Центромерът в хромозомата изпълнява функциите. Методи за делене на соматични и зародишни клетки

Еукариотната хромозома се задържа върху митотичното вретено чрез прикрепване на микротубули към кинетохора, който се образува в областта на центромера.

Обикновено центромерите съдържат хроматин, обогатен със сателитни ДНК последователности.

При митозасестринските хроматиди мигрират към противоположните полюси на клетката. Това движение се случва, защото хромозомите са прикрепени към микротубули, противоположните краища на които са свързани с полюсите. (Микротубулите са вътреклетъчни цилиндрични структури, които се организират по време на митоза, за да свържат хромозомите с полюсите на клетката.)

Сайтове на две региони, където са организирани краищата на микротубулите - близо до центриола на полюсите и върху хромозомите - се наричат ​​МТС (центрове на микротубулна организация).

Снимка по-долу илюстрира схематичнопроцесът на разделяне на сестрински хроматиди, който се случва между метафазата и телофазата на митозата. Областта на хромозомата, отговорна за нейната сегрегация по време на митоза и мейоза, се нарича центромер. Чрез микротубулите центромерът на всеки сестрински хроматид се изтегля към противоположните полюси и издърпва свързаната с него хромозома. Хромозомата осигурява механизъм за прикрепване на голям брой гени към апарата за разделяне.

Хромозомите мигрират към полюсите чрез микротубули, прикрепени към центромерите.
Сестринските хроматиди се държат заедно чрез свързващи протеини (кохезини) преди анафазата.
Фигурата показва центромери, разположени в центъра на хромозомите (метацентрични),
те обаче могат да бъдат разположени навсякъде в хромозомата: близо до края (акроцентрични) или в самия край (телоцентрични).

Съдържа уебсайт, който държи сестринските хроматиди заедно до отделянето на отделните хромозоми. Изглежда като стеснение, към което са прикрепени и четирите рамена на хромозомата, както е показано на фигурата по-долу, която показва сестрински хроматиди в метафаза.

центромернеобходими за хромозомната сегрегация. Това се потвърждава от свойствата на хромозомите, чиято цялост е нарушена. В резултат на счупването един фрагмент от хромозомата запазва центромера, докато другият, наречен ацентричен, не го съдържа. Ацентричният фрагмент не може да се прикрепи към митотичното вретено, в резултат на което не навлиза в ядрото на дъщерната клетка.

Области хромозоми, фланкиращи центромера, обикновено съдържат , богати на сателитни последователности, и значително количество хетерохроматин. Тъй като цялата митотична хромозома е кондензирана, центромерният хетерохроматин е невидим в нея. Въпреки това може да се визуализира с помощта на техника на оцветяване, която разкрива С-ленти. На фигурата по-долу тъмно оцветена област присъства в областта на всички центромери. Този модел се наблюдава най-често, въпреки че хетерохроматинът може да не се открие в областта на всеки центромер. Това предполага, че центромерният хетерохроматин очевидно не е необходим компонент на механизма на разделяне.

Сфера на образованието центромерив хромозомата се определя от първичната структура на ДНК (въпреки че специфичната последователност е известна само за малък брой хромозоми). Centromere ДНК свързва определени протеини, които образуват структурата, която позволява на хромозомите да се прикрепят към микротубулите. Тази структура се нарича кинетохор. Това е оцветена фибриларна структура с диаметър или дължина около 400 nm.

Kinetochore осигурява създаването CMTCна хромозомата. Фигурата по-долу показва йерархичната организация на центромерната ДНК, свързваща се с микротубулите. Протеините, свързани с центромерна ДНК, са свързани с други протеини, които от своя страна са свързани с микротубули.

Кога сестрински хроматидни центромеризапочнат да се движат към полюсите, хроматидите остават задържани заедно чрез "залепване" на протеини, наречени кохезини. Първо, хроматидите се разделят в центромера, а след това, в анафаза, когато кохезините са унищожени, те напълно се отделят един от друг.

С-лентите се образуват в резултат на интензивно оцветяване на центромерите на всички хромозоми.
Центромерът се идентифицира чрез специфична ДНК последователност, която свързва специфични протеини.
Тези протеини не взаимодействат директно с микротубулите, но те обозначават място
към които са прикрепени протеини, които от своя страна се свързват с микротубулите.

Енциклопедичен YouTube

1 / 3

Хромозоми, хроматиди, хроматин и др.

