Естествен подбор. Форми на естествен подбор

Въпрос 1. Какво е естествен подбор?

Естественият подбор е преференциалното оцеляване и размножаване в природата на по-адаптираните индивиди от всеки вид. В същото време по-слабо адаптираните индивиди се размножават с по-малък успех или дори умират. Естественият подбор е резултат от борбата за съществуване.

Въпрос 2. Каква е основата на действието на естествения подбор?

Въпрос 3. Какви форми на естествен подбор познавате?

Има две основни форми на естествен подбор – задвижваща и стабилизираща. Изборът на шофиране работи, когато условията на околната среда се променят. В същото време средната стойност на признака в популацията се измества до стойност, съответстваща на променените условия. Промените в чертите или свойствата под влияние на подбора на мотиви могат да настъпят много бързо. Пример за това е промяната в цвета на брезовия молец: под въздействието на промишленото замърсяване, брезовите стволове, върху които са живели тези пеперуди, потъмняват и индивидите с по-тъмен цвят получават предимството - надежден маскиращ цвят.

Стабилизиращата селекция е форма на селекция, при която индивиди със средна стойност на даден признак имат предимство. Пример за това е размерът на тялото на тревопасните: увеличаването на масата помага да се устои на хищници, но намалява подвижността и увеличава количеството храна, необходимо за съществуване. Следователно в популация от тревопасни индивиди с оптимално средно тегло получават предимство.

Въпрос 4. При какви условия на околната среда действа всяка форма на естествен подбор?

Изборът на шофиране работи при промяна на външните условия. Той се проявява само от време на време и действа, докато средната стойност на признака в популацията достигне оптималната си стойност при нови условия.

Стабилизиращата селекция работи при постоянни външни условия. Той се проявява постоянно, ограничавайки обхвата на вариациите на чертите и по този начин увековечавайки ефекта от подбора на мотиви.

В хода на селекцията аналог на движещата селекция е изкуствената селекция, насочена към отглеждане на нова порода (сорт), а стабилизиращата селекция съответства на човешките усилия за запазване на свойствата на породата, когато се допускат само индивиди с „необходимия“ фенотип да пресече.

Въпрос 5. Каква е причината за появата на резистентност към пестициди при микроорганизми, селскостопански вредители и други организми?

Причината за възникването на резистентност към пестициди при микроорганизми, вредители в селското стопанство и други подобни организми е неволната селекция, извършвана от човека. При използване на пестициди (или антибиотици) се унищожава почти цялата популация от вредители (причинители на болестта). Оцеляват само онези индивиди, които преди това са имали напълно безполезни и не проявяват черта - устойчивост към тази отрова. Потомството на тези индивиди ще запази тази стабилност и ще получи предимство. В резултат на това чертата ще бъде фиксирана в популацията и скоро тя като цяло ще стане имунизирана срещу пестицида (антибиотика). Например, някои патогени на инфекциозни заболявания вече са придобили резистентност към лекарства, открити в средата на 20-ти век. (пеницилин и други антибиотици). Всъщност този пример илюстрира действието на подбора на мотиви.

В съвременната теория на еволюцията въпросът за формите на естествения подбор остава един от дискусионните. Различават се повече от 30 различни форми на селекция. Има обаче само три основни форми на селекция: стабилизиращо, движещо се и разрушително(фиг. 2) .

Стабилизираща селекция -форма на естествен подбор, насочена към поддържане и повишаване на стабилността на прилагането в популация на средна, предварително установена стойност на черта или свойство. Това се случва чрез премахване на всякакви отклонения от тази норма. Пример за стабилизираща селекция е връзката, установена от М. Карн и Л. Пенроуз между теглото на новородените и тяхната смъртност: колкото по-силно е отклонението във всяка посока от средната норма (3,6 kg), толкова по-рядко такива деца оцеляват.

По този начин най-важният резултат от действието на стабилизиращата селекция е запазването, стабилизирането на вече съществуващи признаци и вече формираната норма на реакция за тези признаци. Пример за дългосрочно запазване на адаптациите на морфологично ниво е образуването на крайник с пет пръста, възникнал преди около 320 милиона години с появата на сухоземните гръбначни животни. Тъй като както при животните, така и при хората са известни мутации, които увеличават или намаляват броя на пръстите (птици, копитни животни, динозаври и др.), запазването на петопръстността е резултат от стабилизираща селекция.

избор на шофиране- избор, който допринася за промяна в средната стойност на характеристика или свойство. Тази форма на подбор води до появата на адаптивни черти. При насочена промяна в околната среда по-често оцеляват индивиди с индивидуални характеристики, съответстващи на тази промяна; индивиди с отклонения в обратна посока, неадекватни на промените във външните условия, умират по-често. Загубата на черта обикновено е резултат от движеща форма на селекция. Например, в условията на функционална непригодност на даден орган, естественият подбор допринася за тяхното намаляване. Загубата на крила при някои птици и насекоми, пръсти при копитни животни, крайници при змии, очи при пещерни животни са примери за действието на подбора на мотиви.

