Struktura in kemična sestava plazemske membrane. Celica in celična membrana

Plazemska membrana zavzema poseben položaj, saj omejuje celico od zunaj in je neposredno povezana z zunajceličnim okoljem. Debela je približno 10 nm in je najdebelejša celična membrana. Glavne sestavine so beljakovine (več kot 60%), lipidi (približno 40%) in ogljikovi hidrati (približno 1%). Kot vse druge celične membrane se sintetizira v kanalih EPS.

Funkcije plazmaleme.

Transport.

Plazemska membrana je polprepustna, tj. selektivno različne molekule prehajajo skozenj z različnimi hitrostmi. Obstajata dva načina prenosa snovi skozi membrano: pasivni in aktivni transport.

Pasivni transport. Pasivni transport ali difuzija ne zahteva energije. Nenaelektrene molekule difundirajo po koncentracijskem gradientu, transport nabitih molekul je odvisen od koncentracijskega gradienta vodikovih protonov in transmembranske potencialne razlike, ki se združita v elektrokemični protonski gradient. Praviloma ima notranja citoplazemska površina membrane negativen naboj, kar olajša prodiranje pozitivno nabitih ionov v celico. Obstajata dve vrsti difuzije: preprosta in olajšana.

Enostavna difuzija je značilna za majhne nevtralne molekule (H 2 O, CO 2, O 2), pa tudi za hidrofobne organske snovi z nizko molekulsko maso. Te molekule lahko prehajajo brez kakršne koli interakcije z membranskimi proteini skozi pore ali kanale membrane, dokler se vzdržuje koncentracijski gradient.

Olajšana difuzija je značilna za hidrofilne molekule, ki se prenašajo skozi membrano tudi po koncentracijskem gradientu, vendar s pomočjo posebnih membranskih nosilnih proteinov po principu uniport.

Olajšana difuzija je zelo selektivna, saj ima nosilni protein vezni center, ki je komplementaren prenašani snovi, prenos pa spremljajo konformacijske spremembe v proteinu. Eden od možnih mehanizmov olajšane difuzije je naslednji: transportni protein (translokaza) veže snov, se nato približa nasprotni strani membrane, sprosti to snov, prevzame prvotno konformacijo in je spet pripravljen za opravljanje transportne funkcije. Malo je znanega o tem, kako poteka gibanje samega proteina. Drug možen mehanizem prenosa vključuje sodelovanje več nosilnih proteinov. V tem primeru prvotno vezana spojina sama prehaja iz enega proteina v drugega in se zaporedno veže na enega ali drugega proteina, dokler ni na nasprotni strani membrane.

aktivni prevoz. Do takega transporta pride, ko poteka prenos proti koncentracijskemu gradientu. Zahteva porabo energije celice. Aktivni transport služi kopičenju snovi v celici. Vir energije je pogosto ATP. Za aktivni transport je poleg vira energije potrebna udeležba membranskih proteinov. Eden od aktivnih transportnih sistemov v živalski celici je odgovoren za prenos Na in K + ionov skozi celično membrano. Ta sistem se imenuje Na + - K*-črpalka. Odgovoren je za vzdrževanje sestave znotrajceličnega okolja, v katerem je koncentracija ionov K + višja od koncentracije ionov Na *.

Koncentracijski gradient obeh ionov se vzdržuje s prenosom K + znotraj celice in Na + zunaj. Oba transporta potekata proti koncentracijskemu gradientu. Ta porazdelitev ionov določa vsebnost vode v celicah, razdražljivost živčnih in mišičnih celic ter druge lastnosti normalnih celic. Na + -K + -črpalka je beljakovina - transportna ATPaza. Molekula tega encima je oligomer in prodre skozi membrano. V celotnem ciklu črpalke se 3 ioni Na + prenesejo iz celice v medcelično snov, 2 iona K + pa v nasprotni smeri, pri tem pa se porabi energija molekule ATP. Obstajajo transportni sistemi za prenos kalcijevih ionov (Ca 2+ -ATPaza), protonske črpalke (H + -ATPaza) itd.

Aktivni transport snovi skozi membrano, ki se izvaja zaradi energije koncentracijskega gradienta druge snovi, se imenuje symport. Transportna ATP-aza ima v tem primeru vezavni mesti za obe snovi. Antiport je gibanje snovi proti njenemu koncentracijskemu gradientu. V tem primeru se druga snov premika v nasprotni smeri vzdolž njenega koncentracijskega gradienta. Symport in antiport (kotransport) se lahko pojavita med absorpcijo aminokislin iz črevesja in reabsorpcijo glukoze iz primarnega urina z uporabo energije koncentracijskega gradienta Na + ionov, ki jih ustvari Na +, K + -ATPaza.

Drugi dve vrsti transporta sta endocitoza in eksocitoza.

Endocitoza- zajemanje velikih delcev s celico. Obstaja več načinov endocitoze: pinocitoza in fagocitoza. Ponavadi pod pinocitoza razumeti zajemanje tekočih koloidnih delcev s celico, pod fagocitoza- zajemanje telesc (bolj gostih in velikih delcev do drugih celic). Mehanizem pino- in fagocitoze je drugačen.

Na splošno se vnos trdnih delcev ali kapljic tekočine v celico od zunaj imenuje heterofagija. Ta proces je najbolj razširjen pri praživalih, zelo pomemben pa je tudi pri človeku (pa tudi pri drugih sesalcih). Heterofagija ima pomembno vlogo pri zaščiti telesa (segmentirani nevtrofilci - granulociti; makrofagociti), prestrukturiranju kostnega tkiva (osteoklasti), tvorbi tiroksina v ščitničnih foliklih, reabsorpciji beljakovin in drugih makromolekul v proksimalnem nefronu in drugih procesih.

