Vloga dedne variabilnosti v evoluciji vrste in njenih oblik. Variacije: dedne in nededne

Dedna variabilnost je oblika variabilnosti, ki jo povzročajo spremembe v genotipu, ki je lahko povezana z mutacijsko ali kombinacijsko variabilnostjo.

Mutacijska variabilnost

Geni se občasno spreminjajo, kar imenujemo mutacije. Te spremembe so naključne in se pojavijo spontano. Vzroki za mutacije so lahko zelo različni. Obstaja več dejavnikov, ki povečajo verjetnost mutacij. To je lahko učinek določenih kemikalij, sevanja, temperature itd. Z uporabo teh orodij lahko povzročimo mutacije, vendar ostaja naključna narava njihovega pojavljanja in je nemogoče predvideti pojav določene mutacije.

Nastale mutacije se prenašajo na potomce, torej določajo dedno variabilnost, z enim pomembnim opozorilom, ki se nanaša na to, kje je mutacija nastala. Če pride do mutacije v zarodni celici, potem ima sposobnost, da se prenese na potomce, to je, da se deduje. Če pride do mutacije v somatski celici, potem se prenese samo na tiste celice, ki izhajajo iz te somatske celice. Takšne mutacije imenujemo somatske, niso podedovane.

Obstaja več glavnih vrst mutacij:

  1. Genske mutacije, pri katerih pride do sprememb na nivoju posameznih genov, torej odsekov molekule DNA. To je lahko izguba nukleotidov, zamenjava ene baze z drugo, prerazporeditev nukleotidov ali dodajanje novih.
  2. Kromosomske mutacije, povezane s kršitvijo strukture kromosomov. Privedejo do resnih sprememb, ki jih je mogoče zaznati celo z mikroskopom. Takšne mutacije vključujejo izgubo kromosomskih odsekov (delecije), dodajanje odsekov, rotacijo kromosomskega odseka za 180° in pojav ponovitev.
  3. Genomske mutacije, ki jih povzroči sprememba števila kromosomov. Lahko se pojavijo dodatni homologni kromosomi, v kromosomskem nizu namesto dveh homolognih kromosomov so trije - trisomija. V primeru monosomije pride do izgube enega kromosoma iz para. S poliploidijo pride do večkratnega povečanja genoma. Druga različica genomske mutacije je haploidija, pri kateri ostane samo en kromosom iz vsakega para.

Na pogostost mutacij vplivajo, kot že rečeno, različni dejavniki. Pri številnih genomskih mutacijah je zelo pomembna predvsem starost matere.

Dednost in variabilnost. Variabilnost kombinacije

To vrsto variabilnosti določa narava spolnega procesa. Pri kombinirani variabilnosti nastanejo novi genotipi zaradi novih kombinacij genov. Ta vrsta variabilnosti se kaže že v fazi nastajanja zarodnih celic. Kot smo že omenili, vsaka spolna celica (gameta) vsebuje samo en homologni kromosom iz vsakega para. Kromosomi padejo v gameto povsem naključno, zato se lahko zarodne celice ene osebe precej razlikujejo po naboru genov v kromosomih. Še bolj pomembna faza za nastanek kombinacijske variabilnosti je oploditev, po kateri se v novonastalem organizmu 50 % genov podeduje od enega starša in 50 % od drugega.

Variacija v biologiji je pojav individualnih razlik med osebki iste vrste. Zaradi variabilnosti postane populacija heterogena, vrsta pa ima večjo možnost prilagajanja spreminjajočim se okoljskim razmeram.

V znanosti, kot je biologija, gresta dednost in variabilnost z roko v roki. Obstajata dve vrsti variabilnosti:

  • Nededna (modifikacijska, fenotipska).
  • Dedno (mutacijsko, genotipsko).

Nededna variabilnost

Modifikacijska variabilnost v biologiji je sposobnost posameznega živega organizma (fenotipa), da se prilagodi okoljskim dejavnikom znotraj svojega genotipa. Zaradi te lastnosti se posamezniki prilagajajo spremembam podnebja in drugih pogojev obstoja. je osnova adaptacijskih procesov, ki se pojavljajo v katerem koli organizmu. Torej, pri brezkrvnih živalih se z izboljšanjem pogojev pridržanja poveča produktivnost: mlečnost, proizvodnja jajc in tako naprej. In živali, pripeljane v gorske regije, rastejo premajhne in z dobro razvito podlanko. Spremembe okoljskih dejavnikov povzročajo spremenljivost. Primere tega procesa zlahka najdemo v vsakdanjem življenju: človeška koža postane temna pod vplivom ultravijoličnih žarkov, mišice se razvijejo zaradi fizičnega napora, rastline, ki rastejo v senci in na svetlobi, imajo različne oblike listov, zajci menjajo dlako. barva pozimi in poleti.

Za nededno variabilnost so značilne naslednje lastnosti:

  • skupinski značaj sprememb;
  • ne podedujejo potomci;
  • sprememba lastnosti znotraj genotipa;
  • razmerje med stopnjo spremembe in intenzivnostjo vpliva zunanjega dejavnika.

dedna variabilnost

V biologiji je dedna ali genotipska variabilnost proces, s katerim se spremeni genom organizma. Zahvaljujoč njej posameznik pridobi lastnosti, ki so bile prej nenavadne za njeno vrsto. Po Darwinu je genotipska variabilnost glavni motor evolucije. Obstajajo naslednje vrste dedne variabilnosti:

  • mutacijski;
  • kombiniran.