По този начин движещата форма на селекция води до развитие на нови адаптации чрез насочено пренареждане на популационния генофонд, а това от своя страна е придружено от пренареждане на генотипа на индивидите.

В природата задвижващите и стабилизиращите форми на подбор постоянно съществуват едновременно и може да се говори само за преобладаване на една или друга форма в даден период от време на дадена основа.

Разрушителен подбор- форма на селекция, която благоприятства повече от един фенотип и действа срещу средни междинни форми. Такава селекция води до установяване на полиморфизъм в популацията. На тази основа населението е като че ли "разкъсано" на няколко групи. Пример за разрушителна селекция е появата на мимикрия в африканските платноходки. В Коморските острови, Мадагаскар и Сомалия мъжките и женските платноходки са жълти на цвят и не имитират, т.к. в тези региони няма видове, които да не се ядат от птици. В югозападна Абисиния мъжките запазват специфичната си за вида окраска и форма на крилете, докато женските променят цвета си, за да съответстват на пеперудите, които не са птици.

Като пример за разрушителна селекция при работа в природата, може да има случаи, при които добре диференцираните полиморфни типове имат ясно селективно предимство пред слабо диференцираните полиморфни типове. Например полов диморфизъм: женските и мъжките с добре диференцирани вторични полови белези се чифтосват и размножават по-успешно от

различни междинни типове (интерсексуални, хомосексуални и др.).

Ориз. Фиг. 2. Схема на действие на стабилизираща (A), задвижваща (B) и разрушителна (C) форми на селекция (според N.V. Timofeev-Resovsky et al., 1977)

други форми на естествен подбор:

полов подбор;

Индивидуален подбор;

Избор на група и др.

Тези форми на подбор са от второстепенно значение. Естественият подбор, който се отнася до признаците на индивидите от един и същи пол, се нарича полов подбор.Основава се на селективната нееквивалентност на индивиди от един и същи пол при двудомни животни. Това е специална форма на индивидуална селекция, в която участват представители само на един пол (обикновено мъжки) от дадена популация. Вторичните сексуални характеристики на мъжките им помагат да намерят партньори за чифтосване .

Естественият подбор прави поддържаща роля -поддържане на определено ниво на пригодност на индивидите в популацията, позволяващо й да съществува в дадени условия на околната среда. Индивиди с относителна годност, по-ниска от средната годност на популацията, като правило загиват.

Важен е и за живота на вида и неговата еволюция ефект на разпространениеселекция. Видът заема тази част от земната повърхност, върху която може да оцелее. Селекцията регулира позицията на вида в околната среда: организмите оцеляват по-често в онези условия на околната среда, към които са по-добре адаптирани чрез селекция. Следователно разпределението на организми, популации, видове по повърхността на Земята става предимно чрез селекция.

Изборът изпълнява акумулативна роля. Тъй като подборът е опитът на най-силните, всяко укриване, което подобрява адаптивността, се запазва от тях. Такива промени се натрупват и фенотипното проявление на признака се увеличава в редица поколения. Пример е еволюцията на крайниците на предците на коня: от петпръсти през трипръсти до еднопръсти.

творческа роляселекция е, че се избират най-силните, т.е. адаптирани индивиди към дадени условия на околната среда. На генотипно ниво в резултат на селекцията настъпва еволюцията на генотипа, т.е. променливостта се трансформира. По отношение на фенотипа творческата роля на естествения отбор се изразява в образуването на нови адаптации и преустройството на целия организъм, което осигурява нормалното функциониране на тези адаптации. Новите адаптации възникват само на базата на генотипна изменчивост и само в резултат на селекция.

Например през 40-те години на миналия век пеницилин, стрептомицин и други антибиотици са използвани за първи път в медицината. Първоначално те са били ефективни срещу патогенни бактерии, дори в малки дози. Въпреки това, скоро след като употребата на антибиотици се разшири, тяхната ефективност започна да намалява и трябваше да се използват по-високи дози, за да се постигнат желаните резултати. Има щамове бактерии, които са устойчиви на антибиотици и чувствителни към тях. Появата на резистентни щамове се дължи на спонтанни мутации, възникващи с някаква ниска честота. По този начин използването на антибиотици в ниски или умерени дози задвижва процес на селекция, който благоприятства появата на резистентни щамове.

Такива микроеволюционни промени са открити в лабораторни експерименти. Пример е експеримент за селекция, проведен върху един от щамовете Стафилококус ауреус- патогенна бактерия, която причинява нагнояване на рани и хранително отравяне. Първоначалната популация, от която произхожда този щам, е чувствителна към различни антибиотици в ниски дози. Част от бактериите, изолирани от първоначалната популация, се отглеждат последователно върху среда, съдържаща пеницилин и други антибиотици в нарастващи концентрации. В резултат на това различни щамове развиват резистентност към този антибиотик. Резистентността към различни антибиотици се повишава в различна степен: към хлоромицетин - 193 пъти, към Na-пеницилин - 187 000 пъти и към стрептомицин - 250 000 пъти. В същото време в такива щамове настъпват други промени. Те растат по-бавно, особено при анаеробни условия, и губят своята патогенност. Отстраняването на антибиотици от хранителната среда води до селекция в обратна посока, т.е. за запазване на чувствителни към антибиотици форми.