Pinocitoza.

Da lahko zunanje molekule vstopijo v celico, jih morajo najprej vezati receptorji glikokaliksa (niz molekul, povezanih s površinskimi proteini membrane) (slika).

Na mestu takšne vezave pod plazmalemo se nahajajo beljakovinske molekule klatrina. Plazmalema skupaj z od zunaj pritrjenimi molekulami, obloženimi s klatrinom iz citoplazme, začne invaginirati. Invaginacija postane globlja, njeni robovi se približajo in nato zaprejo. Posledično se od plazmaleme odcepi mehurček, ki nosi ujete molekule. Klatrin na svoji površini na elektronskih mikrofotografijah izgleda kot neenakomerna obroba, zato se takšni mehurčki imenujejo obrobljeni.

Klatrin preprečuje, da bi se vezikli pritrdili na znotrajcelične membrane. Zato se lahko obrobljeni vezikli v celici prosto prenašajo na točno tista področja citoplazme, kjer je treba njihovo vsebino uporabiti. Tako se zlasti steroidni hormoni dovajajo v jedro. Vendar običajno obrobljeni vezikli izgubijo svojo mejo kmalu po ločitvi od plazmaleme. Klatrin se prenese v plazmalemo in lahko ponovno sodeluje v reakcijah endocitoze.

Na površini celice v citoplazmi je več trajnih veziklov – endosomov. Obrobljeni vezikli izločajo klatrin in se spajajo z endosomi, s čimer povečajo volumen in površino endosomov. Nato se odvečni del endosomov odcepi v obliki novega vezikla, v katerem ni snovi, ki so prišle v celico, ostanejo v endosomu. Novi mehurček potuje na površino celice in se spoji z membrano. Posledično se ponovno vzpostavi zmanjšanje plazmaleme, do katerega je prišlo, ko je bil obrobljeni vezikel odcepljen, njegovi receptorji pa se prav tako vrnejo v plazmalemo.

Endosomi se potopijo v citoplazmo in se spojijo z lizosomskimi membranami. Vhodne snovi znotraj takega sekundarnega lizosoma so podvržene različnim biokemičnim transformacijam. Po končanem procesu lahko lizosomska membrana razpade na fragmente, razpadni produkti in vsebina lizosoma pa postanejo na voljo za znotrajcelične presnovne reakcije. Na primer, aminokisline se vežejo s tRNA in se dostavijo ribosomom, medtem ko lahko glukoza vstopi v Golgijev kompleks ali tubule agranularnega ER.

Čeprav endosomi nimajo klatrinske meje, se vsi ne spajajo z lizosomi. Nekateri od njih so usmerjeni od ene celične površine do druge (če celice tvorijo epitelijsko plast). Tam se endosomska membrana spoji s plazemsko membrano in vsebina se izloči. Zaradi tega se snovi brez sprememb prenašajo skozi celico iz enega okolja v drugo. Ta proces se imenuje transcitoza. Proteinske molekule, zlasti imunoglobulini, se lahko prenašajo tudi s transcitozo.

Fagocitoza.

Če ima velik delec na svoji površini molekularne skupine, ki jih celični receptorji lahko prepoznajo, se veže. Še zdaleč ni vedno, da imajo tuji delci sami takšne skupine. Ko pridejo v telo, pa jih obdajo imunoglobulinske molekule (opsonini), ki se vedno nahajajo tako v krvi kot v medceličnini. Fagocitne celice vedno prepoznajo imunoglobuline.

Ko se opsonini, ki pokrivajo tujek, vežejo na receptorje fagocita, se aktivira njegov površinski kompleks. Aktinski mikrofilamenti začnejo delovati z miozinom in spremeni se konfiguracija celične površine. Okoli delca segajo izrastki citoplazme fagocita. Pokrivajo površino delca in se združujejo nad njim. Zunanji listi izrastkov se združijo in zaprejo površino celice.

Globoki listi izrastkov tvorijo membrano okoli absorbiranega delca – nastane fagosom. Fagosom se zlije z lizosomi, kar povzroči njihov kompleks - heterolizosom (heterosom, oz fagolizosom). V njem pride do lize ujetih komponent delca. Nekateri produkti lize so odstranjeni iz heterosoma in jih celica uporabi, nekateri pa morda niso dovzetni za delovanje lizosomskih encimov. Ti ostanki tvorijo preostala telesa.

Možno je, da imajo vse celice sposobnost fagocitoze, v telesu pa so le redke specializirane za to smer. To so nevtrofilni levkociti in makrofagi.

Eksocitoza.

To je odstranjevanje snovi iz celice. Najprej so makromolekularne spojine ločene v Golgijevem kompleksu v obliki transportnih veziklov. Slednji so s sodelovanjem mikrotubulov usmerjeni na celično površino. Membrana vezikla je vgrajena v plazmalemo, vsebina vezikla pa je zunaj celice (sl.) Zlitje vezikla s plazmalemo lahko poteka brez dodatnih signalov. Ta eksocitoza se imenuje konstitutivni. Tako se iz celic odstrani večina produktov lastne presnove. Številne celice pa so namenjene sintezi posebnih spojin – skrivnosti, ki se v telesu uporabljajo v drugih njegovih delih. Da bi se transportni mehurček s skrivnostjo združil s plazmalemo, so potrebni signali od zunaj. Šele takrat bo prišlo do združitve in skrivnost bo izdana. Ta eksocitoza se imenuje urejeno. Imenujemo signalne molekule, ki spodbujajo izločanje izločkov liberini (sproščajoči faktorji), in tiste, ki preprečujejo odstranitev - statini.

receptorske funkcije.

