37. §. Vázizom rendszer

2.1. Az állati csontváz eredete és funkciói.

A gerinctelenek támasztóképződményei, amelyek állandó testalkatot képviselnek, nagyon változatosak. Ekto-, ento- és mezodermális eredetűek. Gerinceseknél a csontváz főleg mezodermális eredetű.

Az állati testben lévő csontváz számos funkciót lát el:

Állandó testforma biztosítása;

A mozgásszervi rendszer passzív része;

Mechanikai és egyéb hatások elleni védelem;

hematopoietikus funkció.

2.2. A csontváz fejlődése gerinctelen állatok sorozatában.

A szivacsokban a tartóképződményeket eltérő kémiai összetételű tűk képviselik.

A bélüregekben sűrű tartólemez (mezogley) jelenik meg, amely az ekto- és az endoderma között foglal helyet. A korallpolipok váza az ektodermából fejlődik ki. Az ízeltlábúakban a külső vázat kitinszerű burkolat képviseli, amely magában foglalja a mechanikai sérülések elleni védelem funkcióit és a külső vázat, amelyhez az ízeltlábúakban először megjelenő harántcsíkolt izmok kapcsolódnak.

A kagylók és haslábúak héját a köpenyből származó váladék képezi. A fejlábúak összetett porcos képződményei védik az idegközpontokat és az érzékszerveket.

2.3. A csontváz fejlődése akkordokban.

A gerinctelenekhez hasonlóan a húrok váza is ellátja a szervek védelmét, és támaszként szolgál a mozgásszervek számára.

Tengely váz nagy változásokon ment keresztül az evolúció során.

Az alsó húrokban a notochord az axiális váz, míg a magasabbaknál fokozatosan felváltják a fejlődő csigolyák. A csigolyákban megkülönböztetik a testet, a felső és az alsó íveket.

Tehát a ciklostomákban a notochord egész életen át fennmarad, de megjelennek a csigolya anlagák, amelyek kis porcos képződmények, amelyek metamerikusan helyezkednek el a notochord felett. Ezeket felső íveknek nevezik.

A primitív halakban a felső ívek mellett az alsó ívek, a magasabb halaknál pedig a csigolyatestek is megjelennek. A legtöbb halnál és magasabb rendű állatnál a csigolyatestek a notochordot körülvevő szövetből, valamint az ívek tövéből alakulnak ki. A felső és alsó ívek összeolvadnak a csigolyatestekkel. A felső ívek végei összenőve alkotják a gerinccsatornát. Az alsó íveken folyamatok jelennek meg, amelyekhez a bordák rögzítve vannak. A halak gerincének két része van - törzs és farok. A notochord maradványai halakban a csigolyatestek között őrződnek meg.

Kétéltűeknél a fejlődés korai szakaszában a notochord helyébe a gerinc kerül. A gerincben már négy szakasz található: nyaki, mellkasi, keresztcsonti és faroki. A nyaki régióban csak egy csigolya, míg a mellkasi régióban öt csigolya található. A kis bordák a mellkasi csigolyákhoz kapcsolódnak, szabadon végződve. A keresztcsonti régió, akárcsak a nyaki, egy csigolyát foglal magában, amely a medence és a hátsó végtagok csontjainak támasza. A farkatlan kétéltűeknél a farokrész egy csonttá olvad össze, míg a farokrészben nagyszámú csigolyából áll.

A hüllők gerincének öt szakasza van: nyaki, mellkasi, ágyéki, keresztcsonti és faroki. A nyaki régióban a különböző típusú hüllőknek különböző számú csigolyája van, de a legnagyobb a nyolc. Az első csigolyát atlasznak nevezik, és gyűrű alakú, a másodikat episztrófiának nevezik, és van egy odontoid folyamata, amelyen az első csigolya forog. A mellkasi régióban a csigolyák száma nem állandó, bordák tapadnak hozzájuk, amelyek többsége a szegycsonthoz kapcsolódik, és magasabb rendű állatoknál először alkotja a mellkast. Csak 22 csigolya van a mellkasi régióban, és kettő a keresztcsonti régióban. A bordák az ágyéki és a keresztcsonti régió csigolyáihoz is kapcsolódnak. A caudalis régióban a csigolyák száma változó, néha több tucat.

A madarak gerincoszlopa hasonló a hüllőkéhez, de van egy bizonyos specializációja a farokkal kapcsolatban. és a gerinc - a törzs bordái. az akkordot körülvevő YVDr-től, valamint az ívképződmény tövétől, életmóddal. A nyaki régió legfeljebb 25 csigolyát tartalmaz, ami nagyobb mobilitást biztosít.

Az emlősök gerincének öt szakasza van: nyaki, mellkasi, ágyéki, keresztcsonti és faroki. A nyaki régióban hét csigolya, a mellkasi régióban változó számú csigolya található (9-24, de gyakrabban 12-13). Bordák csatlakoznak a mellkasi csigolyákhoz, amelyek nagy része a szegycsonthoz kapcsolódik. Az ágyéki régió három-kilenc csigolyát foglal magában. A keresztcsonti csigolyák összeolvadnak a keresztcsonttá, és a farokgerinc változó számú csigolyát tartalmaz különböző emlősfajoknál.

Fej csontváz. A fej csontváza a koponya. A csontváz elülső végén található, és két részből áll: a koponya és a zsigeri vázból, amelyek mind eredetükben, mind funkciójukban különböznek egymástól. A koponya az agy tartályaként szolgál, a zsigeri csontváz pedig a tápcsatorna elülső részének szerveit támogatja.

Az evolúció során a legnagyobb változások a zsigeri régióban mennek végbe. Minden gerinces embriójában, és az alsóbbrendű gerinceseknél az élet során a zsigeri csontváz az emésztőcső elülső részét lefedő ívekből áll. A halakban az állkapocs ívére (az élelmiszer befogása), a hyoid ívre (a koponyához való kötődés) és a kopoltyúívre (a kopoltyúk rögzítése) különböztethetők meg.

Szárazföldi állatoknál a zsigeri váz nagymértékben átalakul és redukálódik: az állkapocs ívének felső része összenő a koponya aljával, a hasnyálmirigy ívéből kis csontok alakulnak ki, amelyek a középfül részét képezik. Az emlősöknél a második és harmadik elágazóív a pajzsmirigyporcot, míg a negyedik és ötödik ív a gége fennmaradó porcikáját alkotja.

végtag csontváza. Kétféle szabad végtag létezik. Ezek a halak uszonyai és az emlősök ötujjú végtagjai. A gerincesek ötujjas végtagjai igen változatos felépítésűek, ami az általuk végzett különféle funkciókhoz kapcsolódik. Például egy vakond üreges végtagjai, egy fóka lebegő végtagjai, majmok mászó végtagjai stb. Ennek ellenére a gerincesek végtagjai a különbség ellenére közös szerkezeti tervet tartanak fenn, ami eredetük közösségét bizonyítja.

