo skupnega mišična vlakna skeletnega in srčnega mišičnega tkiva:

A- trizvoki

B-progaste miofibrile

B- vstavite diske

G-satelitske celice

D- sarkomera

E - poljubna vrsta zmanjšanja

Odgovor: B, D.

13. Določite celice, med katerimi so režni stiki:

A - kardiomiociti

B-mioepitelijske celice

B-gladki miociti

G- miofibroblasti

Odgovor: A, B.

14. Gladke mišične celice:

A- sintetizira kolagen in elastin

B- vsebuje kalmodulin - analog troponina C

B- vsebuje miofibrile

G-sarkoplazmatski retikulum je dobro razvit

Odgovor: A, B.

15. Vloga bazalne membrane pri regeneraciji mišičnih vlaken:

A- preprečuje razraščanje okolnega vezivnega tkiva in nastanek brazgotine

B- vzdržuje potrebno kislinsko-bazično ravnovesje

B-komponente bazalne membrane se uporabljajo za popravilo miofibril

G- zagotavlja pravilno orientacijo mišičnih tubulov

Odgovor: A, G.

16. Kakšni so znaki skeletnega mišičnega tkiva:

A - sestavljen iz celic

B- Jedra se nahajajo na obrobju.

B- Sestoji iz mišičnih vlaken.

G- Ima samo znotrajcelično regeneracijo.

D- Razvije se iz miotomov

Odgovor: B, C, D.

Vse je res, razen

1. Miogeneza skeletnih mišic zarodka (vse drži razen):

Mioblasti mišic A- okončin izvirajo iz miotoma

B- del proliferirajočih mioblastov tvori satelitske celice

B - med mitozami so hčerinski mioblasti povezani s citoplazemskimi mostovi

D- v mišičnih tubulih se začne sestavljanje miofibril

D-jedra se premaknejo na periferijo miosimplasta

2. Triada vlaken skeletnih mišic (vsa so resnična razen):

A-T tubule tvorijo invaginacije plazmaleme

B- v membranah so terminalne cisterne kalcijeve kanalčke

B- vzbujanje se prenaša iz T-tubulov v terminalne cisterne

G-aktivacija kalcijevih kanalčkov povzroči zmanjšanje Ca 2+ v krvi

3. Tipični kardiomiocit (vse je pravilno razen):

B- vsebuje eno ali dve centralno nameščeni jedri

B-T tubul in terminalna cisterna tvorita diado

G-interkalirani diski vsebujejo dezmosome vrzelnega stika

D- skupaj z aksonom motoričnega nevrona tvori nevromuskularno sinapso

4. Sarkomera (vse je pravilno razen):

Filamenti debeline A so sestavljeni iz miozina in C-proteina

B-tanki filamenti so sestavljeni iz aktina, tropomiozina, troponina

B - sarkomera je sestavljena iz enega A-diska in dveh polovic I-diska

G- na sredini I-diska je Z-črta

D- s kontrakcijo se širina A-diska zmanjša

5. Zgradba kontraktilnega kardiomiocita (vse je pravilno razen):

A - urejena razporeditev snopov miofibril, prepletenih z verigami mitohondrijev

B- ekscentrična lokacija jedra

B- prisotnost anastamozirajočih mostov med celicami

G- medcelični stiki - interkalirani diski

D- centralno nameščena jedra

6. Ko pride do krčenja mišic (vse velja razen):

Skrajšanje sarkomera

B- skrajšanje mišičnega vlakna

B- skrajšanje aktinskih in miozinskih miofilamentov

D- skrajšanje miofibril

Odgovor: A, B, D.

7. Gladki miocit (vse drži razen):

A - celica v obliki vretena

B- vsebuje veliko število lizosomov

B - jedro se nahaja v središču

D- prisotnost aktinskih in miozinskih filamentov

D- vsebuje vmesna filamenta desmin in vimentin

8. Srčno mišično tkivo (vse drži razen):

A - ne more se regenerirati

B-mišična vlakna tvorijo funkcionalna vlakna

B-srčni spodbujevalniki sprožijo krčenje kardiomiocitov

D- avtonomni živčni sistem uravnava pogostost kontrakcij

D-kardiomiocit prekrit s sarkolemo, brez bazalne membrane

9. Kardiomiocit (vsi so resnični razen):

A - valjasta celica z razvejanimi konci

B- vsebuje eno ali dve jedri v središču

B-miofibrile so sestavljene iz tankih in debelih filamentov

G-interkalirani diski vsebujejo desmosome in vrzelne spoje

D- skupaj z aksonom motoričnega nevrona sprednjih rogov hrbtenjače tvori nevromuskularno sinapso

10. Gladko mišično tkivo (vse velja razen):

A - neprostovoljno mišično tkivo

B- je pod nadzorom avtonomnega živčnega sistema

B- kontraktilna aktivnost ni odvisna od hormonskih vplivov

G- tvori mišično membrano votlih organov

D- sposoben regeneracije

11. Razlika med tkivom srčne mišice in skeletnim tkivom (vse drži razen):

A- Sestavljeni so iz celic.

B- Jedra se nahajajo v središču celic.

B- miofibrile se nahajajo na periferiji kardiomiocitov.

G- Mišična vlakna nimajo prečne proge.

D- Mišična vlakna med seboj anastomozirajo.

Za skladnost

1. Primerjajte vrste mišičnih vlaken z viri njihovega razvoja:

1. progasto skeletni A-mezenhim

2. prečno progasti srčni B-miotom

3.gladka B- visceralna plast

splanhnotom

Odgovor: 1-B, 2-C, 3-A.

Naredi primerjavo.

Miofilamenti: sestavljeni iz beljakovin:

1. miozin A-aktinom

2. aktin B- miozin

B-troponin

G-tropomiozin

Odgovor: 1-B, 2-A, C, D.

3. Primerjajte strukturo miofibril in vrste proteinov, s katerimi se tvorijo:

1. Z-pas A-vimentin

2. M-linija B- miomi e zin

B-C-protein

G - α-aktinin

D-desmin

Odgovor: 1-A, D, D; 2-B,C.

Mišično tkivo izvaja motorične funkcije telesa. Nekateri histološki elementi mišičnega tkiva imajo kontraktilne enote - sarkomere (glej sliko 6-3). Ta okoliščina omogoča razlikovanje med dvema vrstama mišičnih tkiv. En od njih - progasta(skeletni in srčni) in drugi - gladka. V vseh kontraktilnih elementih mišičnih tkiv (progasto skeletno mišično vlakno, kardiomiociti, gladkomišične celice – SMC), pa tudi v nemišičnih kontraktilnih celicah, aktomiozinski kemomehanski pretvornik. Kontraktilna funkcija skeletnega mišičnega tkiva (prostovoljne mišice) nadzoruje živčni sistem (somatska motorična inervacija). Nehotene mišice (srčne in gladke) imajo avtonomno motorično inervacijo, pa tudi razvit sistem humoralne kontrole. Za SMC je značilna izrazita fiziološka in reparativna regeneracija. Skeletna mišična vlakna vsebujejo matične celice (satelitske celice), zato je skeletno mišično tkivo potencialno sposobno regeneracije. Kardiomiociti so v G0 fazi celičnega cikla in v tkivu srčne mišice ni izvornih celic. Zaradi tega se mrtvi kardiomiociti nadomestijo z vezivnim tkivom.

Skeletno mišično tkivo

Človek ima več kot 600 skeletnih mišic (približno 40 % telesne teže). Skeletno mišično tkivo zagotavlja zavestno in zavestno prostovoljno gibanje telesa in njegovih delov. Glavni histološki elementi so: skeletna mišična vlakna (kontrakcijska funkcija) in satelitske celice (kambijska rezerva).

Viri razvoja histološki elementi skeletnega mišičnega tkiva - miotomi in nevralni greben.

Tip miogenih celic zaporedno sestoji iz naslednjih stopenj: miotomske celice (migracija) → mitotični mioblasti (proliferacija) → postmitotični mioblasti (fuzija) → mioblasti

intestinalni tubuli (sinteza kontraktilnih proteinov, tvorba sarkomer) → mišična vlakna (kontrakcijska funkcija).

Mišična cev. Po nizu mitotičnih delitev mioblasti pridobijo podolgovato obliko, se postavijo v vzporedne verige in se začnejo spajati, pri čemer nastanejo mišične cevi (miotube). V mišičnih tubulih se sintetizirajo kontraktilne beljakovine in sestavijo miofibrile – kontraktilne strukture z značilno prečno črto. Končna diferenciacija mišične cevi se pojavi šele po njeni inervaciji.

Mišična vlakna. Premik jeder simplasta na obrobje zaključi nastanek progastih mišičnih vlaken.

satelitske celice- izolirani med miogenezo G 1 -mioblasti, ki se nahajajo med bazalno membrano in plazmolemo mišičnih vlaken. Jedra teh celic predstavljajo 30% pri novorojenčkih, 4% pri odraslih in 2% pri starejših od skupnega števila jeder skeletnih mišičnih vlaken. Satelitske celice so kambialna rezerva skeletnega mišičnega tkiva. Ohranjajo sposobnost miogene diferenciacije, ki zagotavlja rast mišičnih vlaken v dolžino v postnatalnem obdobju. Satelitske celice sodelujejo tudi pri reparativni regeneraciji skeletnega mišičnega tkiva.

SKELETAL MUSCLE FIBER

Strukturna in funkcionalna enota skeletne mišice - simplast - skeletno mišično vlakno (slika 7-1, slika 7-7), ima obliko razširjenega valja s koničastimi konci. Ta valj doseže dolžino 40 mm s premerom do 0,1 mm. Izraz "vlakna ovojnice" (sarkolemma) označujeta dve strukturi: plazmolemo simplasta in njegovo bazalno membrano. Med plazmalemo in bazalno membrano sta satelitske celice z ovalnimi jedri. Paličasta jedra mišičnega vlakna ležijo v citoplazmi (sarkoplazmi) pod plazmolemo. Kontraktilni aparat se nahaja v sarkoplazmi simplasta. miofibrile, depo Ca 2 + - sarkoplazemski retikulum(gladek endoplazmatski retikulum), pa tudi mitohondrije in glikogenska zrnca. Od površine mišičnih vlaken do razširjenih območij sarkoplazemskega retikuluma so usmerjene cevaste izbokline sarkoleme - prečni tubuli (T-tubule). Ohlapno vlaknato vezivo med posameznimi mišičnimi vlakni (endomizij) vsebuje krvne in limfne žile, živčna vlakna. Skupine mišičnih vlaken in vlaknastega vezivnega tkiva, ki jih obdaja v obliki ovoja (perimizij) oblikujte snope. Njihova kombinacija tvori mišico, katere gosto vezivno tkivo se imenuje epimizij(Slika 7-2).

miofibrile

Prečna progastost skeletnih mišičnih vlaken je določena z rednim menjavanjem miofibril različnih refrakcijskih

riž. 7-1. Skeletne mišice so sestavljene iz progastih mišičnih vlaken.

