Refleksi arterijskih baroreceptora. Baroreceptorski i hemoreceptorski refleksi cirkulatornog sistema
BP se održava na potrebnom radnom nivou uz pomoć mehanizama za kontrolu refleksa koji rade na principu povratne sprege.
Baroreceptorski refleks. Jedan od dobro poznatih neuronskih mehanizama za kontrolu krvnog pritiska je baroreceptorski refleks. Baroreceptori su prisutni u zidu gotovo svih velikih arterija u grudnom košu i vratu, posebno mnogi baroreceptori u karotidnom sinusu i u zidu luka aorte. Baroreceptori u karotidnom sinusu (vidi sliku 25-10) i luku aorte ne reaguju na krvni pritisak u rasponu od 0 do 60-80 mmHg. Povećanje pritiska iznad ovog nivoa izaziva odgovor, koji se progresivno povećava i dostiže maksimum pri krvnom pritisku od oko 180 mm Hg. Normalan krvni pritisak (njegov sistolni nivo) kreće se od 110-120 mm Hg. Mala odstupanja od ovog nivoa povećavaju ekscitaciju baroreceptora. Baroreceptori vrlo brzo reaguju na promjene krvnog tlaka: frekvencija impulsa se povećava za vrijeme sistole, a također se brzo smanjuje za vrijeme dijastole, što se događa unutar djelića sekunde. Dakle, baroreceptori su osjetljiviji na promjene pritiska nego na njegov stabilan nivo.
Povećani impulsi iz baroreceptora, uzrokovan porastom krvnog tlaka, ulazi u produženu moždinu, inhibira vazokonstriktorski centar produžene moždine i pobuđuje centar vagusnog živca. Kao rezultat toga, lumen arteriola se širi, smanjuje se učestalost i snaga srčanih kontrakcija. Drugim riječima, ekscitacija baroreceptora refleksno dovodi do smanjenja krvnog tlaka zbog smanjenja perifernog otpora i minutnog volumena srca.
Nizak krvni pritisak ima suprotan efekat, što dovodi do povećanja njegovog refleksa na normalan nivo. Smanjenje pritiska u karotidnom sinusu i luku aorte inaktivira baroreceptore i oni prestaju da deluju inhibitorno na vazomotorni centar. Kao rezultat toga, potonji se aktivira i uzrokuje porast krvnog tlaka.
ortostatski kolaps. Baroreceptorski refleks je uključen u održavanje krvnog pritiska pri prelasku iz horizontalnog u vertikalni položaj. Neposredno nakon zauzimanja okomitog položaja, krvni pritisak u glavi i gornjem dijelu tijela opada, što može uzrokovati gubitak svijesti (što se u nekim slučajevima dešava kod nedovoljnog baroreceptorskog refleksa - ovo stanje se naziva ortostatska sinkopa). Pad baroreceptorskog pritiska odmah aktivira refleks koji pobuđuje simpatički sistem i minimizira smanjenje pritiska u gornjem delu trupa i glave.
Hemoreceptori u karotidnom sinusu i aorti. Hemoreceptori - hemosenzitivne ćelije koje reaguju na nedostatak kiseonika, višak ugljen-dioksida i vodikovih jona - nalaze se u karotidnim tijelima i u tijelima aorte. Hemoreceptorska nervna vlakna iz tijela, zajedno sa baroreceptornim vlaknima, idu u vazomotorni centar produžene moždine. Kada krvni pritisak padne ispod kritičnog nivoa, stimulišu se hemoreceptori, jer smanjenje protoka krvi smanjuje sadržaj O 2 i povećava koncentraciju CO 2 i H + . Dakle, impulsi iz hemoreceptora pobuđuju vazomotorni centar i doprinose povećanju krvnog pritiska.
Refleksi iz plućne arterije i atrija. U zidu i atrija i plućne arterije nalaze se receptori za istezanje (receptori niskog pritiska). Receptori niskog pritiska percipiraju promjene volumena koje se javljaju istovremeno s promjenama krvnog tlaka. Ekscitacija ovih receptora izaziva reflekse paralelno sa refleksima baroreceptora.