ZNO Биология Ядро Ген Хромозоми

Гени, ДНК и хромозоми

субтитри

Преди да се потопим в механиката на клетъчното делене, мисля, че би било полезно да поговорим за речника, свързан с ДНК. Има много думи и някои от тях звучат сходно една на друга. Те могат да бъдат объркващи. Първо, бих искал да говоря за това как ДНК генерира повече ДНК, прави копия на себе си или как прави протеини като цяло. Вече говорихме за това във видеото за ДНК. Нека нарисувам малка част от ДНК. Имам A, G, T, нека имам две T и след това две C. Толкова малка площ. Продължава така. Разбира се, това е двойна спирала. Всяка буква отговаря на своята. Ще ги боядисам с този цвят. И така, A съответства на T, G съответства на C, (по-точно G образува водородни връзки с C), T - с A, T - с A, C - с G, C - с G. Цялата тази спирала се разтяга, нека да речем в тази посока. Така че има няколко различни процеса, които тази ДНК трябва да извърши. Едно от тях е свързано с клетките на тялото ви – трябва да произвеждате повече от клетките на кожата си. Вашето ДНК трябва да се копира. Този процес се нарича репликация. Вие репликирате ДНК. Ще ви покажа репликация. Как тази ДНК може да се копира? Това е една от най-забележителните характеристики на структурата на ДНК. Репликация. Правя общо опростяване, но идеята е, че две вериги на ДНК се разделят и това не се случва от само себе си. Това се улеснява от масата протеини и ензими, но подробно ще говоря за микробиологията в друго видео. Така че тези вериги са разделени една от друга. Ще преместя веригата тук. Те се отделят един от друг. Ще взема друга верига. Този е твърде голям. Тази верига ще изглежда нещо подобно. Те се отделят един от друг. Какво може да се случи след това? Ще премахна излишните части тук и тук. И така, тук е нашата двойна спирала. Всички бяха свързани. Това са базови двойки. Сега те са разделени един от друг. Какво може да направи всеки от тях след раздялата? Вече могат да се превърнат в матрица един за друг. Вижте... Ако тази верига е сама, сега, внезапно, тиминова база може да се появи и да се присъедини тук и тези нуклеотиди ще започнат да се подреждат. Тимин и цитозин, а след това аденин, аденин, гуанин, гуанин. И така става. И тогава, в тази друга част, на зелената верига, която преди беше прикрепена към тази синя, ще се случи същото. Ще има аденин, гуанин, тимин, тимин, цитозин, цитозин. Какво се случи току що? Чрез разделянето и въвеждането на допълнителни бази, ние създадохме копие на тази молекула. Ще навлезем в микробиологията на това в бъдеще, това е само за да получим обща представа за това как ДНК се репликира. Особено когато разглеждаме митозата и мейозата, мога да кажа, "Това е етапът, в който се случва репликацията." Сега, друг процес, за който ще чуете много повече. Говорих за него във видеото с ДНК. Това е транскрипция. Във видеото с ДНК не обърнах много внимание на това как ДНК се удвоява, но едно от страхотните неща на дизайна с двойна верига е, че е лесно да се дублира. Просто отделяте 2 ленти, 2 спирали и след това те стават матрица за друга верига и след това се появява копие. Сега транскрипция. Това трябва да се случи с ДНК, за да се образуват протеини, но транскрипцията е междинна стъпка. Това е етапът, в който преминавате от ДНК към иРНК. След това тази иРНК напуска клетъчното ядро ​​и отива към рибозомите. Ще говоря за това след няколко секунди. Така че можем да направим същото. Тези вериги отново се разделят по време на транскрипция. Единият се отделя тук, а другият се отделя... а другият ще се отделя тук. Чудесен. Може би има смисъл да използвам само едната половина на веригата - ще махна едната. Това е начинът. Ще транскрибираме зелената част. Ето я. Ще изтрия всичко това. Грешен цвят. И така, изтривам всичко това. Какво се случва, ако вместо нуклеотиди на дезоксирибонуклеинова киселина, които се сдвояват с тази ДНК верига, имате рибонуклеинова киселина или РНК, която се сдвоява. Ще изобразя РНК в магента. РНК ще се сдвои с ДНК. Тиминът, открит в ДНК, ще се сдвои с аденин. Гуанин, сега, когато говорим за РНК, вместо тимин, ще имаме урацил, урацил, цитозин, цитозин. И ще продължи. Това е иРНК. Информационна РНК. Сега тя се разделя. Тази иРНК се отделя и напуска ядрото. Той напуска ядрото и след това се извършва транслация. Излъчване. Нека напишем този член. Излъчване. Идва от иРНК... ​​В ДНК видеото имах малка тРНК. Трансферната РНК беше като камион, транспортиращ аминокиселини до иРНК. Всичко това се случва в част от клетката, наречена рибозома. Транслацията се извършва от иРНК към протеин. Виждали сме как се случва. И така, от иРНК до протеин. Имате