Znatno količino mišičnih vlaken zasedajo miofibrile. Razporeditev svetlih in temnih diskov v miofibrilah, vzporednih drug z drugim, sovpada, kar vodi do pojava prečne proge. Strukturna enota miofibril je sarkomer, ki je sestavljen iz debelih (miozin) in tankih (aktin) filamentov. Desno in spodaj je prikazana razporeditev tankih in debelih filamentov v sarkomeru. G-aktin - globularni, F-aktin - fibrilarni aktin.

riž. 7-2. Skeletna mišica v vzdolžnem in prečnem prerezu. A- vzdolžni rez; B- prečni prerez; IN- prerez posameznega mišičnega vlakna.

območja (diski), ki vsebujejo polarizirano svetlobo - izotropna in anizotropna: svetli (izotropni, I-diski) in temni (anizotropni, A-diski) diski. Različni lom svetlobe diskov je določen z urejeno razporeditvijo tankih in debelih filamentov vzdolž dolžine sarkomera; debele filamente najdemo samo v temnih diskih, svetli diski ne vsebujejo debelih filamentov. Vsak svetlobni disk prečka Z-črta. Območje miofibrila med sosednjimi črtami Z je opredeljeno kot sarkomera. sarkomera. Strukturna in funkcionalna enota miofibrila, ki se nahaja med sosednjima črtama Z (slika 7-3). Sarkomere tvorijo tanki (aktin) in debeli (miozin) filamenti, ki se nahajajo vzporedno drug z drugim. I-disk vsebuje samo tanke filamente. Na sredini I-diska je črta Z. En konec tanke niti je pritrjen na črto Z, drugi konec pa je usmerjen proti sredini sarkomera. Debeli filamenti zavzemajo osrednji del sarkomera - A-disk. Tanke niti delno vstopajo med debele. Odsek sarkomera, ki vsebuje samo debele filamente, je H-cona. Na sredini H-cone poteka M-črta. I-disk je del dveh sarkomer. Zato vsak sarkomer vsebuje en A-disk (temen) in dve polovici I-diska (svetel), formula sarkomera je 1/2 I + A + 1/2 I.

riž. 7-3. sarkomera vsebuje en A-disk (temen) in dve polovici I-diska (svetel). Debeli miozinski filamenti zavzemajo osrednji del sarkomera. Titin povezuje proste konce miozinskih filamentov z Z-linijo. Tanki aktinski filamenti so na enem koncu pritrjeni na Z-linijo, na drugem koncu pa so usmerjeni v sredino luminometra in delno vstopajo med debele filamente.

Debela nit. Vsak miozinski filament je sestavljen iz 300-400 molekul miozina in C-proteina. Polovica molekul miozina je obrnjena proti enemu koncu niti, druga polovica pa proti drugemu. Ogromna beljakovina titin veže proste konce debelih filamentov na Z-linijo.

Fina nit sestavljajo aktin, tropomiozin in troponini (slika 7-6).

riž. 7-5. Debela nit. Molekule miozina so sposobne samosestavljanja in tvorijo vretenast agregat s premerom 15 nm in dolžino 1,5 μm. fibrilarni repi molekule tvorijo jedro debelega filamenta, miozinske glave so razporejene v spiralah in štrlijo nad površino debelega filamenta.

riž. 7-6. Fina nit- dva spiralno zavita filamenta F-aktina. V utorih spiralne verige leži dvojna vijačnica tropomiozina, vzdolž katere se nahajajo molekule troponina.

Sarkoplazemski retikulum

Vsak miofibril je obdan z redno ponavljajočimi se elementi sarkoplazemskega retikuluma - anastomozirajočimi membranskimi tubulami, ki se končajo v terminalnih cisternah (sl. 7-7). Na meji med temnim in svetlim diskom sta dve sosednji terminalni cisterni v stiku s T-tubulami in tvorita tako imenovane triade. Sarkoplazemski retikulum je modificiran gladek endoplazmatski retikulum, ki deluje kot depo kalcija.

Konjugacija vzbujanja in kontrakcije

Sarkolema mišičnega vlakna tvori številne ozke invaginacije - prečne tubule (T-tubule). Prodrejo v mišično vlakno in, ki ležijo med dvema končnima cisternama sarkoplazemskega retikuluma, skupaj s slednjimi tvorijo triade. V triadah se vzbujanje prenese v obliki akcijskega potenciala plazemske membrane mišičnega vlakna na membrano terminalnih cistern, tj. proces konjugacije vzbujanja in kontrakcije.

INERVACIJA SKELETNIH MIŠIC

V skeletnih mišicah ločimo ekstrafuzalna in intrafuzalna mišična vlakna.

ekstrafuzalna mišična vlakna ki opravlja funkcijo krčenja mišic, ima neposredno motorično inervacijo - nevromuskularno sinapso, ki jo tvori končna razvejanost aksona α-motornega nevrona in specializiran odsek plazmoleme mišičnih vlaken (končna plošča, postsinaptična membrana, glej sliko 8 -29).

Intrafuzalna mišična vlakna so del občutljivih živčnih končičev skeletnih mišic – mišičnih vreten. Intrafuzalne mišice

riž. 7-7. Fragment skeletnega mišičnega vlakna. Cisterne sarkoplazemskega retikuluma obdajajo vsako miofibrilo. T-tubule se približajo miofibrilam na ravni meja med temnimi in svetlimi diski in skupaj s končnimi cisternami sarkoplazemskega retikuluma tvorijo triade. Mitohondriji ležijo med miofibrili.

nye vlakna tvorijo nevromuskularne sinapse z eferentnimi vlakni γ-motoričnih nevronov in senzoričnimi končiči z vlakni psevdo-unipolarnih nevronov hrbteničnih vozlov (sl. 7-9, sl. 8-27). Motorična somatska inervacija skeletne mišice (mišična vlakna) izvajajo α- in γ-motorični nevroni sprednjih rogov spin-

riž. 7-9. Inervacija ekstrafuzalnih in intrafuzalnih mišičnih vlaken. Ekstrafuzalna mišična vlakna skeletnih mišic trupa in okončin prejemajo motorično inervacijo iz α-motoričnih nevronov sprednjih rogov hrbtenjače. Intrafuzalna mišična vlakna kot del mišičnih vreten imajo motorično in senzorično inervacijo iz γ-motoričnih nevronov (aferentna vlakna tipa Ia in II senzoričnih nevronov spinalnega ganglija).

možganov in motoričnih jeder kranialnih živcev in občutljiva somatska inervacija- psevdounipolarni nevroni občutljivih hrbteničnih vozlov in nevroni občutljivih jeder lobanjskih živcev. Avtonomna inervacija mišičnih vlaken niso našli, imajo pa SMC žilne stene skeletnih mišic simpatično adrenergično inervacijo.

KRČENJE IN SPROŠČANJE

Krčenje mišičnih vlaken se pojavi, ko aksoni motoričnih nevronov dosežejo nevromuskularne sinapse (glej sliko 8-29) vzbujalnega vala v obliki živčnih impulzov in sproščanje nevrotransmiterja acetilholina iz končnih vej aksona. . Nadaljnje dogajanje se odvija takole: depolarizacija postsinaptične membrane → širjenje akcijskega potenciala vzdolž plazmoleme → prenos signala preko triad do sarkoplazmatskega retikuluma → sproščanje ionov Ca 2 + iz sarkoplazme.

mreža → interakcija tankih in debelih filamentov, posledica česar je skrajšanje sarkomere in krčenje mišičnega vlakna → sprostitev.

VRSTE MIŠIČNIH VLAKEN

Skeletne mišice in mišična vlakna, ki jih tvorijo, se razlikujejo v mnogih pogledih. Tradicionalno dodelite rdeča, bela in vmesni, in počasi in hitro mišice in vlakna.

rdeča(oksidativna) mišična vlakna majhnega premera, obdana z množico kapilar, vsebujejo veliko mioglobina. Njihovi številni mitohondriji imajo visoko stopnjo aktivnosti oksidativnih encimov (npr. sukcinat dehidrogenaze).

Bela(glikolitična) mišična vlakna imajo večji premer, sarkoplazma vsebuje znatno količino glikogena, mitohondrijev je malo. Zanje je značilna nizka aktivnost oksidativnih encimov in visoka aktivnost glikolitičnih encimov.

Vmesni(oksidativno-glikolitična) vlakna imajo zmerno aktivnost sukcinat dehidrogenaze.

hitro mišična vlakna imajo visoko aktivnost miozinske ATPaze.

počasi vlakna imajo nizko ATPazno aktivnost miozina. V resnici mišična vlakna vsebujejo kombinacije različnih lastnosti. Zato v praksi obstajajo tri vrste mišičnih vlaken - hitro upadajoča rdeča, hitro upadajoča bela in počasne vmesne spojine.

REGENERACIJA IN PRESADITEV MIŠIC

Fiziološka regeneracija. V skeletni mišici nenehno poteka fiziološka regeneracija – obnavljanje mišičnih vlaken. Istočasno satelitske celice vstopijo v cikle proliferacije s kasnejšo diferenciacijo v mioblaste in njihovo vključitvijo v sestavo že obstoječih mišičnih vlaken.

reparativna regeneracija. Po odmrtju mišičnega vlakna pod ohranjeno bazalno membrano se aktivirane satelitske celice diferencirajo v mioblaste. Postmitotični mioblasti se nato zlijejo v miotube. Sinteza kontraktilnih proteinov se začne v mioblastih, miofibrile pa se sestavijo in nastanejo sarkomere v mioflaknih. Migracija jeder na periferijo in tvorba nevromuskularne sinapse zaključita tvorbo zrelih mišičnih vlaken. Tako se med reparativno regeneracijo ponavljajo dogodki embrionalne miogeneze.

Presaditev. Pri presaditvi mišic se uporablja zavihek iz mišice latissimus dorsi. Odstranjen iz postelje skupaj s svojo

Reženj se presadi na mesto okvare mišičnega tkiva z veliko žilo in živcem. Začenja se uporabljati tudi prenos kambijskih celic. Tako se pri dednih mišičnih distrofijah mišice, ki imajo okvarjen gen za distrofin, vbrizgajo v 0-mioblaste, ki so normalni za to lastnost. S tem pristopom se zanašajo na postopno obnavljanje okvarjenih mišičnih vlaken z normalnimi.

tkivo srčne mišice

Progasto mišično tkivo srčnega tipa tvori mišično membrano stene srca (miokarda). Glavni histološki element je kardiomiocit.

Kardiomiogeneza. Mioblasti izhajajo iz celic v splanhničnem mezodermu, ki obdaja endokardialno cev. Po nizu mitotičnih delitev Gj-mioblasti začnejo sintezo kontraktilnih in pomožnih proteinov in se skozi stopnjo G0-mioblastov diferencirajo v kardiomiocite, ki pridobijo podolgovato obliko. Za razliko od progasto mišičnega tkiva skeletnega tipa pri kardiomiogenezi ni ločitve kambialne rezerve in vsi kardiomiociti so ireverzibilno v G 0 fazi celičnega cikla.