Refleksi iz atrija,aktiviranje bubrega. Istezanje atrija izaziva refleksno širenje aferentnih (donosnih) arteriola u glomerulima bubrega. Istovremeno, signal se šalje iz atrija u hipotalamus, smanjujući lučenje ADH. Kombinacija dva efekta - povećanje brzine glomerularne filtracije i smanjenje reapsorpcije tekućine - doprinosi smanjenju volumena krvi i njenom vraćanju na normalne razine.
Atrijalni refleks koji kontroliše otkucaje srca. Povećanje pritiska u desnoj pretkomori uzrokuje refleksno povećanje broja otkucaja srca (Bainbridge refleks). Atrijalni receptori istezanja koji izazivaju Beinbridžov refleks prenose aferentne signale kroz vagusni nerv do produžene moždine. Zatim se ekscitacija vraća nazad u srce duž simpatičkih puteva, povećavajući učestalost i snagu srčanih kontrakcija. Ovaj refleks sprječava da se vene, atrijumi i pluća prepune krvlju.
Direktno djelovanje na vazomotorni centar. Ako se cirkulacija krvi u području moždanog debla smanji, što uzrokuje cerebralnu ishemiju, tada se ekscitabilnost neurona vazomotornog centra značajno povećava, što dovodi do maksimalnog porasta sistemskog krvnog tlaka. Ovaj efekat je uzrokovan lokalnim nakupljanjem CO 2 , mliječne kiseline i drugih kiselih tvari i njihovim stimulativnim djelovanjem na simpatički dio vazomotornog centra. Ishemijski odgovor centralnog nervnog sistema na cirkulaciju krvi je neobično velik: u roku od 10 minuta, prosečan krvni pritisak ponekad može porasti do 250 mm Hg. Ishemijski odgovor CNS-a jedan je od najmoćnijih aktivatora simpatičkog vazokonstriktornog sistema. Ovaj mehanizam se javlja kada krvni pritisak padne na 60 mm Hg. i niže, što se dešava kod velikog gubitka krvi, cirkulatornog šoka, kolapsa. Ovo je reakcija spasonosnog sistema kontrole pritiska, koji sprečava dalji pad krvnog pritiska do smrtonosnog nivoa.
ReflexCushing(Cushingova reakcija) - ishemijska reakcija centralnog nervnog sistema kao odgovor na povećanje intrakranijalnog pritiska. Ako intrakranijalni tlak poraste i postane jednak krvnom tlaku, tada se arterije u kranijalnoj šupljini stisnu i dolazi do ishemije. Ishemija uzrokuje porast krvnog tlaka, a krv ponovo ulazi u mozak, prevladavajući stiskajući učinak povećanog intrakranijalnog tlaka. Istovremeno sa porastom pritiska, otkucaji srca i disanje postaju sve manji zbog ekscitacije centra vagusnog živca.
Renin-angiotenzin sistem obrađeno u poglavlju 29.
Interni analizatori vrše analizu i sintezu informacija o stanju unutrašnje sredine organizma i učestvuju u regulaciji rada unutrašnjih organa. Razlikuju se sledeći analizatori: 1) pritisak u krvnim sudovima i unutrašnjim šupljim organima (mehanoreceptori su periferni deo ovog analizatora); 2) analizator temperature; 3) analizator hemije unutrašnje sredine tela; 4) analizator osmotskog pritiska unutrašnje sredine. Receptori ovih analizatora nalaze se u različitim organima, sudovima, sluzokožama i centralnom nervnom sistemu.
Receptori unutrašnjih organa 1. Mehanoreceptori - receptori krvnih sudova, srca, pluća, gastrointestinalnog trakta i drugih unutrašnjih šupljih organa. 2. Hemoreceptori - receptori aorte i karotidnih glomerula, receptori sluzokože digestivnog trakta i respiratornih organa, receptori seroznih membrana, kao i hemoreceptori mozga. 3. Osmoreceptori - lokalizovani u aortnim i karotidnim sinusima, u drugim sudovima arterijskog korita, u blizini kapilara, u jetri i drugim organima. Neki osmoreceptori su mehanoreceptori, neki su hemoreceptori. 4. Termoreceptori - lokalizovani u sluzokoži digestivnog trakta, respiratornih organa, bešike, seroznih membrana, u zidovima arterija i vena, u karotidnom sinusu, kao i u jezgrima hipotalamusa.