тази верига - ще направя копие. Ще копирам цялата верига наведнъж. Тази верига се отделя, напуска сърцевината и след това имате тези малки камиони с тРНК, които всъщност се движат нагоре, така да се каже. Да кажем, че имам тРНК. Да видим аденин, аденин, гуанин и гуанин. Това е РНК. Това е кодон. Кодонът има 3 базови двойки и аминокиселина, прикрепена към него. Имате някои други части от тРНК. Да кажем урацил, цитозин, аденин. И друга аминокиселина, прикрепена към него. След това аминокиселините се комбинират и образуват дълга верига от аминокиселини, която е протеин. Протеините образуват тези странни сложни форми. За да сте сигурни, че разбирате. Ще започнем с ДНК. Ако направим копия на ДНК, това е репликация. Вие репликирате ДНК. Така че, ако направим копия на ДНК, това е репликация. Ако започнете с ДНК и създадете иРНК от ДНК шаблон, това е транскрипция. Нека запишем. „Транскрипция“. Тоест вие транскрибирате информация от една форма в друга – транскрипция. Сега, когато иРНК напусне ядрото на клетката... Ще нарисувам клетка, за да привлека вниманието към нея. Ще се занимаваме с клетъчната структура в бъдеще. Ако е цяла клетка, ядрото е центърът. Това е мястото, където е цялата ДНК, цялата репликация и транскрипция се извършва тук. След това иРНК напуска ядрото и след това в рибозомите, които ще разгледаме по-подробно в бъдеще, се извършва транслация и се образува протеин. Така че от иРНК към протеин е транслация. Вие превеждате от генетичния код в така наречения протеинов код. Така че това е предаването. Това са точно думите, които обикновено се използват за описание на тези процеси. Уверете се, че ги използвате правилно, като наименувате различните процеси. Сега друга част от ДНК терминологията. Когато я срещнах за първи път, мислех, че е изключително объркваща. Думата е "хромозома". Ще запиша думите тук - можете да оцените колко объркващи са: хромозома, хроматин и хроматид. Хроматид. И така, хромозомата, вече говорихме за нея. Може да имате ДНК верига. Това е двойна спирала. Тази верига, ако я увелича, всъщност е две различни вериги. Те имат свързани базови двойки. Току-що начертах базови двойки, свързани заедно. Искам да бъда ясен: начертах тази малка зелена линия тук. Това е двойна спирала. Той се увива около протеини, наречени хистони. Хистони. Нека се обърне така и нещо подобно, а след това нещо подобно. Тук имате вещества, наречени хистони, които са протеини. Нека ги нарисуваме така. Като този. Това е структура, тоест ДНК в комбинация с протеини, които я структурират, карайки я да се увива все повече и повече. В крайна сметка, в зависимост от жизнения етап на клетката, ще се образуват различни структури. И когато говорите за нуклеинова киселина, която е ДНК, и я комбинирате с протеини, вие говорите за хроматин. Така че хроматинът е ДНК плюс структурните протеини, които придават формата на ДНК. структурни протеини. Идеята за хроматин е използвана за първи път поради това, което хората виждат, когато гледат клетка... Помните ли? Всеки път рисувах клетъчното ядро ​​по определен начин. Така да се каже. Това е ядрото на клетката. Начертах много различни структури. Това е едно, това е друго. Може би е по-ниска и има хомоложна хромозома. Нарисувах хромозомите, нали? И всяка от тези хромозоми, както показах в последното видео, е по същество дълга структура от ДНК, дълги нишки от ДНК, увити плътно една около друга. Нарисувах го така. Ако увеличим мащаба, ще видим една верига и тя наистина е увита около себе си по този начин. Това е нейната хомоложна хромозома. Спомнете си, във видеото за променливостта говорих за хомоложна хромозома, която кодира същите гени, но различна тяхна версия. Синьото е от татко, а червеното е от мама, но по същество те кодират едни и същи гени. Така че това е една верига, която получих от баща ми с ДНК на тази структура, ние я наричаме хромозома. Така че хромозомата. Искам да поясня, ДНК приема тази форма само в определени етапи от живота, когато се самовъзпроизвежда, т.