Видове и функции на РНК молекулите. Какви видове РНК съществуват в клетката, къде се синтезират?

Присъства в молекулата на РНК вместо тимин. РНК нуклеотидите съдържат рибоза вместо дезоксирибоза. В една РНК верига нуклеотидите са свързани чрез ковалентни връзки между рибозата на един нуклеотид и остатъка от фосфорна киселина на друг.

В тялото РНК се намира под формата на комплекси с протеини - рибонуклеопротеини.

Има 2 вида РНК молекули:

1) Двуверижните РНК са характерни за някои вируси - те служат за съхранение и възпроизвеждане на наследствена информация (изпълняват функциите на хромозоми).

2) В повечето клетки едноверижните РНК извършват преноса на информация за аминокиселинната последователност в протеините от хромозомата към рибозомата.

Едноверижни РНК имат пространствена организация: поради взаимодействието на азотните бази помежду си, както и с фосфатите и хидроксилите на захарно-фосфатния скелет, веригата се сгъва в компактна структура като глобула. Функция: прехвърляне от хромозома към рибозома на информация за последователността на АА в протеините, които трябва да се синтезират.

Има няколко вида едноверижна РНК според тяхната функция или местоположение в клетката:

1. Рибозомна РНК (рРНК)съставлява по-голямата част от цитоплазмената РНК (80-90%). Размери 3000-5000 базови двойки. Вторична структура под формата на фиби с двойна спирала. rRNA е структурен компонент на рибозомите - клетъчни органели, където се осъществява синтеза на протеини. Рибозомите са локализирани в цитоплазмата, ядрото, митохондриите и хлоропластите. Състои се от две субединици - голяма и малка. Малката субединица се състои от една молекула рРНК и 33 протеинови молекули, голямата субединица се състои от 3 молекули рРНК и 50 протеина. Рибозомните протеини изпълняват ензимни и структурни функции.

rRNA функции:

1) структурен компонент рибозома- тяхната цялост е необходима за биосинтеза на протеини;

2) осигуряване на правилното свързване на рибозомата с иРНК;

3) осигурява правилното свързване на рибозомата с t-RNA;

2. Матрична (иРНК) - 2-6% от общото количество РНК.

Състои се от зони:

1) цистрони - определят последователността на АК в протеините, които кодират, имат уникална нуклеотидна последователност;

2) нетранслираните региони са разположени в краищата на молекулата, имат общи модели на нуклеотиден състав.

Cap - специална структура в 5' края на иРНК - е 7-метилгуанозин трифосфат, който се образува ензимно по време на транскрипция.

Функции на капачката:

1) предпазва 5' края от разцепване от екзонуклеази,

2) се използва за специфично разпознаване на иРНК по време на транслация.

Прецистронен нетранслиран регион - 3-15 нуклеотида. Функция: осигурява правилното взаимодействие на 5' края на иРНК с рибозомата.

Цистрон: съдържа иницииращи и терминиращи кодони - специални нуклеотидни последователности, отговорни за началото и края на трансфера на информация от даден цистрон.

Постцистронен нетранслиран участък - разположен в 3' края, съдържа хексануклеотид (често AAUAAAA) и верига от 20-250 аденилови нуклеотида. Функцията е да поддържа вътреклетъчната стабилност на иРНК.

3. Трансферни РНК (тРНК) - 15% от общата РНК, състояща се от 70-93 базови двойки. Функция: прехвърляне на аминокиселина до мястото на протеинов синтез, „разпознаване“ (според принципа на комплементарност) областта на иРНК, съответстваща на прехвърлената аминокиселина. За всяка от 20-те AA има специфични tRNAs (обикновено повече от една). Всички тРНК имат сложна структура на детелина.

Детелината съдържа 5 части:

1) 3' край - акцепторен клон (АА остатъкът е прикрепен тук чрез етерна връзка),

2) антикидонен клон - разположен срещу акцепторното място, състои се от три несдвоени (със свободни връзки) нуклеотиди (антикодон) и специфично двойки (антипаралелни, комплементарни) с иРНК кодона.

кодон- набор от 3 нуклеотида (триплет) в иРНК, който определя мястото на дадена аминокиселина в синтезираната полипептидна верига. Това е единица на генетичния код, с помощта на която цялата генетична информация се „записва“ в ДНК и РНК молекули.

3) Т-клон (псевдоурединова бримка – съдържа псевдоуредин) – място, което се прикрепя към рибозомата.

4) D-клон (дехидроурединова бримка - съдържа дехидроуредин) - място, което осигурява взаимодействие с ензима аминоацил-тРНК синтетаза, съответстващ на аминокиселината.

5) Допълнителен малък клон. Функциите все още не са проучени.

6) Ядрена РНК (nRNA) – съставна част на клетъчното ядро. Нискополимерен, стабилен, чиято роля все още е неясна.

Всички видове РНК се синтезират в клетъчното ядро ​​върху матрицата на ДНК под действието на ензими. полимерази. В този случай се образува последователност от рибонуклеотиди, която е комплементарна на последователността от дезоксирибонуклеотиди в ДНК - това е процесът на транскрипция.

Различни видове ДНК и РНК - нуклеинови киселини - е един от обектите на изследване на молекулярната биология. Една от най-обещаващите и бързо развиващи се области в тази наука през последните години е изследването на РНК.

Накратко за структурата на РНК

И така, РНК, рибонуклеиновата киселина, е биополимер, чиято молекула е верига, образувана от четири вида нуклеотиди. Всеки нуклеотид от своя страна се състои от азотна основа (аденин А, гуанин G, урацил U или цитозин С) в комбинация с рибозна захар и остатък от фосфорна киселина. Фосфатните остатъци, свързвайки се с рибозите на съседните нуклеотиди, "зашиват" съставните блокове на РНК в макромолекула - полинуклеотид. Така се образува първичната структура на РНК.

Вторичната структура - образуването на двойна верига - се образува в някои части на молекулата в съответствие с принципа на комплементарност на азотните основи: аденинът се свързва с урацил чрез двойна и гуанин с цитозин - тройна водородна връзка.

В работната форма молекулата на РНК образува и третична структура - специална пространствена структура, конформация.

Синтез на РНК

Всички видове РНК се синтезират с помощта на ензима РНК полимераза. Той може да бъде зависим от ДНК и РНК, тоест може да катализира синтеза както на ДНК, така и на РНК матрици.

Синтезът се основава на комплементарността на базите и антипаралелността на посоката на четене на генетичния код и протича на няколко етапа.

Първо, РНК полимеразата се разпознава и свързва със специална нуклеотидна последователност на ДНК - промотора, след което двойната спирала на ДНК се развива в малка област и сглобяването на молекулата на РНК започва върху една от веригите, наречена матрица (другата ДНК веригата се нарича кодираща - това е нейното копие, което се синтезира РНК). Асиметрията на промотора определя коя от ДНК веригите ще служи като матрица и по този начин позволява на РНК полимеразата да инициира синтез в правилната посока.