KARDIOMIOCITI

Celice (sl. 7-21) se nahajajo med elementi ohlapnega vlaknastega vezivnega tkiva, ki vsebuje številne krvne kapilare bazena koronarnih žil in končne veje motoričnih aksonov živčnih celic avtonomnega živčnega sistema.

riž. 7-21. srčna mišica v vzdolžni (A) in prečno (B) razdelek.

sistemi. Vsak miocit ima sarkolemo (bazna membrana + plazmolema). Obstajajo delovni, atipični in sekretorni kardiomiociti.

Delovni kardiomiociti

Delovni kardiomiociti - morfo-funkcionalne enote srčnega mišičnega tkiva, imajo cilindrično razvejano obliko s premerom približno 15 mikronov (slika 7-22). Delujoči kardiomiociti se s pomočjo medceličnih stikov (vstavljenih diskov) združijo v tako imenovana srčna mišična vlakna - funkcionalni sincicij - niz kardiomiocitov znotraj vsake srčne komore. Celice vsebujejo centralno nameščeno eno ali dve jedri, podolgovati vzdolž osi, miofibrile in pripadajoče cisterne sarkoplazemskega retikuluma (Ca 2 + depo). Številni mitohondriji ležijo v vzporednih vrstah med miofibrili. Njihove gostejše skupke opazimo na ravni I-diskih in jeder. Zrnca glikogena so koncentrirana na obeh polih jedra. T-tubuli v kardiomiocitih - za razliko od skeletnih mišičnih vlaken - potekajo na ravni Z-linij. V zvezi s tem je T-tubul v stiku samo z enim končnim rezervoarjem. Posledično nastanejo diade namesto triad vlaken skeletnih mišic.

kontrakcijski aparat. Organizacija miofibril in sarkomer v kardiomiocitih je enaka kot v skeletnih mišičnih vlaknih. Tudi mehanizem interakcije med tanko in debelo nitjo med kontrakcijo je enak.

Vstavite diske. Na koncih kontaktnih kardiomiocitov so interdigitacije (prstne izbokline in vdolbine). Izrastek ene celice se tesno prilega vdolbini druge. Na koncu takšne štrline (prečni del interkalarnega diska) so koncentrirani kontakti dveh vrst: desmosomi in vmesni. Na stranski površini roba (vzdolžni odsek vložnega diska) je veliko stikov vrzeli (nexus, nexus), ki prenaša vzbujanje od kardiomiocita do kardiomiocita.

Atrijski in ventrikularni kardiomiociti. Atrijski in ventrikularni kardiomiociti pripadajo različnim populacijam delujočih kardiomiocitov. Atrijski kardiomiociti so relativno majhni, premera 10 µm in dolžine 20 µm. Sistem T-tubulov je pri njih manj razvit, vendar je veliko več vrzelnih stičišč v območju interkalarnih diskov. Ventrikularni kardiomiociti so večji (25 μm v premeru in do 140 μm v dolžino), imajo dobro razvit sistem T-tubulov. Kontraktilni aparat atrijskih in ventrikularnih miocitov vključuje različne izoforme miozina, aktina in drugih kontraktilnih proteinov.

riž. 7-22. Delujoč kardiomiocit- podolgovata kletka. Jedro se nahaja centralno, v bližini jedra so Golgijev kompleks in glikogenska zrnca. Med miofibrilami ležijo številni mitohondriji. Interkalirani diski (vložek) služijo za držanje kardiomiocitov skupaj in sinhronizacijo njihove kontrakcije.

sekretorni kardiomiociti. V delu atrijskih kardiomiocitov (predvsem desnem) se na polih jeder nahaja dobro izražen Golgijev kompleks in sekretorna zrnca, ki vsebujejo atriopeptin, hormon, ki uravnava krvni tlak (KT). S povišanjem krvnega tlaka se stena atrija močno raztegne, kar spodbudi atrijske kardiomiocite k sintezi in izločanju atriopeptina, kar povzroči znižanje krvnega tlaka.

Atipični kardiomiociti

Ta zastareli izraz se nanaša na miocite, ki tvorijo prevodni sistem srca (glej slike 10-14). Med njimi se razlikujejo srčni spodbujevalniki in prevodni miociti.

Srčni spodbujevalniki(celice srčnega spodbujevalnika, srčni spodbujevalniki, sl. 7-24) - niz specializiranih kardiomiocitov v obliki tankih vlaken, obdanih z ohlapnim vezivnim tkivom. V primerjavi z delujočimi kardiomiociti so manjši. Sarkoplazma vsebuje razmeroma malo glikogena in majhno količino miofibril, ki ležijo predvsem na periferiji celic. Te celice imajo bogato vaskularizacijo in motorično avtonomno inervacijo. Glavna lastnost srčnih spodbujevalnikov je spontana depolarizacija plazemske membrane. Ko je dosežena kritična vrednost, se pojavi akcijski potencial, ki se širi skozi električne sinapse (vrzelske spoje) vzdolž vlaken prevodnega sistema srca in doseže delujoče kardiomiocite. Prevodni kardiomiociti- specializirane celice atrioventrikularnega snopa vlaken His in Purkinje tvorijo dolga vlakna, ki opravljajo funkcijo izvajanja vzbujanja iz srčnih spodbujevalnikov.

Atrioventrikularni snop. Kardiomiociti tega snopa izvajajo vzbujanje od srčnih spodbujevalnikov do Purkinjejevih vlaken, vsebujejo relativno dolge miofibrile s spiralnim potekom; majhne mitohondrije in majhno količino glikogena.

riž. 7-24. Atipični kardiomiociti. A- srčni spodbujevalnik sinoatrijskega vozla; B- prevodni kardiomiocit atrioventrikularnega snopa.

Purkinjejeva vlakna. Prevodni kardiomiociti Purkinjejevih vlaken so največje miokardne celice. Vsebujejo redko neurejeno mrežo miofibril, številne majhne mitohondrije in veliko količino glikogena. Kardiomiociti Purkinjejevih vlaken nimajo T-tubulov in ne tvorijo interkaliranih diskov. Povezani so z desmosomi in vrzelnimi stiki. Slednji zavzemajo pomembno površino kontaktnih celic, kar zagotavlja visoko hitrost impulznega prevoda vzdolž Purkinjejevih vlaken.

motorična inervacija srca

Parasimpatično inervacijo izvaja vagusni živec, simpatično pa adrenergični nevroni cervikalnih zgornjih, cervikalnih srednjih in zvezdastih (cervikotorakalnih) ganglijev. Končni odseki aksonov v bližini kardiomiocitov imajo varikozne razširitve (glej sliko 7-29), ki se redno nahajajo vzdolž dolžine aksona na razdalji 5-15 mikronov drug od drugega. Avtonomni nevroni ne tvorijo nevromuskularnih sinaps, značilnih za skeletne mišice. Krčne žile vsebujejo nevrotransmiterje, od koder pride do njihovega izločanja. Razdalja od krčnih žil do kardiomiocitov je v povprečju približno 1 µm. Molekule nevrotransmiterjev se sproščajo v medceličnino in z difuzijo dosežejo svoje receptorje v plazmolemi kardiomiocitov. Parasimpatična inervacija srca. Preganglijska vlakna, ki potekajo kot del vagusnega živca, se končajo na nevronih srčnega pleksusa in v steni atrija. Postganglijska vlakna pretežno inervirajo sinoatrijski vozel, atrioventrikularni vozel in atrijske kardiomiocite. Parasimpatični vpliv povzroči zmanjšanje frekvence ustvarjanja impulzov s srčnimi spodbujevalniki (negativni kronotropni učinek), zmanjšanje hitrosti impulznega prevoda skozi atrioventrikularni vozel (negativni dromotropni učinek) v Purkinjejevih vlaknih, zmanjšanje sile krčenja delujočega atrija. kardiomiociti (negativni inotropni učinek). Simpatična inervacija srca. Preganglionska vlakna nevronov intermediolateralnih stebrov sive snovi hrbtenjače tvorijo sinapse z nevroni paravertebralnih ganglijev. Postganglijska vlakna nevronov srednjih vratnih in zvezdastih ganglijev inervirajo sinoatrijski vozel, atrioventrikularni vozel, atrijske in ventrikularne kardiomiocite. Aktivacija simpatičnih živcev povzroči povečanje pogostosti spontane depolarizacije membran srčnega spodbujevalnika (pozitiven kronotropni učinek), olajšanje prevajanja impulzov skozi atrioventrikularni vozel (pozitiven

pozitiven dromotropni učinek) v Purkinjejevih vlaknih, povečanje sile kontrakcije atrijskih in ventrikularnih kardiomiocitov (pozitiven inotropni učinek).

gladko mišično tkivo

Glavni histološki element gladkega mišičnega tkiva je gladka mišična celica (SMC), sposobna hipertrofije in regeneracije, pa tudi sinteze in izločanja molekul zunajceličnega matriksa. SMC v sestavi gladkih mišic tvorijo mišično steno votlih in cevastih organov, nadzorujejo njihovo gibljivost in velikost lumna. Kontraktilno aktivnost SMC uravnavajo motorična vegetativna inervacija in številni humoralni dejavniki. Razvoj. Kambialne celice zarodka in ploda (splanhnomezoderm, mezenhim, nevroektoderm) se na mestih oblikovanja gladkih mišic diferencirajo v mioblaste in nato v zrele SMC, ki dobijo podolgovato obliko; njihove kontraktilne in akcesorne beljakovine tvorijo miofilamente. SMC v gladkih mišicah so v G1 fazi celičnega cikla in so sposobne proliferacije.

GLADKE MIŠIČNE CELICE

Morfofunkcionalna enota gladkega mišičnega tkiva je SMC. S koničastimi konci se SMC zagozdijo med sosednje celice in tvorijo mišične snope, ti pa tvorijo plasti gladkih mišic (slika 7-26). Med miociti in mišičnimi snopi v fibroznem vezivu potekajo živci, krvne in limfne žile. Obstajajo tudi posamezne SMC, na primer v subendotelijskem sloju krvnih žil. Obrazec MMC - vytya-

riž. 7-26. Gladka mišica v vzdolžnem (A) in prečnem (B) prerezu. V prerezu so miofilamenti vidni kot pike v citoplazmi gladkih mišičnih celic.

vretenast, pogosto proces (sl. 7-27). Dolžina SMC je od 20 mikronov do 1 mm (na primer SMC maternice med nosečnostjo). Ovalno jedro je lokalizirano centralno. V sarkoplazmi so na polih jedra dobro izražen Golgijev kompleks, številni mitohondriji, prosti ribosomi in sarkoplazemski retikulum. Miofilamenti so usmerjeni vzdolž vzdolžne osi celice. Bazalna membrana, ki obdaja SMC, vsebuje proteoglikane, kolagene tipa III in V. Sestavine bazalne membrane in elastin medcelične snovi gladkih mišic sintetizirajo tako sami SMC kot fibroblasti vezivnega tkiva.

kontraktilni aparat

V SMC aktinski in miozinski filamenti ne tvorijo miofibril, značilnih za progasto mišično tkivo. molekule

riž. 7-27. Gladka mišična celica. Osrednji položaj v MMC zavzema veliko jedro. Na polih jedra so mitohondriji, endoplazmatski retikulum in Golgijev kompleks. Aktinski miofilamenti, usmerjeni vzdolž vzdolžne osi celice, so pritrjeni na gosta telesa. Miociti med seboj tvorijo vrzelne stike.

aktin gladkih mišic tvori stabilne aktinske filamente, pritrjene na gosta telesa in usmerjene predvsem vzdolž vzdolžne osi SMC. Miozinski filamenti nastanejo med stabilnimi aktinskimi miofilamenti šele, ko je SMC skrčen. Sestavljanje debelih (miozinskih) filamentov in interakcijo aktinskih in miozinskih filamentov aktivirajo kalcijevi ioni, ki prihajajo iz depoja Ca 2 +. Nepogrešljive sestavine kontraktilnega aparata so kalmodulin (Ca 2+-vezavni protein), kinaza in fosfataza lahke verige miozina gladkih mišic.