Glukoreceptori Ćelije koje su osjetljive na glukozu. Nalaze se u hipotalamusu i jetri. Glukoreceptori hipotalamusa rade kao senzori za koncentraciju glukoze u krvi; tijelo koristi njihove signale da reguliše unos hrane. Najviše od svega reagiraju na smanjenje razine glukoze.
Baroreceptori (od grčkog baros - težina), mehanoreceptori su osjetljivi nervni završeci u krvnim žilama koji percipiraju promjene krvnog tlaka i refleksno reguliraju njegov nivo; dolaze u stanje ekscitacije kada se zidovi krvnih sudova istegnu. Baroreceptori su prisutni u svim sudovima; njihove akumulacije su koncentrisane uglavnom u refleksogenim zonama (srčani, aortni, karotidni sinus, plućni itd.). S porastom krvnog tlaka, baroreceptori šalju impulse u središnji nervni sistem koji potiskuju tonus vaskularnog centra i pobuđuju centralne formacije parasimpatičkog odjela autonomnog nervnog sistema, što dovodi do smanjenja pritiska.
Baroreceptorski refleks - reakcija na promjenu rastezanja zidova luka aorte i karotidnog sinusa. Povećanje krvnog pritiska dovodi do rastezanja baroreceptora, signali iz kojih ulaze u centralni nervni sistem. Zatim se povratni signali šalju centrima autonomnog nervnog sistema, a od njih do krvnih sudova. Kao rezultat, pritisak pada na normalan nivo. Drugi refleks se pokreće prekomjernim istezanjem zidova atrija (ako komore nemaju vremena za ispumpavanje krvi): dolazi do povećanja rada srca. Ako je pritisak ispod normalnog, tada se aktivira simpatički sistem, srce počinje da kuca brže i jače; ako je pritisak veći od normalnog, aktivira se vagusni nerv, inhibira se rad srca.
Strukturne i funkcionalne karakteristike baroreceptora i njihova inervacija Raspored baroreceptora i hemoreceptora u aorti i karotidnoj arteriji Baroreceptori su razgranati nervni završeci smešteni u zidu arterija. Uzbuđuju ih istezanje. Postoje baroreceptori u zidu skoro svake glavne arterije u grudima i vratu. Posebno mnogo baroreceptora nalazi se u zidu unutrašnje karotidne arterije (karotidni sinus) i u zidu luka aorte.
Signali iz karotidnih baroreceptora provode se duž veoma finih Heringovih živaca do glosofaringealnog živca u gornjem dijelu vrata, a zatim duž snopa solitarnog trakta do medularnog dijela moždanog stabla. Signali iz aortnih baroreceptora koji se nalaze u luku aorte također se prenose duž vlakana vagusnog živca do snopa solitarnog trakta produžene moždine.
1 2 Nervna regulacija srčanih kontrakcija: 3 4 baroreceptori (istezanje zidova krvnih sudova) 5 6 7 sudovi, medula nadbubrežne žlezde hemoreceptori za istezanje zidova unutrašnjih organa 1, 2 - vazomotorni centar produžene moždine i mosta i komande koje dolaze iz njega; 3 - regulatorni uticaji hipotalamusa, moždanih hemisfera i drugih struktura centralnog nervnog sistema, kao i receptora; 4, 5 - lutajuća jezgra. živaca i njihovih parasimpatikusa. akcija; 6, 7 - simpatički efekti (kičmena moždina i ganglije): opsežnije projekcije. Paralelno se razvija i uticaj simpatičkog nervnog sistema na krvne sudove (suženje) i medulu nadbubrežne žlezde (oslobađanje adrenalina). 10
5 4 Glavne veze vazomotornog centra produžene moždine i mosta (na izlazu su prikazani samo simpatički efekti): 3 1 2 1. Vaskularni baroreceptori. 2. Periferni hemoreceptori (hemo. RC). 3. Centralna kemoterapija. RC. 4. Respiratorni centri. 5. Utjecaji hipotalamusa (termoregulacija, bol i drugi urođeni značajni podražaji, emocije) i moždane kore (prebacivanje kroz hipotalamus i srednji mozak; emocije povezane s procjenom situacije kao potencijalno značajne, opasne itd.; centar takvih emocija) je struk poznat). jedanaest
Funkcija baroreceptora pri promjeni položaja tijela u prostoru. Sposobnost baroreceptora da održavaju relativno konstantan krvni pritisak u gornjem dijelu trupa posebno je važna kada osoba ustane nakon dužeg vremena u horizontalnom položaju. Neposredno nakon ustajanja dolazi do pada krvnog pritiska u žilama glave i gornjeg dijela tijela, što može dovesti do gubitka svijesti. Međutim, smanjenje tlaka u području baroreceptora odmah uzrokuje simpatičku refleksnu reakciju, koja sprječava smanjenje krvnog tlaka u žilama glave i gornjeg dijela tijela.