Следващата стъпка се нарича удължаване. Транскрипционният комплекс, който включва РНК полимераза и неусукана област с ДНК-РНК хибрид, започва да се движи. Докато това движение продължава, нарастващата РНК верига постепенно се отделя и двойната спирала на ДНК се развива пред комплекса и се сглобява отново зад него.

Крайният етап на синтеза настъпва, когато РНК полимеразата достигне специфичен участък от матрицата, наречен терминатор. Прекратяване (край) на процеса може да се постигне по различни начини.

Основните видове РНК и техните функции в клетката

Те са следните:

• Матрична или информационна (mRNA). Чрез него се извършва транскрипция - прехвърляне на генетична информация от ДНК.
• Рибозомна (рРНК), която осигурява процеса на транслация - протеинов синтез върху матрицата на иРНК.
• Транспорт (tRNA). Произвежда разпознаване и транспортиране на аминокиселини до рибозомата, където се осъществява протеиновият синтез, а също така участва в транслацията.
• Малките РНК са обширен клас малки молекули, които изпълняват различни функции по време на процесите на транскрипция, узряване на РНК и транслация.
• РНК геномите са кодиращи последователности, които съдържат генетичната информация на някои вируси и вироиди.

През 80-те години е открита каталитичната активност на РНК. Молекулите с това свойство се наричат ​​рибозими. Все още не са известни толкова много естествени рибозими, тяхната каталитична способност е по-ниска от тази на протеините, но в клетката те изпълняват изключително важни функции. В момента се извършва успешна работа по синтеза на рибозими, които освен всичко друго имат и приложно значение.

Нека се спрем по-подробно на различните видове РНК молекули.

Матрична (информационна) РНК

Тази молекула се синтезира върху неусуканата част на ДНК, като по този начин копира гена, кодиращ определен протеин.

РНК на еукариотните клетки, преди да се превърне от своя страна в матрица за протеинов синтез, трябва да узрее, тоест да премине през комплекс от различни модификации - обработка.

На първо място, дори на етапа на транскрипция, молекулата претърпява затваряне: към нейния край е прикрепена специална структура от един или повече модифицирани нуклеотиди, капачката. Той играе важна роля в много процеси надолу по веригата и повишава стабилността на иРНК. Така наречената поли(А) опашка, последователност от аденинови нуклеотиди, е прикрепена към другия край на първичния транскрипт.

След това пре-иРНК се сплайсира. Това е отстраняване на некодиращите участъци от молекулата - интрони, които са изобилни в еукариотната ДНК. След това се извършва процедурата за редактиране на иРНК, при която нейният състав е химически модифициран, както и метилиране, след което зрялата иРНК напуска клетъчното ядро.

Рибозомна РНК

Основата на рибозомата, комплекс, който осигурява протеиновия синтез, се състои от две дълги рРНК, които образуват субчастици на рибозомата. Те се синтезират заедно като единична пре-рРНК, която след това се разделя по време на обработката. Голямата субединица също включва рРНК с ниско молекулно тегло, синтезирана от отделен ген. Рибозомните РНК имат плътно опакована третична структура, която служи като скеле за протеини, които присъстват в рибозомата и изпълняват спомагателни функции.

В неработната фаза рибозомните субединици се отделят; в началото на процеса на транслация рРНК на малката субединица се комбинира с информационна РНК, след което елементите на рибозомата се комбинират напълно. Когато РНК на малката субединица взаимодейства с иРНК, последната, така да се каже, се простира през рибозомата (което е еквивалентно на движението на рибозомата по протежение на иРНК). Рибозомната РНК на голямата субединица е рибозим, тоест има ензимни свойства. Той катализира образуването на пептидни връзки между аминокиселините по време на протеиновия синтез.

Трябва да се отбележи, че най-голямата част от цялата РНК в клетката е рибозомна - 70-80%. ДНК има голям брой гени, кодиращи рРНК, което осигурява нейната много интензивна транскрипция.

Трансфер РНК

Тази молекула се разпознава от определена аминокиселина с помощта на специален ензим и, свързвайки се с нея, транспортира аминокиселината до рибозомата, където тя служи като посредник в процеса на транслация - синтез на протеини. Трансферът се осъществява чрез дифузия в цитоплазмата на клетката.

Новосинтезираните тРНК молекули, подобно на други видове РНК, се обработват. Зрялата тРНК в активната си форма има конформация, наподобяваща лист детелина. Върху "петурата" на листа - акцепторното място - има CCA последователност с хидроксилна група, която се свързва с аминокиселината. В противоположния край на "листа" има антикодонна бримка, която се свързва с комплементарен кодон на иРНК. D-примката служи за свързване на трансферната РНК с ензима при взаимодействие с аминокиселината, а Т-примката - за свързване с голямата субединица на рибозомата.

Малка РНК

Тези видове РНК играят важна роля в клетъчните процеси и сега се изучават активно.

Например, малки ядрени РНК в еукариотни клетки участват в сплайсинг на иРНК и вероятно имат каталитични свойства заедно със сплайсозомни протеини. Малките нуклеоларни РНК участват в обработката на рибозомната и трансферната РНК.

Малките интерфериращи и микроРНК са най-важните елементи на системата за регулиране на генната експресия, която е необходима на клетката, за да контролира собствената си структура и жизнена активност. Тази система е важна част от имунния антивирусен отговор на клетката.

Съществува и клас малки РНК, които функционират в комплекс с Piwi протеини. Тези комплекси играят огромна роля в развитието на зародишните клетки, в сперматогенезата и в потискането на преносими генетични елементи.

РНК геном

РНК молекулата може да се използва като геном от повечето вируси. Вирусните геноми са различни - едно- и двуверижни, кръгови или линейни. Освен това РНК геномите на вирусите често са сегментирани и обикновено са по-къси от ДНК-съдържащите геноми.

Има семейство вируси, чиято генетична информация, кодирана в РНК, след заразяване на клетката чрез обратна транскрипция, се пренаписва върху ДНК, която след това се въвежда в генома на клетката жертва. Това са така наречените ретровируси. Те включват по-специално вируса на човешката имунна недостатъчност.

Значение на изследванията на РНК в съвременната наука

Ако по-рано преобладаваше мнението за второстепенната роля на РНК, сега е ясно, че тя е необходим и най-важен елемент от вътреклетъчната жизнена дейност. Много процеси от първостепенно значение не могат без активното участие на РНК. Механизмите на тези процеси остават неизвестни дълго време, но благодарение на изучаването на различни видове РНК и техните функции, много подробности постепенно стават ясни.

Възможно е РНК да е изиграла решаваща роля за възникването и развитието на живота в зората на историята на Земята. Резултатите от последните изследвания говорят в полза на тази хипотеза, свидетелствайки за изключителната древност на много механизми на функциониране на клетките с участието на определени видове РНК. Например, наскоро откритите рибопревключватели като част от иРНК (система за безбелтъчна регулация на генната активност на етапа на транскрипция), според много изследователи, са ехо от епоха, когато примитивният живот е изграден на базата на РНК, без участието на ДНК и протеини. МикроРНК също се считат за много древен компонент на регулаторната система. Структурните характеристики на каталитично активната рРНК показват нейната постепенна еволюция чрез добавяне на нови фрагменти към древната проторибозома.