Depo Ca 2+- zbirka dolgih ozkih cevk (sarkoplazmatski retikulum) in številnih majhnih veziklov (caveolae), ki se nahajajo pod sarkolemo. Ca 2 + -ATPaza nenehno črpa Ca 2 + iz citoplazme SMC v cisterne sarkoplazemskega retikuluma. Ioni Ca 2+ vstopajo v citoplazmo SMC skozi Ca 2+ kanale kalcijevih depojev. Aktivacija Ca 2+ kanalov se pojavi s spremembo membranskega potenciala in s pomočjo ryanodin in inozitol trifosfatnih receptorjev. gosta telesa(slika 7-28). V sarkoplazmi in na notranji strani plazemske membrane so gosta telesa - analog Z-linij prečne

riž. 7-28. Kontraktilni aparat gladke mišične celice. Gosta telesa vsebujejo α-aktinin, to so analogi Z-linij progaste mišice. V sarkoplazmi so povezani z mrežo vmesnih filamentov, vinculin je prisoten na mestih njihove pritrditve na plazemsko membrano. Aktinski filamenti so pritrjeni na gosta telesa, miozinski miofilamenti nastanejo med kontrakcijo.

temveč progasto mišično tkivo. Gosta telesca vsebujejo α-aktinin in služijo za pritrditev tankih (aktinskih) filamentov. Vrzel v stikih vežejo sosednje SMC in so potrebni za prevajanje vzbujanja (ionskega toka), ki sproži kontrakcijo SMC.

Zmanjšanje

V SMC, tako kot v drugih mišičnih tkivih, deluje aktomiozinski kemomehanski pretvornik, vendar je ATPazna aktivnost miozina v gladkem mišičnem tkivu približno red velikosti nižja od ATPazne aktivnosti miozina v progasti mišici. Počasna tvorba in uničenje aktin-miozinskih mostov zahteva manj ATP. Od tod, pa tudi iz dejstva labilnosti miozinskih filamentov (njihovega stalnega sestavljanja in razstavljanja med kontrakcijo oziroma sprostitvijo), izhaja pomembna okoliščina - pri MMC se razvija počasi in zmanjšanje se ohranja dolgo časa. Ko SMC prejme signal, krčenje celic sproži kalcijeve ione, ki prihajajo iz kalcijevih depojev. Ca 2 + receptor - kalmodulin.

Sprostitev

Ligandi (atriopeptin, bradikinin, histamin, VIP) se vežejo na svoje receptorje in aktivirajo G-protein (Gs), ta pa aktivira adenilat ciklazo, ki katalizira nastanek cAMP. Slednji aktivira delo kalcijevih črpalk, ki črpajo Ca 2+ iz sarkoplazme v votlino sarkoplazemskega retikuluma. Pri nizki koncentraciji Ca 2+ v sarkoplazmi fosfataza lahke verige miozina defosforilira lahko verigo miozina, kar vodi do inaktivacije molekule miozina. Defosforilirani miozin izgubi afiniteto za aktin, kar prepreči nastanek prečnega mostu. Sprostitev MMC se konča z razgradnjo miozinskih filamentov.

INERVACIJA

Simpatična (adrenergična) in delno parasimpatična (holinergična) živčna vlakna inervirajo SMC. Nevrotransmiterji difundirajo iz varikoznih končnih podaljškov živčnih vlaken v medceličnino. Kasnejša interakcija nevrotransmiterjev z njihovimi receptorji v plazmalemi povzroči kontrakcijo ali sprostitev SMC. Pomembno je, da v sestavi številnih gladkih mišic praviloma še zdaleč niso vse SMC inervirane (natančneje, nahajajo se poleg varikoznih terminalov aksonov). Vzbujanje SMC, ki nimajo inervacije, se pojavi na dva načina: v manjši meri - s počasno difuzijo nevrotransmiterjev, v večji meri - skozi vrzel med SMC.

HUMORALNA REGULACIJA

Receptorji plazmoleme SMC so številni. Receptorji za acetilholin, histamin, atriopeptin, angiotenzin, epinefrin, norepinefrin, vazopresin in mnogi drugi so vgrajeni v membrano SMC. Agonisti, kontaktiranje njihovega ponovnega

receptorje v membrani SMC, povzročijo krčenje ali sprostitev SMC. SMC različnih organov reagirajo različno (s kontrakcijo ali sprostitvijo) na iste ligande. Ta okoliščina je razložena z dejstvom, da obstajajo različne podvrste specifičnih receptorjev z značilno porazdelitvijo v različnih organih.

VRSTE MIOCITA

Razvrstitev SMC temelji na razlikah v njihovem izvoru, lokalizaciji, inervaciji, funkcionalnih in biokemičnih lastnostih. Glede na naravo inervacije so gladke mišice razdeljene na enojne in večkratne inervirane (slika 7-29). Gladke mišice z enojno inervacijo. Gladke mišice gastrointestinalnega trakta, maternice, sečevoda, mehurja so sestavljene iz SMC, ki med seboj tvorijo številne vrzelne stike in tvorijo velike funkcionalne enote za sinhronizacijo kontrakcij. Istočasno so samo posamezni SMC funkcionalnega sincicija deležni neposredne motorične inervacije.

riž. 7-29. Inervacija gladkega mišičnega tkiva. A. Večkratno inervirana gladka mišica. Vsak MMC prejme motorično inervacijo, med MMC ni vrzeli. B. Ena inervirana gladka mišica. v-

živčne so samo posamezne SMC. Sosednje celice so povezane s številnimi vrzelnimi stiki, ki tvorijo električne sinapse.

Več inerviranih gladkih mišic. Vsaka SMC mišica šarenice (razširi in zoži zenico) in semenovoda prejme motorično inervacijo, ki omogoča fino regulacijo mišične kontrakcije.

Visceralne SMC izvirajo iz mezenhimskih celic splanhničnega mezoderma in so prisotni v stenah votlih organov prebavnega, dihalnega, izločevalnega in reproduktivnega sistema. Številni vrzelni spoji kompenzirajo relativno slabo inervacijo visceralnih SMC, kar zagotavlja vključenost vseh SMC v proces krčenja. Krčenje SMC je počasno, valovito. Vmesne filamente tvori desmin.

SMC krvnih žil se razvijejo iz mezenhima krvnih otokov. SMC tvorijo enojno inervirano gladko mišico, vendar funkcionalne enote niso tako velike kot v visceralnih mišicah. Zmanjšanje SMC žilne stene je posledica inervacijskih in humoralnih dejavnikov. Vmesni filamenti vsebujejo vimentin.

REGENERACIJA

Verjetno so med zrelimi SMC nediferencirani prekurzorji, ki so sposobni proliferacije in diferenciacije v dokončne SMC. Poleg tega so dokončne SMC potencialno sposobne proliferacije. Nove SMC nastanejo med reparativno in fiziološko regeneracijo. Torej med nosečnostjo v miometriju ne pride le do hipertrofije SMC, ampak se tudi njihovo skupno število znatno poveča.

Celice, ki se ne krčijoMioepitelijske celice

Mioepitelijske celice so ektodermalnega izvora in izražajo beljakovine, značilne tako za ektodermalni epitelij (citokeratine 5, 14, 17) kot SMC (aktin gladkih mišic, α-aktinin). Mioepitelijske celice obdajajo sekretorne dele in izločevalne kanale žlez slinavk, solznih, znojnih in mlečnih žlez, ki se s pomočjo semidesmosomov pritrdijo na bazalno membrano. Procesi segajo iz celičnega telesa in pokrivajo epitelijske celice žlez (slika 7-30). Stabilni aktinski miofilamenti, pritrjeni na gosta telesa, in nestabilni miozin, ki nastanejo med kontrakcijo, so kontraktilni aparat mioepitelnih celic. S krčenjem mioepitelijske celice prispevajo k izločanju izločanja iz končnih odsekov vzdolž izločevalnih kanalov žlez. acetil-

riž. 7-30. mioepitelna celica. Celica v obliki košare obdaja sekretorne dele in izločevalne kanale žlez. Celica je sposobna krčenja, zagotavlja odstranitev skrivnosti iz končnega dela.

holin spodbuja krčenje mioepitelnih celic solznih in znojnih žlez, norepinefrin - žleze slinavke, oksitocin - mlečne žleze v obdobju laktacije.

Miofibroblasti

Miofibroblasti kažejo lastnosti fibroblastov in MMC. Najdemo jih v različnih organih (na primer v črevesni sluznici so te celice znane kot "perikriptalni fibroblasti"). Med celjenjem rane začnejo nekateri fibroblasti sintetizirati gladkomišične aktine in miozine in s tem prispevajo k konvergenci površin rane.

Aagaard P. Hiperaktivacija miogenih satelitskih celic z vadbo z omejenim pretokom krvi // 8. mednarodna konferenca o treningu moči, 2012 Oslo, Norveška, Norveška šola športnih znanosti. – Str.29-32.

P. Aagaard

HIPERAKTIVACIJA MIOGENIH SATELITNIH CELIC Z UPORABO VAJ ZA MOČ Z OMEJITEV PRETOKA KRVI

Inštitut za športne znanosti in klinično biomehaniko, Univerza južne Danske, Odense, Danska

Uvod

Vaje za omejevanje pretoka krvi (BFRE)

Vadba za moč z omejitvijo pretoka krvi pri nizki do zmerni intenzivnosti (20–50 % največje) z uporabo vzporedne omejitve pretoka krvi (hipoksična vadba za moč) je vse bolj zanimiva tako na znanstvenih kot uporabnih področjih (Manini & Clarck 2009, Wernbom et al. 2008). ). Vse večja priljubljenost je posledica dejstva, da je mogoče skeletno mišično maso in največjo mišično moč povečati v enaki ali večji meri s hipoksičnim treningom moči (Wernbom et al., 2008) v primerjavi s konvencionalnim treningom moči z velikimi utežmi (Aagaard et al. , 2001). Poleg tega se zdi, da hipoksična vadba za moč povzroči izboljšane hipertrofične odzive in povečanje moči v primerjavi z vadbo z enako obremenitvijo in volumnom brez okluzije krvnega pretoka (Abe et al. 2006, Holm et al. 2008), čeprav je potencialna hipertrofična vloga nizke intenzivni trening moči lahko obstaja tudi sam (Mitchell et al. 2012). Vendar ostajajo specifični mehanizmi, odgovorni za prilagoditvene spremembe v morfologiji skeletnih mišic med hipoksičnim treningom moči, praktično neznani. Sinteza miofibrilnih beljakovin se poveča med intenzivnimi vadbami hipoksične vadbe za moč skupaj z neregulirano aktivnostjo v poteh AKT/mTOR (Fujita et al. 2007, Fry et al. 2010). Poleg tega so po intenzivnem hipoksičnem treningu moči opazili zmanjšanje izražanja genov, ki povzročajo proteolizo (FOXO3a, Atrogin, MuRF-1) in miostatina, negativnega regulatorja mišične mase (Manini et al. 2011, Laurentino et al. 2012).