Така творческата роля на естествения подбор определя:

1) трансформация на променливостта - промяна във фенотипната експресия на мутации, елиминиране на вредни прояви на плейотропия, еволюция на доминиране и рецесивност, както и пенетрантност и експресивност на гените;

2) еволюцията на процесите на индивидуално развитие;

3) появата на нови адаптации, включително съвместна адаптация на характеристиките на организма и укрепване на хомеостазата на организма, съвместна адаптация на индивиди в популация, развитие на механизми на популационна хомеостаза, съвместна адаптация на видовете, както и развитието на адаптации на абиотични фактори;

4) еволюция на популациите, диференциация на видове и видообразуване.

Резултатът от творческата роля на селекцията е процесът на органична еволюция, протичащ по линията на прогресивно усложняване на морфо-физиологичната организация (арогенеза), а в отделни клонове - по пътя на специализация (алогенеза).

©2015-2019 сайт
Всички права принадлежат на техните автори. Този сайт не претендира за авторство, но предоставя безплатно използване.
Дата на създаване на страницата: 2017-03-30

Естественият подбор е движещата сила зад еволюцията. Механизъм за избор. Форми на селекция в популациите (I.I. Shmalgauzen).

Естествен подбор- процесът, при който броят на индивидите с максимална годност (най-благоприятните черти) се увеличава в популацията, докато броят на индивидите с неблагоприятни черти намалява. В светлината на съвременната синтетична теория на еволюцията естественият отбор се счита за основна причина за развитието на адаптациите, видообразуването и произхода на надвидовите таксони. Естественият подбор е единствената известна причина за адаптациите, но не и единствената причина за еволюцията. Неадаптивните причини включват генетичен дрейф, генен поток и мутации.

Терминът "естествен подбор" е популяризиран от Чарлз Дарвин, сравнявайки този процес с изкуствения подбор, чиято съвременна форма е подборът. Идеята за сравняване на изкуствения и естествения подбор е, че в природата се извършва и подборът на най-„успешните“, „най-добрите“ организми, но в този случай не човек действа като „оценител“ на полезността на имотите, но околната среда. Освен това материалът както за естествения, така и за изкуствения подбор са малки наследствени изменения, които се натрупват от поколение на поколение.

Механизъм на естествения подбор

В процеса на естествен подбор се фиксират мутации, които повишават годността на организмите. Естественият подбор често се нарича "очевиден" механизъм, тъй като следва от прости факти като:

Организмите произвеждат повече потомство, отколкото могат да оцелеят;

В популацията на тези организми има наследствена изменчивост;

Организмите, които имат различни генетични черти, имат различна степен на оцеляване и способност за възпроизвеждане.

Такива условия създават конкуренция между организмите за оцеляване и размножаване и са минимално необходимите условия за еволюция чрез естествен подбор. По този начин организмите с наследени черти, които им дават конкурентно предимство, са по-склонни да ги предадат на потомството си, отколкото организми с наследени черти, които не го правят.

Централната концепция на концепцията за естествения подбор е годността на организмите. Пригодността се определя като способността на организма да оцелява и да се възпроизвежда, което определя размера на неговия генетичен принос към следващото поколение. Основното при определяне на годността обаче не е общият брой на потомството, а броят на потомството с даден генотип (относителна годност). Например, ако потомството на успешен и бързо възпроизвеждащ се организъм е слабо и не се възпроизвежда добре, тогава генетичният принос и съответно годността на този организъм ще бъде ниска.

Ако някой алел повишава годността на даден организъм повече от другите алели на този ген, тогава с всяко поколение делът на този алел в популацията ще нараства. Тоест, селекцията се извършва в полза на този алел. И обратното, за по-малко полезни или вредни алели техният дял в популациите ще намалее, тоест селекцията ще действа срещу тези алели. Важно е да се отбележи, че влиянието на определени алели върху годността на организма не е постоянно - когато условията на околната среда се променят, вредните или неутралните алели могат да станат полезни, а полезните могат да станат вредни.

Естественият подбор за черти, които могат да варират в определен диапазон от стойности (като размера на организма), може да бъде разделен на три типа:

Насочена селекция- промени в средната стойност на признака във времето, например увеличаване на размера на тялото;

Разрушителен подбор- селекция за екстремни стойности на чертата и спрямо средните стойности, например големи и малки размери на тялото;

Стабилизираща селекция- селекция срещу екстремни стойности на признака, което води до намаляване на дисперсията на признака.

Специален случай на естествения подбор е полов подбор, чийто субстрат е всяка черта, която увеличава успеха на чифтосването чрез увеличаване на привлекателността на индивида за потенциални партньори. Чертите, които са еволюирали чрез полов подбор, са особено очевидни при мъжете на определени животински видове. Такива черти като големи рога, ярко оцветяване, от една страна, могат да привлекат хищници и да намалят процента на оцеляване на мъжете, а от друга страна, това се балансира от репродуктивния успех на мъжките със сходни изразени черти.