Nastane kot posledica izmenjave genov med spolnim razmnoževanjem. Hkrati se lastnosti staršev v več generacijah različno kombinirajo, kar povečuje pestrost organizmov v populaciji. Kombinacijska variabilnost je podrejena pravilom Mendelovega dedovanja.

Primer takšne variabilnosti je parjenje v sorodstvu in izvenbriding (križanje v tesnem in nesorodnem sorodstvu). Kadar se želi v pasmi živali utrditi lastnosti posameznega proizvajalca, se uporabi parjenje v sorodstvu. Tako postane potomec bolj enoten in okrepi lastnosti ustanovitelja linije. Parjenje v sorodstvu vodi do manifestacije recesivnih genov in lahko vodi do degeneracije linije. Za povečanje sposobnosti preživetja potomcev se uporablja pasmenje - nepovezano križanje. Hkrati se poveča heterozigotnost potomcev in poveča raznolikost znotraj populacije, posledično pa se poveča odpornost posameznikov na škodljive vplive okoljskih dejavnikov.

Mutacije pa delimo na:

  • genomski;
  • kromosomski;
  • genetski;
  • citoplazemski.

Spremembe, ki vplivajo na spolne celice, so podedovane. Mutacije v se lahko prenesejo na potomce, če se posameznik razmnožuje vegetativno (rastline, glive). Mutacije so lahko koristne, nevtralne ali škodljive.

Genomske mutacije

Variacije v biologiji zaradi genomskih mutacij so lahko dveh vrst:

  • Poliploidija - mutacija, ki jo pogosto najdemo v rastlinah. Vzrok je večkratno povečanje skupnega števila kromosomov v jedru, nastane v procesu kršitve njihove divergence do polov celice med delitvijo. Poliploidni hibridi se pogosto uporabljajo v kmetijstvu - v rastlinski pridelavi je več kot 500 poliploidov (čebula, ajda, sladkorna pesa, redkev, meta, grozdje in drugi).
  • Aneuploidija je povečanje ali zmanjšanje števila kromosomov v posameznih parih. Za to vrsto mutacije je značilna nizka sposobnost preživetja posameznika. Razširjena mutacija pri ljudeh – ena v 21. paru – povzroča Downov sindrom.

Kromosomske mutacije

Variabilnost v biologiji se mimogrede pojavi, ko se spremeni struktura samih kromosomov: izguba končnega odseka, ponovitev niza genov, rotacija posameznega fragmenta, prenos segmenta kromosoma na drugo mesto ali na drug kromosom. Takšne mutacije se pogosto pojavijo pod vplivom sevanja in kemičnega onesnaženja okolja.

Genske mutacije

Velik del teh mutacij se navzven ne pojavi, saj gre za recesivno lastnost. Genske mutacije nastanejo zaradi spremembe zaporedja nukleotidov – posameznih genov – in povzročijo pojav beljakovinskih molekul z novimi lastnostmi.

Genske mutacije pri ljudeh povzročajo pojav nekaterih dednih bolezni - anemije srpastih celic, hemofilije.

Citoplazemske mutacije

Citoplazemske mutacije so povezane s spremembami v strukturi celične citoplazme, ki vsebuje molekule DNA. To so mitohondriji in plastidi. Takšne mutacije se prenašajo po materini liniji, saj zigota prejme vso citoplazmo iz materinega jajčeca. Primer citoplazemske mutacije, ki je povzročila variabilnost v biologiji, je pernatost rastline, ki je posledica sprememb v kloroplastih.

Vse mutacije imajo naslednje lastnosti:

  • Pojavijo se nenadoma.
  • Prenaša se po dedovanju.
  • Nimajo nobene smeri. Mutacije so lahko podvržene tako nepomembnemu območju kot vitalnemu znaku.
  • Pojavijo se pri posameznikih, torej posameznikih.
  • V svoji manifestaciji so lahko mutacije recesivne ali prevladujoče.
  • Ista mutacija se lahko ponovi.

Vsako mutacijo povzročijo posebni vzroki. V večini primerov je ni mogoče natančno določiti. V eksperimentalnih pogojih se za pridobivanje mutacij uporablja usmerjen dejavnik zunanjega okolja - izpostavljenost sevanju in podobno.

Zamisel, da sta za živa bitja značilni dednost in spremenljivost, se je razvila že v antiki. Ugotovljeno je bilo, da se med razmnoževanjem organizmov iz generacije v generacijo prenaša kompleks znakov in lastnosti, ki so lastne določeni vrsti (manifestacija dednosti). Vendar pa je enako očitno, da obstajajo nekatere razlike med posamezniki iste vrste (manifestacija variabilnosti).