Задълбоченото изследване на това кои видове РНК и как участват в определени процеси също е изключително важно за теоретичните и приложни области на медицината.

И урацил (за разлика от ДНК, съдържаща тимин вместо урацил). Тези молекули се намират в клетките на всички живи организми, както и в някои вируси.

Основните функции на РНК в клетъчните организми са шаблон за транслиране на генетична информация в протеини и доставяне на съответните аминокиселини на рибозомите. При вирусите той е носител на генетична информация (кодира протеини на обвивката и ензими на вируси). Вироидите се състоят от кръгова РНК молекула и не съдържат други молекули. Съществува Хипотеза за света на РНК, според който РНК са възникнали преди протеините и са били първите форми на живот.

Клетъчните РНК се образуват в процес, наречен транскрипция,тоест синтеза на РНК върху ДНК матрица, осъществявана от специални ензими - РНК полимераза. След това информационните РНК (mRNA) участват в процес, наречен транслация. Излъчване е синтез на протеин върху иРНК матрица с участието на рибозоми. Други РНК претърпяват химически модификации след транскрипцията и след образуването на вторични и третични структури изпълняват функции, които зависят от вида на РНК.

Едноверижната РНК се характеризира с разнообразие от пространствени структури, в които някои от нуклеотидите на една и съща верига са сдвоени един с друг. Някои силно структурирани РНК участват в синтеза на клетъчни протеини, например трансферните РНК служат за разпознаване на кодони и доставят съответните аминокиселини до мястото на синтез на протеини, а информационните РНК служат като структурна и каталитична основа на рибозомите.

Функциите на РНК в съвременните клетки обаче не се ограничават до ролята им в транслацията. По този начин иРНК участват в еукариотните информационни РНК и други процеси.

В допълнение към факта, че молекулите на РНК са част от някои ензими (например теломераза), отделните РНК имат своя собствена ензимна активност, способността да правят прекъсвания в други молекули на РНК или, обратно, да „залепват“ два фрагмента на РНК. Такива РНК се наричат рибозими.

Редица вируси се състоят от РНК, тоест в тях тя играе ролята, която ДНК играе във висшите организми. Въз основа на многообразието от функции на РНК в клетката беше изложена хипотеза, според която РНК е първата молекула, способна да се самовъзпроизвежда в предбиологичните системи.

История на изследванията на РНК

Нуклеиновите киселини са открити през 1868 гшвейцарският учен Йохан Фридрих Мишер, който нарече тези вещества „нуклеини“, защото се намираха в ядрото (лат. Nucleus). По-късно беше открито, че бактериалните клетки, които нямат ядро, също съдържат нуклеинови киселини.

Значението на РНК в протеиновия синтез беше предложено в 1939 гв творбата на Торбърн от Оскар Касперсон, Жан Браше и Джак Шулц. Gerard Mairbucks изолира първата информационна РНК, кодираща заешки хемоглобин, и показа, че когато се инжектира в ооцити, се образува същият протеин.

В Съветския съюз през 1956-57 гбеше извършена работа (A. Belozersky, A. Spirin, E. Volkin, F. Astrakhan) за определяне на състава на РНК клетките, което доведе до заключението, че по-голямата част от РНК в клетката е рибозомна РНК.

IN 1959 гСеверо Очоа получи Нобелова награда за медицина за откриването на механизма на синтеза на РНК. 77 нуклеотидната последователност на една от тРНК на дрожди S. cerevisiae е определена в 1965 гв лабораторията на Робърт Хол, за което 1968 гтой получава Нобелова награда за медицина.

IN 1967 Карл Весе предполага, че РНК имат каталитични свойства. Той изложи така наречената световна хипотеза на РНК, в която РНК на протоорганизмите служат както като молекули за съхранение на информация (сега тази роля се изпълнява от ДНК), така и като молекули, които катализират метаболитни реакции (сега ензимите правят това).

IN 1976 Уолтър Файърс и неговата група от университета в Гент (Холандия) за първи път определиха последователността на РНК генома - съдържащ се във вируса, бактериофага MS2.

Първо 1990 густановено е, че въвеждането на чужди гени в растителния геном води до потискане на експресията на подобни растителни гени. Приблизително по същото време РНК с дължина около 22 бази, сега наречени miPHK, е доказано, че играят регулаторна роля в онтогенезата на кръглите червеи.

Хипотезата за значението на РНК в протеиновия синтез е изложена от Торбьорн Касперсон въз основа на изследване 1937-1939 г., в резултат на което беше показано, че клетките, активно синтезиращи протеин, съдържат голямо количество РНК. Потвърждение на хипотезата е получено от Hubert Chantrenne.

Структурни особености на РНК

РНК нуклеотидите се състоят от захар - рибоза, към която една от базите е прикрепена в позиция 1 ": аденин, гуанин, цитозин или урацил. Фосфатната група комбинира рибозите във верига, образувайки връзки с 3" въглероден атом на една рибоза и в 5 "позиция на друга. Фосфатните групи при физиологично pH са отрицателно заредени, така че РНК може да се нарече полианион.

РНК се транскрибира като полимер от четири бази (аденин (A), гуанин (G), урацил (U) и цитозин (C)), но "зрялата" РНК има много модифицирани основи и захари. Общо има около 100 различни вида модифицирани нуклеозиди в РНК, от които:
-2"-О-метилрибозанай-често срещаната модификация на захарта;
- псевдоуридин- най-често модифицираната основа, която се среща най-често. В псевдоуридина (Ψ) връзката между урацил и рибоза не е C - N, а C - C, този нуклеотид се среща в различни позиции в молекулите на РНК. По-специално, псевдоуридинът е важен за функцията на тРНК.

Друга модифицирана основа, която си струва да се спомене, е хипоксантинът, дезаминиран гуанин, чийто нуклеозид се нарича инозин. Инозинът играе важна роля в осигуряването на дегенерацията на генетичния код.

Ролята на много други модификации не е напълно изяснена, но в рибозомната РНК много пост-транскрипционни модификации са разположени в области, важни за функционирането на рибозомата. Например върху един от рибонуклеотидите, участващи в образуването на пептидна връзка. Азотните бази в РНК могат да образуват водородни връзки между цитозин и гуанин, аденин и урацил, а също и между гуанин и урацил. Възможни са обаче други взаимодействия, например няколко аденина могат да образуват верига или верига, състояща се от четири нуклеотида, в които има базова двойка аденин-гуанин.