Селекцията може да действа на различни нива на организация като гени, клетки, отделни организми, групи организми и видове. Освен това селекцията може да действа едновременно на различни нива. Подборът на нива над индивида, като групов подбор, може да доведе до сътрудничество.

Форми на естествен подбор

Съществуват различни класификации на формите на подбор. Широко се използва класификация, основана на естеството на влиянието на селекционните форми върху изменчивостта на даден признак в популацията.

избор на шофиране- форма на естествен подбор, която действа под насоченипроменящите се условия на околната среда. Описан от Дарвин и Уолъс. В този случай лица с черти, които се отклоняват в определена посока от средната стойност, получават предимства. В същото време други вариации на признака (отклоненията му в обратна посока от средната стойност) са подложени на отрицателна селекция. В резултат на това в популацията от поколение на поколение се наблюдава изместване на средната стойност на признака в определена посока. В същото време натискът на задвижващата селекция трябва да съответства на адаптивните способности на популацията и скоростта на мутационни промени (в противен случай натискът от околната среда може да доведе до изчезване).

Класически пример за подбор на мотиви е еволюцията на цвета при брезовия молец. Цветът на крилата на тази пеперуда имитира цвета на кората на дърветата, покрити с лишеи, върху които прекарва дневните часове. Очевидно такова защитно оцветяване се е формирало в продължение на много поколения предишна еволюция. С началото на индустриалната революция в Англия обаче това устройство започва да губи значението си. Замърсяването на атмосферата доведе до масова смърт на лишеи и потъмняване на стволовете на дърветата. Светлите пеперуди на тъмен фон станаха лесно видими за птиците. От средата на 19 век в популациите на брезовия молец започват да се появяват мутантни тъмни (меланистични) форми на пеперуди. Честотата им нараства бързо. До края на 19-ти век някои градски популации на молец са почти изцяло съставени от тъмни форми, докато светлите форми все още преобладават в селските популации. Това явление е наречено индустриален меланизъм. Учените са установили, че в замърсените райони птиците са по-склонни да ядат светли форми, а в чисти райони - тъмни. Налагането на ограничения върху атмосферното замърсяване през 50-те години на миналия век накара естествения подбор отново да промени посоката си и честотата на тъмните форми в градското население започна да намалява. Те са почти толкова редки днес, колкото са били преди индустриалната революция.

Изборът на задвижване се извършва, когато околната среда се промени или се адаптира към нови условия с разширяването на обхвата. Той запазва наследствените промени в определена посока, като съответно измества скоростта на реакцията. Например, по време на развитието на почвата като местообитание за различни несвързани групи животни, крайниците се превърнаха в ровещи.

Стабилизираща селекция- форма на естествен подбор, при която действието му е насочено срещу индивиди с екстремни отклонения от средната норма, в полза на индивиди със средна изразеност на признака. Концепцията за стабилизираща селекция е въведена в науката и анализирана от I. I. Shmalgauzen.

Описани са много примери за действие на стабилизиращ подбор в природата. Например, на пръв поглед изглежда, че индивидите с максимална плодовитост трябва да имат най-голям принос към генофонда на следващото поколение. Наблюденията на естествените популации на птици и бозайници обаче показват, че това не е така. Колкото повече пилета или малки са в гнездото, толкова по-трудно е да ги нахраните, толкова по-малко и по-слабо е всяко от тях. В резултат на това индивидите със средна плодовитост се оказват най-адаптирани.

Селекция в полза на средните е установена за различни черти. При бозайниците новородените с много ниско и много високо тегло са по-склонни да умрат при раждането или през първите седмици от живота си, отколкото новородените със средно тегло. Отчитането на размера на крилете на врабчетата, загинали след буря през 50-те години близо до Ленинград, показва, че повечето от тях са имали твърде малки или твърде големи крила. И в този случай средните индивиди се оказаха най-адаптирани.

Най-известният пример за такъв полиморфизъм е сърповидно-клетъчната анемия. Това тежко кръвно заболяване се среща при хора, хомозиготни за мутирал хемоглобинов алел ( Hb С) и води до тяхната смърт в ранна възраст. В повечето човешки популации честотата на този алел е много ниска и приблизително равна на честотата на появата му поради мутации. Въпреки това, това е доста често срещано в райони на света, където маларията е често срещана. Оказа се, че хетерозиготите за Hb Симат по-висока резистентност към малария от хомозиготите за нормалния алел. Благодарение на това, хетерозиготността за този летален алел в хомозигота се създава и стабилно се поддържа в популации, обитаващи райони с малария.

Стабилизиращата селекция е механизъм за натрупване на променливост в естествените популации. Изключителният учен I. I. Shmalgauzen беше първият, който обърна внимание на тази характеристика на стабилизиращата селекция. Той показа, че дори при стабилни условия на съществуване нито естественият подбор, нито еволюцията спират. Дори да остане фенотипно непроменена, популацията не спира да се развива. Неговият генетичен състав непрекъснато се променя. Стабилизиращата селекция създава такива генетични системи, които осигуряват формирането на подобни оптимални фенотипове на базата на голямо разнообразие от генотипове. Такива генетични механизми като доминиране, епистаза, комплементарно действие на гени, непълна пенетрантности други средства за прикриване на генетични вариации дължат съществуването си на стабилизиращата селекция.