Zgradba in funkcije mišic so podrobneje opisane v mojih knjigah Human Skeletal Muscle Hypertrophy in Muscle Biomechanics.

Miogene satelitske celice

Vpliv hipoksičnega treninga moči na kontraktilne funkcije mišic

Hipoksičen trening moči z nizko do zmerno obremenitvijo pri treningu je pokazal znatno povečanje maksimalne mišične moči (MVC) kljub relativno kratkim obdobjem treninga (4-6 tednov) (npr. Takarada et al. 2002, Kubo et al. 2006; pregledali Wernbom et al. sod. 2008). Zlasti prilagoditveni učinek hipoksičnega treninga moči na mišično kontraktilno funkcijo (MVC in moč) je primerljiv s tistim, doseženim z 12–16 tednom treninga s težkimi utežmi (Wernbom et al. 2008). Vendar učinek hipoksičnega treninga moči na sposobnost skeletnih mišic za hitro trzanje (RFD) ostaja večinoma neraziskan in zanimanje se je začelo pojavljati šele pred kratkim (Nielsen et al., 2012).

Vpliv hipoksičnega treninga moči na velikost mišičnih vlaken

Hipoksična vadba za moč z uporabo visoko intenzivne vadbe z lahkimi utežmi je pokazala znatno povečanje volumna mišičnih vlaken in površine preseka (CSA) celotne mišice (Abe et al. 2006, Ohta et al. 2003, Kubo et al. 2006, Takadara et al. 2002). Nasprotno pa vadba z nizkim uporom brez ishemije običajno povzroči nikakršno povečanje (Abe et al. 2006, Mackey et al. 2010) ali majhno povečanje (<5%) (Holm et al. 2008) роста мышечного волокна , хотя это недавно было оспорено (Mitchell et al. 2012). При гипоксической силовой тренировке большой прирост в объеме мышечного волокна частично объясняется распространением миогенных клеток-сателлитов и формированием новых миоядер .

Vpliv hipoksičnega treninga moči na miogene satelitske celice in število mionukleusov

Pred kratkim smo raziskali vpletenost miogenih satelitskih celic v mionuklearno ekspanzijo kot odziv na hipoksičen trening moči (Nielsen et al. 2012). Dokaze o širjenju satelitskih celic in povečanju mionukleusa so našli 3 tedne po hipoksičnem treningu moči, ki ga je spremljalo znatno povečanje volumna mišičnih vlaken (Nielsen et al. 2012). (slika 1).

riž. 1. Prečni presek mišičnih vlaken (CSA), izmerjen pred in po 19 dneh vadbe z lahkim uporom (20 % maksimuma) z omejitvijo krvnega pretoka (BFRE) in vadbe za moč brez omejitve krvnega pretoka v mišičnih vlaknih tipa I (levo) in mišična vlakna.vlakna tipa II<0.001, ** p<0.01, межгрупповая разница: p<0.05. Адаптировано из Nielsen et al., 2012.

Gostota in število satelitskih celic Pax-7+ sta se po 19 dneh hipoksičnega treninga moči povečala za 1-2 krat (tj. za 100-200 %) (slika 2). To močno presega 20-40-odstotno povečanje satelitskih celic, opaženo po več mesecih običajnega treninga moči (Kadi et al. 2005, Olsen et al. 2006, Mackey et al. 2007). Število in gostota satelitskih celic sta se enako povečala v mišičnih vlaknih tipa I in tipa II (Nielsen et al. 2012) (slika 2). Medtem ko je pri običajnem treningu moči z velikimi utežmi opazen večji odziv satelitskih celic mišičnih vlaken tipa II v primerjavi s tipom I (Verdijk et al. 2009). Poleg tega se je med hipoksičnim treningom moči znatno povečalo število mionukleusov (+ 22-33 %), medtem ko je mionuklearna domena (volumen mišičnih vlaken / število mionukleusov) ostala nespremenjena (~1800-2100 μm 2 ), čeprav je bila rahla opazili, četudi začasno, zmanjšanje na osmi dan treninga (Nielsen et al. 2012).

Posledice rasti mišičnih vlaken

Povečanje aktivnosti satelitskih celic, povzročeno s hipoksičnim treningom za moč (slika 2), je spremljala pomembna hipertrofija mišičnih vlaken (+30-40 %) v mišičnih vlaknih I in II iz biopsij, odvzetih 3-10 dni po treningu (slika 1) . Poleg tega je hipoksična vadba za moč povzročila znatno povečanje maksimalne prostovoljne mišične kontrakcije (MVC ~10 %) in RFD (16-21 %) (Nielsen et al., ICST 2012).

riž. 2 Število miogenih satelitskih celic, izmerjeno pred in po 19 dneh vadbe z odpornostjo proti svetlobi (20 % maksimuma) z omejitvijo krvnega pretoka (BFRE) in vadbe za moč brez omejitve krvnega pretoka (CON) v mišičnih vlaknih tipa I (levo) in mišičnih vlaknih tipa II (desno). Spremembe so pomembne: *str<0.001, † p<0.01, межгрупповая разница: p<0.05. Адаптировано из Nielsen et al., 2012.

Po hipoksičnem treningu moči povečanje števila satelitskih celic pozitivno vpliva na rast mišičnih vlaken. Obstaja pozitivna korelacija med spremembami pred in po treningu v povprečni vrednosti presečne površine mišičnih vlaken ter povečanjem števila satelitskih celic oziroma števila mionukleusov (r=0,51-0,58, str<0.01).

Pri kontrolni skupini, ki je izvajala podobno vrsto vadbe brez omejitve krvnega pretoka, niso ugotovili nobene spremembe zgoraj navedenih parametrov, razen začasnega povečanja velikosti mišičnih vlaken tipa I+II po osmih dneh vadbe.

Potencialni adaptivni mehanizmi

Ugotovljeno je bilo, da se CSA mišičnih vlaken pri obeh vrstah vlaken poveča šele po osmih dneh hipoksičnega treninga za moč (10 treningov) in ostane povišan tretji in deseti dan po treningu (Nielsen et al., 2012). Nepričakovano se je mišični CSA začasno povečal tudi v kontrolni skupini študije, ki je izvajala neokluzivni trening osmi dan, vendar se je po 19 dneh treninga vrnil na izhodiščno vrednost. Ta opažanja kažejo, da je hitra začetna sprememba CSA mišičnih vlaken odvisna od dejavnikov, ki niso kopičenje miofibrilarnih beljakovin, kot je edem mišičnih vlaken.

Kratkotrajno otekanje mišičnih vlaken je lahko posledica hipoksije povzročene spremembe kanalov sarkoleme (Korthuis et al. 1985), odprtja membranskih kanalov, ki je posledica raztezanja (Singh & Dhalla 2010), ali mikrofokalne poškodbe same sarkoleme ( Grembowicz et al. 1999). Nasprotno pa je kasnejše povečanje CSA mišičnih vlaken, opaženo po 19 dneh hipoksičnega treninga za moč (slika 1), verjetno posledica kopičenja miofibrilarnih proteinov, saj je CSA mišičnih vlaken ostal povišan 3-10 dni po treningu skupaj s 7-11 dnevi. % trajnega povečanja maksimalne prostovoljne mišične kontrakcije (MVC) in RFD.

Specifične poti stimuliranega delovanja hipoksičnega treninga moči na miogene satelitske celice ostajajo neraziskane. Hipotetično ima lahko zmanjšanje sproščanja miostatina po hipoksičnem treningu moči (Manini et al. 2011, Laurentino et al., 2012) pomembno vlogo, saj je miostatin močan zaviralec aktivacije miogenih satelitskih celic (McCroskery et al. 2003, McKay et al. 2012) z zatiranjem signalov Pax-7 (McFarlane et al. 2008). Dajanje različic spojine inzulinu podobnega rastnega faktorja (IFR) IFR-1Ea in IFR-1Eb (mehanoodvisni rastni faktor) po hipoksičnem treningu moči bi prav tako lahko igralo pomembno vlogo, saj je znano, da sta močni dražljaji za proliferacijo satelitskih celic in diferenciacijo (Hawke & Garry 2001, Boldrin et al. 2010). Mehanski stres na mišičnih vlaknih lahko sproži aktivacijo satelitskih celic s sproščanjem dušikovega oksida (NO) in rastnega faktorja hepatocitov (HGR) (Tatsumi et al. 2006, Punch et al. 2009). Zato je lahko NO tudi pomemben dejavnik pri hiperaktivaciji miogenih satelitskih celic, opaženih med hipoksičnim treningom za moč, saj lahko do začasnih dvigov vrednosti NO verjetno pride kot posledica ishemičnih stanj med hipoksičnim treningom za moč.

Za nadaljnjo razpravo o možnih signalnih poteh, ki lahko aktivirajo miogene satelitske celice med hipoksičnim treningom moči, glejte predstavitev Wernbornove konference (ICST 2012).

Zaključek

Zdi se, da kratkotrajna vadba za moč, ki se izvaja z majhnimi utežmi in delno omejitvijo krvnega pretoka, inducira znatno proliferacijo miogenih satelitskih matičnih celic in povzroči povečanje mionuklearja v človeških skeletnih mišicah, kar prispeva k pospeševanju in znatni stopnji hipertrofije mišičnih vlaken, opaženi pri tej vrsti usposabljanja. Molekularni signali, ki povzročajo povečano aktivnost satelitskih celic med hipertrofično vadbo moči, so lahko: povečanje intramuskularne produkcije inzulinu podobnega rastnega faktorja, kot tudi lokalnih vrednosti NO; kot tudi zmanjšanje aktivnosti miostatina in drugih regulativnih dejavnikov.