Важна структурна характеристика на РНК, която я отличава от ДНК, е наличието на хидроксилна група в позиция 2" на рибозата, което позволява на молекулата на РНК да съществува в А, а не в В конформация, която най-често се наблюдава в ДНК. Формата А има дълбока и тясна голяма бразда и плитка и широка малка бразда. Второ следствие от наличието на 2" хидроксилна група е, че конформационно пластични, т.е. не участват в образуването на двойна спирала, участъци от РНК молекулата може химически да атакува други фосфатни връзки и да ги разделя.

„Работната“ форма на едноверижна РНК молекула, както при протеините, често има третична структура.Третичната структура се формира на базата на елементите на вторичната структура, образувани чрез водородни връзки в рамките на една молекула. Има няколко вида елементи на вторичната структура - стволови бримки, бримки и псевдовъзли. Поради големия брой възможни сдвоявания на бази, прогнозирането на вторичната структура на РНК е много по-трудна задача от структурата на протеините, но в момента има ефективни програми, например mfold.

Пример за зависимостта на функциите на молекулите на РНК от тяхната вторична структура са вътрешните входни места на рибозомите (IRES). IRES - структура в 5 "края на информационната РНК, която осигурява прикрепването на рибозомата, заобикаляйки обичайния механизъм за иницииране на протеиновия синтез, изисква наличието на специална модифицирана база (капачка) в 5" края и протеинови иницииращи фактори . Първоначално IRES бяха открити във вирусни РНК, но сега се натрупват все повече и повече доказателства, че клетъчните иРНК също използват IRES-зависим механизъм на иницииране при условия на стрес. Много видове РНК, като rRNA и snRNA (snRNA), функционират в клетката като комплекси с протеини, които се свързват с молекулите на РНК, след като са синтезирани или (y) изнесени от ядрото към цитоплазмата. Такива РНК-протеинови комплекси се наричат ​​рибонуклеопротеинови комплекси или рибонуклеопротеини.

Матрична рибонуклеинова киселина (иРНК, синоним - информационна РНК, иРНК)- РНК, отговорна за преноса на информация за първичната структура на протеините от ДНК до местата на протеинов синтез. иРНК се синтезира от ДНК по време на транскрипцията, след което на свой ред се използва по време на транслацията като шаблон за протеинов синтез. По този начин иРНК играе важна роля в "проявлението" (експресията).
Дължината на типичната зряла иРНК е от няколкостотин до няколко хиляди нуклеотида. Най-дългите иРНК са открити в (+) ssRNA вируси, като пикорнавирусите, но трябва да се помни, че при тези вируси иРНК формира целия им геном.

По-голямата част от РНК не кодират протеин. Тези некодиращи РНК могат да бъдат транскрибирани от единични гени (напр. рибозомни РНК) или да бъдат получени от интрони. Класическите, добре проучени видове некодиращи РНК са трансферни РНК (тРНК) и рРНК, участващи в процеса на транслация. Има също РНК класове, отговорни за генната регулация, обработката на иРНК и други роли. В допълнение, има некодиращи РНК молекули, които могат да катализират химични реакции като рязане и лигиране на РНК молекули. По аналогия с протеините, които могат да катализират химични реакции - ензими (ензими), каталитичните РНК молекули се наричат ​​рибозими.

Транспорт (tRNA)- малки, състоящи се от около 80 нуклеотида, молекули с консервативна третична структура. Те пренасят специфични аминокиселини до мястото на синтез на пептидна връзка в рибозомата. Всяка тРНК съдържа място за свързване на аминокиселина и антикодон за разпознаване и свързване към иРНК кодон. Антикодонът образува водородни връзки с кодона, което поставя тРНК в позиция, която позволява образуването на пептидна връзка между последната аминокиселина на образувания пептид и аминокиселината, прикрепена към тРНК.

Рибозомна РНК (рРНК)- каталитичен компонент на рибозомите. Еукариотните рибозоми съдържат четири вида рРНК молекули: 18S, 5.8S, 28S и 5S. Три от четирите вида рРНК се синтезират върху полизоми. В цитоплазмата рибозомните РНК се комбинират с рибозомни протеини, за да образуват нуклеопротеини, наречени рибозоми. Рибозомата се прикрепя към иРНК и синтезира протеина. rRNA е до 80% от РНК, намираща се в цитоплазмата на еукариотните клетки.

Необичаен тип РНК, който действа едновременно като tRNA и mRNA (tmRNA), се среща в много бактерии и пластиди. Когато рибозомата спре върху дефектни иРНК без стоп кодони, тРНК прикрепя малък пептид, който насочва протеина към разграждане.

Микро-РНК (дължина 21-22 нуклеотида)открити в еукариотите и въздействат чрез механизма на РНК интерференция. В същото време комплексът от микроРНК и ензими може да доведе до метилиране на нуклеотиди в ДНК на генния промотор, което служи като сигнал за намаляване на активността на гена. Когато се използва друг тип регулиране на иРНК, комплементарната миРНК се разгражда. Има обаче miPHK, които увеличават, а не намаляват генната експресия.

Малка интерферираща РНК (siRNA, 20-25 нуклеотида)често се образува в резултат на разцепване на вирусна РНК, но съществуват и ендогенни клетъчни миРНК. Малките интерфериращи РНК също действат чрез РНК интерференция в механизми, подобни на тези на miRNA.

Сравнение с ДНК

Има три основни разлики между ДНК и РНК:

1 . ДНК съдържа захарта дезоксирибоза, РНК съдържа рибоза, която има допълнителна хидроксилна група в сравнение с дезоксирибозата. Тази група увеличава вероятността от хидролиза на молекулата, т.е. намалява стабилността на молекулата на РНК.

2. Нуклеотидът, комплементарен на аденина в РНК, не е тимин, както в ДНК, а урацилът е неметилираната форма на тимина.

3. ДНК съществува под формата на двойна спирала, състояща се от две отделни молекули. РНК молекулите са средно много по-къси и предимно едноверижни. Структурният анализ на биологично активни РНК молекули, включително tRNA, rRNA snRNA и други молекули, които не кодират протеини, показа, че те не се състоят от една дълга спирала, а от множество къси спирали, разположени близо една до друга и образуващи нещо подобно на третична протеинова структура. В резултат на това РНК може да катализира химични реакции, например пептидният трансферазен център на рибозомата, който участва в образуването на пептидната връзка на протеините, се състои изцяло от РНК.

Функция Характеристики:

1. Обработка

Много РНК участват в модификацията на други РНК. Интроните се изрязват от про-тРНК на сплайсозома, които в допълнение към протеините съдържат няколко малки ядрени РНК (snRNA). В допълнение, интроните могат да катализират собственото си изрязване. Синтезираната в резултат на транскрипцията РНК може също да бъде химически модифицирана. При еукариотите химическите модификации на РНК нуклеотидите, като тяхното метилиране, се извършват от малки ядрени РНК (snRNA, 60-300 нуклеотида). Този тип РНК е локализиран в ядрото и телцата на Cajal. След свързване на snRNA с ензими, snRNA се свързва с целевата РНК чрез сдвояване на основите между двете молекули и ензимите модифицират нуклеотидите на целевата РНК. Рибозомните и трансферните РНК съдържат много такива модификации, чиято специфична позиция често се запазва в хода на еволюцията. snRNAs и самите snRNAs също могат да бъдат модифицирани.