По този начин стабилизиращият подбор, премахвайки отклоненията от нормата, активно формира генетични механизми, които осигуряват стабилното развитие на организмите и формирането на оптимални фенотипове на базата на различни генотипове. Осигурява стабилно функциониране на организмите в широк диапазон от колебания на външни условия, познати на вида.

Разрушителна (разкъсваща) селекция- форма на естествен подбор, при която условията благоприятстват два или повече крайни варианта (посоки) на изменчивост, но не благоприятстват междинното, средно състояние на признака. В резултат на това от една първоначална може да се появят няколко нови форми. Дарвин описва действието на разрушителния подбор, вярвайки, че той е в основата на дивергенцията, въпреки че не може да предостави доказателства за съществуването му в природата. Разрушителната селекция допринася за появата и поддържането на полиморфизъм на популацията и в някои случаи може да причини видообразуване.

Една от възможните ситуации в природата, при които разрушителната селекция влиза в действие, е когато полиморфна популация заема хетерогенно местообитание. В същото време различните форми се адаптират към различни екологични ниши или подниши.

Образуването на сезонни раси при някои плевели се обяснява с действието на разрушителната селекция. Беше показано, че времето на цъфтеж и узряване на семената при един от видовете такива растения - ливадна дрънкалка - се простира почти през цялото лято, а повечето растения цъфтят и дават плодове в средата на лятото. При сенокосните ливади обаче предимства получават онези растения, които имат време да цъфтят и да дадат семена преди коситбата, и тези, които дават семена в края на лятото, след коситба. В резултат на това се образуват две раси на дрънкане - ранен и късен цъфтеж.

Разрушителната селекция е извършена изкуствено в експерименти с Drosophila. Селекцията се извършва според броя на четинките, като се оставят само индивиди с малък и голям брой четинки. В резултат на това от около 30-то поколение двете линии се разминават много силно, въпреки факта, че мухите продължават да се кръстосват помежду си, като обменят гени. В редица други експерименти (с растения) интензивното кръстосване възпрепятства ефективното действие на разрушителната селекция.

полов подборТова е естествен подбор за успех в размножаването. Оцеляването на организмите е важен, но не единствен компонент на естествения подбор. Друг важен компонент е привлекателността за представителите на противоположния пол. Дарвин нарича това явление полов подбор. „Тази форма на подбор се определя не от борбата за съществуване в отношенията на органичните същества помежду им или с външните условия, а от съперничеството между индивиди от един и същи пол, обикновено мъже, за притежание на индивиди от другия пол. " Черти, които намаляват жизнеспособността на техните носители, могат да се появят и разпространят, ако предимствата, които предоставят при успеха на размножаването, са значително по-големи от техните недостатъци за оцеляване.

Често срещани са две хипотези за механизмите на половия подбор.

Според хипотезата за „добрите гени“ женската „разсъждава“ по следния начин: „Ако този мъж, въпреки яркото си оперение и дългата си опашка, е успял по някакъв начин да не умре в лапите на хищник и да оцелее до пубертета, тогава, следователно, той има добри гени, които му позволяват да го прави. Така че той трябва да бъде избран за баща на децата си: той ще им предаде добрите си гени. Избирайки ярки мъжки, женските избират добри гени за своето потомство.

Според хипотезата за „привлекателните синове“ логиката на женския подбор е малко по-различна. Ако ярките мъже по някаква причина са привлекателни за жените, тогава си струва да изберете ярък баща за бъдещите си синове, защото синовете му ще наследят гените на яркия цвят и ще бъдат привлекателни за жените в следващото поколение. По този начин се получава положителна обратна връзка, което води до факта, че от поколение на поколение яркостта на оперението на мъжките се засилва все повече и повече. Процесът продължава да се увеличава, докато достигне границата на жизнеспособност.

При избора на мъже, жените са не повече и не по-малко логични, отколкото във всяко друго поведение. Когато животното почувства жажда, това не е причина да пие вода, за да възстанови водно-солевия баланс в тялото - то отива към водопоя, защото изпитва жажда. По същия начин женските, избирайки ярки мъжки, следват инстинктите си - харесват ярки опашки. Всички, които инстинктивно са предизвикали различно поведение, всички те не са оставили потомство. Така обсъдихме не логиката на женските, а логиката на борбата за съществуване и естествения подбор - сляп и автоматичен процес, който, действайки постоянно от поколение на поколение, е формирал цялото онова невероятно разнообразие от форми, цветове и инстинкти, които ние наблюдавайте в света на дивата природа.

положителна и отрицателна селекция

Има две форми на естествен подбор: ПоложителенИ Изрязване (негатив)селекция.

Положителната селекция увеличава броя на индивидите в популацията, които имат полезни черти, които повишават жизнеспособността на вида като цяло.