е. се репликира. По-точно не е така ... Когато клетката се дели. Преди една клетка да стане способна да се дели, ДНК приема тази добре дефинирана форма. През по-голямата част от живота на клетката, когато ДНК си върши работата, когато произвежда протеини, което означава, че протеините се транскрибират и превеждат от ДНК, тя не се сгъва по този начин. Ако беше сгъната, би било трудно за системата за репликация и транскрипция да стигне до ДНК, да направи протеини и да направи каквото и да е друго. Обикновено ДНК... ​​Нека начертая ядрото отново. През повечето време дори не можете да го видите с обикновен светлинен микроскоп. Тя е толкова тънка, че цялата спирала на ДНК е напълно разпределена в ядрото. Рисувам го тук, друг може да е тук. И след това имате по-къса верига като тази. Дори не можеш да я видиш. Не е в тази добре дефинирана структура. Обикновено изглежда така. Нека има такава къса верига. Можете да видите само подобна бъркотия, състояща се от бъркотия от комбинации от ДНК и протеини. Това е, което хората обикновено наричат ​​хроматин. Това трябва да се запише. „Хроматин“ Така че думите могат да бъдат много двусмислени и много объркващи, но обичайната употреба, когато говорите за добре дефинирана единична верига на ДНК, добре дефинирана структура като тази, е хромозома. Концепцията за "хроматин" може да се отнася или до структура като хромозома, комбинация от ДНК и протеини, които я структурират, или до нарушение на много хромозоми, които съдържат ДНК. Тоест от много хромозоми и протеини, смесени заедно. Искам това да е ясно. Сега следващата дума. Какво е хроматид? Само в случай, че не съм го направил вече... Не помня дали съм го маркирал. Тези протеини, които осигуряват структура на хроматина или изграждат хроматина и също така осигуряват структура, се наричат ​​"хистони". Има различни видове, които осигуряват структура на различни нива, ще ги разгледаме по-подробно по-късно. И така, какво е хроматид? Когато ДНК се репликира... Да кажем, че това е моята ДНК, тя е в нормално състояние. Една версия е от татко, една версия е от мама. Сега се репликира. Първоначалната версия на татко изглежда така. Това е голяма верига от ДНК. Той създава друга версия на себе си, идентична, ако системата работи правилно, и тази идентична част изглежда така. Те първоначално са прикрепени един към друг. Те са прикрепени един към друг на място, наречено центромер. Сега, въпреки факта, че тук имам 2 вериги, закрепени заедно. Две еднакви вериги. Една верига тук, една тук ... Въпреки че нека го кажа по различен начин. По принцип това може да бъде представено по много различни начини. Това тук е една верига, а тук е друга верига. Така че имаме 2 копия. Те кодират абсолютно една и съща ДНК. Така. Те са идентични, поради което все още го наричам хромозома. Да запишем и него. Всичко това заедно се нарича хромозома, но сега всяко отделно копие се нарича хроматид. Това е единият хроматид, а това е другият. Те понякога се наричат ​​сестрински хроматиди. Те могат също да бъдат наречени двойни хроматиди, защото споделят една и съща генетична информация. Тази хромозома има 2 хроматиди. Сега, преди репликацията или преди дублирането на ДНК, можете да кажете, че тази хромозома тук има един хроматид. Можете да го наречете хроматид, но не е задължително да е така. Хората започват да говорят за хроматиди, когато две от тях присъстват на хромозома. Научаваме, че при митозата и мейозата тези 2 хроматида се разделят. Когато се разделят, има верига от ДНК, която някога сте наричали хроматид, сега ще наричате единична хромозома. Така че това е един от тях, а ето още един, който може да се е разклонил в тази посока. Ще го оградя в зелено. Така че този може да отиде на тази страна, а този, който оградих в оранжево, например, на тази... Сега, когато те са разделени и вече не са свързани с центромер, това, което първоначално наричахме една хромозома с две хроматиди, сега вие наричаме две отделни хромозоми. Или можете да кажете, че сега имате две отделни хромозоми, всяка от които се състои от един хроматид. Надявам се това да изясни малко значението на свързаните с ДНК термини. Винаги съм ги намирал за доста объркващи, но те ще бъдат полезен инструмент, когато започнем митоза и мейоза и ще говоря за това как една хромозома става хроматид. Ще попитате как една хромозома се е превърнала в две хромозоми и как хроматидът е станал хромозома. Всичко се върти около речника. Бих избрал друго, вместо да го наричам хромозома и всяка от тези отделни хромозоми, но те решиха да го нарекат така за нас. Може би се чудите откъде идва думата "chromo". Може би знаете стар филм на Kodak, наречен "хромиран цвят". По принцип "chromo" означава "цвят". Мисля, че идва от гръцката дума за цвят. Когато хората за първи път погледнаха ядрото на клетката, те използваха багрило и това, което наричаме хромозоми, беше оцветено с багрилото. И можехме да го видим със светлинен микроскоп. Частта "сома" идва от думата "сома", което означава "тяло", тоест получаваме цветно тяло. Така се роди думата "хромозома". Хроматинът също оцветява... Надявам се, че това изяснява малко понятията "хроматид", "хромозома", "хроматин" и сега сме подготвени за изследването на митозата и мейозата.