2. Излъчване

тРНК прикрепват определени аминокиселини в цитоплазмата и се изпращат до мястото на протеинов синтез към иРНК, където се свързват с кодон и даряват аминокиселина, която се използва за протеинов синтез.

3. Информационна функция

При някои вируси РНК изпълнява функциите, които ДНК изпълнява при еукариотите. Също така, информационната функция се изпълнява от иРНК, която носи информация за протеините и е мястото на неговия синтез.

4. Генна регулация

Някои видове РНК участват в регулацията на гените чрез увеличаване или намаляване на тяхната активност. Това са така наречените миРНК (малки интерфериращи РНК) и микроРНК.

5. каталитиченфункция

Има така наречените ензими, които принадлежат към РНК, те се наричат ​​рибозими. Тези ензими изпълняват различни функции и имат специфична структура.

За разлика от ДНК молекулите, рибонуклеиновите киселини са представени от една полинуклеотидна верига, която се състои от четири вида нуклеотиди, съдържащи захар, рибоза, фосфат и една от четирите азотни бази - аденин, гуанин, урацил или цитозин. РНК се синтезира върху ДНК молекули с помощта на РНК полимеразни ензими в съответствие с принципа на комплементарност и антипаралелност, а урацилът е комплементарен на ДНК аденин в РНК. Цялото разнообразие от РНК, действащи в клетката, може да бъде разделено на три основни типа: иРНК, тРНК, рРНК.

Матрична или информационна РНК (иРНК или иРНК).

Транскрипция. За да се синтезират протеини с желани свойства, на мястото на изграждането им се изпраща „инструкция“ за реда, в който аминокиселините са включени в пептидната верига. Тази инструкция се съдържа в нуклеотидната последователност на матричната или информационна РНК (mRNA, mRNA), синтезирана в съответните ДНК региони. Процесът на синтез на иРНК се нарича транскрипция. Синтезът на иРНК започва с откриването от РНК полимеразата на специално място в молекулата на ДНК, което показва мястото на началото на транскрипцията - промотора.

След като се прикрепи към промотора, РНК полимеразата развива съседния завой на спиралата на ДНК. В този момент две вериги на ДНК се разминават и върху една от тях ензимът синтезира иРНК. Сглобяването на рибонуклеотиди във верига се извършва в съответствие с тяхната комплементарност с ДНК нуклеотиди, а също и антипаралелно на шаблонната ДНК верига. Поради факта, че РНК полимеразата е в състояние да сглоби полинуклеотид само от 5' края до 3' края, само една от двете ДНК вериги може да служи като шаблон за транскрипция, а именно тази, която е обърната към ензима със своите 3 ' край ( 3 " → 5"). Такава верига се нарича кодогенна. Антипаралелизмът на свързването на две полинуклеотидни вериги в ДНК молекула позволява на РНК полимеразата да избере правилно матрица за синтез на иРНК. Движейки се по кодогенната ДНК верига, РНК полимеразата извършва постепенно точно пренаписване на информацията, докато не срещне специфична нуклеотидна последователност - терминатора на транскрипцията. В този регион РНК полимеразата се отделя както от ДНК матрицата, така и от новосинтезираната иРНК. Фрагмент от ДНК молекулата, вкл. промоторът, транскрибираната последователност и терминаторът, образува транскрипционна единица - транскриптон. В процеса на синтез, докато РНК полимеразата се движи по протежение на ДНК молекулата, едноверижните участъци от ДНК, през които е преминала, отново се комбинират в d военна спирала. ИРНК, образувана по време на транскрипцията, съдържа точно копие на информацията, записана в съответния участък на ДНК. Три съседни иРНК нуклеотида, които кодират аминокиселини, се наричат ​​кодони. ИРНК кодонната последователност кодира последователността от аминокиселини в пептидната верига. иРНК кодоните съответстват на специфични аминокиселини. Шаблонът за транскрипция на иРНК е кодогенната ДНК верига, обърната към ензима с нейния 3' край.

Трансферна РНК (тРНК). Излъчване. Трансферната РНК (tRNA) играе важна роля в процеса на използване на наследствената информация от клетката. Доставяйки необходимите аминокиселини до мястото на сглобяване на пептидните вериги, tRNA действа като транслационен медиатор. tRNA молекулите са полинуклеотидни вериги, синтезирани върху специфични ДНК последователности. Те се състоят от относително малък брой нуклеотиди -75-95. В резултат на комплементарното свързване на бази, които се намират в различни части на полинуклеотидната верига на тРНК, тя придобива структура, наподобяваща форма на листа от детелина. Има четири основни части, които изпълняват различни функции. Акцепторното "стъбло" се образува от две комплементарно свързани крайни части на тРНК. Състои се от седем базови двойки. 3" краят на това стъбло е малко по-дълъг и образува едноверижен регион, който завършва в CCA последователност със свободна ОН група. Към този край е прикрепена транспортируема аминокиселина. Останалите три клона са комплементарно сдвоени нуклеотидни последователности, които завършват в несдвоени области, образуващи бримка.Средата на тези разклонения - антикодон - се състои от пет двойки нуклеотиди и съдържа антикодон в центъра на своята бримка.Антикодонът е три нуклеотида, комплементарни на иРНК кодона, който кодира аминокиселината транспортирани от тази тРНК до мястото на пептидния синтез.Има два странични клона между акцепторния и антикодоновия клон.В бримките си те съдържат модифицирани бази - дихидроуридин (D-примка) и TψC триплет, където \y е псевдоуриаин (Т ^C-loop). Между айтикодон и T^C-клонове има допълнителна верига, включваща от 3-5 до 13 -21 нуклеотида. Като цяло, различните видове tRNA се характеризират с определена консистенцията на нуклеотидната последователност, която най-често се състои от 76 нуклеотида. Варирането на техния брой се дължи главно на изменението на броя