V glavnem jih zagotavljajo glikoproteini, ki se nahajajo na površini plazmaleme in se lahko vežejo na njihove ligande. Ligand ustreza svojemu receptorju kot ključ do ključavnice. Vezava liganda na receptor povzroči spremembo konformacije polipeptida. S takšno spremembo transmembranskega proteina se vzpostavi sporočilo med zunajceličnim in intracelularnim okoljem.

vrste receptorjev.

Receptorji, povezani s proteinskimi ionskimi kanali. Medsebojno delujejo s signalno molekulo, ki začasno odpre ali zapre kanal za prehod ionov. (Npr. acetilholinski nevrotransmiterski receptor je protein, sestavljen iz 5 podenot, ki tvorijo ionski kanal. V odsotnosti acetilholina je kanal zaprt, po pritrditvi pa se odpre in omogoči prehod natrijevih ionov).

katalitični receptorji. Sestavljeni so iz zunajceličnega dela (samega receptorja) in znotrajceličnega citoplazemskega dela, ki deluje kot encim prolinkinaza (na primer receptorji rastnega hormona).

Receptorji, povezani z G-proteini. To so transmembranski proteini, sestavljeni iz receptorja, ki deluje z ligandom, in G-proteina (regulatorni protein, povezan z gvanozin trifosfatom), ki prenaša signal na membransko vezan encim (adenilatna ciklaza) ali na ionski kanal. Posledično se aktivirajo ciklični AMP ali kalcijevi ioni. (Tako deluje sistem adenilat ciklaze. Na primer, v jetrnih celicah je receptor za hormon insulin. Nadcelični del receptorja se veže na insulin. To povzroči aktivacijo znotrajceličnega dela, encima adenilat ciklaze. Sintetizira ciklični AMP iz ATP, ki uravnava hitrost različnih znotrajceličnih procesov, kar povzroči aktivacijo ali zaviranje teh ali drugih presnovnih encimov).

Receptorji, ki zaznavajo fizične dejavnike. Na primer, fotoreceptorski protein rodopsin. Ko se svetloba absorbira, spremeni svojo konformacijo in vzbudi živčni impulz.

plazemska membrana

Slika celične membrane. Majhne modre in bele kroglice ustrezajo hidrofilnim "glavam" lipidov, črte, pritrjene nanje, pa ustrezajo hidrofobnim "repom". Slika prikazuje samo integralne membranske proteine ​​(rdeče globule in rumene spirale). Rumene ovalne pike znotraj membrane - molekule holesterola Rumeno-zelene verige kroglic na zunanji strani membrane - oligosaharidne verige, ki tvorijo glikokaliks

Biološka membrana vključuje tudi različne beljakovine: integralne (prodirajo skozi membrano), polintegralne (potopljene na enem koncu v zunanjo ali notranjo lipidno plast), površinske (nahajajo se na zunanji ali ob notranji strani membrane). Nekateri proteini so stične točke celične membrane s citoskeletom znotraj celice in celično steno (če obstaja) zunaj. Nekateri integralni proteini delujejo kot ionski kanali, različni transporterji in receptorji.

Funkcije biomembran

• bariera - zagotavlja urejeno, selektivno, pasivno in aktivno presnovo z okoljem. Na primer, membrana peroksisoma ščiti citoplazmo pred peroksidi, nevarnimi za celico. Selektivna prepustnost pomeni, da je prepustnost membrane za različne atome ali molekule odvisna od njihove velikosti, električnega naboja in kemijskih lastnosti. Selektivna prepustnost zagotavlja ločevanje celice in celičnih predelkov od okolja in jih oskrbuje s potrebnimi snovmi.

• transport – preko membrane poteka transport snovi v celico in iz celice. Transport skozi membrane zagotavlja: dostavo hranil, odstranjevanje končnih produktov presnove, izločanje različnih snovi, ustvarjanje ionskih gradientov, vzdrževanje ustreznega pH in koncentracije ionov v celici, ki so potrebni za delovanje celic. celični encimi.

Delci, ki iz nekega razloga ne morejo prečkati fosfolipidnega dvosloja (na primer zaradi hidrofilnih lastnosti, ker je membrana v notranjosti hidrofobna in ne prepušča hidrofilnih snovi, ali zaradi svoje velike velikosti), vendar so potrebni za celice, lahko prodre skozi membrano preko posebnih nosilnih proteinov (transporterjev) in kanalskih proteinov ali z endocitozo.

Pri pasivnem transportu snovi prehajajo lipidni dvosloj brez porabe energije, z difuzijo. Različica tega mehanizma je olajšana difuzija, pri kateri določena molekula pomaga snovi pri prehodu skozi membrano. Ta molekula ima lahko kanal, ki omogoča prehod le ene vrste snovi.

Aktivni transport zahteva energijo, saj poteka proti koncentracijskemu gradientu. Na membrani so posebni proteini črpalke, vključno z ATPazo, ki aktivno črpa kalijeve ione (K +) v celico in črpa natrijeve ione (Na +) iz nje.

• matriks - zagotavlja določen relativni položaj in orientacijo membranskih proteinov, njihovo optimalno interakcijo;

• mehanski - zagotavlja avtonomijo celice, njenih znotrajceličnih struktur, pa tudi povezavo z drugimi celicami (v tkivih). Celične stene igrajo pomembno vlogo pri zagotavljanju mehanske funkcije, pri živalih pa medcelična snov.

• energija - pri fotosintezi v kloroplastih in celičnem dihanju v mitohondrijih v njihovih membranah delujejo sistemi za prenos energije, pri katerih sodelujejo tudi beljakovine;

• receptor - nekateri proteini, ki sedijo v membrani, so receptorji (molekule, s katerimi celica zazna določene signale).