Функции

Центромерът участва в свързването на сестрински хроматиди, образуването на кинетохора, конюгацията на хомоложни хромозоми и участва в контрола на генната експресия.

Именно в областта на центромера сестринските хроматиди са свързани в профазата и метафазата на митозата и хомоложните хромозоми в профазата и метафазата на първото разделение на мейозата. На центромерите се образуват кинетохори: протеините, които се свързват с центромера, образуват точка на закрепване за микротубулите на деленето на вретеното в анафазата и телофазата на митозата и мейозата.

Отклоненията от нормалното функциониране на центромера водят до проблеми във взаимното разположение на хромозомите в делящото се ядро ​​и в резултат на това до нарушения в процеса на сегрегация на хромозомите (тяхното разпределение между дъщерните клетки). Тези нарушения водят до анеуплоидия, която може да има тежки последици (например синдром на Даун при хора, свързан с анеуплоидия (тризомия) на 21-вата хромозома).

Центромерна последователност

При повечето еукариоти центромерът няма специфична нуклеотидна последователност, съответстваща на нея. Обикновено се състои от голям брой ДНК повторения (напр. сателитна ДНК), в които последователността в отделните повтарящи се елементи е подобна, но не идентична. При хората основната повтаряща се последователност се нарича α-сателит, но има няколко други типа последователности в тази област. Установено е обаче, че α-сателитните повторения са недостатъчни за образуването на кинетохор и че са известни функционални центромери, които не съдържат α-сателитна ДНК с хетерохроматин, което може да е от съществено значение за неговото функциониране. В този хроматин нормалният хистон H3 е заменен от специфичния за центромера хистон CENP-A (CENP-A е характерен за хлебната мая). S.cerevisiae, но подобни специализирани нуклеозоми изглежда присъстват във всички еукариотни клетки). Смята се, че присъствието на CENP-A е необходимо за сглобяването на кинетохора в центромера и може да играе роля в епигенетичното наследяване на местоположението на центромера.

В някои случаи, например, в нематода Caenorhabditis elegans, в Lepidoptera, а също и в някои растения, хромозоми холоцентричен. Това означава, че хромозомата няма характеристика първична констрикция- специфично място, към което са предимно прикрепени микротубулите на вретеното на делене. В резултат на това кинетохорът е дифузен по природа и микротубулите могат да се прикрепят по цялата дължина на хромозомата.

центромерни аберации

В някои случаи човек отбелязва образуването на допълнителни неоцентромер. Това обикновено се комбинира с инактивиране на старата центромера, тъй като дицентриченхромозомите (хромозоми с две активни центромери) обикновено се разрушават по време на митоза.

В някои необичайни случаи е отбелязано спонтанно образуване на неоцентромери върху фрагменти от дезинтегрирани хромозоми. Някои от тези нови позиции първоначално са били еухроматин и изобщо не са съдържали алфа сателитна ДНК.

Центромерите са хромозомни структури, отговорни за посоката на движение на хромозомите по време на митоза. Функциите на центромерите включват адхезия на сестрински хроматиди, образуване на кинетохори, сдвояване на хомоложни хромозоми и участие в контрола на генетичната експресия. При повечето еукариоти центромерите не съдържат специфична ДНК последователност. Те обикновено съдържат повторения (например сателитна ДНК), които са подобни, но не идентични. В нематода Caenorhabditis elegans и някои растения хромозомите са холоцентрични, т.е. образуването на кинетохора не е локализирано в определена област, а се извършва дифузно по цялата дължина на хромозомата.

Дрождени центромери

центромер sp 35-110 kb дължина (колкото по-дълга е хромозомата, толкова по-малка е центромерата) и се състои от два домена - централната област на ядрото и външната повтаряща се област (otr), представена от хетерохроматин (фиг. 1). Централната област на ядрото се състои от област на неповтаряща се ДНК (cnt) и област на обърната
повторения (imt) по краищата на cnt. В областта на централната сърцевина, нормалният хистон H3 е заменен от неговия аналог (CENP-A в Sc) и кинетохорът е сглобен на това място. Маркерните гени, вмъкнати в центромерната последователност, стават транскрипционно неактивни. Мълчанието им зависи от позицията, например, то е по-силно на външните повторения и по-слабо изразено в централната област. Протеините Mis6, Mis12, Mal2 и Sim4 се свързват с централната област на центромера. Централната област се усвоява частично от микрококова нуклеаза, което показва специална организация на хроматина и тази организация не зависи от ДНК (ДНК, прехвърлена в Sp или в други части на хромозомата, не запазва тази организация). Външните повторения са опаковани в нуклеозоми с деацетилирани хистони (с помощта на Clr3, Clr6 и Sir2 деацетилази). Clr4 метилтрансферазата диметилира H3K9, върху който се намират Swi6 (аналогично на HP1) и Chp1. Така хетерохроматинът се образува върху центромера
(виж преглед на хетерохроматин). Swi6 е отговорен за прикрепването на кохезини към външната повтаряща се област. otr се състои от dg и dh повторения, разделени от други повторения. Вътрешните и външните повторения съдържат групи от tRNA гени. Установено е, че dg повторенията играят основна роля в установяването на центромерна активност.
ДНК на централната сърцевина е богата на AT и се състои от три участъка cnt1, cnt3 - 99% хомоложни, разположени по протежение на разрезите от cnt2, хомоложни с тях с 48%. Левият и десният imr са обърнати и са уникални за всеки центромер.