Először jelentek meg a végtagok a halakban, és uszonyok képviselték őket. Ezek páros mell- és hasúszók. A legtöbb halnál az uszonyok sugárirányú vékony csontsugarakból állnak, és az úszás irányának megváltoztatására szolgálnak, nem pedig a test megtámasztására. A lebenyúszójú halakban a sugarak megnövekedését tervezik az uszonyok összeolvadása és támaszként való alkalmazása, valamint a kiszáradó tározók szilárd alapja mentén történő mozgás. Ezért az ősi lebenyúszójú halak uszonyai képezték a gerincesek végtagjainak fejlődésének alapját. A szárazföldi gerinceseknél az uszonyok végtagokká történő átalakulásának fontos jellemzője volt, hogy a vázelemek erős kapcsolatát ízületek formájában mozgatható kapcsolattal helyettesítették. Ennek eredményeként a végtag összetett mozgatható karrá alakult, amelyben három csont különböztethető meg: a váll, az alkar és a kéz. Két végtagi öv van - váll és medence.

Továbbá a mellső végtag fejlődése a váll és az alkar meghosszabbításának, a csukló lerövidítésének, a kéztőrégió csontjainak csökkentésének (kétéltűeknél - 3 sor, emlősöknél - 2 sor) és a disztális szakaszok meghosszabbításának útját követte, azaz ujjak falánjai.

Az emberi kéz vázát a gerincesek mellső végtagjaival általános szerkezeti terv is jellemzi, de ezzel együtt lényeges különbségek is vannak, hiszen az emberi kéz nem csak a munka fegyvere, hanem eredménye is, és képes. különféle műveletek végrehajtására.

2.4. Az emberi csontváz anomáliái és fejlődési rendellenességei.

1. Bordák jelenléte az alsó nyaki vagy az első ágyéki csigolyáknál. A gerincesek emberi fejlődésének megfelelően az embrionális fejlődés során a gerinc minden részébe bordákat raknak, de ezt követően csak a mellkasi régióban maradnak meg, más területeken pedig a bordák csökkennek. De néha egy személynek hasonló atavizmusai vannak.

2. A farokcsigolyák jelenléte. Emberben az embriogenezis során, akárcsak a gerinceseknél, 8-11 farokcsigolya rakódik le, majd ezek lecsökkennek, és 4-5 fejletlen csigolya marad, amelyek a farkcsontot alkotják. Néha atavisztikus jelek vannak a farokgerinc jelenléte formájában.

3. spina bifida- Ez egy gyakori anomália, amely akkor fordul elő, ha megsértik a csigolyák felső íveinek összeolvadását. Gyakran a gerinc lumbosacralis régiójában nyilvánul meg, és a hasadás mélységétől és mértékétől függően eltérő súlyosságú lehet.

4. Csak egy hallócsont - oszlop jelenléte a dobüregben. Ez a kétéltűek és hüllők hangtovábbító berendezésének felépítésének megfelelő zavar az állkapocs kopoltyúíve elemeinek a hallócsontokba való hibás differenciálódása eredménye. Ez a zsigeri koponya filogenezisének fő szakaszainak összefoglalása az ontogenezisben.

5. A felső végtagok övének heterotópiája. Ez a felső végtagok övének mozgása a nyaki régiótól 1-2 mellkasi csigolya szintjéig. Ezt az anomáliát Sprengel-kórnak vagy a lapocka veleszületett magas állásának nevezik. Ez abban nyilvánul meg, hogy a vállöv az egyik vagy mindkét oldalon több centiméterrel magasabb, mint a normál helyzet. Az ilyen jogsértés mechanizmusa mind a szervek mozgásának megsértésével, mind a morfogenetikai összefüggések megsértésével jár.

6. Polydactyly- a távoli ősi formákra jellemző további ujjak kifejlődésének eredménye.

7. Lapos láb, lúdtalp, keskeny mellkas, áll kiemelkedés nélkül- a csontváz atavisztikus anomáliái, amelyek gyakran előfordulnak, és olyan anobolizmusok (kiterjesztések), amelyek a főemlősök filogenezise során keletkeztek.

Gerinces csontváz nemcsak csontok alkotják: porcot és kötőszövetet, esetenként különféle bőrképződményeket foglal magában.

Gerinceseknél szokás megkülönböztetni tengely váz(koponya, notochord, gerinc, bordák) ill végtag csontváza, beleértve az övét (váll és medence) és ingyenes osztályok. A kígyók, a lábatlan gyíkok és a cicafélék nem rendelkeznek a végtagok vázával, bár az első két csoport néhány faja megőrzi kezdetlegességét. Az angolnáknál a hátsó végtagoknak megfelelő hasúszók eltűntek. A bálnáknál és a szirénáknál a hátsó lábak külső jelei sincsenek.

Evezőlapát. Származási hely szerint a koponyacsontok három kategóriája létezik:

• porccsere,
• beépülő (fej felett vagy bőrön)
• zsigeri.

A cápákban és rokonaikban valamikor csontok lehetnek, de most a doboza egyetlen porc monolit, az elemek között nincsenek varratok. A csontos halak koponyájában több csont található, mint bármely más gerinces osztály. Ezekben, mint minden magasabb csoportban, a fej központi csontjai a porcban helyezkednek el, és helyettesítik azt, ezért homológok a cápák porcos koponyájával.

A koponya zsigeri elemei- porcos kopoltyúívek származékai, amelyek a garat falában keletkeztek a csigolyakopoltyúk fejlődése során. A halakban az első két ív megváltozott és átalakult állkapocs és szájüregi készülék. Jellemző esetben még 5 kopoltyúívük van, de néhány nemzetségben számuk csökkent. A primitív modern hétkopoltyú cápa (Heptanchus) akár hét kopoltyúívvel rendelkezik az állkapocs és a hasüreg ívei mögött. A csontos halakban az állkapocsporcok számos integumentáris csonttal vannak bélelve; ez utóbbiak kopoltyúfedőket is képeznek, amelyek védik a finom kopoltyúszálakat. A gerincesek evolúciója során az eredeti állkapocsporcok folyamatosan csökkentek, amíg teljesen eltűntek. Ha a krokodiloknál az alsó állkapocsban az eredeti porc maradványa 5 páros integumentáris csonttal van bélelve, akkor emlősökben ezek közül csak egy marad - a fog, amely teljesen kialakítja az alsó állkapocs csontvázát.