Literatura

1) Aagaard P Andersen JL, Dyhre-Poulsen P, Leffers AM, Wagner A, Magnusson SP, Halkjaer-Kristensen J, Simonsen EB. J Physiol. 534.2, 613-623, 2001

2) Abe T, Kearns C.F., Sato Y. J. Appl. fiziol. 100, 1460-1466, 2006 Boldrin L, Muntoni F, Morgan JE., J. Histochem. Cytochem. 58, 941–955, 2010

3) Fry CS, Glynn EL, Drummond MJ, Timmerman KL, Fujita S, Abe T, Dhanani S, Volpi E, Rasmussen BB. J. Appl. fiziol. 108, 1199–1209, 2010

4) Fujita S, Abe T, Drummond MJ, Cadenas JG, Dreyer HC, Sato Y, Volpi E, Rasmussen BB. J. Appl. fiziol. 103, 903–910, 2007

5) Grembowicz KP, Sprague D, McNeil PL. Mol. Biol. Celica 10, 1247–1257, 1999

6) Hanssen KE, Kvamme NH, Nilsen TS, Rønnestad B, Ambjørnsen IK, Norheim F, Kadi F, Hallèn J, Drevon CA, Raastad T. Scand. J. Med. sci. Šport, v tisku 2012

7) Hawke TJ, Garry DJ. J. Appl. fiziol. 91, 534–551, 2001

8) Holm L, Reitelseder S, Pedersen TG, Doessing S, Petersen SG, Flyvbjerg A, Andersen JL, Aagaard P, Kjaer M. J. Appl. fiziol. 105, 1454–1461, 2008

9) Kadi F, Charifi N, Denis C, Lexell J, Andersen JL, Schjerling P, Olsen S, Kjaer M. Pflugers Arch. - EUR. J Physiol. 451, 319–327, 2005

10) Kadi F, Ponsot E. Scand. J. Med. Sci.Sports 20, 39–48, 2010

11) Kadi F, Schjerling P, Andersen LL, Charifi N, Madsen JL, Christensen LR, Andersen JL. J Physiol. 558, 1005–1012, 2004

12) Kadi F, Thornell LE. Histochem. Cell biol. 113, 99–103, 2000 Korthuis RJ, Granger DN, Townsley MI, Taylor AE. Circ. Res. 57, 599–609, 1985

13) Kubo K, Komuro T, Ishiguro N, Tsunoda N, Sato Y, Ishii N, Kanehisa H, Fukunaga T, J. Appl. biomeh. 22,112–119, 2006

14) Laurentino GC, Ugrinowitsch C, Roschel H, Aoki MS, Soares AG, Neves M Jr, Aihara AY, Fernandes Ada R, Tricoli V. Med. sci. Športna vadba 44, 406–412, 2012

15) Mackey AL, Esmarck B, Kadi F, Koskinen SO, Kongsgaard M, Sylvestersen A, Hansen JJ, Larsen G, Kjaer M. Scand. J. Med. sci. Šport 17, 34–42, 2007

16) Mackey AL, Holm L, Reitelseder S, Pedersen TG, Doessing S, Kadi F, Kjaer M. Scand. J. Med. sci. Šport 21, 773–782b 2010

17) ManiniTM, Clarck BC. vadba šport sci. Rev. 37, 78-85, 2009

18) Manini TM, Vincent KR, Leeuwenburgh CL, Lees HA, Kavazis AN, Borst SE, Clark BC. Acta Physiol. (Oxf.) 201, 255–263, 2011

19) McCroskery S, Thomas M, Maxwell L, Sharma M, Kambadur R. J. Cell Biol. 162, 1135–1147, 2003

20) McFarlane C, Hennebry A, Thomas M, Plummer E, Ling N, Sharma M, Kambadur R. Exp. Cell Res. 314, 317-329, 2008

Naloga satelitskih celic je olajšati rast, podpirati življenje in obnavljati poškodovano skeletno (ne-srčno) mišično tkivo. Te celice imenujemo satelitske celice, ker se nahajajo na zunanji površini mišičnih vlaken, med sarkolemo in bazalno ploščo ( vrhnja plast bazalne membrane) mišičnega vlakna. Satelitske celice imajo eno jedro, ki zavzema večino njihove prostornine. Običajno so te celice v mirovanju, vendar se aktivirajo, ko mišična vlakna prejmejo kakršno koli poškodbo, na primer pri treningu moči. Satelitske celice se nato pomnožijo in hčerinske celice pritegne poškodovano območje mišice. Nato se zlijejo z obstoječim mišičnim vlaknom in donirajo svoja jedra za pomoč pri regeneraciji mišičnih vlaken. Pomembno je poudariti, da ta proces ne ustvarja novih skeletnih mišičnih vlaken (pri ljudeh), ampak poveča velikost in število kontraktilnih proteinov (aktina in miozina) znotraj mišičnega vlakna. To obdobje aktivacije in razmnoževanja satelitskih celic traja do 48 ur po poškodbi ali po treningu moči.

Viktor Selujanov: Naj. Ker pa so vsi dejavniki med seboj tesno povezani, vam bom za boljše razumevanje procesa na kratko predstavil splošno shemo za izgradnjo proteinske molekule. Zaradi treninga se poveča koncentracija anaboličnih hormonov v krvi. Najpomembnejši med njimi v tem procesu je testosteron. To dejstvo potrjuje celotna praksa uporabe anaboličnih steroidov v športu. Anabolične hormone iz krvi absorbirajo aktivna tkiva. Molekula anaboličnega hormona (testosteron, rastni hormon) prodre v celično jedro in to služi kot sprožilec za začetek sinteze proteinske molekule. To bi se lahko ustavilo, vendar bo poskušal podrobneje razmisliti o procesu. V jedru celice je molekula DNA, zvita v spiralo, na kateri so zapisane informacije o strukturi vseh beljakovin v telesu. Različni proteini se med seboj razlikujejo le po zaporedju aminokislin v aminokislinski verigi. Del DNK, ki vsebuje informacije o strukturi ene vrste beljakovin, se imenuje gen. To območje se odpre v jedrih mišičnih vlaken tudi zaradi frekvence impulzov, ki prehajajo skozi mišično vlakno. Pod delovanjem hormona se odsek vijačnice DNA odvije in iz gena se odstrani posebna kopija, ki se imenuje i-RNA (informacijska ribonukleinska kislina), drugo ime za njeno mRNA (matrična ribonukleinska kislina). To je včasih zmedeno, zato si zapomnite, da sta mRNA in mRNA ista stvar. MRNA nato zapusti jedro skupaj z ribosomi. Upoštevajte, da so ribosomi zgrajeni tudi znotraj jedra, za to pa so potrebne molekule ATP in CRF, ki morajo zagotoviti energijo za ponovno sintezo ATP, tj. za plastične postopke. Nato na hrapavem retikulumu ribosomi s pomočjo mRNK zgradijo proteine, proteinska molekula pa se zgradi po želeni predlogi. Konstrukcija proteina poteka s kombiniranjem prostih aminokislin, prisotnih v celici, med seboj v vrstnem redu, ki je "zapisan" v i-RNA.

Skupaj je potrebnih 20 različnih vrst aminokislin, zato bo pomanjkanje ene same aminokisline (kot se zgodi pri vegetarijanski prehrani) zaviralo sintezo beljakovin. Zato jemanje prehranskih dopolnil v obliki BCAA (valin, levcin, izolevcin) včasih privede do občutnega povečanja mišične mase med treningom moči.

Zdaj pa preidimo na štiri glavne dejavnike rasti mišic.

1. Zaloga aminokislin v celici

Gradniki katere koli beljakovinske molekule so aminokisline. Število aminokislin v celici je edini dejavnik, ki ni povezan z vplivom vaj za moč na telo, ampak je odvisen izključno od prehrane. Zato je sprejeto, da imajo športniki močnih športov minimalni odmerek živalskih beljakovin v dnevni prehrani vsaj 2 grama na kg lastne teže športnika.

ZhM: Povejte mi, ali je treba vzeti aminokislinske komplekse tik pred treningom? V procesu treninga namreč začnemo graditi beljakovinsko molekulo, ki je med treningom najbolj aktivna.

Viktor Selujanov: Aminokisline se morajo kopičiti v tkivih. In v njih se kopičijo postopoma v obliki bazena aminokislin. Zato med vadbo ni potrebe po povečani vsebnosti aminokislin v krvi. Zaužiti jih je potrebno nekaj ur pred treningom, lahko pa nadaljujete z jemanjem prehranskih dopolnil pred, med in po treningu moči. V tem primeru se poveča verjetnost prejema zahtevane mase beljakovin. Sinteza beljakovin poteka naslednji dan po vadbi za moč, zato je treba beljakovinske dodatke jemati še nekaj dni po vadbi za moč. To dokazuje tudi povečan metabolizem v 2-3 dneh po treningu moči.

2. Povečanje koncentracije anaboličnih hormonov v krvi

To je najpomembnejši od vseh štirih dejavnikov, saj je on tisti, ki začne proces sinteze miofibril v celici. Povečanje koncentracije anaboličnih hormonov v krvi se pojavi pod vplivom fiziološkega stresa, ki je posledica ponavljajočih se napak v pristopu. V procesu treninga hormoni vstopijo v celico, vendar se ne vrnejo ven. Zato je več pristopov opravljenih, več hormonov bo v celici. Pojav novih jeder v smislu rasti miofibril ničesar bistveno ne spremeni. No, pojavilo se je 10 novih nukleolov, vendar bi morali dati informacijo, da je treba ustvariti miofibrile. In oddajo ga lahko samo s pomočjo hormonov. Pod delovanjem hormonov se v jedrih mišičnih vlaken ne tvori le mRNA, temveč tudi transportna RNA, ribosomi in druge strukture, ki sodelujejo pri sintezi beljakovinskih molekul. Treba je opozoriti, da je za anabolične hormone sodelovanje pri sintezi beljakovin nepovratno. V celici se popolnoma presnovijo v nekaj dneh.

3. Povečanje koncentracije prostega kreatina v MF

Poleg pomembne vloge pri določanju kontraktilnih lastnosti pri uravnavanju energetskega metabolizma kopičenje prostega kreatina v sarkoplazemskem prostoru služi kot merilo za intenziviranje metabolizma v celici. CrF prenaša energijo iz mitohondrijev v miofibrile v OMW in iz sarkoplazemskega ATP v miofibrilarni ATP v GMW. Na enak način prenaša energijo do celičnega jedra, do jedrnega ATP. Če je mišično vlakno aktivirano, se ATP porabi tudi v jedru, CRF pa je potreben za ponovno sintezo ATP. V jedru ni drugih virov energije za resintezo ATP (ni mitohondrijev). Da bi podprli tvorbo I-RNA, ribosomov itd. Potreben je vstop CrF v jedro in sprostitev prostega Cr in anorganskega fosfata iz njega. Ponavadi rečem, da Kr deluje kot hormon, da ne grem v podrobnosti. Toda glavna naloga CR ni brati informacije iz vijačnice DNA in sintetizirati mRNA, to je naloga hormonov, ampak energijsko zagotoviti ta proces. In več kot je CRF, bolj aktivno bo potekal ta proces. V mirnem stanju celica vsebuje skoraj 100% CRF, zato metabolizem in plastični procesi potekajo v počasni obliki. Vendar pa se vsi telesni organeli redno posodabljajo in zato ta proces vedno poteka. Toda kot rezultat treninga, tj. aktivnost mišičnega vlakna, v sarkoplazemskem prostoru pride do kopičenja prostega kreatina. To pomeni, da obstajajo aktivni presnovni in plastični procesi. CrF v nukleolih daje energijo za resintezo ATP, prosti Cr se premakne v mitohondrije, kjer se ponovno sintetizira v CrF. Tako se del CRF začne vključiti v oskrbo celičnega jedra z energijo, s čimer se znatno aktivirajo vsi plastični procesi, ki se v njem pojavljajo. Zato je dodaten vnos kreatina pri športnikih v športih moči tako učinkovit. ZhM: Skladno s tem vnos anaboličnih steroidov od zunaj ne odpravi potrebe po dodatnem vnosu kreatina? Viktor Selujanov: Seveda ne. Delovanje hormonov in CR se nikakor ne podvajata. Nasprotno, medsebojno se krepita.