нуклеотиди в допълнителната верига. Допълнителните региони, които поддържат структурата на тРНК, обикновено се запазват. Първичната структура на тРНК, определена от последователността на нуклеотидите, образува вторичната структура на тРНК, която има формата на лист детелина. От своя страна, вторичната структура причинява триизмерна третична структура, която се характеризира с образуването на две перпендикулярни двойни спирали. Единият от тях е образуван от акцепторните и TψC клоновете, другият от антикодона и D клоновете. В края на една от двойните спирали е транспортираната аминокиселина, в края на другата е антикодонът. Тези райони са най-отдалечени един от друг. Стабилността на третичната структура на tRNA се поддържа поради появата на допълнителни водородни връзки между базите на полинуклеотидната верига, разположени в различни части от нея, но пространствено близки в третичната структура. Различните видове тРНК имат подобна третична структура, макар и с някои вариации. Една от характеристиките на тРНК е наличието в нея на необичайни бази, които възникват в резултат на химическа модификация след включването на нормална база в полинуклеотидната верига. Тези променени бази определят голямото структурно разнообразие на тРНК в общия план на тяхната структура. Най-голям интерес представляват модификациите на базите, които образуват антикодона, които влияят върху спецификата на взаимодействието му с кодона. Например, атипичната база инозин, понякога в 1-ва позиция на tRNA антикодона, е в състояние да се комбинира комплементарно с три различни трети бази на иРНК кодона - U, C и A. Съществуването на няколко вида tRNA, които могат да се комбинират със същия кодон също е установен. В резултат на това в цитоплазмата на клетките се откриват не 61 (по брой на кодоните), а около 40 различни молекули тРНК. Това количество е достатъчно за транспортиране на 20 различни аминокиселини до мястото на сглобяване на протеина. Наред с функцията за прецизно разпознаване на определен кодон в иРНК, тРНК молекулата доставя строго определена аминокиселина, криптирана с този кодон, до мястото на синтез на пептидната верига. Специфичното свързване на тРНК с "нейната" аминокиселина протича на два етапа и води до образуването на съединение, наречено аминоацил-тРНК.

Прикрепване на аминокиселина към съответната тРНК:

I-1-ви етап, взаимодействието на аминокиселините и АТФ с освобождаването на пирофосфат;

II-2-ри етап, добавяне на аденилираща аминокиселина към 3' края на РНК

На първия етап аминокиселината се активира чрез взаимодействие на нейната карбоксилна група с АТФ. В резултат на това се образува адипилирана аминокиселина. На втория етап това съединение взаимодейства с ОН групата, разположена в 3 "края на съответната tRNA, и аминокиселината прикрепя своята карбоксилна група към нея, освобождавайки AMP. Така този процес протича с изразходването на енергия, получена по време на хидролиза на АТФ към АМР. Специфичността на свързването на аминокиселина и тРНК, носеща съответния антикодон, се постига благодарение на свойствата на ензима аминоацил-тРНК синтетаза. В цитоплазмата има цял набор от такива ензими, които са способни на пространствено разпознаване, от една страна, на тяхната аминокиселина, а от друга страна, на съответния тРНК антикодон. Наследствената информация, „записана“ в ДНК молекулите и „пренаписана“ върху иРНК, се дешифрира по време на транслацията поради два процеса на специфични разпознаване на молекулни повърхности.иРНК чрез взаим взаимодействие на антикодон с кодон. С помощта на tRNA системата, езикът на mRNA нуклеотидната верига. преведена на езика на аминокиселинната последователност на пептида. Рибозомна РНК (рРНК). Рибозомен цикъл на протеиновия синтез. Процесът на взаимодействие между иРНК и тРНК, който осигурява превода на информация от езика на нуклеотидите на езика на аминокиселините, се извършва върху рибозоми. Последните са сложни комплекси от рРНК и различни протеини, в които първите образуват скеле. Рибозомните РНК са не само структурен компонент на рибозомите, но и осигуряват тяхното свързване към специфична нуклеотидна последователност на иРНК. Това задава началото и рамката за четене за образуването на пептидната верига. Освен това те осигуряват взаимодействие между рибозомата и тРНК. Множество протеини, които изграждат рибозомите, заедно с рРНК, изпълняват както структурни, така и ензимни роли.

1. Информационната РНК пренася генетичния код от ядрото в цитоплазмата, като по този начин определя синтеза на различни протеини.

2. Трансферната РНК пренася активирани аминокиселини до рибозомите за синтеза на полипептидни молекули.

3. Рибозомната РНК в комплекс с приблизително 75 различни белтъка образува рибозоми – клетъчни органели, върху които са сглобени полипептидни молекули.

4. Малка ядрена РНК (интрони) Участва в сплайсинг.

5. Малки цитоплазмени РНК

6. snoRNA. Тя също е малка нуклеоларна. в нуклеолите на еукариотните клетки.

7. РНК вируси

8. Вироидна РНК

След полиаденилирането иРНК се подлага на снаждане, по време на което интроните (области, които не кодират протеини) се отстраняват, а екзоните (области, които кодират протеини) се сливат и образуват една молекула. Сплайсингът се катализира от голям нуклеопротеинов комплекс, сплайсозомата, който се състои от протеини и малки ядрени РНК. Много пре-mRNAs могат да бъдат сплайсирани по различни начини, произвеждайки различни зрели mRNAs, кодиращи различни аминокиселинни последователности (алтернативно снаждане).

Накратко: снаждане е, когато интрони, които не кодират нищо, напускат и от екзони се образува зряла молекула, способна да кодира протеин.

Алтернативен сплайсинг - различни протеини могат да бъдат получени от една единствена пре-иРНК молекула. Това означава, че имаме работа с вариации в отпадането на интрона и различно омрежване на екзони.

Рибозими

РНК молекули с ензимна активност (обикновено свойството на автокатализа)

Регулирането на генната експресия от антисенс РНК се характеризира с висока специфичност. Това се дължи на високата точност на процеса на хибридизация на РНК-РНК, основан на взаимно допълващото се взаимодействие на разширени нуклеотидни последователности.

Въпреки това, антисенс РНК сами по себе си не инактивират необратимо таргетните иРНК и са необходими високи (поне еквимоларни по отношение на иРНК) вътреклетъчни концентрации на антисенс РНК, за да се потисне експресията на съответните гени. Ефективността на антисенс РНК се повишава рязко след въвеждането в състава им на рибозимни молекули - къси РНК последователности с ендонуклеазна активност. Известни са много други ензимни дейности, свързани с РНК. Следователно рибозимите в широк смисъл се наричат ​​РНК молекули, които имат някаква ензимна активност.

РНК вариант на потискане на HIV инфекцията беше тестван върху моделни системи. За целта се използва необичайно свойство на някои РНК молекули – способността им да разрушават други видове РНК. За това откритие през 1989 г. американците Т. Чех и С. Алтман получават Нобелова награда. Смята се, че всички биохимични реакции в тялото се случват поради високоефективни специфични катализатори, които са протеини - ензими. Оказа се обаче, че някои видове РНК, подобно на протеините, имат силно специфична каталитична активност. Тези РНК се наричат ​​рибозими.

Рибозимите съдържат в себе си антисенс сайтове и сайтове, които извършват ензимна реакция. Тези. те не само се прикрепят към иРНК, но и я разрязват. Същността на потискането на HIV инфекцията с рибозими е показана на фиг. 32 . Чрез свързване към комплементарна целева РНК, рибозимът разцепва тази РНК, което води до прекратяване на синтеза на протеина, кодиран от целевата РНК. Ако вирусната РНК е такава мишена за рибозим, тогава рибозимът ще я "развали" и съответният вирусен протеин няма да се образува. В резултат на това вирусът ще спре да се репликира в клетката. Този подход е приложим за някои други човешки патологии, например за лечение на рак.

Подобна информация.