Az ókori kétéltűek koponyája nehéz szövetlemezeket tartalmazott, és ebből a szempontból hasonló volt a tipikus lebenyúszójú halkoponyához. A modern kétéltűeknél mind a ráhelyezett, mind a helyettesítő csontok nagymértékben csökkennek. A békák és szalamandrák koponyájában kevesebb van belőlük, mint a többi csontvázú gerincesben, és az utóbbi csoportban számos elem porcos marad. A teknősökben és krokodilokban a koponyacsontok számosak, és szorosan összeforrnak. A gyíkoknál és kígyóknál viszonylag kicsik, a külső elemeket széles távolság választja el egymástól, mint a békáknál vagy a varangyoknál. A madarakban a koponyacsontok vékonyak, de nagyon kemények; felnőtteknél olyan teljesen összeolvadtak, hogy több varrat is eltűnt. Az orbitális üregek nagyon nagyok; a viszonylag hatalmas agyház tetejét vékony, integumentáris csontok alkotják; világos állkapcsokat kérges hüvelyek borítják. Emlősöknél a koponya nehéz, és erős állkapcsokat tartalmaz fogakkal. A porcos állkapcsok maradványai a középfülbe költöztek, és kialakították annak csontjait - a kalapácsot és az üllőt.

A madarakban és hüllőkben a koponya az egyik segítségével kapcsolódik a gerinchez condyle(ízületi tuberkulózis). A modern kétéltűeknél és az összes emlősnél két kondylumot használnak ehhez, amelyek a gerincvelő oldalain helyezkednek el.

Gerinc, az embrionális fejlődésben mindig megelőzi akkord, amely egy életen át megmarad a lándzsában és a ciklostomákban. A halaknál csigolyák veszik körül (a cápáknál és legközelebbi rokonaiknál ​​porcos) és gyöngyösnek tűnik. Emlősökben a csigolyaközi porckorongokban csak a notochord kezdetleges részei őrződnek meg. A notochord nem alakul át csigolyákká, hanem azok helyettesítik őket. Az embrionális fejlődés során ívelt lemezek formájában keletkeznek, fokozatosan gyűrűkkel körülveszik a notochordot, és ahogy nőnek, szinte teljesen kiszorítják azt.

Egy tipikus gerincoszlopban 5 szakaszt különböztetnek meg:

• nyaki,
• mellkasi (mellkasnak megfelelő),
• ágyéki,
• szakrális
• farok.

Szám nyaki csigolyák nagyban változnak az állatcsoporttól függően. A modern kétéltűeknek csak egy ilyen csigolyája van. A kis madaraknak legfeljebb 5 csigolya lehet, míg a hattyúknak legfeljebb 25. A mezozoos tengeri hüllő plesioszaurusznak 72 nyakcsigolyája volt. Az emlősökben szinte mindig 7; a kivétel a lajhár (6-tól 9-ig). Az első nyakcsigolyát ún atlasz. Emlősökben és kétéltűekben két ízületi felülete van, amelyek magukban foglalják az occipitalis condylusokat. Emlősöknél a második nyakcsigolya ( episztrófia) tengelyt alkot, amelyen az atlasz és a koponya forog.

Nak nek mellkas a csigolyák általában a bordákhoz kapcsolódnak. A madaraknak körülbelül öt, az emlősöknek 12 vagy 13; sok a kígyó. Ezeknek a csigolyáknak a teste általában kicsi, felső íveik tövisnyúlványai hosszúak és hátradőlnek.Ágyéki csigolyák általában 5-8; a legtöbb hüllőnél és minden madárnál és emlősnél nem viselnek bordákat. Az ágyéki csigolyák tüskés és keresztirányú folyamatai nagyon erősek, és általában előre irányulnak. A kígyóknál és sok halnál a bordák az összes törzscsigolyához tapadnak, és nehéz határt húzni a mellkas és az ágyéki régió között. A madaraknál az ágyékcsigolyák a keresztcsonti csigolyákkal egyesülve összetett keresztcsontot alkotnak, ami merevebbé teszi a hátukat, mint a többi gerincesé, kivéve a teknősöket, amelyeknél a mellkasi, ágyéki és keresztcsonti régiók a keresztcsonthoz kapcsolódnak. teknő.

Szám szakrális A csigolyák száma a kétéltűeknél egytől a madarak 13-ig terjed.Szerkezet farok osztály is nagyon változatos; békákban, madarakban, emberszabású majmokban és emberekben csak néhány részben vagy teljesen összenőtt csigolyát tartalmaz, egyes cápákban pedig akár kétszázat is. A farok vége felé a csigolyák elvesztik ívüket, és egyetlen test képviseli őket.

Borda először a cápákban jelennek meg kis porcos folyamatok formájában az izomszegmensek közötti kötőszövetben. A csontos halakban csontosak és homológok a farokcsigolyák alatt elhelyezkedő hemális ívekkel. A négylábúaknál az ilyen "hal" típusú bordákat, amelyeket alsónak neveznek, felváltják a felsők, és légzésre használják. Ugyanolyan kötőszöveti válaszfalakban helyezkednek el az izomtömbök között, mint a halakban, de magasabban helyezkednek el a test falában.

Csontváz végtagok. A tetrapodák végtagjai a lebenyúszójú halak páros uszonyaiból fejlődtek ki, amelyek vázában a váll- és medenceöv csontjaival, valamint az elülső és hátsó lábakkal homológ elemek voltak.Eredetileg legalább öt külön csontosodás volt a vállövben, de a modern állatok általában csak hárommal rendelkeznek: lapocka, kulcscsont és coracoid. Szinte minden emlősben a coracoid csökkent, a lapockahoz tapad, vagy teljesen hiányzik. Egyes állatoknál a lapocka továbbra is a vállöv egyetlen funkcionális eleme.

Kismedencei öv három csontot tartalmaz:

• csípő,
• ischial
• ágyéki.

A madarakban és az emlősökben teljesen összeolvadtak egymással, utóbbi esetben alkották az ún névtelen csont. A halak, kígyók, bálnák és szirénák esetében a medenceöv nem kapcsolódik a gerinchez, ezért hiányoznak a tipikus keresztcsonti csigolyák. Egyes állatoknál a váll és a medenceöv is tartalmaz kiegészítő csontokat.

Csontok elülső szabad végtag négylábúban pedig elvileg ugyanaz, mint hátul, csak máshogy hívják. A mellső végtag, ha a testtől számítjuk, először jön váll csont mögötte sugárirányúés ulnaris akkor a csontok kéztő, kézközépcsontés ujjak falánjai.