4. Povečanje koncentracije vodikovih ionov v MW

Povečanje koncentracije vodikovih ionov povzroči labilizacijo membran (povečanje velikosti por v membranah, kar olajša prodiranje hormonov v celico), aktivira delovanje encimov in olajša dostop hormonov do dednih informacij, na molekule DNK. Zakaj med vadbo v dinamičnem načinu ni hiperplazije miofibril v OMF. Navsezadnje so enako vpeti v delo kot SMO. In ker se pri njih, za razliko od GMV, aktivirajo le trije od štirih mišičnih rastnih faktorjev. Zaradi velikega števila mitohondrijev in neprekinjenega dovajanja kisika iz krvi med vadbo ne pride do kopičenja vodikovih ionov v sarkoplazmi OMF. V skladu s tem hormoni ne morejo vstopiti v celico. In anabolični procesi se ne odvijajo. Vodikovi ioni aktivirajo vse procese v celici. Celica je aktivna, skoznjo tečejo živčni impulzi, ti impulzi povzročijo, da začnejo miosateliti tvoriti nova jedra. Pri visoki frekvenci impulzov nastanejo jedra za BMW, pri nizki frekvenci pa jedra za MMV.

Zapomniti si je treba le, da zakisanje ne sme biti pretirano, sicer bodo vodikovi ioni začeli uničevati beljakovinske strukture celice in stopnja katabolnih procesov v celici bo začela presegati raven anaboličnih procesov.

ZhM: Mislim, da bo vse našteto novica za naše bralce, saj analiza teh informacij ovrže marsikatero uveljavljeno določbo. Na primer dejstvo, da mišice najbolj aktivno rastejo med spanjem in v dneh počitka.

Viktor Selujanov: Gradnja novih miofibril traja 7-15 dni, vendar se najbolj aktivno kopičenje ribosomov pojavi med treningom in v prvih urah po njem. Vodikovi ioni opravljajo svoje delo tako med treningom kot v naslednji uri po njem. Hormoni delujejo - dekodirajo informacije iz DNK še 2-3 dni. A ne tako intenzivno kot med treningom, ko ta proces aktivira tudi povečana koncentracija prostega kreatina.

ZhM: V skladu s tem je v obdobju izgradnje miofibril potrebno vsake 3-4 dni izvajati stresno vadbo, da aktiviramo hormone in uporabimo mišice v izgradnji v toničnem načinu, da jih nekoliko zakisamo in zagotovimo labilizacijo membrane za prodor v MF in celična jedra novega dela hormonov.

Viktor Selujanov: Da, proces treninga bi moral biti zgrajen na podlagi teh bioloških zakonov in potem bo čim bolj učinkovit, kar dejansko potrjuje praksa vadbe moči.

ZhM: Postavlja se tudi vprašanje o smiselnosti jemanja anaboličnih hormonov od zunaj v dneh počitka. Dejansko v odsotnosti vodikovih ionov ne bodo mogli prehajati skozi celične membrane.

Viktor Selujanov: Povsem pošteno. Nekaj ​​bo minilo. Majhen del hormonov prodre v celico tudi v mirnem stanju. Rekel sem že, da se procesi obnavljanja beljakovinskih struktur odvijajo nenehno in procesi sinteze beljakovinskih molekul se ne ustavijo. Toda večina hormonov bo šla v jetra, kjer bodo umrli. poleg tega bo v velikih odmerkih negativno vplival na sama jetra. Zato ni smiselno stalno jemanje megaodmerkov anaboličnih steroidov ob pravilno organiziranem treningu moči. Toda pri trenutni praksi "mišičnega bombardiranja" bodybuilderjev je jemanje mega odmerkov neizogibno, saj je katabolizem v mišicah prevelik.

ZhM: Viktor Nikolajevič, najlepša hvala za ta intervju. Upam, da bodo številni naši bralci v njej našli odgovore na svoja vprašanja.

Viktor Selujanov: Še vedno je nemogoče odgovoriti na vsa vprašanja strogo znanstveno, vendar je zelo pomembno zgraditi takšne modele, ki pojasnjujejo ne le znanstvena dejstva, ampak tudi empirične določbe, ki jih je razvila praksa vadbe moči.

CNS potrebuje več časa za okrevanje kot mišice in presnovni procesi.

30 sec - CNS nepomemben - metabolizem 30-50% - kurjenje maščob, izpad energije.

30-60 ctr - CNS 30-40% - metabolzyme 50-75% - kurjenje maščob, moč. Vyn, majhen hipertr.

60-90 ctr - 40-65 % - met 75-90 % - hipertr

90-120 s - 60-76% - izpolnjeno 100% - hipertr in moč

2-4 min - 80-100% - 100% - moč

Aerobna vadba Vrste aerobne vadbe. Vrste kardio opreme. Vrste kardio naprav glede na cilj stranke

Razvoj srčno-žilnega sistema, pljuč, aerobne vzdržljivosti, povečanje funkcij telesnih rezerv.

Aerobni trening (treningi, vaje), aerobika, kardio- to je vrsta telesne dejavnosti, pri kateri se gibi mišic izvajajo zaradi energije, prejete med aerobno glikolizo, to je oksidacijo glukoze s kisikom. Tipične aerobne vadbe so tek, hoja, kolesarjenje, aktivne igre itd. Za aerobne vadbe je značilno dolgotrajnost (konstantno mišično delo traja več kot 5 minut), vaje pa so dinamične in ponavljajoče.

Aerobni trening so namenjeni povečanju vzdržljivosti telesa, krepitvi tonusa, krepitvi srčno-žilnega sistema in izgorevanju maščob.

Aerobni trening. Intenzivnost aerobne vadbe. Območja srčnega utripa > Karvonenova formula.

Druga dokaj natančna in preprosta metoda se imenuje govorni test. Kot pove že ime, nakazuje, da morate biti med aerobno vadbo topli in prepoteni, vendar vaše dihanje ne sme biti tako neenakomerno, da bi motilo vaš govor.

Bolj sofisticirana metoda, ki zahteva posebno tehnično opremo, je merjenje srčnega utripa med vadbo. Obstaja povezava med količino porabljenega kisika med določeno aktivnostjo, srčnim utripom in koristmi, pridobljenimi od treninga pri takšnih kazalnikih. Obstajajo dokazi, da največjo korist za srčno-žilni sistem prinaša vadba v določenem območju srčnega utripa. Pod to stopnjo trening ne daje želenega učinka, nad to pa vodi v prezgodnjo utrujenost in pretreniranost.

Obstajajo različne metode, ki vam omogočajo pravilen izračun stopnje srčnega utripa. Najpogostejša med njimi je opredelitev te vrednosti kot odstotek maksimalnega srčnega utripa (MHR). Najprej morate izračunati pogojno največjo frekvenco. Pri ženskah se izračuna tako, da od 226 odštejete svojo starost. Srčni utrip med vadbo naj bo med 60 in 90 odstotki te vrednosti. Za dolge vadbe z majhnim učinkom izberite frekvenco med 60-75 odstotki vašega MHR, za krajše, intenzivne vadbe pa je lahko 75-90 odstotkov.

Odstotek MHR je dokaj konzervativna formula in dobro usposobljeni ljudje med aerobnim treningom so povsem sposobni preseči predpisane vrednosti v 10-12 utripih na minuto. Raje uporabijo Karvonenovo formulo. Čeprav ta metoda ni tako priljubljena kot prejšnja, jo je mogoče uporabiti za natančnejši izračun porabe kisika med določeno vadbo. V tem primeru se srčni utrip v mirovanju odšteje od MHR. Delovna frekvenca je opredeljena kot 60-90 odstotkov prejete vrednosti. Nato se temu številu prišteje srčni utrip v mirovanju, kar je končno merilo za vadbo.

Prosite svojega inštruktorja, da vam pokaže, kako izračunate srčni utrip med vadbo. Najprej morate najti točko, na kateri čutite utrip (za to je najbolj primeren vrat ali zapestje), in se naučiti pravilno šteti srčne utripe. Poleg tega ima veliko naprav v telovadnicah vgrajene senzorje srčnega utripa. Na voljo so tudi cenovno dokaj ugodni individualni senzorji, ki jih lahko nosite na telesu.

American College of Sports Medicine priporoča vadbo v 60-90-odstotnem MHR ali 50-85-odstotnem karvonenovem formuli, da boste kar najbolje izkoristili. Nižje vrednosti, v razponu od 50-60 odstotkov MHR, so primerne predvsem za osebe z zmanjšano stopnjo srčno-žilne sposobnosti. Ljudje z zelo malo vadbe bodo imeli koristi celo od vadbe pri srčnem utripu le 40-50 odstotkov MHR.

Naštejte glavne naloge ogrevanja.

Ogreti se- To je niz vaj, ki se izvajajo na začetku vadbe z namenom ogrevanja telesa, razvoja mišic, vezi in sklepov. Ogrevanje pred treningom praviloma vključuje izvajanje lahkih aerobnih vaj s postopnim povečevanjem intenzivnosti. Učinkovitost ogrevanja se ocenjuje s pulzom: v 10 minutah se mora pulz povečati na približno 100 utripov na minuto. Pomembni elementi ogrevanja so tudi vaje za mobilizacijo sklepov (vključno s hrbtenico po celotni dolžini), raztezanje vezi in mišic.

Ogrevanje ali raztezanje, se zgodi:

· Dinamično sestoji iz pumpanja – zavzamete pozo in se začnete raztezati do točke, ko začutite mišično napetost, nato mišice vrnete v prvotni položaj, torej na prvotno dolžino. Nato ponovite postopek. Dinamično raztezanje poveča učinkovitost moči pred "eksplozivnim" treningom moči ali med počitkom med serijami.

· statična- Raztezanje vključuje raztezanje mišice do točke, ko začutite mišično napetost, nato pa ta položaj nekaj časa vzdržujete. Takšno raztezanje je sicer varnejše od dinamičnega, vendar ga negativno vpliva na moč in tekaško zmogljivost, če se izvaja pred treningom.

Ogrevanje pred treningom je zelo pomemben del vadbenega programa in ni pomemben samo v bodybuildingu, ampak tudi v drugih športih, a ga mnogi športniki popolnoma zanemarjajo.

Zakaj potrebujete ogrevanje v bodybuildingu:

Ogrevanje pomaga preprečiti poškodbe, kar dokazujejo tudi raziskave

Ogrevanje pred vadbo poveča učinkovitost vadbe

Povzroča naval adrenalina, ki posledično pripomore k močnejšemu treningu

Poveča tonus simpatičnega živčnega sistema, kar pomaga pri intenzivnejšem treningu

Poveča srčni utrip in razširi kapilare, zaradi česar se izboljša prekrvavitev mišic in s tem dostava kisika s hranili.

Ogrevanje pospeši presnovne procese

Poveča elastičnost mišic in ligamentov

Ogrevanje poveča hitrost prevajanja in prenosa živčnih impulzov

Definirajte "fleksibilnost". Naštejte dejavnike, ki vplivajo na prožnost. Kakšna je razlika med aktivnim in pasivnim raztezanjem.