Na primer, hormoni, ki krožijo v krvi, delujejo samo na ciljne celice, ki imajo receptorje, ki ustrezajo tem hormonom. Nevrotransmiterji (kemikalije, ki prevajajo živčne impulze) se vežejo tudi na specifične receptorske proteine ​​na ciljnih celicah.

• encimski – membranski proteini so pogosto encimi. Na primer, plazemske membrane črevesnih epitelijskih celic vsebujejo prebavne encime.

• izvajanje generiranja in prevajanja biopotencialov.

S pomočjo membrane se v celici vzdržuje stalna koncentracija ionov: koncentracija iona K + znotraj celice je veliko višja kot zunaj, koncentracija Na + pa veliko nižja, kar je zelo pomembno, saj to ohranja potencialno razliko čez membrano in ustvarja živčni impulz.

• označevanje celic – na membrani so antigeni, ki delujejo kot markerji – »oznake«, ki omogočajo identifikacijo celice. Gre za glikoproteine ​​(to so beljakovine, na katere so pritrjene razvejane oligosaharidne stranske verige), ki imajo vlogo »anten«. Zaradi neštetih konfiguracij stranske verige je mogoče izdelati poseben marker za vsako vrsto celice. S pomočjo markerjev lahko celice prepoznajo druge celice in delujejo usklajeno z njimi, na primer pri oblikovanju organov in tkiv. Prav tako omogoča, da imunski sistem prepozna tuje antigene.

Struktura in sestava biomembran

Membrane so sestavljene iz treh razredov lipidov: fosfolipidov, glikolipidov in holesterola. Fosfolipidi in glikolipidi (lipidi, nanje vezani ogljikovi hidrati) so sestavljeni iz dveh dolgih hidrofobnih ogljikovodikovih "repov", ki sta povezana z naelektreno hidrofilno "glavo". Holesterol utrdi membrano tako, da zasede prosti prostor med hidrofobnimi lipidnimi repi in jim prepreči upogibanje. Zato so membrane z nizko vsebnostjo holesterola bolj prožne, tiste z visoko vsebnostjo holesterola pa bolj toge in krhke. Holesterol služi tudi kot "zamašek", ki preprečuje gibanje polarnih molekul iz in v celico. Pomemben del membrane sestavljajo beljakovine, ki prodirajo vanjo in so odgovorne za različne lastnosti membran. Njihova sestava in orientacija v različnih membranah se razlikujeta.

Celične membrane so pogosto asimetrične, to pomeni, da se plasti razlikujejo po lipidni sestavi, prehodu posamezne molekule iz ene plasti v drugo (t.i. Japonke) težko je.

Membranski organeli

To so zaprti posamezni ali med seboj povezani deli citoplazme, ločeni od hialoplazme z membranami. Enomembranski organeli vključujejo endoplazmatski retikulum, Golgijev aparat, lizosome, vakuole, peroksisome; do dvomembranskih - jedro, mitohondrije, plastide. Zunaj je celica omejena s tako imenovano plazemsko membrano. Zgradba membran različnih organelov se razlikuje po sestavi lipidov in membranskih beljakovin.

Selektivna prepustnost

Celične membrane imajo selektivno prepustnost: skoznje počasi difundirajo glukoza, aminokisline, maščobne kisline, glicerol in ioni, same membrane pa do določene mere aktivno uravnavajo ta proces – nekatere snovi prehajajo, druge pa ne. Obstajajo štirje glavni mehanizmi za vstop snovi v celico ali iz celice: difuzija, osmoza, aktivni transport in ekso- ali endocitoza. Prva dva procesa sta pasivna, tj. ne zahtevajo stroškov energije; zadnja dva sta aktivna procesa, povezana s porabo energije.

Selektivna prepustnost membrane med pasivnim transportom je posledica posebnih kanalov – integralnih proteinov. Skozi in skozi membrano prodrejo in tvorijo nekakšen prehod. Elementi K, Na in Cl imajo svoje kanale. Glede na koncentracijski gradient se molekule teh elementov premikajo v celico in iz nje. Pri draženju se natrijevi ionski kanali odprejo in pride do ostrega vstopa v celico

CELICA

Celica je glavni histološki element. Evkariontsko celico sestavljajo trije glavni deli: plazemska membrana, jedro in citoplazma s strukturiranimi celičnimi enotami (organeli, vključki). Za organizacijo celic so pomembne biološke membrane, ki so del vsakega celičnega predelka in številnih organelov. Celične membrane imajo bistveno podobno organizacijo. Vsaka celica zunaj je omejena s plazemsko membrano.

PLAZMATSKA MEMBRANA

Plazemska membrana po modelu tekočega mozaika, plazemska membrana z mozaično razporeditvijo beljakovin in lipidov. V ravnini membrane imajo proteini bočno gibljivost. Integralni proteini se prerazporedijo v membranah kot posledica interakcije s perifernimi proteini, elementi citoskeleta, molekulami v membrani sosednjih celic in komponentami zunajcelične snovi. Glavne funkcije plazemske membrane Ključne besede: selektivna prepustnost, medcelične interakcije, endocitoza, eksocitoza.

Kemična sestava.

Plazemska membrana vsebuje lipide, holesterol, beljakovine in ogljikove hidrate.

Lipidi(fosfolipidi, sfingolipidi, glikolipidi) predstavljajo do 45 % mase membran.