Znanje o prisotnosti teh lastnosti je bilo uporabljeno pri razvoju novih sort kulturnih rastlin in pasem domačih živali. Že od nekdaj se v kmetijstvu uporablja hibridizacija, to je križanje organizmov, ki se med seboj v nečem razlikujejo. Vendar pa je do konca XIX. takšno delo je bilo izvedeno s poskusi in napakami, saj mehanizmi, na katerih temelji manifestacija takšnih lastnosti organizmov, niso bili znani, hipoteze, ki so obstajale v zvezi s tem, pa so bile zgolj špekulativne.

Leta 1866 je bilo objavljeno delo Gregorja Mendela, češkega raziskovalca, "Poskusi o rastlinskih hibridih". Opisal je vzorce dedovanja lastnosti v generacijah rastlin več vrst, ki jih je G. Mendel identificiral kot rezultat številnih in skrbno izvedenih poskusov. Toda njegove raziskave niso pritegnile pozornosti njegovih sodobnikov, ki niso znali ceniti novosti in globine idej, ki so presegale splošno raven bioloških znanosti tistega časa. Šele leta 1900, potem ko so trije raziskovalci (G. de Vries na Nizozemskem, K. Korrens v Nemčiji in E. Čermak v Avstriji) na novo in neodvisno odkrili G. Mendelove zakone, se je začel razvoj nove biološke vede – genetike, ki proučuje vzorce dednosti in variabilnosti. Gregor Mendel upravičeno velja za utemeljitelja te mlade, a zelo hitro razvijajoče se znanosti.

Osnovni koncepti sodobne genetike.

dednost se imenuje lastnost organizmov, da v nizu generacij ponavljajo niz značilnosti (značilnosti zunanje strukture, fiziologije, kemične sestave, narave metabolizma, individualnega razvoja itd.).

Variabilnost- pojav, nasproten dednosti. Sestoji iz spreminjanja kombinacij lastnosti ali pojava popolnoma novih lastnosti pri posameznikih določene vrste.

Zahvaljujoč dednosti je zagotovljeno ohranjanje vrst v daljših obdobjih (do več sto milijonov let). Okoljske razmere pa se sčasoma spreminjajo (včasih bistveno) in v takšnih primerih variabilnost, ki se kaže v raznolikosti osebkov znotraj vrste, zagotavlja njeno preživetje. Nekateri posamezniki so bolj prilagojeni novim razmeram, kar jim omogoča preživetje. Poleg tega variabilnost omogoča vrstam, da razširijo meje svojega habitata in razvijejo nova ozemlja.

Kombinacija teh dveh lastnosti je tesno povezana s procesom evolucije. Nove lastnosti organizmov se pojavijo kot posledica variabilnosti in se zaradi dednosti ohranijo v naslednjih generacijah. Kopičenje številnih novih lastnosti povzroči nastanek drugih vrst

Vrste variabilnosti

Razlikovati med dedno in nededno variabilnostjo.

Dedna (genotipska) variabilnost povezana s spremembo samega genskega materiala. Nededna (fenotipska, modifikacijska) variabilnost je sposobnost organizmov, da spremenijo svoj fenotip pod vplivom različnih dejavnikov. Modifikacijska variabilnost je posledica sprememb v zunanjem ali notranjem okolju organizma.

hitrost reakcije

To so meje fenotipske variabilnosti lastnosti, ki nastane pod vplivom okoljskih dejavnikov. Hitrost reakcije določajo geni organizma, zato je hitrost reakcije za isto lastnost pri različnih posameznikih različna. Razpon hitrosti reakcije različnih znakov se prav tako razlikuje. Tisti organizmi, pri katerih je stopnja reakcije širša za to lastnost, imajo v določenih okoljskih pogojih večjo sposobnost prilagajanja, tj. spremenljivost modifikacije je v večini primerov adaptivne narave in večina sprememb, ki se pojavijo v telesu, ko je izpostavljena določenim okoljskim dejavnikom, je uporaben. Vendar fenotipske spremembe včasih izgubijo svoj prilagoditveni značaj. Če je fenotipska variabilnost klinično podobna dedni bolezni, se takšne spremembe imenujejo fenokopija.

Variabilnost kombinacije

Povezan z novo kombinacijo nespremenjenih starševskih genov v genotipih potomcev. Dejavniki kombinacijske spremenljivosti.

1. Neodvisna in naključna segregacija homolognih kromosomov v anafazi I mejoze.

2. Prečkanje.

3. Naključna kombinacija gamet med oploditvijo.

4. Naključna izbira starševskih organizmov.

Mutacije

To so redke, naključne, vztrajne spremembe genotipa, ki prizadenejo celoten genom, celotne kromosome, dele kromosomov ali posamezne gene. Nastanejo pod vplivom mutagenih dejavnikov fizičnega, kemičnega ali biološkega izvora.

Mutacije so:

1) spontano in povzročeno;

2) škodljivo, koristno in nevtralno;

3) somatski in generativni;

4) genski, kromosomski in genomski.

Spontane mutacije so mutacije, ki so nastale neusmerjeno, pod vplivom neznanega mutagena.

Inducirane mutacije so mutacije, umetno povzročene z delovanjem znanega mutagena.

Kromosomske mutacije so spremembe v strukturi kromosomov med celično delitvijo. Obstajajo naslednje vrste kromosomskih mutacij.