Simpatička regulacija hemodinamike. Impuls od volumoreceptora i baroreceptora ulazi u moždano deblo kroz vlakna glosofaringealnog (IX par) i vagusnog (X par) živaca. Ova impulsacija uzrokuje inhibiciju simpatičkih centara stabla. Impuls koji ide duž vagusnih nerava prebacuje se u jezgru usamljenog puta. (+) - uzbudljiva akcija; (-) - djelovanje kočenja. LOP je jezgro jednog puta.
Dirigentsko odeljenje. Od interoreceptora, ekscitacija se uglavnom odvija u istim stablima sa vlaknima autonomnog nervnog sistema. Prvi neuroni se nalaze u odgovarajućim senzornim ganglijama, drugi neuroni su u kičmi ili produženoj moždini. Uzlazne staze od njih dopiru do posteromedijalnog nukleusa talamusa (treći neuron), a zatim se uzdižu do moždane kore (četvrti neuron). Vagusni nerv prenosi informacije sa receptora unutrašnjih organa grudnog koša i trbušne duplje. Celijakiji nerv - iz želuca, crijeva, mezenterija. Zdjelični živac - iz karličnih organa.
Kortikalni region je lokalizovan u zonama C 1 i C 2 somatosenzornog korteksa i u orbitalnoj regiji kore velikog mozga. Percepcija nekih interocepcijskih podražaja može biti popraćena pojavom jasnih, lokaliziranih osjećaja, na primjer, kada su zidovi mjehura ili rektuma rastegnuti. Ali visceralni impulsi (iz interoreceptora srca, krvnih sudova, jetre, bubrega, itd.) možda neće izazvati jasno svjesne senzacije.
To je zbog činjenice da takvi osjećaji nastaju kao rezultat iritacije različitih receptora koji su dio određenog sistema organa. U svakom slučaju, promjene u unutrašnjim organima imaju značajan utjecaj na emocionalno stanje i ponašanje osobe.
baroreceptorski refleks. Baroreceptori su receptori koji opažaju istezanje arterijskog zida i nalaze se u karotidnim sinusima i luku aorte. Aferentni impulsi iz receptora karotidnih sinusa ulaze u mozak preko nerava karotidnih sinusa, koji su grane glosofaringealnog (ίΧ par kranijalnih nerava), a iz baroreceptora luka aorte - preko aortalnih nerava, koji su grane vagusnih nerava (X par kranijalnih nerava).