Prilagodljivost- sposobnost osebe, da izvaja vaje z veliko amplitudo. Gibljivost je tudi absolutni obseg gibanja v sklepu ali nizu sklepov, ki ga dosežemo s trenutnim naporom. Fleksibilnost je pomembna v nekaterih športnih disciplinah, še posebej v ritmični gimnastiki.

Pri človeku gibljivost ni enaka v vseh sklepih. Učenec, ki z lahkoto izvede vzdolžni razcep, težko izvede prečno vrvico. Poleg tega se lahko glede na vrsto treninga poveča gibljivost različnih sklepov. Prav tako je za posamezen sklep lahko različna gibljivost v različne smeri.

Stopnja prožnosti je odvisna od različnih dejavnikov:

fiziološki

vrsta sklepa

Elastičnost kit in vezi, ki obkrožajo sklep

sposobnost mišice, da se sprosti in skrči

· Telesna temperatura

starost osebe

spol osebe

tip telesa in individualni razvoj

· telovaditi.

Navedite primer statičnega, dinamičnega, balističnega in izometričnega raztezanja.

Opredelite smer funkcionalne vadbe Naloge funkcionalne vadbe.

funkcionalni trening- vadba, namenjena poučevanju motoričnih dejanj, razvoju telesnih lastnosti (moč, vzdržljivost, gibčnost, hitrost in koordinacijske sposobnosti) in njihovih kombinacij, izboljšanje telesne kondicije itd. torej, kaj lahko spada pod definicijo "dobre fizične kondicije", "dobre fizične oblike", "športnega videza". (E.B. Mjakinčenko)

Upoštevati je treba, da morajo tečaji "funkcionalnega treninga" ustrezati vašemu zdravstvenemu stanju in stopnji telesne pripravljenosti. Prav tako se je pred začetkom treninga potrebno posvetovati z zdravnikom. In vedno se spomnite - prisilna obremenitev vodi do negativnih posledic za telo.

To je bistveno nova stopnja v razvoju fitnesa, ki ponuja veliko možnosti za trening. Pionirji v razvoju te smeri v fitnesu pri nas so bili trenerji Andrej Žukov in Anton Feoktistov.
Funkcionalni trening so prvotno uporabljali profesionalni športniki. Drsalci in drsalke so urili občutek za ravnotežje s pomočjo posebnih vaj, metalci diska in kopja - eksplozivna moč, sprinterji - štartni odriv. Pred nekaj leti so funkcionalno vadbo začeli aktivno uvajati v program fitnes klubov.
Eden od predhodnikov funkcionalne vadbe je bil pilates. Običajno zvijanje stiskalnice je bilo predlagano izvajati v počasnem tempu, zaradi česar so bile v delo vključene stabilizatorske mišice, odgovorne za držo ( Zelo kontroverzna izjava.). Od tako nenavadne obremenitve je celo izkušen pitching sprva izčrpan.
Pomen funkcionalne vadbe je, da človek razvije gibe, ki jih potrebuje v vsakdanjem življenju: nauči se zlahka vstati in sesti za mizo ali v globok stol, spretno skakati čez luže, dvigovati in držati otroka v naročju. - seznam je neskončen, kar izboljša moč mišic, ki sodelujejo pri teh gibih. Oprema, na kateri poteka trening, vam omogoča, da se ne premikate po fiksni poti, kot na običajnih simulatorjih, ampak po prosti - to so simulatorji vleke, amortizerji, žoge, proste uteži. Tako vaše mišice delujejo in se gibajo na zanje najbolj fiziološki način, tako kot se to dogaja v vsakdanjem življenju. Takšne vaje so zelo učinkovite. Skrivnost je v tem, da funkcionalne vaje vključujejo popolnoma vse mišice vašega telesa, tudi tiste globoke, ki so odgovorne za stabilnost, ravnotežje in lepoto vsakega našega giba. Ta vrsta treninga vam omogoča, da razvijete vseh pet fizičnih lastnosti osebe - moč, vzdržljivost, gibčnost, hitrost in koordinacijske sposobnosti.

Enoten in sočasen razvoj zgornje in spodnje mišične skupine ustvarja optimalno obremenitev celotne kostne strukture, zaradi česar so naša gibanja v vsakdanjem življenju bolj naravna. Skladen razvoj našega celotnega morfofunkcionalnega sistema je mogoče doseči s pomočjo nove smeri sodobnega fitnesa, ki na svojem področju hitro dobiva zagon in privablja vse več ljubiteljev zdravega načina življenja - funkcionalni trening. Funkcionalni trening je prihodnost fitnesa.

Funkcionalni trening ima ogromno različnih vaj, tehnik in njihovih različic. A sprva jih ni bilo tako veliko. Obstaja več osnovnih vaj, ki tvorijo hrbtenico funkcionalnega treninga.

Vaje z lastno težo:

Počepi - lahko so raznoliki (na dveh nogah, na eni nogi, s široko razmaknjenimi nogami itd.)

Izteg hrbta - noge so pritrjene, boki naslonjeni na oporo, hrbet je v prostem stanju, roke za glavo. Hrbet se dvigne iz položaja 90 stopinj, v liniji z nogami in hrbtom.

Skakanje - iz čepečega položaja športnik skoči na začasni podstavek in nato skoči nazaj.

Burpee - vaja, podobna običajnim sklecam s tal, le da morate po vsakem skleci potegniti noge na prsi, skočiti navzgor iz tega položaja, medtem ko ploskate z rokami nad glavo.

Sklece na glavo - približamo se steni, osredotočimo se na roke, s stopali se odtrgamo od tal in jih pritisnemo ob steno. V tem položaju naredite sklece in se z glavo dotaknite tal.

Preskakovanje vrvi – to vajo pozna tudi otrok. Edina razlika med to vajo pri funkcionalnem treningu je, da je skok daljši, da imate čas, da dvakrat zavrtite vrv okoli sebe. V tem primeru morate pritisniti močneje in skočiti višje.

izpadi - športnik iz stoječega položaja naredi širok korak naprej, nato pa se vrne. Podporna noga se mora skoraj dotikati tal, spuščena noga pa ne sme biti upognjena za več kot 90 stopinj.

Vaje z gimnastičnimi napravami:

Kotiček - na palicah, obročih ali drugi podpori na izravnanih rokah dvignite ravne noge vzporedno s tlemi in jih držite v tem položaju nekaj sekund. Lahko poravnate eno nogo naenkrat. Vaš trup mora z nogami tvoriti kot 90 stopinj.

Potegi na obročih - držite gimnastične obroče v rokah, dvignite telo z rokami do konca 90 stopinj, nato pa ostro udarite navzgor in poravnajte roke. Vrnite se v položaj upognjenih komolcev, spustite se na tla.

Sklece na neravnih palicah - držite težo telesa na rokah, upognjenih v komolcih, vzporedno s tlemi, ostro poravnajte roke, nato pa se vrnite v začetni položaj. Hrbet mora biti pravokoten na tla in ne sme odstopati.

· Plezanje po vrvi – z rokami in nogami, ki se naslanjajo na vrv in jo oprimejo, se odrinite in plezajte po vrvi.

Vleki na prečki - običajni vleki na vodoravni palici, ko se iz visečega položaja z naporom rok telo potegne navzgor.

vadba na daljavo:

· Navzkrižni tek - hiter tek naprej in nazaj, ko športnik teče med razdaljami od 100 metrov do 1 km.

Veslanje - uporablja se simulator, ki glede na tehniko izvedbe spominja na veslanje z vesli na čolnu. Prevozijo se razdalje od 500 do 2000 metrov.

Vaje z utežmi:

Mrtvi dvig - iz sedečega položaja, zgrabi palico v širini ramen, se športnik dvigne na zravnane noge in dvigne palico od tal. Nato se vrne v prvotni položaj.

· Push - iz sedečega položaja, zgrabi palico nekoliko širše od ramen, se športnik dvigne na zravnane noge in odtrga palico od tal, jo dvigne na prsi. Nato z zravnanimi rokami sunkovito dvigne palico čez glavo.

· Počep s palico – palica počiva na ramenih in je podprta z rokami, stopala pa so v širini ramen. Športnik globoko počepne in se dvigne na poravnane noge.

· Zamah s kettlebell – kettlebell drži z obema rokama, športnik jo dviguje nad glavo in spušča med nogami ter nazaj gor, vendar po principu zamaha.

To je le delček tega, kar funkcionalni trening uporablja v svojih programih treninga.

Funkcionalni trening za hujšanje[uredi]

Funkcionalni trening je morda najboljša vadba za hujšanje. Je tako intenziven, da se poraba kalorij odvija pospešeno. Zakaj funkcionalni trening?

· Prvič, takšna vadba vam bo pomagala vzdrževati visok srčni utrip. To pomeni, da se bo energija porabila veliko hitreje kot pri statični sedeči vadbi.

· Drugič, vaše dihanje bo intenzivno in pogosto. To pomeni, da bo telo porabilo več kisika kot običajno. Obstaja mnenje, da če telo nima dovolj kisika, potem si izposodi kisik iz mišic. Da se to ne zgodi, morate trenirati pljuča.

· Tretjič, funkcionalni trening trenira vašo moč in vzdržljivost.

Četrtič, intenzivno usposabljanje po sistemu funkcionalnega treninga vključuje več mišičnih skupin hkrati, kar vam omogoča, da porabite veliko kalorij. Po takšni vadbi se metabolizem poveča.

· Petič, dvigovanje težkih uteži bo prispevalo k poškodbi mišičnega tkiva med treningom in njegovemu okrevanju po treningu. To pomeni, da bodo vaše mišice med počitkom rasle in se povečale. Kalorije boste porabili tudi, če boste ležali na kavču.

Šestič, funkcionalni treningi običajno niso predolgi - od 20 do 60 minut. To pomeni, da boste 20 minut na dan dali vse najboljše tako, da si boste zaželeli smrti. To so zelo težki treningi.

Mišice jedra vključujejo:

poševne trebušne mišice

prečni m. trebuha

ravno m. trebuha

mala in srednja glutealna m.

vodilni m.

m zadnji del stegna

infraspinatus m.

coraco-humeral m. itd.

Vstopnica 23. Določite smer crossfita. 5 fizičnih lastnosti, ki jim je namenjen CrossFit.

crossfit (CrossFit Inc.) je komercialno usmerjeno športno gibalno in fitnes podjetje, ki sta ga ustanovila Greg Glassman in Lauren Jenai leta 2000 (ZDA, Kalifornija). CrossFit aktivno promovira filozofijo telesnega razvoja. CrossFit je tudi tekmovalni šport.

V zvezi s CrossFitom obstajajo številne negativne ocene strokovnjakov in kritike, ena izmed njih je bila objavljena v reviji T Nation (Crossed Up by CrossFit by Bryan Krahn). Pojavljajo se tudi skrbi za zdravje (povečano tveganje za poškodbe in rabdomiolizo).

1. Učinkovitost srčno-žilnega in dihalnega sistema.

Sposobnost glavnih telesnih sistemov za shranjevanje, predelavo, dostavo in uporabo kisika in energije.