NÁL NÉL hátsó végtag, hátsó láb megfelelnek combcsonti, akkor nagy és kis sípcsont, tarsal, lábközépcsontok és az ujjak falánjai. Az ujjak kezdeti száma 5 minden végtagon. A kétéltűeknek csak 4 ujjuk van az első mancsukon. A madarakban az elülső végtagok szárnyakká módosulnak; a csukló, a metacarpus és az ujjak csontjai lecsökkennek és részben összeolvadnak, az ötödik lábujj elveszik a lábakon. A lovaknak csak a középső ujjuk maradt. A tehenek és legközelebbi rokonaik a harmadik és negyedik ujjra támaszkodnak, míg a többi elveszett vagy csökken. A patás állatok az ujjbegyükön mozognak, és hívják falanx járás. A macskák és sok más állat séta közben az ujjak teljes felületére támaszkodnak, és hozzátartoznak digitalizálni típus. A medvék és az emberek mozgás közben az egész talpukat a földre nyomják, és hívják őket talpon járó.

Külső csontváz. Minden osztályba tartozó gerinceseknél így vagy úgy a külső csontváz képviselve van. Scutes (kihalt pofátlan), ősi halak és kétéltűek fejlemezei, valamint a magasabb tetrapodák pikkelyei, tollai és szőrei bőrképződmények. A teknősök héja azonos eredetű - egy nagyon speciális csontváz. Bőrcsontlemezeik (osteodermák) megközelítették a csigolyákat és a bordákat, és összeolvadtak velük. Figyelemre méltó, hogy az ezzel párhuzamos váll- és medenceöv eltolódott a mellkason belül. A krokodilok és a tatupáncélok hátoldalán lévő címerben a teknősök héjával azonos eredetű csontlemezek találhatók.

Az evolúció során az állatok egyre több új területet, tápláléktípust sajátítottak el, alkalmazkodva a megváltozott életkörülményekhez. Az evolúció fokozatosan megváltoztatta az állatok megjelenését. A túléléshez aktívan kellett élelmet keresni, jobban el kellett rejteni vagy védekezni az ellenség ellen, és gyorsabban kellett haladni. A testtel együtt változó mozgásszervi rendszernek mindezeket az evolúciós változásokat biztosítania kellett. A legprimitívebb protozoák nem rendelkeznek tartószerkezettel, lassan mozognak, álpodák segítségével áramlanak és folyamatosan változó alakban.

Az első megjelent tartószerkezet - sejt membrán. Nemcsak elhatárolta a szervezetet a külső környezettől, hanem lehetővé tette a mozgási sebesség növelését is a flagellák és csillók miatt. A többsejtű állatok sokféle tartószerkezettel és mozgáshoz való alkalmazkodással rendelkeznek. Megjelenés külső csontváz növelte a mozgás sebességét a speciális izomcsoportok fejlődése miatt. Belső csontváz együtt növekszik az állattal, és lehetővé teszi, hogy rekordsebességet érjen el. Minden akkordnak van egy belső váza. Annak ellenére, hogy a különböző állatok izom-csontrendszeri felépítésében jelentős különbségek vannak, csontvázaik hasonló funkciókat látnak el: támogatást, belső szervek védelmét és a test mozgását a térben. A gerincesek mozgását a végtagok izmai végzik, amelyek olyan mozgásokat hajtanak végre, mint a futás, ugrás, úszás, repülés, mászás stb.

Csontváz és izmok

A mozgásszervi rendszert csontok, izmok, inak, szalagok és egyéb kötőszöveti elemek képviselik. A csontváz meghatározza a test alakját, és az izmokkal együtt megvédi a belső szerveket mindenféle károsodástól. A kapcsolatoknak köszönhetően a csontok egymáshoz képest mozoghatnak. A csontok mozgása a hozzájuk kapcsolódó izmok összehúzódása következtében jön létre. Ebben az esetben a csontváz a motoros berendezés passzív része, amely mechanikai funkciót lát el. A csontváz sűrű szövetekből áll, és védi a belső szerveket és az agyat, természetes csonttartályokat képezve számukra.

A mechanikai funkciók mellett a csontrendszer számos biológiai funkciót is ellát. A csontok tartalmazzák az ásványi anyagok fő készletét, amelyeket a szervezet szükség szerint használ fel. A csontok vörös csontvelőt tartalmaznak, amely vérsejteket termel.

Az emberi csontváz összesen 206 csontból áll – 85 páros és 36 páratlan.

A csontok szerkezete

A csontok kémiai összetétele

Minden csont szerves és szervetlen (ásványi) anyagokból és vízből áll, melynek tömege eléri a csonttömeg 20%-át. A csontok szerves anyaga ossein- rugalmas tulajdonságokkal rendelkezik, és rugalmasságot ad a csontoknak. Ásványi anyagok – karbonátsók, kalcium-foszfát – adják a csontok keménységét. A csontok nagy szilárdságát az osszein rugalmasságának és a csontszövet ásványi anyagának keménységének kombinációja biztosítja.

A csont makroszkopikus szerkezete

Kívül az összes csontot vékony és sűrű kötőszövetréteg borítja - csonthártya. Csak a hosszú csontok fején nincs csonthártya, hanem porc borítja. A csonthártya sok véredényt és ideget tartalmaz. Táplálékkal látja el a csontszövetet, és részt vesz a csont vastagságának növekedésében. A csonthártyának köszönhetően a törött csontok összenőnek.

A különböző csontok eltérő szerkezetűek. A hosszú csont csőnek tűnik, amelynek falai sűrű anyagból állnak. Ilyen csőszerű szerkezet a hosszú csontok erőt és könnyedséget adnak nekik. A csőszerű csontok üregeiben van sárga csontvelő- Laza, zsírban gazdag kötőszövet.

A hosszú csontok végei tartalmaznak szivacsos csont. Ezenkívül csontos lemezekből áll, amelyek sok keresztezett válaszfalat alkotnak. Azokon a helyeken, ahol a csont a legnagyobb mechanikai terhelésnek van kitéve, ezen válaszfalak száma a legmagasabb. A szivacsos anyagban van vörös velő amelynek sejtjeiből vérsejtek keletkeznek. A rövid és lapos csontok is szivacsos szerkezetűek, csak kívülről gátanyagréteg borítja őket. A szivacsos szerkezet erőt és könnyedséget ad a csontoknak.

A csont mikroszkópos szerkezete

A csontszövet a kötőszövetre utal, és sok intercelluláris anyagot tartalmaz, amely osszeinből és ásványi sókból áll.

Ez az anyag csontlemezeket képez, amelyek koncentrikusan helyezkednek el mikroszkopikus tubulusok körül, amelyek a csont mentén futnak, és ereket és idegeket tartalmaznak. A csontsejtek, tehát a csont, élő szövet; tápanyagot kap a vérből, anyagcsere zajlik benne, szerkezeti változások következhetnek be.

Csonttípusok

A csontok szerkezetét a hosszú történelmi fejlődés folyamata határozza meg, melynek során őseink teste a környezet hatására megváltozott, és a természetes kiválasztódás révén alkalmazkodott a létfeltételekhez.