Рибонуклеиновата киселина е съполимер на пуринови и пиримидинови рибонуклеотиди, свързани един с друг, както в ДНК, чрез фосфодиестерни мостове (фиг. 37.6). Въпреки че тези два вида нуклеинови киселини имат много общи неща, те се различават един от друг по много начини.

1. В РНК въглехидратният остатък, към който са прикрепени пуринови или пиримидинови бази и фосфатни групи, е рибоза, а не 2-дезоксирибоза (както в ДНК).

2. Пиримидиновите компоненти на РНК са различни от тези на ДНК. В състава на РНК, както и в състава на ДНК, влизат нуклеотидите на аденин, гуанин и цитозин. В същото време РНК (с изключение на някои специални случаи, които ще обсъдим по-долу) не съдържа тимин, мястото му в молекулата на РНК е заето от урацил.

3. РНК е едноверижна молекула (за разлика от ДНК, която има двойноверижна структура), но ако има участъци с комплементарна последователност (противоположна полярност) във веригата на РНК, една верига на РНК може да се сгъне, за да се образува така -наречени "фиби", структури, които имат двойно-верижни характеристики (фиг. 37.7).

Ориз. 37.6. Фрагмент от молекула на рибонуклеинова киселина (РНК), в която пуриновите и пиримидиновите бази - аденин (А), урацил (U), цитозин (С) и гуанин (- се задържат от фосфодиестерен скелет, свързващ рибозилови остатъци, свързани с N- гликозидна връзка със съответните нуклеинови бази Забележете, че РНК веригата има специфична насоченост, обозначена от 5- и 3-терминалните фосфатни остатъци.

4. Тъй като молекулата на РНК е единична верига, комплементарна само на една от веригите на ДНК, съдържанието на гуанин в нея не е непременно равно на съдържанието на цитозин, а съдържанието на аденин не е непременно равно на съдържанието на урацил.

5. РНК може да се хидролизира с алкални до 2,3-циклични диестери на мононуклеотиди; 2, Y, 5-триестерът действа като междинен хидролизен продукт, който не се образува по време на алкална хидролиза на ДНК поради липсата на 2-хидроксилни групи в последната; алкалната лабилност на РНК (в сравнение с ДНК) е полезно свойство както за диагностични, така и за аналитични цели.

Информацията, съдържаща се в едноверижната РНК, се реализира под формата на специфична последователност от пуринови и пиримидинови бази (т.е. в първичната структура) на полимерната верига. Тази последователност е комплементарна на кодиращата верига на гена, от който се "чете" РНК. Благодарение на комплементарността, РНК молекулата е в състояние специфично да се свърже (хибридизира) с кодиращата верига, но не и да хибридизира с некодиращата ДНК верига. РНК последователността (с изключение на заместването на Т с U) е идентична с последователността на некодиращата генна верига (фиг. 37.8).

Биологични функции на РНК

Известни са няколко вида РНК. Почти всички от тях са пряко включени в процеса на биосинтеза на протеини. Молекулите на цитоплазмената РНК, които действат като шаблони за протеиновия синтез, се наричат ​​информационна РНК (иРНК). Друг вид цитоплазмена РНК, рибозомната РНК (рРНК), играе ролята на структурни компоненти на рибозомите (органели, които играят важна роля в синтеза на протеини). Адаптерните молекули на трансферната РНК (тРНК) участват в транслацията (транслацията) на информацията за иРНК в аминокиселинната последователност в протеините.

Значителна част от първичните РНК транскрипти, произведени в еукариотни клетки, включително клетки на бозайници, претърпяват разграждане в ядрото и не играят никаква структурна или информационна роля в цитоплазмата. В култивирани

Ориз. 37.7. Вторичната структура на молекулата на РНК от типа "примка със стъбло" ("фиби"), в резултат на вътремолекулно образуване на водородни връзки между комплементарни двойки нуклеинови бази.

В човешките клетки е открит клас малки ядрени РНК, които не участват пряко в протеиновия синтез, но могат да повлияят на обработката на РНК и цялостната „архитектура“ на клетката. Размерите на тези сравнително малки молекули варират, като последните съдържат от 90 до 300 нуклеотида (Таблица 37.3).

РНК е основният генетичен материал в някои животински и растителни вируси. Някои РНК вируси никога не преминават през обратната транскрипция на РНК в ДНК. Въпреки това, повечето известни животински вируси, като ретровирусите, се характеризират с обратна транскрипция на техния РНК геном, насочена от РНК-зависима ДНК полимераза (обратна транскриптаза) за образуване на двойноверижно ДНК копие. В много случаи полученият двуверижен ДНК транскрипт се интегрира в генома и допълнително осигурява експресията на вирусни гени, както и производството на нови копия на вирусни РНК геноми.

Структурна организация на РНК

Във всички еукариотни и прокариотни организми има три основни класа РНК молекули: информационна (матрична или информационна) РНК (тРНК), транспортна (тРНК) и рибозомна (рРНК). Представителите на тези класове се различават един от друг по размер, функция и стабилност.

Информационният (mRNA) е най-разнородният клас по отношение на размер и стабилност. Всички представители на този клас служат като носители на информация от гена към протеин-синтезиращата система на клетката. Те действат като шаблони за синтезирания полипептид, т.е. определят аминокиселинната последователност на протеина (фиг. 37.9).

Информационните РНК, особено еукариотните, имат някои уникални структурни характеристики. 5-ият край на иРНК е "затворен" от 7-метилгуанозин трифосфат, свързан към 5-хидроксила на съседния 2-0-метилрибонуклеозид чрез трифосфатен остатък (фиг. 37.10). Молекулите на иРНК често съдържат вътрешни 6-метиладенинови остатъци и 2-0-метилирани рибонуклеотиди. Въпреки че значението на "затварянето" все още не е напълно изяснено, може да се предположи, че получената структура на 5-края на иРНК се използва за специфично разпознаване в системата за транслация. Протеиновият синтез започва в 5" (затворен) край на иРНК. Другият край на повечето иРНК молекули (3-край) съдържа полиаденилатна верига от 20-250 нуклеотида. Специфичните функции на това не са окончателно установени. Тя може да се приеме, че тази структура е отговорна за поддържането на вътреклетъчната стабилност иРНК. Някои иРНК, включително хистонови, не съдържат поли(А) Наличието на поли(А) в структурата на иРНК се използва за отделяне от други типове РНК чрез фракциониране на общия РНК върху колони с олиго(Т), имобилизиран върху твърда подложка като целулоза.с колоната възниква поради комплементарни взаимодействия на поли(А) - "опашка" с имобилизиран олиго(Т).

Ориз. 37.8. Последователността на гена и неговия РНК транскрипт. Показани са кодиращите и некодиращите вериги и са отбелязани техните полярности. РНК транскрипт с полярност е комплементарен на кодиращата верига (с полярност 3–5) и е идентичен по последователност (с изключение на замествания от Т до U) и полярност на некодиращата ДНК верига.