Прекъснатата селекция извлича от популацията по-голямата част от индивидите, които носят черти, които рязко намаляват жизнеспособността при дадени условия на околната среда. С помощта на cut-off селекция силно вредните алели се отстраняват от популацията. Също така индивиди с хромозомни пренареждания и набор от хромозоми, които рязко нарушават нормалната работа на генетичния апарат, могат да бъдат подложени на селекция за рязане.

Ролята на естествения подбор в еволюцията

Чарлз Дарвин смята естествения подбор за основна движеща сила на еволюцията; в съвременната синтетична теория на еволюцията той е и основният регулатор на развитието и адаптацията на популациите, механизмът за възникване на видове и надвидови таксони, въпреки че натрупването информация за генетиката в края на 19-ти и началото на 20-ти век, по-специално откриването на дискретно природно наследство на фенотипни черти, накара някои изследователи да отрекат значението на естествения подбор и като алтернатива предложиха концепции, базирани на оценката на фактор на генотипна мутация като изключително важен. Авторите на такива теории постулират не постепенен, а много бърз (в продължение на няколко поколения) спазматичен характер на еволюцията (мутационният подход на Хуго де Врис, салтационизмът на Ричард Голдшмит и други по-малко известни концепции). Откриването на добре известни корелации между признаците на родствените видове (законът за хомоложните серии) от Н. И. Вавилов подтикна някои изследователи да формулират следващите „антидарвинови“ хипотези за еволюцията, като номогенеза, батмогенеза, автогенеза, онтогенеза и др. други. През 20-те и 40-те години на миналия век в еволюционната биология тези, които отхвърлят идеята на Дарвин за еволюция чрез естествен подбор (понякога наричани „селекционистки“ теории, които наблягат на естествения подбор), съживяват интереса към тази теория поради преразглеждането на класическия дарвинизъм в светлината на относително млада наука генетика. Получената синтетична теория на еволюцията, често неправилно наричана неодарвинизъм, разчита, наред с други неща, на количествения анализ на честотите на алелите в популациите, когато те се променят под влиянието на естествения подбор. Има дебати, в които хора с радикален подход, като аргумент срещу синтетичната теория на еволюцията и ролята на естествения подбор, твърдят, че „откритията от последните десетилетия в различни области на научното познание – от молекулярна биология с нейната теория за неутралните мутацииМото Кимура И палеонтология с нейната теория за прекъснатото равновесие Стивън Джей Гулд И Найлс Елдридж (при което изглед разбирана като относително статична фаза на еволюционния процес) до математика с нейната теориябифуркации И фазови преходи- свидетелстват за недостатъчността на класическата синтетична теория на еволюцията за адекватно описание на всички аспекти на биологичната еволюция". Дискусията за ролята на различните фактори в еволюцията започна преди повече от 30 години и продължава и до днес, като понякога се казва, че „еволюционната биология (което има предвид теорията за еволюцията, разбира се) е стигнала до необходимостта от следващото си, трети синтез."

Класически пример за подбор на мотиви е еволюцията на цвета при брезовия молец. Цветът на крилата на тази пеперуда имитира цвета на кората на дърветата, покрити с лишеи, върху които прекарва дневните часове. Очевидно такова защитно оцветяване се е формирало в продължение на много поколения предишна еволюция. С началото на индустриалната революция в Англия обаче това устройство започва да губи значението си. Замърсяването на атмосферата доведе до масова смърт на лишеи и потъмняване на стволовете на дърветата. Светлите пеперуди на тъмен фон станаха лесно видими за птиците. От средата на 19 век в популациите на брезовия молец започват да се появяват мутантни тъмни (меланистични) форми на пеперуди. Честотата им нараства бързо. До края на 19-ти век някои градски популации на молец са почти изцяло съставени от тъмни форми, докато светлите форми все още преобладават в селските популации. Това явление е наречено индустриален меланизъм.Учените са установили, че в замърсените райони птиците са по-склонни да ядат светли форми, а в чисти райони - тъмни. Налагането на ограничения върху атмосферното замърсяване през 50-те години на миналия век накара естествения подбор отново да промени посоката си и честотата на тъмните форми в градското население започна да намалява. Те са почти толкова редки днес, колкото са били преди индустриалната революция.

Най-известният пример за такъв полиморфизъм е сърповидно-клетъчната анемия. Това тежко кръвно заболяване се среща при хора, хомозиготни за мутирал хемоглобинов алел ( HbS) и води до тяхната смърт в ранна възраст. В повечето човешки популации честотата на този алел е много ниска и приблизително равна на честотата на появата му поради мутации. Въпреки това, това е доста често срещано в райони на света, където маларията е често срещана. Оказа се, че хетерозиготите за HbSимат по-висока резистентност към малария от хомозиготите за нормалния алел. Благодарение на това, хетерозиготността за този летален алел в хомозигота се създава и стабилно се поддържа в популации, обитаващи райони с малария.

Често срещани са две хипотези за механизмите на половия подбор.

Според хипотезата за „добрите гени“ женската „разсъждава“ по следния начин: „Ако този мъж, въпреки яркото си оперение и дългата си опашка, е успял по някакъв начин да не умре в лапите на хищник и да доживее до пубертета, тогава, следователно, той притежава добри гени, които му позволиха да го направи. Така че той трябва да бъде избран за баща на децата си: той ще им предаде добрите си гени. Избирайки ярки мъжки, женските избират добри гени за своето потомство.