Alaktól függően vannak csőszerű, szivacsos, lapos és vegyes csontok.

csőszerű csontok olyan szervekben találhatók, amelyek gyors és kiterjedt mozgásokat végeznek. A csőcsontok között vannak hosszú csontok (humerus, combcsont) és rövidek (ujjfalanxok).

A cső alakú csontokban megkülönböztetik a középső részt - a testet és a két végét - a fejeket. A hosszú csőcsontok belsejében sárga csontvelővel teli üreg található. A csőszerű szerkezet meghatározza a test számára szükséges csontok szilárdságát, miközben a legkevesebb anyagot fogyaszt számukra. A csontnövekedés időszakában a porc a test és a csőcsontok feje között helyezkedik el, aminek következtében a csont megnő.

lapos csontok korlátozza az üregeket, amelyekbe a szerveket helyezik (koponyacsontok), vagy az izmok rögzítésének felületeként szolgálnak (lapocka). A lapos csontok, mint a rövid csőszerű csontok, túlnyomórészt szivacsosak. A hosszú csöves csontok, valamint a rövid csőszerű és lapos csontok végein nincs üreg.

szivacsos csontok főként szivacsos anyagból épült, vékony tömör réteggel borítva. Közülük megkülönböztetünk hosszú szivacsos csontokat (szegycsont, bordák) és rövid csontokat (csigolya, csukló, tarsus).

Nak nek vegyes csontok ide tartoznak a több részből álló csontok, amelyek szerkezete és funkciója eltérő (halántékcsont).

Kiemelkedések, bordák, érdesség a csonton - ezek az izom csontjaihoz való rögzítési helyek. Minél jobban kifejeződnek, annál erősebbek a csontokhoz tapadt izmok.

Emberi csontváz.

Az ember és a legtöbb emlős csontváza azonos típusú, azonos szakaszokból és csontokból áll. De az ember munkaképességében és intellektusában különbözik minden állattól. Ez jelentős nyomot hagyott a csontváz szerkezetében. Különösen az emberi koponyaüreg térfogata sokkal nagyobb, mint bármely olyan állaté, amelynek teste azonos méretű. Az emberi koponya arcrészének mérete kisebb, mint az agyé, míg az állatoknál éppen ellenkezőleg, sokkal nagyobb. Ez annak a ténynek köszönhető, hogy az állatok állkapcsa a védelem és a táplálékszerzés szerve, ezért jól fejlett, és az agy térfogata kisebb, mint az embernél.

A test függőleges helyzetéből adódó súlypont eltolódáshoz kapcsolódó gerinchajlítások hozzájárulnak az ember egyensúlyának megőrzéséhez és tompítják az ütéseket. Az állatoknak nincsenek ilyen görbéi.

Az emberi mellkas elölről hátra van összenyomva, és közel van a gerinchez. Az állatoknál az oldalról összenyomódik és az aljáig nyúlik.

A széles és masszív emberi medenceöv úgy néz ki, mint egy tál, megtámasztja a hasi szerveket, és átadja a testsúlyt az alsó végtagoknak. Az állatok testsúlya egyenletesen oszlik el a négy végtag között, és a medenceöv hosszú és keskeny.

Az ember alsó végtagjainak csontjai észrevehetően vastagabbak, mint a felsők. Az állatok elülső és hátsó végtagjainak csontjainak szerkezetében nincs jelentős különbség. Az elülső végtagok, különösen az ujjak nagy mozgékonysága lehetővé teszi, hogy az ember különféle mozgásokat és típusú munkát végezzen a kezével.

Törzscsontváz tengely váz

Törzscsontváz magában foglalja a gerincet, amely öt részből áll, valamint a mellkasi csigolyákat, a bordákat és a szegycsont formáját mellkas(lásd a táblázatot).

Evezőlapát

A koponyában agy- és arcszakaszt különböztetnek meg. NÁL NÉL agyi- a koponya egy része - a koponya - az agy, ez védi az agyat a sokktól stb. A koponya fixen összekapcsolt lapos csontokból áll: a frontális, két parietális, két temporális, az occipitalis és a fő csontokból. A nyakszirtcsont elliptikus ízület segítségével kapcsolódik a gerinc első csigolyáihoz, ami biztosítja a fej előre és oldalra dőlését. A fej az első nyakcsigolyával együtt forog az első és a második nyakcsigolya közötti kapcsolat miatt. Az occipitalis csontban van egy lyuk, amelyen keresztül az agy a gerincvelővel csatlakozik. A koponya alját a fő csont alkotja, számos nyílással az idegek és az erek számára.

Arc a koponyarész hat páros csontot alkot - a felső állcsontot, járomcsontot, orr-, palatinus-, alsó orrkagylót, valamint három párosítatlan csontot - az alsó állcsontot, a vomer- és az aljcsontot. A mandibuláris csont a koponya egyetlen csontja, amely mozgathatóan kapcsolódik a halántékcsontokhoz. A koponya összes csontja (az alsó állkapocs kivételével) fixen össze van kötve, ami a védő funkciónak köszönhető.

Az emberben az arckoponya szerkezetét a majom "humanizációs" folyamata határozza meg, i.e. a vajúdás vezető szerepe, a fogó funkció részleges átadása az állkapocsról a vajúdás szervévé vált kézre, az artikulált beszéd fejlesztése, a mesterségesen elkészített táplálék alkalmazása, amely megkönnyíti a rágókészülék munkáját. Az agykoponya az agy és az érzékszervek fejlődésével párhuzamosan fejlődik. Az agy térfogatának növekedésével összefüggésben a koponya térfogata megnőtt: emberben körülbelül 1500 cm 2.

Törzscsontváz

A test csontváza a gerincből és a mellkasból áll. Gerinc- a csontváz alapja. 33-34 csigolyából áll, amelyek között porcos párnák - korongok találhatók, amelyek rugalmasságot biztosítanak a gerincnek.

Az emberi gerincoszlop négy hajlatot alkot. A nyaki és ágyéki gerincben előre kidudorodnak, a mellkasban és a keresztcsontiban - hátra. Az ember egyéni fejlődésében a hajlítások fokozatosan jelennek meg, az újszülötteknél a gerinc szinte egyenes. Először egy nyaki kanyar képződik (amikor a gyermek elkezdi egyenesen tartani a fejét), majd a mellkas (amikor a gyermek ülni kezd). Az ágyéki és keresztcsonti görbületek megjelenése a test függőleges helyzetében (amikor a gyermek állni és járni) egyensúlyban tartásával jár. Ezek a hajlítások nagy élettani jelentőséggel bírnak - növelik a mellkas és a medenceüreg méretét; megkönnyíti a szervezet egyensúlyának fenntartását; tompítsa az ütéseket járás, ugrás, futás közben.