1. Podvajanje - podvojitev dela kromosoma zaradi neenakega križanja.

2. Delecija - izguba segmenta kromosoma.

3. Inverzija - rotacija segmenta kromosoma za 180 °.

4. Translokacija - premik dela kromosoma na drug kromosom.

Genomske mutacije so spremembe v številu kromosomov. Vrste genomskih mutacij.

1. Poliploidija - sprememba števila haploidnih nizov kromosomov v kariotipu. Pod kariotipom razumemo število, obliko in število kromosomov, značilnih za določeno vrsto. Ločimo nulisomijo (odsotnost dveh homolognih kromosomov), monosomijo (odsotnost enega od homolognih kromosomov) in polisomijo (prisotnost dveh ali več dodatnih kromosomov).

2. Heteroploidija - sprememba števila posameznih kromosomov v kariotipu.

Najpogostejše so genske mutacije.

Vzroki genskih mutacij:

1) izpad nukleotidov;

2) vstavitev dodatnega nukleotida (ta in prejšnji razlogi vodijo do premika v bralnem okviru);

3) zamenjava enega nukleotida z drugim.

Prenos dednih lastnosti v več generacijah posameznikov se izvaja v procesu razmnoževanja. S spolno - prek zarodnih celic, z aseksualnimi dednimi lastnostmi se prenašajo s somatskimi celicami.

Enote dednosti (njeni materialni nosilci) so geni. Funkcionalno je določen gen odgovoren za razvoj neke lastnosti. To ni v nasprotju z definicijo, ki smo jo dali genu zgoraj. S kemijskega vidika je gen odsek molekule DNA. Vsebuje genetske informacije o strukturi sintetiziranega proteina (tj. Zaporedje aminokislin v proteinski molekuli). Celota vseh genov v telesu določa celoto specifičnih proteinov, ki se sintetizirajo v njem, kar na koncu vodi do oblikovanja specifičnih lastnosti.

V prokariontski celici so geni del ene same molekule DNK, v evkariontski celici pa v molekulah DNK, zaprtih v kromosome. Hkrati so v paru homolognih kromosomov v istih regijah geni, odgovorni za razvoj neke lastnosti (na primer barva cvetov, oblika semena, barva človeških oči). Imenujejo se alelni geni. En par alelnih genov lahko vključuje iste (glede na sestavo nukleotidov in lastnost, ki jo določajo) ali različne gene.

Pojem "znak" je povezan z neko posamezno lastnostjo organizma (morfološko, fiziološko, biokemično), po kateri ga lahko ločimo od drugega organizma. Na primer: modre ali rjave oči, pisani ali nepobarvani cvetovi, visok ali nizek, krvna skupina I (0) ali II (A) itd.

Skupino vseh genov v organizmu imenujemo genotip, celoto vseh lastnosti pa fenotip.

Fenotip se oblikuje na podlagi genotipa v določenih okoljskih pogojih v individualnem razvoju organizmov.


V Darwinovi evolucijski teoriji je predpogoj za evolucijo dedna variabilnost, gibali evolucije pa boj za obstoj in naravna selekcija. Pri ustvarjanju evolucijske teorije se Ch.Darwin vedno znova sklicuje na rezultate vzrejne prakse. Pokazal je, da pestrost sort in pasem temelji na variabilnosti. Variabilnost je proces nastajanja razlik v potomcih v primerjavi s predniki, ki določajo raznolikost osebkov znotraj sorte ali pasme. Darwin meni, da so vzroki za spremenljivost vpliv okoljskih dejavnikov na organizme (neposredni in posredni), pa tudi narava samih organizmov (saj se vsak posebej odziva na vpliv zunanjega okolja). Variabilnost služi kot osnova za nastanek novih značilnosti v zgradbi in funkcijah organizmov, dednost pa te lastnosti krepi.Darwin je pri analizi oblik variabilnosti izpostavil tri izmed njih: določeno, nedoločeno in korelativno.

Določena ali skupinska variabilnost je variabilnost, ki nastane pod vplivom okoljskega dejavnika, ki deluje enako na vse osebke sorte ali pasme in se spreminja v določeni smeri. Primeri takšne variabilnosti so povečanje telesne teže pri živalskih osebkih ob dobri krmi, sprememba dlake pod vplivom podnebja ipd. Določena variabilnost je množična, zajema celotno generacijo in se pri vsakem posamezniku izraža na podoben način. Ni dedno, to je, da se pri potomcih spremenjene skupine pod drugimi pogoji lastnosti, ki so jih pridobili starši, ne podedujejo.

Nedoločena ali individualna variabilnost se pri vsakem posamezniku kaže specifično, t.j. edinstven, individualne narave. Povezana je z razlikami v posameznikih iste sorte ali pasme v podobnih pogojih. Ta oblika variabilnosti je nedoločena, to pomeni, da se lastnost pod enakimi pogoji lahko spreminja v različnih smereh. Na primer, pri eni sorti rastlin se pojavijo primerki z različnimi barvami cvetov, različno intenzivnostjo barve cvetnih listov itd. Razloga za ta pojav Darwin ni poznal. Nedoločena variabilnost je dedna, to je, da se stabilno prenaša na potomce. To je njegov pomen za evolucijo.