Ориз. 1

Всичките 16 центромери scса дълги 90 bp и съдържат три елемента: CDEI, CDEII и CDEIII (фиг. 2). CDEII е богат на AT неконсервативен спейсер с дължина 78-90 bp, който разделя CDEI и CDEIII. CDEI е дълъг 8 bp. Този регион не е от съществено значение за центромерната активност, но неговото изтриване увеличава вероятността от неправилно подреждане на хромозомите по време на митоза. СDEII - 78-90 bp, съдържа ~90% AT двойки. Делециите в този регион прекъсват образуването на центромера, без да нарушават хромозомната сегрегация. СDEIII - 26 bp съдържа несъвършени палиндроми. Единична нуклеотидна субституция в този регион напълно прекъсва центромерната активност.

Ориз. 2

Ориз. 3 Хромозомни центромерни ДНК последователности sc

човешки центромер

Човешката центромера представлява 1-4 Mb област от богатия на АТ а-сателит с дължина ~171 bp ( алфаоиден). Присъстват и други сателити. В рамките на повторенията се установява мястото на образуване на центромера, наречена неоцентромера. Първичната ДНК последователност в установения неоцентромер е без значение. Не всички а-сателити стават центромер, въпреки наличието на два богати на а-сателити локуса, само един от тях става активен центромер. Интактната ДНК, съдържаща алфа и поставена в ядрото, не образува активен центромер, така че основният механизъм за образуване на активен центромер остава неясен.

Образуване на кинетохор, конюгиране на хомоложни хромозоми и участва в контрола на генната експресия.

Именно в областта на центромера сестринските хроматиди са свързани в профазата и метафазата на митозата и хомоложните хромозоми в профазата и метафазата на първото разделение на мейозата. На центромерите се образуват кинетохори: протеините, които се свързват с центромера, образуват точка на закрепване за микротубулите на вретеното на делене в анафазата и телофазата на митозата и мейозата.

Отклоненията от нормалното функциониране на центромера водят до проблеми във взаимното разположение на хромозомите в делящото се ядро ​​и в резултат на това до нарушения в процеса на сегрегация на хромозомите (тяхното разпределение между дъщерните клетки). Тези нарушения водят до анеуплоидия, която може да има тежки последици (например синдром на Даун при хора, свързан с анеуплоидия (тризомия) на 21-вата хромозома).

Центромерна последователност

При повечето еукариоти центромерът няма специфична нуклеотидна последователност, съответстваща на нея. Обикновено се състои от голям брой ДНК повторения (напр. сателитна ДНК), в които последователността в отделните повтарящи се елементи е подобна, но не идентична. При хората основната повтаряща се последователност се нарича α-сателит, но има няколко други типа последователности в тази област. Установено е обаче, че няма достатъчно α-сателитни повторения за образуване на кинетохор и че са известни функционални центромери, които не съдържат α-сателитна ДНК.

Наследство

Епигенетичното наследство играе важна роля при определяне на местоположението на центромера в повечето организми. Дъщерните хромозоми образуват центромери на същите места като майчината хромозома, независимо от естеството на последователността, разположена в областта на центромера. Предполага се, че трябва да има някакъв първичен начин за определяне на местоположението на центромера, дори ако местоположението му впоследствие се определя от епигенетични механизми.

Структура

ДНК на центромера обикновено е представена от хетерохроматин, който може да бъде от съществено значение за нейното функциониране. В този хроматин нормалният хистон H3 е заменен от специфичния за центромера хистон CENP-A (CENP-A е характерен за хлебната мая). S.cerevisiae, но подобни специализирани нуклеозоми изглежда присъстват във всички еукариотни клетки). Смята се, че присъствието на CENP-A е необходимо за сглобяването на кинетохора в центромера и може да играе роля в епигенетичното наследяване на местоположението на центромера.