Eferentni krak baroreceptorskog refleksa formiran je od simpatičkih i parasimpatičkih vlakana. S povećanjem srednjeg arterijskog tlaka u području karotidnih sinusa i luka aorte, smanjuje se aktivnost živaca u eferentnim simpatičkim vlaknima i povećava aktivnost u eferentnim parasimpatičkim vlaknima. Kao rezultat toga, smanjuje se vazomotorni tonus u rezistivnim i kapacitivnim žilama cijelog tijela, smanjuje se broj otkucaja srca, povećava se vrijeme atrioventrikularne provodljivosti, smanjuje se kontraktilnost atrija i ventrikula. Kada pritisak pada, opaža se suprotan efekat . Sinhrono djelovanje simpatičkog i parasimpatičkog odjela primjećuje se samo u fiziološkim uvjetima, kada krvni tlak fluktuira u blizini normalnog raspona tlaka. Ako se arterijski tlak naglo smanji na abnormalnu razinu, tada se refleksna regulacija provodi isključivo zbog eferentne simpatičke aktivnosti (pošto tonus vagusnog živca praktički nestaje), i obrnuto, ako arterijski tlak naglo poraste na abnormalno visoku razinu, simpatički ton je potpuno inhibiran, a refleksna regulacija se provodi samo zbog promjena u eferentnoj aktivnosti vagusa
Bainbridge refleks. Povećanje volumena cirkulirajuće krvi, što dovodi do širenja ušća šuplje vene i atrija, dovodi do povećanja broja otkucaja srca, unatoč istovremenom povećanju krvnog tlaka. Aferentni impulsi tokom ovog refleksa se prenose duž vagusnih nerava.
Refleks hemoreceptora Periferni arterijski hemoreceptori reaguju na smanjenje p0 2 i pH arterijske krvi i na povećanje pCO 2 . Hemoreceptori se nalaze u luku aorte i karotidnim tijelima koja okružuju karotidne sinuse. Stimulacija arterijskih hemoreceptora uzrokuje plućnu hipervengilaciju, bradikardiju i vazokonstrikciju. Međutim, amplituda kardiovaskularnih reakcija ovisi o pratećim promjenama u plućnoj ventilaciji; ako stimulacija hemoreceptora uzrokuje umjereni stupanj hiperventilacije, tada je reakcija srca vjerovatno bradikardija. Naprotiv, kod teške hiperventilacije uzrokovane stimulacijom hemoreceptora, broj otkucaja srca se obično povećava.
Ekstremni primjer takve refleksne reakcije je situacija kada je nemoguće povećati ventilaciju pluća kako bi se stimulirali hemoreceptori. Dakle, kod pacijenata na umjetnoj ventilaciji pluća, stimulacija karotidnih kemoreceptora uzrokuje nagli porast aktivnosti vagusnog živca, što dovodi do teške bradikardije i poremećaja atrioventrikularne provodljivosti.
Plućni refleksi. Zbog prisustva baroreceptora u plućnoj arteriji, punjenje pluća vazduhom izaziva refleksno povećanje srčane frekvencije, što se eliminiše denervacijom oba pluća; aferentni i eferentni putevi ovog refleksa nalaze se u vagusnim nervima.
Istezanje plućnih vena dovodi do refleksnog povećanja broja otkucaja srca; eferentni put refleksa leži u simpatičkim nervima.
Od hemoreceptora plućnog tkiva aktivira se hemorefleks plućnog depresora (smanjenje sistolnog pritiska i bradikardija).
Ashnerov okulokardijalni refleks. Stiskanje očnih jabučica uzrokuje duboko usporavanje otkucaja srca.
Strogo govoreći, iritacija različitih područja i dijelova tijela može promijeniti ritam srčanih kontrakcija. Impulsi koji nastaju u svim visceralnim aferentnim uređajima, tj. u svim tkivima (osim kože), dovode do bradikardije. Iritacija unutrašnjih organa može uzrokovati oštru, ponekad dramatičnu depresiju otkucaja srca. Na primjer, srčani zastoj može biti uzrokovan iritacijom nervnih završetaka u gornjim disajnim putevima. Bradikardija je uzrokovana pritiskom prsta na područje karotidnih sinusa, uvođenje igle u brahijalnu arteriju u vertikalnom položaju pacijenta može izazvati sličan učinak, gastrointestinalni trakt je snabdjeven velikim brojem aferentnih živaca završeci i receptori čija vlakna u sklopu vagusnog živca dopiru do produžene moždine, što rezultira mučninom i povraćanjem obično je praćeno usporavanjem otkucaja srca, bez obzira da li su uzrokovani mehaničkom iritacijom korijena jezika, ždrijela ili izlaganje toksičnim agensima. Bolne iritacije skeletnih mišića uzrokuju bradikardiju.