Pri korelativni ali korelativni variabilnosti sprememba katerega koli organa povzroči spremembe drugih organov. Na primer, psi s slabo razvito dlako imajo običajno nerazvite zobe, golobi s pernatimi nogami imajo med prsti mrežo, golobi z dolgim ​​kljunom imajo običajno dolge noge, bele mačke z modrimi očmi so običajno gluhe itd. Od dejavnikov korelativne variabilnosti , Darwin naredi pomemben zaključek: oseba, ki izbere katero koli značilnost strukture, skoraj "verjetno bo nenamerno spremenila druge dele telesa na podlagi skrivnostnih zakonov korelacije."

Po določitvi oblik variabilnosti je Darwin prišel do zaključka, da so za evolucijski proces pomembne le dedne spremembe, saj se le te lahko kopičijo iz generacije v generacijo. Po Darwinu sta glavna dejavnika evolucije kulturnih oblik dedna variabilnost in človeška selekcija (Darwin je tako selekcijo imenoval umetna). Variabilnost je nujen pogoj za umetno selekcijo, vendar ne določa nastajanja novih pasem in sort.

Oblike naravne selekcije

Selekcija poteka neprekinjeno v neskončnem nizu zaporednih generacij in ohranja predvsem tiste oblike, ki so za dane razmere primernejše. Naravna selekcija in eliminacija nekaterih osebkov vrste sta neločljivo povezana in sta nujen pogoj za razvoj vrste v naravi.

Shema delovanja naravne selekcije v sistemu vrst po Darwinu je naslednja:

1) Variabilnost je lastna kateri koli skupini živali in rastlin, organizmi pa se med seboj razlikujejo v mnogih pogledih;

2) Število organizmov vsake vrste, ki se rodijo na svet, presega število tistih, ki lahko najdejo hrano in preživijo. Ker pa je številčnost vsake vrste v naravnih razmerah konstantna, je treba domnevati, da večina potomcev propade. Če bi vsi potomci katere koli vrste preživeli in se namnožili, bi zelo kmalu izpodrinili vse druge vrste na zemeljski obli;

3) Ker se rodi več posameznikov, kot jih lahko preživi, ​​poteka boj za obstoj, tekmovanje za hrano in življenjski prostor. To je lahko aktiven boj na življenje in smrt ali manj očitno, a nič manj učinkovito tekmovanje, kot na primer za rastline v sušnem ali hladnem obdobju;

4) Med številnimi spremembami, ki jih opažamo pri živih bitjih, nekatere olajšajo preživetje v boju za obstoj, druge pa vodijo v to, da njihovi lastniki umrejo. Koncept "preživetja najmočnejšega" je jedro teorije naravne selekcije;

5) Preživeli posamezniki povzročijo naslednjo generacijo in tako se "uspešne" spremembe prenesejo na naslednje generacije. Posledično je vsaka naslednja generacija bolj prilagojena okolju; ko se okolje spreminja, prihaja do nadaljnjih prilagoditev. Če naravna selekcija deluje že več let, se lahko izkaže, da so zadnji potomci tako drugačni od svojih prednikov, da bi jih bilo priporočljivo izločiti kot samostojno vrsto.

Lahko se tudi zgodi, da bodo nekateri člani določene skupine posameznikov pridobili nekatere spremembe in se na okolje prilagodili na en način, medtem ko bodo drugi njeni člani z drugačnim nizom sprememb prilagojeni na drugačen način; na ta način lahko iz ene vrste prednikov nastaneta dve ali več vrst, če so takšne skupine izolirane.

izbor vožnje

Naravna selekcija vedno vodi do povečanja povprečne sposobnosti populacij. Spremembe zunanjih pogojev lahko povzročijo spremembe v fitnesu posameznih genotipov. Kot odgovor na te spremembe naravna selekcija, ki uporablja ogromno genetske raznolikosti za številne različne lastnosti, vodi do pomembnih premikov v genetski strukturi populacije. Če se zunanje okolje nenehno spreminja v določeno smer, potem naravna selekcija spremeni genetsko strukturo populacije tako, da ostane njena sposobnost v teh spreminjajočih se razmerah največja. V tem primeru se spremenijo frekvence posameznih alelov v populaciji. Spreminjajo se tudi povprečne vrednosti adaptivnih lastnosti v populacijah. V vrsti generacij je mogoče zaslediti njihov postopni premik v določeno smer. Ta oblika selekcije se imenuje pogonska selekcija.