A csigolyaközi porcok és szalagok segítségével a gerinc mozgékony, rugalmas és rugalmas oszlopot alkot. Nem ugyanaz a gerinc különböző részein. A gerinc nyaki és ágyéki szakasza nagyobb mobilitású, a mellkasi szakasz kevésbé mozgékony, mivel a bordákkal kapcsolódik. A keresztcsont teljesen mozdulatlan.

A gerincben öt szakasz különböztethető meg (lásd a „Gerincs részlegek” ábrát). A csigolyatestek mérete a nyaktól az ágyékig növekszik az alatta lévő csigolyák nagyobb terhelése miatt. Mindegyik csigolya egy testből, egy csontos ívből és több olyan folyamatból áll, amelyekhez izmok kapcsolódnak. A csigolyatest és az ív között lyuk van. Az összes csigolya nyílásai kialakulnak gerinccsatorna amelyben a gerincvelő található.

Mellkas a szegycsont, tizenkét pár borda és a mellkasi csigolyák alkotják. Tartályként szolgál a fontos belső szervek számára: szív, tüdő, légcső, nyelőcső, nagy erek és idegek. Részt vesz a légzési mozgásokban a bordák ritmikus emelése és süllyesztése miatt.

Az emberben az egyenes testtartásra való átállás kapcsán a kéz a mozgás funkciója alól is felszabadul, vajúdó szervvé válik, aminek következtében a mellkas húzóerőt tapasztal a felső végtagok hozzátapadt izmaitól; a belsők nem az elülső falat nyomják, hanem az alsót, amelyet a membrán képez. Emiatt a mellkas lapossá és szélessé válik.

A felső végtag csontváza

Felső végtag csontváza vállövből (lapocka és kulcscsont) és szabad felső végtagból áll. A lapocka egy lapos háromszög alakú csont, amely a mellkas hátsó részével szomszédos. A kulcscsont ívelt alakja a latin S betűhöz hasonlít. Jelentősége az emberi testben abban rejlik, hogy a vállízületet bizonyos távolságra helyezi a mellkastól, így nagyobb mozgásszabadságot biztosít a végtag számára.

A szabad felső végtag csontjai közé tartozik a felkarcsont, az alkar csontjai (radius és ulna) és a kéz csontjai (a csukló csontjai, a metacarpus csontjai és az ujjak phalangusai).

Az alkar két csont - az ulna és a sugár - képviseli. Ennek köszönhetően nem csak hajlításra és nyújtásra, hanem pronációra - ki-be fordulásra is képes. Az alkar felső részén lévő singcsontnak van egy bevágása, amely a humerus blokkjához kapcsolódik. A sugár a humerus fejéhez kapcsolódik. Az alsó részen a sugárnak van a legmasszívabb vége. Ő az, aki az ízületi felület segítségével a csukló csontjaival együtt részt vesz a csuklóízület kialakításában. Ellenkezőleg, az ulna vége itt vékony, oldalsó ízületi felülettel rendelkezik, melynek segítségével a sugárhoz kapcsolódik, és körülötte tud forogni.

A kéz a felső végtag disztális része, melynek csontváza a csukló, a kézközépcsont és a phalanx csontjai. A csukló nyolc rövid szivacsos csontból áll, amelyek két sorban vannak elrendezve, mindegyik sorban négy.

csontváz kéz

Kéz- az ember és a majmok felső vagy mellső végtagja, amelyre korábban jellemzőnek számított a hüvelykujj szembeállításának képessége mindenki mással.

A kéz anatómiai felépítése meglehetősen egyszerű. A kar a vállöv, az ízületek és az izmok csontjain keresztül kapcsolódik a testhez. 3 részből áll: vállból, alkarból és kézből. A vállöv a legerősebb. A karok könyökben történő hajlítása nagyobb mobilitást biztosít a karoknak, növelve amplitúdójukat és funkcionalitásukat. A kéz sok mozgatható ízületből áll, ezeknek köszönhetően az ember rákattinthat a számítógép vagy mobiltelefon billentyűzetére, ujjával a megfelelő irányba mutathat, táskát hordozhat, rajzolhat stb.

A vállakat és a kezeket a felkarcsont, az ulna és a sugárcsontok kötik össze. Mindhárom csont ízületek segítségével kapcsolódik egymáshoz. A könyökízületnél a kar hajlítható és nyújtható. Az alkar mindkét csontja mozgathatóan kapcsolódik, ezért az ízületekben történő mozgás során a sugár az ulna körül forog. A kefe 180 fokkal elforgatható.

Az alsó végtagok csontváza

Az alsó végtag csontváza medenceövből és szabad alsó végtagból áll. A medenceöv két medencecsontból áll, amelyek a keresztcsont mögött vannak csuklósan. A medencecsont három csont összeolvadásával jön létre: a csípőcsont, az ischium és a szeméremcsont. Ennek a csontnak a bonyolult szerkezete számos általa ellátott funkciónak köszönhető. A csípővel és a keresztcsonttal összekötve, a test súlyát az alsó végtagokra átadva a mozgás és a támasztó, valamint a védő funkciót látja el. Az emberi test függőleges helyzetével összefüggésben a medencecsont viszonylag szélesebb és masszívabb, mint az állatoké, mivel megtámasztja a felette fekvő szerveket.

A szabad alsó végtag csontjai közé tartozik a combcsont, az alsó lábszár (tibia és fibula), valamint a lábfej.

A lábfej csontvázát a tarsus, a lábközépcsont és az ujjak phalangus csontjai alkotják. Az emberi láb boltozatos alakjában különbözik az állati lábtól. A boltozat tompítja a testet járás közben kapott ütéseket. A lábujjak a lábfejben gyengén fejlettek, a nagy kivételével, mivel elvesztette a fogó funkcióját. A tarsus éppen ellenkezőleg, erősen fejlett, a calcaneus különösen nagy benne. A láb mindezen jellemzői szorosan összefüggenek az emberi test függőleges helyzetével.

Az ember egyenes testtartása oda vezetett, hogy a felső és az alsó végtagok szerkezete közötti különbség sokkal nagyobb. Az emberi lábak sokkal hosszabbak, mint a karok, és csontjaik masszívabbak.

Csont ízületek

Az emberi csontvázban háromféle csontkapcsolat létezik: rögzített, félig mozgatható és mozgatható. Rögzített a kapcsolat típusa a csontok összeolvadása (medencecsontok) vagy varratok (koponyacsontok) kialakulása miatti kapcsolat. Ez az összeolvadás egy olyan adaptáció, amely a törzs függőleges helyzetéből adódóan az emberi keresztcsont súlyos terhelését viseli.

félig mozgatható a kapcsolat porccal történik. A csigolyák testei ilyen módon kapcsolódnak egymáshoz, ami hozzájárul a gerinc különböző irányú dőléséhez; bordák szegycsonttal, amely biztosítja a mellkas mozgását légzés közben.