Fosfolipidi. Molekula fosfolipida je sestavljena iz polarnega (hidrofilnega) dela (glave) in apolarnega (hidrofobnega) dvojnega ogljikovodikovega repa. V vodni fazi se fosfolipidne molekule samodejno agregirajo rep do repa in tvorijo ogrodje biološke membrane v obliki dvojne plasti (dvoplast). Tako so v membrani repi fosfolipidov usmerjeni znotraj dvosloja, medtem ko so glave obrnjene navzven.

sfingolipidi- lipidi, ki vsebujejo bazo z dolgo verigo (sfingozin ali njemu podobna skupina); sfingolipidi se nahajajo v znatnih količinah v mielinskih ovojnicah živčnih vlaken, plasteh modificirane plazmoleme Schwannovih celic in oligodendrogliocitov centralnega živčnega sistema.

Glikolipidi– molekule lipidov, ki vsebujejo oligosaharide, prisotne v zunanjem delu dvosloja, njihovi ostanki sladkorja pa so usmerjeni proti celični površini. Glikolipidi sestavljajo 5 % lipidnih molekul zunanje monoplasti.

holesterol je izjemno pomemben ne le kot sestavni del bioloških membran, na osnovi holesterola se sintetizirajo steroidni hormoni - spolni hormoni, glukokortikoidi, mineralokortikoidi.

Veverice predstavljajo več kot 50% mase membran. Beljakovine plazemske membrane delimo na integralne in periferne.

Integralni membranski proteini trdno vpet v lipidni dvosloj. Primeri integralnih membranskih proteinov - proteini ionskega kanala in receptorski proteini(membranski receptorji). Beljakovinska molekula, ki prehaja skozi celotno debelino membrane in štrli iz nje tako na zunanji kot na notranji površini - transmembranski protein.

Beljakovine periferne membrane (fibrilarni in globularni) se nahajajo na eni od površin celične membrane (zunanji ali notranji) in so nekovalentno povezani z integralnimi membranskimi proteini. Primeri perifernih membranskih proteinov, povezanih z zunanjo površino membrane, so receptorski in adhezijski proteini. Primeri perifernih membranskih proteinov, povezanih z notranjo površino membrane, so proteini, povezani s citoskeletom (npr. distroglikani, protein pas 4.1, protein kinaza C), proteini sistema sekundarnih prenašalcev.

Ogljikovi hidrati(predvsem oligosaharidi) so del glikoproteinov in glikolipidov membrane, ki predstavljajo 2-10% njene mase. interakcijo z ogljikovimi hidrati celične površine lektini. Verige oligosaharidov, kovalentno vezanih na glikoproteine ​​in glikolipide plamenske membrane, štrlijo na zunanjo površino celičnih membran in tvorijo površinsko lupino debeline 5 nm - glikokaliks. Glikokaliks je vključen v procese medceličnega prepoznavanja, medcelične interakcije, parietalne prebave.

SELEKTIVNA PREPUSTNOST

Transmembranska selektivna prepustnost ohranja celično homeostazo, optimalno vsebnost ionov, vode, encimov in substratov v celici. Načini izvajanja selektivne membranske prepustnosti: pasivni transport, olajšana difuzija, aktivni transport. Hidrofobna narava jedra dvosloja določa možnost (ali nezmožnost) neposrednega prodiranja različnih snovi skozi membrano s fizikalno-kemijskega vidika (predvsem polarnih in nepolarnih).

Nepolarne snovi (na primer holesterol in njegovi derivati) prosto prodrejo v biološke membrane. Zaradi tega pride do endocitoze in eksocitoze polarnih spojin (na primer peptidnih hormonov) s pomočjo membranskih veziklov, medtem ko se izločanje steroidnih hormonov pojavi brez sodelovanja takih veziklov. Iz istega razloga se znotraj celice nahajajo receptorji za nepolarne molekule (na primer steroidne hormone).

polarne snovi (npr. proteini in ioni) ne morejo prehajati bioloških membran. Zato so receptorji za polarne molekule (na primer peptidne hormone) vgrajeni v plazemsko membrano, prenos signala v druge predelke celice pa izvajajo sekundarni prenašalci. Iz istega razloga transmembranski prenos polarnih spojin izvajajo posebni sistemi, vgrajeni v biološke membrane.

MEDKELIČNE INFORMACIJSKE INTERAKCIJE

Celica, ki zaznava in preoblikuje različne signale, se odziva na spremembe v okolju. Plazemska membrana je kraj uporabe fizikalnih (na primer svetlobnih kvantov v fotoreceptorjih), kemičnih (na primer okusnih in vohalnih molekul, pH), mehanskih (na primer pritiska ali raztezanja v mehanoreceptorjih) okoljskih dražljajev in informacijskih signalov ( na primer hormoni, nevrotransmiterji) iz notranjega okolja telesa. S sodelovanjem plazmoleme pride do prepoznavanja in združevanja (na primer medceličnih stikov) sosednjih celic in celic s komponentami zunajcelične snovi (na primer lepilnih stikov, ciljne celične migracije in usmerjene rasti aksonov v nevroontogenezi). Informacijske medcelične interakcije se ujemajo s shemo, ki predvideva naslednje zaporedje dogodkov:

Signal → receptor → (drugi glasnik) → odgovor

Signali. Prenos signalov iz celice v celico poteka s pomočjo signalnih molekul (prvi prenašalec sporočil), ki nastanejo v nekaterih celicah in specifično vplivajo na druge celice - ciljne celice. Specifičnost delovanja signalnih molekul je določena s prisotnostjo v ciljnih celicah receptorji ki vežejo le lastne ligande. Vse signalne molekule (ligande) glede na njihovo fizikalno-kemijsko naravo delimo na polarne (natančneje hidrofilne) in apolarne (natančneje v maščobi topne).

Receptorji signal, ki prihaja v celico, se registrira in posreduje drugim posrednikom. Obstajajo membranski in jedrski receptorji.