Ориз. 37.9. Експресия на ДНК генетична информация под формата на иРНК транскрипт и последваща транслация с участието на рибозоми за образуване на специфична протеинова молекула.

(виж сканиране)

Ориз. 37.10. Структурата "капачка", открита в 5-края на повечето еукариотни информационни РНК 7-метилгуанозин трифосфат е прикрепен към 5-края на иРНК. който обикновено съдържа 2-О-метилпуринов нуклеотид.

В клетки на бозайници, включително човешки клетки, зрелите иРНК молекули, разположени в цитоплазмата, не са пълно копие на транскрибираната област на гена. Полирибонуклеотидът, образуван в резултат на транскрипция, е предшественик на цитоплазмената иРНК, преди да напусне ядрото, той се подлага на специфична обработка. Необработените продукти на транскрипция, открити в ядрата на клетките на бозайниците, образуват четвъртия клас РНК молекули. Такива ядрени РНК са много хетерогенни и достигат значителни размери. Молекулите на хетерогенна ядрена РНК могат да имат молекулно тегло повече от , докато молекулното тегло на иРНК обикновено не надвишава 2106. Те се обработват в ядрото и получените зрели иРНК навлизат в цитоплазмата, където служат като матрица за протеина биосинтеза.

Молекулите на трансферна РНК (tRNA) обикновено съдържат около 75 нуклеотида. Молекулното тегло на такива молекули е. tRNAs също се образуват в резултат на специфичната обработка на съответните прекурсорни молекули (виж глава 39). Транспортните тРНК действат като медиатори в хода на транслацията на иРНК. Във всяка клетка има най-малко 20 вида tRNA молекули. Всеки тип (понякога няколко вида) tRNA съответства на една от 20-те аминокиселини, необходими за синтеза на протеини. Въпреки че всяка конкретна tRNA се различава от другите по своята нуклеотидна последователност, всички те имат общи характеристики. Благодарение на няколко интраверижни комплементарни области, всички тРНК имат вторична структура, наречена "детелина" (фиг. 37.11).

Молекулите на всички видове tRNA имат четири основни рамена. Акцепторното рамо се състои от „ствол" от сдвоени нуклеотиди и завършва с последователността на ССА. Чрез Y-хидроксилната група на аденозиловия остатък става свързването с карбоксилната група на аминокиселината. Останалите рамена също се състоят от "стъбла", образувани от допълващи се базови двойки и бримки от несдвоени бази (фиг. 37.7). Рамото на антикодона разпознава нуклеотиден триплет или кодон (виж Глава 40) в иРНК. D-рамото е наречено така поради наличието на дихидроуридин в него, -рамото е кръстено на последователността на Т-псевдоуридин-С. Допълнителното рамо е най-променливата структура и служи като основа за класификацията на тРНК. Клас 1 тРНК (75% от общия им брой) имат допълнително рамо с дължина 3-5 базови двойки. Допълнителното рамо на тРНК молекули от клас 2 е дълго 13-21 базови двойки и често включва несдвоена верига.

Ориз. 37.11. Структурата на молекулата на аминоацил-тРНК, към чийто 3-CCA-край е прикрепена аминокиселина. Показани са вътрешномолекулните водородни връзки и местоположението на антикодона, ТТС и дихидроурациловите рамена. (От J. D. Watson. Molecular biology of the Gene 3rd, ed.. Copyright 1976, 1970, 1965 от W. A. ​​Benjamin, Inc., Менло Парк Калифорния.)

Вторичната структура, определена от системата на комплементарни взаимодействия на нуклеотидните бази на съответните рамена, е характерна за всички видове.Акцепторното рамо съдържа седем базови двойки, рамото - пет базови двойки, D рамото - три (или четири) базови двойки.

tRNA молекулите са много стабилни при прокариотите и малко по-малко стабилни при еукариотите. Обратната ситуация е характерна за иРНК, която е доста нестабилна при прокариотите, докато при еукариотните организми има значителна стабилност.

Рибозомна РНК. Рибозомата е цитоплазмена нуклеопротеидна структура, предназначена за синтез на протеин от матрица на иРНК. Рибозомата осигурява специфичен контакт, в резултат на което се осъществява транслацията на нуклеотидната последователност, прочетена от специфичен ген, в аминокиселинната последователност на съответния протеин.

В табл. 37.2 показва компонентите на рибозомите на бозайници с молекулно тегло 4,210 6 и скорост на утаяване (единици Swedberg). Рибозомите на бозайниците са съставени от две нуклеопротеинови субединици, голямата в

Таблица 37.2. Рибозомни компоненти на бозайници

молекулно тегло (60S) и малки, имащи молекулно тегло (40S). Субединицата 608 съдържа 58-рибозомна РНК (rRNA), 5,8S-pRNA и 28S-pRNA, както и повече от 50 различни полипептида. Малката 408-субединица включва единична 18S-pRNA и около 30 полипептидни вериги. Всички рибозомни РНК, с изключение на 5S-РНК, споделят общ прекурсор, 45S-РНК, разположен в ядрото (виж Глава 40). Молекулата 5S-RNA има свой собствен прекурсор. В нуклеола силно метилираните рибозомни РНК са опаковани с рибозомни протеини. В цитоплазмата рибозомите са доста стабилни и способни да извършват голям брой цикли на транслация.

Малка стабилна РНК. В еукариотните клетки са открити голям брой дискретни, силно запазени, малки и стабилни РНК молекули. Повечето РНК от този тип се намират в рибонуклеопротеините и са локализирани в ядрото, цитоплазмата или едновременно в двете отделения. Размерите на тези молекули варират от 90 до 300 нуклеотида, съдържанието им е 100 000-1 000 000 копия на клетка.

Малките ядрени рибонуклеинови частици (често наричани snurps - от английското small ядерни рибонуклеинови частици) вероятно играят съществена роля в регулирането на генната експресия. Нуклеопротеиновите частици от типа U7 изглежда участват във формирането на 3-терминалите на хистонови иРНК. Вероятно са необходими частици за полиаденилиране, за отстраняване на интрон и обработка на иРНК (виж Глава 39). Раздел. 37.3. обобщава някои характеристики на малки стабилни РНК.

Таблица 37.3. Някои видове малки стабилни РНК, открити в клетки на бозайници

ЛИТЕРАТУРА

Darnell J. и др. Молекулярна клетъчна биология, Scientific American Books, 1986 г.

Hunt T. DNA Makes RNA Makes Protein, Elsevier, 1983. Lewin B. Genes, 2-ро изд., Wiley, 1985.

Рич А. и др. Химията и биологията на лявата Z-ДНК, Annu. Rev. Biochem., 1984, 53, 847.

Turner P. Контролиращи роли за snurps, Nature 1985, 316, 105. Watson J. D. The Double Helix, Atheneum, 1968.

Watson J.D., Crick F.H.C. Молекулна структура на нуклеиновите киселини. Nature, 1953, 171, 737.

Zieve G. W. Две групи малки стабилни РНК, Cell, 1981, 25, 296.