В някои случаи, например, в нематода Caenorhabditis elegans, в Lepidoptera, а също и в някои растения, хромозоми холоцентричен. Това означава, че хромозомата няма характеристика първична констрикция- специфично място, към което са предимно прикрепени микротубулите на вретеното на делене. В резултат на това кинетохорът е дифузен по природа и микротубулите могат да се прикрепят по цялата дължина на хромозомата.

центромерни аберации

В някои случаи човек отбелязва образуването на допълнителни неоцентромер. Това обикновено се комбинира с инактивиране на старата центромера, тъй като дицентриченхромозомите (хромозоми с две активни центромери) обикновено се разрушават по време на митоза.

В някои необичайни случаи е отбелязано спонтанно образуване на неоцентромери върху фрагменти от дезинтегрирани хромозоми. Някои от тези нови позиции първоначално са били еухроматин и изобщо не са съдържали алфа сателитна ДНК.

Центромерът участва в свързването на сестрински хроматиди, образуването на кинетохора, конюгацията на хомоложни хромозоми и участва в контрола на генната експресия.

Именно в областта на центромера сестринските хроматиди са свързани в профазата и метафазата на митозата и хомоложните хромозоми в профазата и метафазата на първото разделение на мейозата. На центромерите се образуват кинетохори: протеините, които се свързват с центромера, образуват точка на закрепване за микротубулите на вретеното на делене в анафазата и телофазата на митозата и мейозата.

Отклоненията от нормалното функциониране на центромера водят до проблеми във взаимното разположение на хромозомите в делящото се ядро ​​и в резултат на това до нарушения в процеса на сегрегация на хромозомите (тяхното разпределение между дъщерните клетки). Тези нарушения водят до анеуплоидия, която може да има тежки последици (например синдром на Даун при хора, свързан с анеуплоидия (тризомия) на 21-вата хромозома).

Центромерна последователност

При повечето еукариоти центромерът няма специфична нуклеотидна последователност, съответстваща на нея. Обикновено се състои от голям брой ДНК повторения (напр. сателитна ДНК), в които последователността в отделните повтарящи се елементи е подобна, но не идентична. При хората основната повтаряща се последователност се нарича α-сателит, но има няколко други типа последователности в тази област. Установено е обаче, че няма достатъчно α-сателитни повторения за образуване на кинетохор и че са известни функционални центромери, които не съдържат α-сателитна ДНК.

Наследство

Епигенетичното наследство играе важна роля при определяне на местоположението на центромера в повечето организми. Дъщерните хромозоми образуват центромери на същите места като майчината хромозома, независимо от естеството на последователността, разположена в областта на центромера. Предполага се, че трябва да има някакъв първичен начин за определяне на местоположението на центромера, дори ако местоположението му впоследствие се определя от епигенетични механизми.

Структура

ДНК на центромера обикновено е представена от хетерохроматин, който може да бъде от съществено значение за нейното функциониране. В този хроматин нормалният хистон H3 е заменен от специфичния за центромера хистон CENP-A (CENP-A е характерен за хлебната мая). S.cerevisiae, но подобни специализирани нуклеозоми изглежда присъстват във всички еукариотни клетки). Смята се, че присъствието на CENP-A е необходимо за сглобяването на кинетохора в центромера и може да играе роля в епигенетичното наследяване на местоположението на центромера.

В някои случаи, например, в нематода Caenorhabditis elegans, в Lepidoptera, а също и в някои растения, хромозоми холоцентричен. Това означава, че хромозомата няма характеристика първична констрикция- специфично място, към което са предимно прикрепени микротубулите на вретеното на делене. В резултат на това кинетохорът е дифузен по природа и микротубулите могат да се прикрепят по цялата дължина на хромозомата.

центромерни аберации

В някои случаи човек отбелязва образуването на допълнителни неоцентромер. Това обикновено се комбинира с инактивиране на старата центромера, тъй като дицентриченхромозомите (хромозоми с две активни центромери) обикновено се разрушават по време на митоза.

В някои необичайни случаи е отбелязано спонтанно образуване на неоцентромери върху фрагменти от дезинтегрирани хромозоми. Някои от тези нови позиции първоначално са били еухроматин и изобщо не са съдържали алфа сателитна ДНК.