· Според хипотезата за „привлекателните синове” логиката при избора на жени е малко по-различна. Ако ярките мъже по някаква причина са привлекателни за жените, тогава си струва да изберете ярък баща за бъдещите си синове, защото синовете му ще наследят гените на яркия цвят и ще бъдат привлекателни за жените в следващото поколение. По този начин се получава положителна обратна връзка, което води до факта, че от поколение на поколение яркостта на оперението на мъжките се засилва все повече и повече. Процесът продължава да се увеличава, докато достигне границата на жизнеспособност.

1. Какво представлява борбата за съществуване?

Борбата за съществуване е сложна и разнообразна връзка на организмите в рамките на един и същи вид, между различни видове и с неорганичната природа.

2. Какво е естествен подбор? Какво се има предвид под изкуствен подбор?

Естественият подбор е основният фактор в еволюцията, водещ до оцеляване и преференциално размножаване на индивиди, които са по-адаптирани към дадените условия на околната среда и имат полезни наследствени черти.

Изкуственият подбор е изборът от човек на най-икономически или декоративно ценни индивиди от животни и растения, за да се получи потомство от тях с желаните свойства.

3. Какви са основните положения на еволюционното учение на Дарвин?

Теорията на Дарвин може да се формулира като следните основни положения.

1. Всички организми, обитаващи нашата планета, са променливи. Невъзможно е да се намерят два напълно еднакви заека, вълка, гущера или други животни или растения, принадлежащи към един и същи вид.

2. В природата се раждат повече индивиди от всеки вид, отколкото ресурсите на околната среда позволяват да се изхранят. Това води до борба за съществуване между тях. В резултат на това оцеляват индивиди, които имат най-благоприятните черти при дадени условия на околната среда, т.е. възниква естествен подбор.

3. Индивидите, запазени чрез естествен подбор, оставят потомство, предавайки своите черти по наследство. Това гарантира съществуването на даден вид за дълго време.

4. Тъй като условията на околната среда в различните части на ареала могат да се различават, тогава адаптациите се формират по различен начин, т.е. има разминаване в характеристиките на организмите, което води до появата на нови видове - видообразуване.

Въпроси

1. Кои са основните причини за борбата за съществуване?

Несъответствието между броя на индивидите в популацията и наличните жизнени ресурси неизбежно води до борба за съществуване.

2. Какви форми на борба за съществуване познавате? Дайте подходящи примери.

Дарвин разграничава три форми на борбата за съществуване: вътрешновидова, междувидова и борба с неблагоприятните условия на неорганичната природа.

Най-интензивната от тях е вътрешновидовата борба. Ярък пример за вътрешноспецифична борба е конкуренцията между иглолистни горски дървета на една и съща възраст. Най-високите дървета с широко разперените си корони улавят по-голямата част от слънчевите лъчи, а мощната им коренова система абсорбира разтворените във вода минерали от почвата в ущърб на по-слабите съседи. Вътрешновидовата борба е особено утежнена с увеличаване на гъстотата на популацията, например с изобилие от пилета при някои видове птици (много видове чайки, буревестници): по-силните изтласкват слабите от гнездата, обричайки ги на смърт от хищници или гладуване.

Наблюдава се междувидова борба между популациите на различни видове. Тя може да се прояви под формата на конкуренция за едни и същи видове природни ресурси или под формата на едностранно използване на един вид от друг. Пример за конкуренция за подобни видове ресурси е връзката между сиви и черни плъхове, борещи се за място в човешките селища. Сивият плъх, по-силен и по-агресивен, с течение на времето замени черния плъх, който в момента се среща само в горски райони или в пустини. В Австралия обикновената пчела, донесена от Европа, е изместила малката местна пчела без жило.

Пример за борба от друг вид е връзката между хищник и плячка: птици и насекоми, риби и дребни ракообразни, лъвове и антилопи и т.н. Само в тези случаи борбата за съществуване се изразява в пряка битка: хищниците се карат за плячка или хищник се бие с жертва. Ясен резултат от такива взаимоотношения са координираните еволюционни промени както на хищника, така и на жертвата: хищникът придобива усъвършенствани средства за нападение - зъби, нокти, бързи движения, дебнещо поведение; жертвите имат не по-малко сложни форми на защита: разнообразие от шипове и черупки, камуфлажно оцветяване, поставяне на охрана и други видове адаптивно поведение.

Третата форма на борба за съществуване - борбата с неблагоприятните условия на околната среда - също играе голяма роля в еволюционните промени на организмите. Структурните особености на някои растения, като елфини, растения за възглавници, ясно показват живот в суровите условия на север или планини.

Абиотичните фактори оказват значително влияние върху еволюцията на организмите не само сами по себе си: тяхното влияние може да засили или отслаби вътрешно- и междувидовите връзки. При липса на територия, топлина или светлина, вътрешновидовата борба може да се влоши или, обратно, да отслабне с излишък от ресурси, необходими за живота. В топлите години, с обилното развитие на зоопланктона, костурът активно яде ракообразни, плаващи във водния стълб; в студени, непродуктивни години липсата на храна принуждава рибите да преминат към хранене със собствените си малки.