Membranski receptorji - glikoproteini. Nadzorujejo prepustnost plazmoleme s spreminjanjem konformacije proteinov ionskega kanala (npr. n-holinergični receptor), uravnavajo vstop molekul v celico (npr. holesterola), vežejo molekule zunajcelične snovi na citoskeletne elemente (npr. , integrini), registrirajo prisotnost informacijskih signalov (na primer nevrotransmiterjev, svetlobnih kvantov, vohalnih molekul, antigenov, citokinov, peptidnih hormonov). Membranski receptorji registrirajo signal, ki prihaja v celico, in ga prenesejo na znotrajcelične kemične spojine, ki posredujejo končni učinek ( drugi posredniki). Funkcionalno delimo membranske receptorje na katalitične, povezane z ionskimi kanali in delujoče preko G-proteina.

Jedrski receptorji - proteinski receptorji za steroidne hormone (mineralne in glukokortikoidi, estrogeni, progesteron, testosteron), retinoide, ščitnične hormone, žolčne kisline, vitamin D 3,. Vsak receptor ima območje vezave svetlobe in mesto, ki sodeluje s specifičnimi sekvencami DNA. Z drugimi besedami, jedrski receptorji so z ligandom aktivirani transkripcijski faktorji. V človeškem genomu je več kot 30 jedrnih receptorjev, katerih ligandi so v fazi identifikacije (receptorji sirote).

Ekstrareceptorski nizkomolekularni signali. Nekateri nizkomolekularni signali (na primer dušikov oksid in ogljikov monoksid) delujejo na ciljno celico mimo receptorjev.

Dušikov oksid (št) - plinasti mediator medceličnih interakcij, nastane iz L-arginina s sodelovanjem encima NO-sintaze. V tarčnih celicah aktivira gvanilat ciklazo, kar povzroči zvišanje ravni sekundarnega prenašalca, c. HMF.

Ogljikov monoksid (ogljikov monoksid, CO). Kot signalna molekula ima CO pomembno vlogo v imunskem, kardiovaskularnem in perifernem živčnem sistemu.

Drugi posredniki. Znotrajcelične signalne molekule (drugi prenašalci sporočil) prenašajo informacije od membranskih receptorjev do efektorjev (izvršilnih molekul), ki posredujejo pri odzivu celice na signal. Dražljaji, kot so svetloba, vonj, hormoni in drugi kemični signali (ligandi), sprožijo odziv ciljne celice tako, da spremenijo raven znotrajceličnih sekundarnih prenašalcev sporočil v njej. Drugi (znotrajcelični) mediatorji so predstavljeni s številnimi razredi spojin. Sem spadajo ciklični nukleotidi (cAMP in cGMP), inozitol trifosfat, diacilglicerol, Ca 2+.

Odzivi ciljnih celic. Funkcije celice se izvajajo na različnih ravneh realizacije genetske informacije (na primer transkripcija, posttranslacijska modifikacija) in so izjemno raznolike (na primer spremembe v načinu delovanja, stimulacija ali zatiranje aktivnosti, reprogramiranje sintez ipd.). ).

ENDOCITOZA.

Endocitoza je absorpcija (internalizacija) vode, snovi, delcev in mikroorganizmov v celici. Različice endocitoze vključujejo pinocitozo, fagocitozo, receptorsko posredovano endocitozo z vezikli, obloženimi s klatrinom, in od klatrina neodvisno endocitozo, ki vključuje kaveole.

pinocitoza- proces absorpcije tekočih in raztopljenih snovi s tvorbo majhnih mehurčkov. Pinocitoza se šteje za nespecifičen način absorpcije zunajcelične tekočine in snovi, ki jih vsebuje, ko je določeno področje celične membrane invaginirano in tvori jamo in nato vezikel, ki vsebuje medcelično tekočino.

Receptorsko posredovana endocitoza za katero je značilna absorpcija iz zunajcelične tekočine specifičnih makromolekul, ki jih vežejo specifični receptorji, ki se nahajajo v plazmalemi. Zaporedje dogodkov receptorsko posredovane endocitoze je naslednje: interakcija liganda z membranskim receptorjem → koncentracija kompleksa »ligand-receptor« na površini obrobljene fose → tvorba s klatrinom obloženega vezikla → potopitev v obrobljena vezikularna celica. Kemomehanski protein dinamin, ki ima aktivnost GTPaze, na stičišču plazmaleme in obrobljenega vezikla tvori t.i. molekularna vzmet, ki ob razcepu GTP zravna in odbije mehurček od plazmaleme. Podobno celica prevzame transferin, holesterol skupaj z LDL in številne druge molekule.

Od klatrina neodvisna endocitoza. Veliko predmetov in molekul absorbira endocitoza, neodvisna od klatrina, na primer receptor transformirajočega rastnega faktorja TGFβ, toksini, virusi itd. Eden od načinov endocitoze, neodvisne od klatrina, je absorpcija s premerom 50-80 nm - caveolae. ; so še posebej številni v endotelijskih celicah, kjer sodelujejo pri transportu velikih makromolekul.

Fagocitoza– absorpcija velikih delcev (npr. mikroorganizmov ali celičnih ostankov). Fagocitozo izvajajo posebne celice - fagociti (makrofagi, nevtrofilci). Med fagocitozo nastanejo veliki endocitni vezikli - fagosomi. Fagosomi se spajajo z lizosomi, da nastanejo fagolizosomi. Fagocitoza za razliko od pinocitoze inducira signale, ki delujejo na receptorje v plazmolemi fagocitov. Kot takšni signali služijo protitelesa, ki opsonirajo fagocitiran delec.

EKZOCITOZA

Eksocitoza (izločanje) je proces, ko se medcelični sekretorni vezikli (na primer sinaptične) in sekretorne granule združijo s plazemsko membrano in njihova vsebina se sprosti iz celice. Med potekom eksocitoze lahko ločimo naslednje zaporedne faze: premik vezikla v subplazmolemski prostor, vzpostavitev povezave in (iz angleškega dock - priklop) na mesto plazemske membrane, zlitje membran, sproščanje vsebine zrnca (mehurčka) in obnova (izolacija) membrane zrnca.