Напишете отзив за статията "Centromere"

Връзки

Основен Класификация Структура центромер Перестройката и нарушения Хромозомни определяне на пола Методи

Откъс, характеризиращ центромера

Офицерът отново се обърна към Герасим. Той поиска Герасим да му покаже стаите в къщата.
„Няма майстор – не разбирай... мое твое...“ – каза Герасим, опитвайки се да изясни думите си, изговаряйки ги наобратно.
Френският офицер, усмихвайки се, разпери ръце пред носа на Герасим, като му се стори, че и той не го разбира, и накуцвайки отиде до вратата, където стоеше Пиер. Пиер искаше да се отдръпне, за да се скрие от него, но точно в този момент видя Макар Алексеич да се навежда от отвора на вратата на кухнята с пистолет в ръце. С хитростта на луд Макар Алексеевич погледна французина и като вдигна пистолета, се прицели.
- На борда!!! - крещял пияният, натискайки спусъка на пистолета. При вика френският офицер се обърна и в същия момент Пиер се втурна към пияния. Докато Пиер грабваше и вдигаше пистолета, Макар Алексеич най-накрая натисна спусъка с пръст и проехтя изстрел, който оглуши и обля всички с барутен дим. Французинът пребледня и се втурна обратно към вратата.
Забравил намерението си да не разкрива познанията си по френски език, Пиер, грабнал пистолета и го хвърлил, изтичал до офицера и му заговорил на френски.
- Vous n "etes pas blesse? [Ранен ли сте?] - каза той.
„Je crois que non“, отговори офицерът, опипвайки се, „mais je l "ai manque belle cette fois ci", добави той, сочейки напуканата мазилка в стената. „Quel est cet homme? [Изглежда не... .. но това веднъж беше близо Кой е този човек?] - гледайки строго Пиер, каза офицерът.
- Ah, je suis vraiment au desespoir de ce qui vient d "arriver, [Ах, наистина съм отчаян от това, което се случи,] - бързо каза Пиер, напълно забравил ролята си. - C" est un fou, un malheureux qui ne savait pas ce qu "il faisait. [Това е един нещастен луд, който не знае какво прави.]
Офицерът се приближи до Макар Алексеевич и го хвана за яката.
Макар Алексеич, с отворени устни, сякаш заспиваше, се олюля, облегнат на стената.
„Brigand, tu me la payeras“, каза французинът, отдръпвайки ръката си.
– Nous autres nous sommes clements apres la victoire: mais nous ne pardonnons pas aux traitres, [Разбойник, ще ми платиш за това. Нашият брат е милостив след победата, но ние не прощаваме на предателите], добави той с мрачна тържественост на лицето и с красив, енергичен жест.
Пиер продължи да убеждава офицера на френски да не изисква от този пиян, луд човек. Французинът слушаше мълчаливо, без да променя мрачния си вид, и изведнъж се обърна с усмивка към Пиер. Той го гледа мълчаливо няколко секунди. Красивото му лице придоби трагично нежно изражение и той протегна ръка.
- Vous m "avez sauve la vie! Vous etes Francais, [Вие спасихте живота ми. Вие сте французин]", каза той. За един французин това заключение беше неоспоримо. Само французин можеше да извърши велико дело и да спаси своя life, m r Ramball „I capitaine du 13 me leger [мосю Рамбал, капитан на 13-ти лек полк] без съмнение беше най-великото дело.
Но колкото и несъмнено да беше това заключение и основаната на него убеденост на офицера, Пиер сметна за необходимо да го разочарова.
„Je suis Russe, [аз съм руснак]“, бързо каза Пиер.
- Ti ti ti, a d "autres, [кажи го на другите] - каза французинът, като размаха пръст пред носа си и се усмихна. - Tout a l "heure vous allez me conter tout ca", каза той. – Charme de rencontrer un compatiote. Ех биен! qu "allons nous faire de cet homme? [Сега ще ми разкажеш всичко това. Много е хубаво да се срещнеш със сънародник. Добре! какво да правим с този човек?] - добави той, обръщайки се към Пиер, вече като към свой брат. Само Пиер да не беше французин, след като веднъж получи това най-високо звание в света, той не можеше да се откаже от него, каза изражението на лицето и тонът на френския офицер.На последния въпрос Пиер отново обясни кой е Макар Алексеич , обясни, че непосредствено преди пристигането им този пиян, невменяем мъж измъкнал зареден пистолет, който не успели да му отнемат и помолил деянието му да бъде оставено без наказание.
Французинът издаде гърди и направи кралски жест с ръка.
- Vous m "avez sauve la vie. Vous etes Francais. Vous me demandez sa grace? Je vous l" accorde. Qu "on emmene cet homme, [Вие спасихте живота ми. Вие сте французин. Искате ли да му простя? Прощавам му. Отведете този човек", каза френският офицер бързо и енергично, държейки за ръката това, което беше въведен за спасяването на живота му на френския на Пиер и отиде с него в къщата.