3. Какво е действието на естествения подбор?

Естественият подбор влияе върху състава на популацията: "премахвайки" по-малко адаптираните генотипове от нея, тя я прави по-адаптирана към условията на околната среда.

4. Какви форми на естествен подбор познавате? При какви условия работят?Дайте подходящи примери.

В случаите, когато естественият подбор е насочен към поддържане на съществуващи черти (фенотипове), те говорят за стабилизиращ подбор. Биолозите знаят добри доказателства за съществуването на стабилизираща селекция. Например цветът на водната змия, живееща на островите на някои езера, я прави невидима в гъсталаците на растителността. Въпреки това, от време на време, в резултат на мутации, се появяват индивиди, които имат различен цвят. Това ново оцветяване се предава по наследство. Въпреки това броят на мутантите не расте: те бързо се унищожават от хищни птици, погребвайки ги на фона на водната растителност. Следователно те рядко успяват да оцелеят до пубертета и да оставят потомство.

Стабилизиращият подбор е обичаен, когато условията на живот остават постоянни за дълъг период от време, като например в северните ширини и на дъното на океана. Тук в продължение на десетки и стотици милиони години не са настъпили забележими промени и организмите вече са се адаптирали доста добре към живота в тази среда. Стабилизиращият подбор действа и на по-променливи места - в планински ливади, на безводни пясъчни дюни: тук условията се променят по-бързо, отколкото на океанското дъно, но въпреки това остават постоянни за доста дълго време в сравнение с продължителността на живота на отделните поколения.

Друга форма на естествен подбор е мотивационният подбор. За разлика от стабилизирането, тази форма на селекция насърчава промените във фенотипите. Действието на подбора на мотиви може да се прояви много бързо в отговор на неочаквани и силни промени във външните условия. Класически пример е случаят с един от видовете пеперуди, брезовият молец.

През 18 век английските колекционери на пеперуди много рядко намират тъмни представители на този вид. Обикновено брезовите молци са светли на цвят, което им позволява да се маскират добре върху дървесни стволове, гъсто покрити с лишеи, където обикновено прекарват времето си през светлата част на деня. Птиците и другите ловци на пеперуди трудно различават светлооцветените пеперуди, когато са накацали по стволовете на дърветата. Тъмнокрилите пеперуди са индивиди с високо съдържание на меланинов пигмент. Те нямат естествен камуфлаж и затова са по-уязвими за птиците. В резултат на това за колекционерите не беше лесно да го намерят.

Въпреки това, в средата на XIX век в Англия имаше индустриална революция. Фабричните райони бяха силно замърсени от продукти от изгаряне на въглища с високо съдържание на сяра (серен газ). В резултат на това лишеите по кората на дърветата започнаха да умират. Освен това кората на много дървета беше покрита със сажди, особено в близост до фабрики и фабрики. В резултат на това именно в тези райони броят на тъмните молци започва да нараства, докато броят на светлите пеперуди значително намалява. Учените предполагат, че промените в състава на популацията на молци не са нищо повече от следствие от естествения подбор, свързан с промените в околната среда.

Друг пример е свързан с промяната под влияние на подбора на мотивите в чувствителността на насекомите към действието на инсектицидите (отровите). Селекцията е помогнала на много видове насекоми да устоят на отровите. Например, някои видове комари имат ген, кодиращ производството на ензим, който блокира действието на малки дози отрова. Когато се използват инсектициди, повечето комари умират, само няколко оцеляват, но са в състояние да произвеждат съответния ензим с два пъти по-голяма скорост. Именно те пораждат нова популация, чиито индивиди са практически имунизирани срещу отрова.

Разгледахме примери, при които действието на мотивационния подбор се проявява много бързо - само за няколко десетилетия - в отговор на резки промени в условията на съществуване на организмите. В повечето случаи обаче процесът на подбор е много бавен. Промените в населението, свързани с него, отнемат също толкова време. По този начин действието на селекцията може да бъде открито само под формата на постепенни и не винаги отчетливи промени в процеса на изучаване на фосилни форми. Класически пример за такива промени се предоставя от реконструирана картина на еволюцията на краката на коня.

В процеса на еволюцията се редуват различни форми на естествен подбор. Обикновено еволюционните трансформации започват под влияние на подбора на мотиви в отговор на сериозни промени в условията на околната среда. В резултат на това се появяват нови подвидове, а след това и видове. Тогава движещата селекция се заменя със стабилизираща, като промените, придобити от индивидите от вида, се запазват - новият вид се стабилизира.

5. Възможно ли е да се получи експериментално потвърждение за действието на естествения подбор?

Експериментално потвърждение за действието на естествения подбор е трудно да се получи, т.к. селекцията е много бавна. Но в някои случаи (например с брезови вретена) все още е възможно.

Естествен подбор. Форми на естествен подбор

Последен

Трябва да се знае