Mozgatható kapcsolat, ill közös, a csontcsatlakozás leggyakoribb és egyben összetett formája. Az ízületet alkotó csontok egyikének vége domború (az ízület feje), a másiké homorú (ízületi üreg). A fej és az üreg alakja megfelel egymásnak és az ízületben végzett mozgásoknak.

ízületi felületízületi csontjait fehér fényes ízületi porc borítja. Az ízületi porc sima felülete megkönnyíti a mozgást, rugalmassága pedig tompítja az ízület által tapasztalt lökéseket, lökéseket. Általában az egyik csont ízületi felülete, amely az ízületet képezi, domború, és fejnek, míg a másik homorú, és üregnek nevezik. Ennek köszönhetően az összekötő csontok szorosan illeszkednek egymáshoz.

Ízületi táska az ízületi csontok között feszített, hermetikusan zárt ízületi üreget alkotva. Az ízületi táska két rétegből áll. A külső réteg átjut a csonthártyába, a belső folyadékot választ ki az ízületi üregbe, amely kenőanyag szerepét tölti be, biztosítva az ízületi felületek szabad csúszását.

Az emberi csontváz vajúdási tevékenységgel és egyenes testtartással kapcsolatos jellemzői

Munkaügyi tevékenység

A modern ember teste jól alkalmazkodik a munkatevékenységhez és az egyenes testtartáshoz. A kétlábú mozgás az emberi élet legfontosabb jellemzőjéhez, a munkához való alkalmazkodás. Ő az, aki éles határt húz az ember és a magasabb rendű állatok között. A munka közvetlen hatással volt a kéz szerkezetére és működésére, ami a test többi részét kezdte befolyásolni. Az egyenes járás kezdeti kialakulása és a munkatevékenység megjelenése az egész emberi szervezet további változásához vezetett. A vajúdás vezető szerepe hozzájárult a fogó funkció részleges átviteléhez az állkapocsról a kézre (amelyek később vajúdó szervekké váltak), az emberi beszéd fejlődéséhez, a mesterségesen elkészített élelmiszerek használatához (könnyíti a rágókészülék munkáját) . A koponya agyi része az agy és az érzékszervek fejlődésével párhuzamosan fejlődik. Ebben a tekintetben a koponya térfogata nő (emberben - 1500 cm 3, emberszabásúnál - 400-500 cm 3).

kétlábúság

Az emberi csontvázban rejlő jelek jelentős része a kétlábú járás kialakulásához kapcsolódik:

• támasztó láb erősen fejlett, erőteljes hüvelykujjal;
• ecset nagyon fejlett hüvelykujjjal;
• a gerinc alakja négy görbületével.

A gerinc alakja a két lábon járáshoz való rugalmas alkalmazkodásnak köszönhetően alakult ki, amely biztosítja a test sima mozgásait, megóvja a hirtelen mozdulatok és ugrások során bekövetkező sérülésektől. A törzs a mellkasi régióban lapított, ami a mellkas elölről hátrafelé történő összenyomódásához vezet. Az alsó végtagok is változáson mentek keresztül az egyenes testtartás miatt – a szélesen elhelyezkedő csípőízületek stabilitást adnak a testnek. Az evolúció során a test gravitációja újraeloszlott: a súlypont lefelé mozdult el és 2-3 keresztcsonti csigolya szintjén foglalt helyet. Az embernek nagyon széles a medencéje, és a lábai nagy távolságra vannak egymástól, ez lehetővé teszi, hogy a test mozgásban és állásban stabil legyen.

A görbült formájú gerinc, a keresztcsontban öt csigolya, összenyomott mellkas mellett a lapocka megnyúlása és a kitágult medence is megfigyelhető. Mindez a következőket eredményezte:

• a medence erős fejlettsége szélességben;
• a medence rögzítése a keresztcsonttal;
• erőteljes fejlesztés és speciális módszer a csípőterület izmainak és szalagjainak erősítésére.

Az emberi ősök átállása az egyenes járásra az emberi test arányainak kialakulásához vezetett, amelyek megkülönböztetik a majmoktól. Tehát egy személyre a rövidebb felső végtagok jellemzőek.

Séta és vajúdás az emberi test aszimmetriájának kialakulásához vezetett. Az emberi test jobb és bal fele nem szimmetrikus alakú és szerkezetű. Kiváló példa erre az emberi kéz. A legtöbb ember jobbkezes, körülbelül 2-5%-uk balkezes.

A kétlábúság kialakulása, amely az őseink nyílt területekre való átállását kísérte, jelentős változásokhoz vezetett a csontvázban és az egész szervezet egészében.

A testtakaró filogeneze. Az alsó húrokból kiindulva a külső héj vagy a bőr egy felszíni ektodermális eredetű hámrétegre (epidermisz) és egy, a mezodermából kifejlődő, alatta lévő kötőszöveti rétegre (a corium vagy a bőr tulajdonképpen) található. a szövetek gyengén fejlettek, a hám egyrétegű, hengeres, külön mirigysejteket tartalmaz. A coriumot jelentéktelen zselatinos kötőszövetréteg képviseli.

A gerinces altípusban a bőr differenciálódása különálló epidermiszre és coriumra folytatódik. Az epidermisz többrétegűvé válik, alsó rétege hengeres sejtekből áll, amelyek aktívan szaporodnak és feltöltik a sejtek felszíni rétegeit. A coriumot az őrölt anyag, a rostok és a sejtek képviselik. A bőr számos függeléket képez, amelyek közül a fő védőképződmények és mirigyek.

Hal. A porcos halakban az epidermisz nagyszámú egysejtű nyálkamirigyet tartalmaz. ("A corium sűrű, rostos. Az egész testet placoid pikkelyek borítják, amelyek tüskét vagy fogat hordozó lemezek. Alapja a coriumban fekszik, a tüske átszúrja a hámréteget és kijön. A pikkely dentinből áll - szerves anyag vegyülete mésszel, keményebb, mint a csont, és nem tartalmaz sejteket.

A placoid pikkely anlage az epidermisz és a corium határán képződik. Az epidermisz alsó rétege kupak formájában van, amelybe mezodermális sejtek tömegét vezetik be papilla formájában. A kupak falait alkotó sejtek hengeresekké válnak. A mezoderma mögöttes sejtjei (szkleroblasztok) szintén rendezett, összefüggő rétegben helyezkednek el. Ennek a rétegnek a sejtjei kialakulnak

dentin lemez - a skála alapja, amely a mezo-dermális papillát takarja. Véletlenszerűen a sejtek közepén helyezkednek el, amelyek a cellulózt alkotják. A dentin további megvastagodása a szkleroblasztok rétegének köszönhetően következik be, melynek felületén újabb dentinrétegek jelennek meg, aminek köszönhetően a tüske megnő és áthalad az epidermiszen. Kívül a tüskét zománc borítja, még a dentinnél is keményebb.