Klasičen primer izbire motiva je razvoj barve pri brezovem molju. Barva kril tega metulja posnema barvo lubja dreves, pokritih z lišaji, na katerih preživi dnevne ure. Očitno se je taka zaščitna obarvanost oblikovala v mnogih generacijah prejšnje evolucije. Z začetkom industrijske revolucije v Angliji pa je ta naprava začela izgubljati svoj pomen. Onesnaženost ozračja je povzročila množično odmiranje lišajev in temnenje drevesnih debel. Svetli metulji na temnem ozadju so postali zlahka vidni pticam. Od sredine 19. stoletja so se v populacijah brezovega molja začele pojavljati mutirane temne (melanistične) oblike metuljev. Njihova pogostost se je hitro povečala. Do konca 19. stoletja so bile nekatere mestne populacije vešče skoraj v celoti sestavljene iz temnih oblik, medtem ko so v ruralnih populacijah še vedno prevladovale svetle oblike. Ta pojav so poimenovali industrijski melanizem. Znanstveniki so ugotovili, da na onesnaženih območjih ptice bolj verjetno jedo svetle oblike, na čistih območjih pa temne. Uvedba omejitev glede onesnaženosti ozračja v petdesetih letih prejšnjega stoletja je povzročila, da je naravna selekcija ponovno spremenila smer in pogostost temnih oblik v urbanem prebivalstvu je začela upadati. Danes so skoraj tako redki kot pred industrijsko revolucijo.

Pogonska selekcija usklajuje genetsko sestavo populacij s spremembami v zunanjem okolju, tako da je povprečna sposobnost populacij največja. Na otoku Trinidad ribe guppy živijo v različnih vodnih telesih. Mnogi od tistih, ki živijo v spodnjem toku rek in v ribnikih, poginejo v zobeh plenilskih rib. V zgornjem toku je življenje gupijev veliko mirnejše - plenilcev je malo. Te razlike v okoljskih razmerah so pripeljale do dejstva, da so se "top" in "grassroots" gupiji razvili v različnih smereh. "Grassroots", ki so pod stalno grožnjo iztrebljanja, se začnejo razmnoževati v zgodnejši starosti in dajejo veliko zelo majhnih mladic. Možnost preživetja vsakega od njih je zelo majhna, vendar jih je veliko in nekateri imajo čas, da se razmnožijo. "Konji" kasneje dosežejo puberteto, njihova plodnost je manjša, vendar so potomci večji. Ko so raziskovalci prenesli "grassroots" gupije v nenaseljene rezervoarje v zgornjem toku rek, so opazili postopno spremembo v vrsti razvoja rib. 11 let po selitvi so se precej povečali, kasneje so vstopili v vzrejo in dali manj, a večje potomce.

Hitrost spreminjanja frekvenc alelov v populaciji in povprečne vrednosti lastnosti pod vplivom selekcije niso odvisne le od intenzivnosti selekcije, temveč tudi od genetske strukture lastnosti, ki se izbirajo. Selekcija proti recesivnim mutacijam je veliko manj učinkovita kot proti dominantnim. Pri heterozigotu se recesivni alel ne pojavi v fenotipu in se zato izmika selekciji. Z uporabo Hardy-Weinbergove enačbe lahko ocenimo stopnjo spremembe frekvence recesivnega alela v populaciji glede na intenzivnost selekcije in začetno frekvenčno razmerje. Nižja kot je frekvenca alela, počasnejša je njegova eliminacija. Da bi zmanjšali pogostost recesivne letalnosti z 0,1 na 0,05, je potrebnih le 10 generacij; 100 generacij - za zmanjšanje z 0,01 na 0,005 in 1000 generacij - z 0,001 na 0,0005.

Gonilna oblika naravne selekcije igra odločilno vlogo pri prilagajanju živih organizmov na zunanje pogoje, ki se spreminjajo skozi čas. Zagotavlja tudi široko razširjenost življenja, njegov prodor v vse možne ekološke niše. Zmotno pa je misliti, da v stabilnih pogojih obstoja naravna selekcija preneha. V takih pogojih še naprej deluje v obliki stabilizacijske selekcije.

Stabilizacijski izbor

Stabilizirajoča selekcija ohranja stanje populacije, ki zagotavlja njeno maksimalno sposobnost v stalnih pogojih obstoja. V vsaki generaciji se odstranijo posamezniki, ki glede na prilagoditvene lastnosti odstopajo od povprečne optimalne vrednosti.

Opisanih je veliko primerov delovanja stabilizacijske selekcije v naravi. Na primer, na prvi pogled se zdi, da bi morali posamezniki z največjo plodnostjo največ prispevati k genskemu skladu naslednje generacije. Vendar pa opazovanja naravnih populacij ptic in sesalcev kažejo, da temu ni tako. Več kot je piščancev ali mladičev v gnezdu, težje jih je hraniti, manjši in šibkejši je vsak od njih. Posledično se posamezniki s povprečno plodnostjo izkažejo za najbolj prilagojene.

Izbor v korist povprečja je bil ugotovljen za različne lastnosti. Pri sesalcih obstaja večja verjetnost, da bodo novorojenčki z zelo nizko in zelo visoko porodno težo umrli ob rojstvu ali v prvih tednih življenja kot novorojenčki s srednjo težo. Upoštevanje velikosti kril ptic, ki so poginile po neurju, je pokazalo, da je imela večina premajhna ali prevelika krila. In v tem primeru so se povprečni posamezniki izkazali za najbolj prilagojene.