Membranski vezikli vsebujejo snovi, ki jih je treba odstraniti iz celice (sekrecija, eksocitoza). Takšni vezikli nastanejo v Golgijevem kompleksu.

Granule - sekretorni vezikli z elektronsko gosto vsebino, prisotni so v kromafinskih celicah (kateholamini), mastocitih (histamin) in nekaterih endokrinih celicah (hormoni).

Konstitutivno in regulirano izločanje. Proces izločanja je lahko spontan in reguliran. En del veziklov se nenehno spaja s celično membrano (konstitutivna sekrecija), medtem ko se drugi del veziklov kopiči pod plazemsko membrano, vendar se proces zlitja veziklov in membrane pojavi le pod vplivom signala, večina pogosto zaradi povečanja koncentracije Ca 2+ v citosolu (urejena eksocitoza) .

Vrste izločkov.

O vrstah izločanja (merokrin ali ekrin, apokrin in holokrin) bomo razpravljali kasneje.

Transcitoza– transport makromolekul skozi celico, med katerim pride do hitrega in učinkovitega preklopa iz endocitoze v eksocitozo. Transcitoza se običajno izvaja s sodelovanjem kaveol. Caveole tvorijo diskretne nosilne vezikle, ki potujejo med apikalnim in bazalnim delom celice, pri čemer so v vsakem obratu podvržene procesu ločevanja-fuzije (krog transporta). Transcitoza je značilna na primer za endotelijske celice, kjer se makromolekule prenašajo skozi celice iz lumna žile v tkivo.

Struktura celic živih organizmov je v veliki meri odvisna od tega, katere funkcije opravljajo. Vendar pa obstajajo številna arhitekturna načela, skupna vsem celicam. Zlasti vsaka celica ima na zunanji strani lupino, ki se imenuje citoplazmatska ali plazemska membrana. Obstaja še eno ime - plazmolema.

Struktura

Plazemsko membrano sestavljajo tri glavne vrste molekul - beljakovine, ogljikovi hidrati in lipidi. V različnih vrstah celic se lahko razmerje teh komponent razlikuje.

Leta 1972 sta znanstvenika Nicholson in Singer predlagala fluidno-mozaični model strukture citoplazemske membrane. Ta model je služil kot odgovor na vprašanje o strukturi celične membrane in do danes ni izgubil svojega pomena. Bistvo fluidno-mozaičnega modela je naslednje:

1. Lipidi so razporejeni v dveh plasteh, ki tvorijo osnovo celične stene;
2. Hidrofilni konci lipidnih molekul so navznoter, medtem ko so hidrofobni konci navzven;
3. V notranjosti ima ta struktura plast beljakovin, ki prežemajo lipide kot mozaik;
4. Poleg beljakovin je tukaj majhna količina ogljikovih hidratov - heksoza;

Ta biološki sistem je zelo mobilen. Molekule beljakovin se lahko postavijo v vrsto in se osredotočijo na eno stran lipidne plasti ali se prosto premikajo in spreminjajo svoj položaj.

Funkcije

Kljub nekaterim razlikam v strukturi imajo plazmolemi vseh celic vrsto skupnih funkcij. Poleg tega imajo lahko lastnosti, ki so zelo specifične za določen tip celice. Na kratko razmislimo o splošnih osnovnih funkcijah vseh celičnih membran:

Selektivna prepustnost

Glavna lastnost plazemske membrane je selektivna prepustnost. Preko njega prehajajo ioni, aminokisline, glicerol in maščobne kisline, glukoza. Hkrati celična membrana nekaterim snovem prepušča, druge pa zadrži.

Obstaja več vrst mehanizmov za transport snovi skozi celično membrano:

1. difuzija;
2. osmoza;
3. eksocitoza;
4. endocitoza;

Difuzija in osmoza ne zahtevata stroškov energije in se izvajata pasivno, ostali načini transporta pa so aktivni procesi, ki porabljajo energijo.

Ta lastnost celične membrane med pasivnim transportom je posledica prisotnosti posebnih integralnih beljakovin. Takšni proteinski kanali prodrejo v plazmalemo in v njej tvorijo prehode. Ioni kalcija, kalija in lorja se gibljejo po takih kanalih glede na koncentracijski gradient.

Transport snovi

Glavne lastnosti plazemske membrane vključujejo tudi njeno sposobnost transporta molekul različnih snovi.

Opisani so naslednji mehanizmi prenosa snovi skozi plazmalemo:

1. Pasivno - difuzija in osmoza;
2. Aktiven;
3. Transport v membranski embalaži;

Oglejmo si te mehanizme podrobneje.

Pasivno

Pasivni načini transporta vključujejo osmozo in difuzijo. Difuzija je gibanje delcev vzdolž koncentracijskega gradienta. V tem primeru celična stena deluje kot osmotska pregrada. Hitrost difuzije je odvisna od velikosti molekul in njihove topnosti v lipidih. Difuzija pa je lahko nevtralna (s prenosom nenabitih delcev) ali olajšana, če so vključeni posebni transportni proteini.

Osmoza je difuzija molekul vode skozi celično steno..

Polarne molekule z veliko maso se prenašajo s posebnimi proteini - ta proces se imenuje olajšana difuzija. Transportni proteini prodrejo skozi celično membrano in tvorijo kanale. Vse transportne beljakovine delimo na kanale in transporterje. Prodiranje nabitih delcev je olajšano z obstojem membranskega potenciala.