U zidu arterija mogu se naći receptori koji reaguju na pritisak. U nekim područjima nalaze se u velikim količinama. Ova područja se nazivaju refleksne zone. Postoje tri najvažnije zone za regulaciju cirkulacijskog sistema. Nalaze se u predjelu luka aorte, u karotidnom sinusu i plućnoj arteriji. Receptori drugih arterija, uključujući i mikrovaskulaturu, uglavnom su uključeni u lokalne redistributivne reakcije cirkulacije krvi.
Baroreceptori su iritirani kada se zid krvnog suda rastegne. Impuls iz baroreceptora luka aorte i karotidnog sinusa raste gotovo linearno sa povećanjem pritiska od 80 mm Hg. Art. (10,7 kPa) do 170 mm Hg. Art. (22,7 kPa). Štaviše, nije važna samo amplituda vaskularnog istezanja, već i brzina rasta pritiska. Pri konstantno visokom pritisku, receptori se postepeno prilagođavaju i intenzitet impulsa slabi.
Aferentni impulsi iz baroreceptora ulaze u tabularne vazomotorne neurone, gdje se presorski inhibira ekscitacijom depresorskog dijela. Kao rezultat toga, impuls simpatičkih živaca slabi i tonus arterija, posebno onih otpornih, pada. Istovremeno, otpor protoku krvi se smanjuje, a otjecanje krvi u lociranim žilama dalje se povećava. Pritisak u arterijama iznad njih se smanjuje. Istovremeno se smanjuje i ugodno toničko djelovanje na venski dio, što dovodi do povećanja njegovog kapaciteta. Kao rezultat, dolazi do smanjenja protoka krvi iz vena u srce i njegovog udarnog volumena, što je također olakšano direktnim djelovanjem na srce bulbarne regije (impulse primaju vagusni nervi). Ovaj refleks se vjerovatno pokreće pri svakom sistolnom izbacivanju i doprinosi nastanku regulatornih utjecaja na periferne žile.
Suprotan smjer reakcije se opaža sa smanjenjem pritiska. Smanjenje impulsa iz baroreceptora je praćeno efektorskim djelovanjem na krvne žile kroz simpatičke živce. U ovom slučaju može se pridružiti i hormonski put djelovanja na krvne žile: kao rezultat intenzivnih impulsa simpatičkih živaca povećava se oslobađanje kateholamina iz nadbubrežnih žlijezda.
Postoje i baroreceptori u žilama plućne cirkulacije. Postoje tri glavne receptorske zone: trup plućne arterije i njena bifurkacija, djelomično dijelovi plućnih vena i male žile. Posebno je važna zona trupa plućne arterije, u periodu čijeg istezanja počinje refleks ekspanzije krvnih žila sistemske cirkulacije. Istovremeno, broj otkucaja srca se smanjuje. Ovaj refleks se ostvaruje i kroz gore navedene bulbarne strukture.
Modulacija osjetljivosti baroreceptora
Osetljivost baroreceptora na krvni pritisak varira u zavisnosti od mnogih faktora. Dakle, u receptorima karotidnog sinusa osjetljivost se povećava s promjenom koncentracije Na +, K + » Ca2 + u krvi i aktivnošću Na-, K-pumpe. Na njihovu osjetljivost utječe impuls simpatikusa koji ovdje dolazi i promjena nivoa adrenalina u krvi.
Posebno su važni spojevi koje proizvodi endotel vaskularnog zida. Dakle, prostaciklin (PGI2) povećava osjetljivost baroreceptora karotidnog sinusa, a faktor relaksacije (FRS), naprotiv, potiskuje je. Uloga modula endotelnih faktora očito je važnija za narušavanje osjetljivosti baroreceptora u patologiji, posebno u razvoju ateroskleroze i kronične hipertenzije. Sasvim je jasno da je normalno omjer faktora koji povećavaju i smanjuju osjetljivost receptora uravnotežen. S razvojem skleroze prevladavaju faktori koji smanjuju osjetljivost baroreceptorskih zona. Kao rezultat toga, regulacija refleksa je poremećena, zbog čega se održava normalna razina krvnog tlaka i razvija se hipertenzija.