Kaj je razlog za nenehno pojavljanje slabo prilagojenih oblik v stalnih pogojih obstoja? Zakaj naravna selekcija ne more enkrat za vselej očistiti populacije nezaželenih izmikajočih se oblik? Razlog ni samo in ne toliko v nenehnem nastajanju vedno novih in novih mutacij. Razlog je v tem, da so heterozigotni genotipi pogosto najprimernejši. Pri križanju se nenehno delijo in v njihovih potomcih se pojavijo homozigotni potomci z zmanjšano sposobnostjo. Ta pojav imenujemo uravnotežen polimorfizem.

spolna selekcija

Pri samcih mnogih vrst najdemo izrazite sekundarne spolne značilnosti, ki se na prvi pogled zdijo neprilagojene: pavji rep, svetlo perje rajskih ptic in papig, škrlatni glavniki petelin, očarljive barve tropskih rib, pesmi ptičev in žab itd. Mnoge od teh lastnosti otežujejo življenje njihovim nosilcem, zaradi česar so zlahka vidni plenilcem. Zdi se, da ti znaki ne dajejo nobenih prednosti svojim nosilcem v boju za obstoj, vendar so v naravi zelo razširjeni. Kakšno vlogo je imela naravna selekcija pri njihovem nastanku in širjenju?

Znano je, da je preživetje organizmov pomembna, a ne edina sestavina naravne selekcije. Druga pomembna komponenta je privlačnost za pripadnike nasprotnega spola. C. Darwin je ta pojav poimenoval spolna selekcija. To obliko selekcije je prvič omenil v Izvoru vrst, pozneje pa jo je podrobno analiziral v knjigi Poreklo človeka in spolna selekcija. Verjel je, da »te oblike selekcije ne določa boj za obstoj v razmerju organskih bitij med seboj ali z zunanjimi pogoji, temveč rivalstvo med posamezniki istega spola, običajno moškimi, za posest posameznikov drugega spola."

Spolna selekcija je naravna selekcija za uspešno razmnoževanje. Lastnosti, ki zmanjšujejo sposobnost preživetja njihovih nosilcev, se lahko pojavijo in razširijo, če so prednosti, ki jih zagotavljajo pri uspehu vzreje, bistveno večje od njihovih pomanjkljivosti za preživetje. Samec, ki živi kratek čas, vendar ga imajo samice všeč in zato proizvede veliko potomcev, ima veliko večjo kumulativno sposobnost kot tisti, ki živi dolgo, vendar pusti malo potomcev. Pri mnogih živalskih vrstah velika večina samcev sploh ne sodeluje pri razmnoževanju. V vsaki generaciji se med samci pojavi ostra konkurenca za samice. To tekmovanje je lahko neposredno in se kaže v obliki boja za ozemlja ali turnirskih bojev. Lahko se pojavi tudi v posredni obliki in je določena z izbiro samic. V primerih, ko samice izberejo samce, se moška tekmovalnost kaže v razkazovanju njihovega razkošnega videza ali zapletenega dvorjenja. Samice izberejo tiste samce, ki so jim najbolj všeč. Praviloma so to najsvetlejši samci. Toda zakaj imajo ženske rade svetle moške?

Pripravljenost samice je odvisna od tega, kako objektivno zna oceniti potencialno sposobnost bodočega očeta svojih otrok. Izbrati mora samca, katerega sinovi bodo zelo prilagodljivi in ​​privlačni samicam.

Predlagani sta bili dve glavni hipotezi o mehanizmih spolne selekcije.

Po hipotezi o »privlačnih sinovih« je logika izbire samic nekoliko drugačna. Če so svetli samci iz kakršnega koli razloga privlačni samicam, potem se splača izbrati svetlega očeta za svoje bodoče sinove, saj bodo njegovi sinovi podedovali gene svetle barve in bodo privlačni samicam v naslednji generaciji. Tako se pojavi pozitivna povratna informacija, ki vodi do dejstva, da se iz generacije v generacijo svetlost perja samcev vedno bolj povečuje. Proces se povečuje, dokler ne doseže meje sposobnosti preživetja. Predstavljajte si situacijo, ko samice izberejo samce z daljšim repom. Samci z dolgim ​​repom proizvedejo več potomcev kot samci s kratkim in srednjim repom. Iz generacije v generacijo se dolžina repa povečuje, saj samice ne izbirajo samcev z določeno velikostjo repa, ampak z velikostjo, ki je večja od povprečja. Na koncu rep doseže takšno dolžino, da je njegova škoda za sposobnost preživetja samca uravnotežena z njegovo privlačnostjo v očeh samic.

Pri razlagi teh hipotez smo skušali razumeti logiko delovanja ptičjih samic. Morda se zdi, da od njih pričakujemo preveč, da so jim tako zapleteni fitnes izračuni težko dostopni. Pravzaprav samice pri izbiri samcev niso nič bolj in nič manj logične kot pri vseh ostalih vedenjih. Ko žival začuti žejo, ne razmišlja, da bi morala piti vodo, da bi vzpostavila vodno-solno ravnovesje v telesu - gre do napajalnika, ker je žejna. Ko čebela delavka piči plenilca, ki napada panj, ne računa, koliko s to samopožrtvovalnostjo poveča kumulativno kondicijo svojih sester – sledi nagonu. Na enak način samice, ki izberejo svetle samce, sledijo svojim instinktom - rade imajo svetle repe. Vsi tisti, ki so nagonsko spodbudili drugačno vedenje, vsi niso pustili potomstva. Tako nismo razpravljali o logiki samic, temveč o logiki boja za obstoj in naravne selekcije – slepega in samodejnega procesa, ki je nenehno iz generacije v generacijo oblikoval vso tisto neverjetno raznolikost oblik, barv in nagonov, ki jih imamo. opazovati v svetu divjih živali..