Aktiven

Prenos snovi čez celično steno proti elektrokemičnemu gradientu imenujemo aktivni transport. Tak transport vedno poteka s sodelovanjem posebnih beljakovin in zahteva energijo. Transportni proteini imajo posebna mesta, ki se vežejo na transportno snov. Več kot je takih strani, hitrejši in intenzivnejši je prenos. Med prenosom beljakovin transporter je podvržen reverzibilnim strukturnim spremembam, kar mu omogoča, da opravlja svoje funkcije.

V membranski embalaži

Molekule organskih snovi z veliko maso se prenašajo skozi membrano s tvorbo zaprtih mehurčkov - veziklov, ki tvorijo membrano.

Posebnost vezikularnega transporta je, da se preneseni makrodelci ne mešajo z drugimi celičnimi molekulami ali njenimi organeli.

Prenos velikih molekul v celico imenujemo endocitoza. Po drugi strani pa je endocitoza razdeljena na dve vrsti - pinocitozo in fagocitozo. V tem primeru del plazemske membrane celice tvori mehurček okoli prenesenih delcev, imenovan vakuola. Velikosti vakuol med pinocitozo in fagocitozo se bistveno razlikujejo.

V procesu pinocitoze pride do absorpcije tekočine v celici. Fagocitoza zagotavlja absorpcijo velikih delcev, fragmentov celičnih organelov in celo mikroorganizmov.

Eksocitoza

Eksocitoza je odstranitev snovi iz celice. V tem primeru se vakuole premikajo proti plazmalemi. Nadalje stena vakuole in plazmalema začnejo lepiti skupaj in se nato združijo. Snovi, ki jih vsebuje vakuola, se premikajo v okolje.

Celice nekaterih preprostih organizmov imajo strogo določena območja za zagotavljanje takšnega procesa.

Tako endocitoza kot eksocitoza potekata v celici s sodelovanjem fibrilarnih komponent citoplazme, ki imajo tesno neposredno povezavo s plazemsko membrano.

Zunaj je celica prekrita s plazemsko membrano (ali zunanjo celično membrano) debeline približno 6-10 nm.

Celična membrana je gosta plast beljakovin in lipidov (predvsem fosfolipidov). Molekule lipidov so razporejene urejeno - pravokotno na površino, v dveh plasteh, tako da so njihovi deli, ki intenzivno interagirajo z vodo (hidrofilni), obrnjeni navzven, deli, ki so na vodo inertni (hidrofobni), pa navznoter.

Proteinske molekule se nahajajo v neprekinjenem sloju na površini lipidnega ogrodja na obeh straneh. Nekateri od njih so potopljeni v lipidno plast, nekateri pa prehajajo skozenj in tvorijo območja, prepustna za vodo. Ti proteini opravljajo različne funkcije - nekateri so encimi, drugi so transportni proteini, ki sodelujejo pri prenosu določenih snovi iz okolja v citoplazmo in obratno.

Osnovne funkcije celične membrane

Ena glavnih lastnosti bioloških membran je selektivna prepustnost (polprepustnost)- nekatere snovi prehajajo skoznje s težavo, druge z lahkoto in celo proti višji koncentraciji.Tako je pri večini celic koncentracija Na ionov v notranjosti veliko manjša kot v okolju. Za ione K je značilno obratno razmerje: njihova koncentracija znotraj celice je večja kot zunaj. Zato Na ioni vedno težijo k vstopu v celico, K ioni pa gredo ven. Izenačitev koncentracij teh ionov preprečuje prisotnost v membrani posebnega sistema, ki igra vlogo črpalke, ki črpa ione Na iz celice in hkrati črpa ione K v notranjost.

Želja Na ionov, da se premaknejo od zunaj navznoter, se uporablja za transport sladkorjev in aminokislin v celico. Z aktivnim odstranjevanjem Na ionov iz celice se ustvarijo pogoji za vstop glukoze in aminokislin vanjo.

V mnogih celicah pride do absorpcije snovi tudi s fagocitozo in pinocitozo. pri fagocitoza prožna zunanja membrana tvori majhno vdolbino, kamor vstopi zajeti delec. Ta vdolbina se poveča in delček, obdan z delom zunanje membrane, je potopljen v citoplazmo celice. Pojav fagocitoze je značilen za amebe in nekatere druge praživali, pa tudi za levkocite (fagocite). Podobno celice absorbirajo tekočine, ki vsebujejo za celico potrebne snovi. Ta pojav je bil imenovan pinocitoza.

Zunanje membrane različnih celic se bistveno razlikujejo tako po kemični sestavi njihovih beljakovin in lipidov kot po njihovi relativni vsebnosti. Te značilnosti določajo raznolikost fiziološke aktivnosti membran različnih celic in njihovo vlogo v življenju celic in tkiv.

Endoplazmatski retikulum celice je povezan z zunanjo membrano. S pomočjo zunanjih membran se izvajajo različne vrste medceličnih stikov, tj. komunikacija med posameznimi celicami.

Za številne vrste celic je značilna prisotnost na njihovi površini velikega števila izboklin, gub, mikrovilov. Prispevajo tako k znatnemu povečanju celične površine in izboljšanju metabolizma, kot tudi k močnejšim medsebojnim povezavam posameznih celic.

Na zunanji strani celične membrane imajo rastlinske celice debele membrane, ki so dobro vidne v optičnem mikroskopu in so sestavljene iz celuloze (celuloze). Ustvarjajo močno oporo za rastlinska tkiva (les).

Nekatere celice živalskega izvora imajo tudi številne zunanje strukture, ki se nahajajo na vrhu celične membrane in imajo zaščitni značaj. Primer je hitin pokrovnih celic žuželk.

Funkcije celične membrane (na kratko)