Variabilnost, njene vrste in biološki pomen

dedna variabilnost

Variabilnost- to je univerzalna lastnost živih sistemov, povezana z variacijami fenotipa in genotipa, ki nastanejo pod vplivom zunanjega okolja ali kot posledica sprememb v dednem materialu. Razlikovati med dedno in nededno variabilnostjo.

Dedna variabilnost je kombinativna, mutacijska, nedoločena.

Variabilnost kombinacije nastane kot posledica novih kombinacij genov v procesu spolnega razmnoževanja, križanja in drugih procesov, ki jih spremljajo rekombinacije genov. Zaradi kombinacijske variabilnosti nastanejo organizmi, ki se od svojih staršev razlikujejo po genotipih in fenotipih. Kombinacijska variabilnost ustvarja nove kombinacije genov in zagotavlja tako raznolikost organizmov kot edinstveno genetsko individualnost vsakega izmed njih.

Mutacijska variabilnost povezana s spremembami v zaporedju nukleotidov v molekulah DNA, delecijami in insercijami velikih odsekov v molekulah DNA, spremembami v številu molekul DNA (kromosomov). Same takšne spremembe imenujemo mutacije. Mutacije so podedovane.

Mutacije so:

. geni, ki povzročajo spremembe določenega gena. Genske mutacije so dominantne in recesivne. Lahko podpirajo ali, nasprotno, zavirajo vitalno aktivnost organizma;

Generativno, ki vpliva na zarodne celice in se prenaša med spolnim razmnoževanjem;

Somatski, ne vpliva na zarodne celice. Živali niso podedovane;

Genomska (poliploidija in heteroploidija), povezana s spremembo števila kromosomov v kariotipu celic;

Kromosomski, povezan s preureditvijo strukture kromosomov, spremembo položaja njihovih odsekov zaradi zlomov, izgube posameznih odsekov itd. Najpogostejše genske mutacije, zaradi katerih pride do spremembe, izgube ali vstavitve nukleotidov DNA v gen. Mutantni geni prenašajo različne informacije na mesto sinteze beljakovin, to pa vodi do sinteze drugih beljakovin in nastanka novih lastnosti.Mutacije lahko nastanejo pod vplivom sevanja, ultravijoličnega sevanja in različnih kemičnih dejavnikov. Vse mutacije niso učinkovite. Nekateri od njih so popravljeni med popravljanjem DNK. Fenotipsko se mutacije manifestirajo, če niso povzročile smrti organizma. Večina genskih mutacij je recesivnih. Evolucijsko pomembne so fenotipsko izražene mutacije, ki posameznikom bodisi dajejo prednost v boju za obstoj bodisi, nasprotno, povzročajo njihovo smrt pod pritiskom naravne selekcije.

S procesom mutacije se poveča genetska pestrost populacij, kar ustvarja predpogoje za evolucijski proces.

Pogostost mutacij je mogoče umetno povečati, kar se uporablja v znanstvene in praktične namene.


Nededna ali modifikacijska variabilnost

Nededna ali skupinska (določena) ali modifikacijska variabilnost- to so spremembe fenotipa pod vplivom okoljskih razmer. Variabilnost modifikacije ne vpliva na genotip posameznikov. Meje, v katerih se lahko spreminja fenotip, določa genotip. Te meje se imenujejo hitrost reakcije. Reakcijska norma določa meje, znotraj katerih se določena lastnost lahko spreminja. Različni znaki imajo različno hitrost reakcije - široko ali ozko.

Na fenotipske manifestacije lastnosti vpliva kumulativna interakcija genov in okoljskih pogojev. Stopnja manifestacije lastnosti se imenuje izraznost. Pogostost manifestacije lastnosti (%) v populaciji, kjer vsi posamezniki nosijo ta gen, se imenuje penetracija. Geni se lahko manifestirajo z različnimi stopnjami ekspresivnosti in prodornosti.

Spremembe sprememb v večini primerov niso podedovani, vendar nimajo nujno skupinskega značaja in se ne pojavijo vedno pri vseh posameznikih vrste v enakih okoljskih pogojih. Spremembe zagotavljajo, da je posameznik prilagojen tem razmeram.

C. Darwin je razlikoval med določeno (ali skupinsko) in nedoločeno (ali individualno) variabilnost, ki po sodobni klasifikaciji sovpada z nededno oziroma dedno variabilnostjo. Ne smemo pa pozabiti, da je ta delitev do neke mere poljubna, saj meje nededne variabilnosti določa genotip.

Variabilnost je poleg dednosti temeljna lastnost vseh živih bitij, eden od dejavnikov evolucije organskega sveta. Različni načini namenske uporabe variabilnosti (različne vrste križanj, umetne mutacije itd.) so osnova za ustvarjanje novih pasem domačih živali.