Nál nél szálkás hal a testet is pikkelyek borítják, de a porcos halakkal ellentétben csontos. A pikkelyek lekerekített vékony lemezek, amelyek csempeszerűen átfedik egymást, és kívülről vékony hámréteg borítja. A csontos pikkelyek fejlődése teljes egészében a corium rovására megy végbe, az epidermisz részvétele nélkül. Filogenetikailag a csontos pikkely rokon a primitívebb placoid skálával.

Kétéltűek. A kétéltűek bőre csupasz, pikkelyektől mentes. A felső réteg keratinizációja gyengén kifejeződik. A coriumot szigorúan párhuzamosan futó kötőszöveti rostok és sejtes elemek képviselik. A bőrben sok nyálkahártya található. A bőrmirigyek folyékony filmréteget hoznak létre a felületen, ami elősegíti a gázcserét (bőrlégzés) és védi a bőrt a kiszáradástól, mivel a gyenge keratinizáció nem védi meg a kétéltűeket a vízveszteségtől. Ezenkívül a mirigyek szekréciójának baktericid tulajdonságai megakadályozzák a mikrobák behatolását. A méregmirigyek megvédik az állatot az ellenségtől.

Hüllők. A hüllőkben a szárazföldi életmódra való áttérés kapcsán megnő az epidermisz keratinizációs foka (védelem a kiszáradástól és a károsodástól). A pikkelyek kanossá válnak. Az epidermisz egyértelműen két rétegre oszlik: az alsó (Malpighian), amelynek sejtjei intenzíven szaporodnak, és a felső (szarvas), amely egy speciális degeneráció következtében fokozatosan elhaló sejteket tartalmaz. A sejtekben keratohyalin, egy kérges anyag cseppek jelennek meg, amelyek mennyisége fokozatosan növekszik, a sejtmag eltűnik, a sejt ellaposodik és kemény kanos pikkelysömörré alakul, ami aztán lehámlik. Az alpighai réteg sejtjeinek szaporodása miatt a stratum corneum sejtjei folyamatosan feltöltődnek. A kérges pikkelyek kialakulása eleinte ugyanúgy megy végbe, mint a csonté. A fejlődési különbségek a végső szakaszban figyelhetők meg, és az epidermisz átalakulásából állnak. A hüllők bőrmirigyei hiányoznak.

Emlősök. Az emlősök bőre különösen összetett szerkezetű. Mindkét réteg - az epidermisz és a corium - jól fejlett. Az epidermiszben a bőr számos származéka keletkezik - haj, köröm, karmok, paták, szarvak, pikkelyek, különféle mirigyek. Maga a bőr jelentős vastagságúvá válik, és főleg rostos kötőszövetből áll. A corium alsó részén a bőr alatti zsírszövet rétege képződik.

Az emlősök jellegzetes vonása a szőr, melynek fő feladata a szervezet hőveszteség elleni védelme. A haj összetett szerkezetű kanos függelék. Felnőtteknél a szőr az egész testen jelen van, kivéve a tenyeret és a talpat, de jelentősen csökken.

A bőr nagyszámú többsejtű mirigyet tartalmaz - verejték-, faggyú- és tejmirigyet. Az emlősök verejtékmirigyei homológok a kétéltűek bőrmirigyeivel. Néha a verejtékmirigyek helyi felhalmozódást képeznek. A verejtékmirigyek váladéka általában folyékony állagú, összetételében nyálkás vagy fehérjeszerű lehet, vagy zsírt tartalmazhat. A verejtékmirigyek fontos szerepet játszanak a kiválasztási és hőszabályozási folyamatokban. Az izzadság párolgása nagy hőveszteséggel jár.

A faggyúmirigyek olyan titkot választanak ki, amely keni a hajat és a bőrfelületet, védve azt a környezeti hatásoktól. A faggyúmirigyek megjelenése az emlősök sajátossága.

Az emlőmirigyek homológok a verejtékmirigyekkel. A kloákális emlősök (echidna, platypus) emlőmirigyei hasonlítanak a leginkább a verejtékmirigyekre, amelyekben egy csoportban helyezkednek el az úgynevezett mirigymezőn, amely a tojásokat és a kölyköket hordozó zsákban található. A titok a felszínre ömlik, és lenyalják a fiatalok. Az erszényes állatoknak van egy mellbimbójuk, ahol minden mirigy saját nyílással nyílik. A fejlődő mellbimbó szélei mentén minden egymást követő átmenet megtalálható a normál verejték és a tipikus emlőmirigyek között.

Életszüléskor a has oldalain párosított megvastagodott hámcsíkot helyeznek el - a tejszerű vonalat, valamint az emlőmirigyeket és a mellbimbókat.

A külső borítások kialakulásának fő iránya a bőr és származékai (mirigyek, pikkelyek, tollak, szőrzet) rétegeinek differenciálódása, amelyek védelmet nyújtanak a különféle környezeti hatásokkal szemben - kiszáradás, mechanikai igénybevétel, hőveszteség és túlmelegedés.

a csontváz filogeneze. Között gerinctelenek a külső váz gyakoribb az ektodermális hám kutikuláris képződményei formájában. Az ilyen csontváz az ízeltlábúakban a legfejlettebb. Kitinből áll, védi a testet a mechanikai sérülésektől, a kiszáradástól, és az izmok rögzítésének helyeként szolgál.

Nál nél alsó akkordok(craniless) egy belső axiális váz jelenik meg húr és sűrű rostos szálak formájában, amelyek az uszonyokat és a kopoltyúréseket támasztják alá. A notochord egy rugalmas zsinór, amely speciális vakuolizált sejtekből (az endoderma származékaiból) áll. A hátoldal mentén a test elülső végétől a hátsó felé húzódik. Elasztikus köpeny fedi a húr felületét. A húr támasztó funkcióját a membránok és a sejtvacuolák rugalmassága biztosítja, amelyek jelentős belső nyomást (turgort) tartanak fenn a sejtekben.

Nál nél magasabb akkordokat nagyfokú differenciálódású (gerinc)váz.

Tengely váz. Alacsonyabb gerinceseknél - ciklostomák és alsó hal- a notochord egész életen át fennmarad. Ugyanakkor a csigolyák felső (ciklostomákban) és alsó (halakban) ívei páros porcok formájában jelennek meg, amelyek metamerikusan helyezkednek el a notochord felett és alatt. Az íveknek nincs funkcionális értéke. Nál nél magasabb halak Az íveken kívül a csigolyatestek fejlődnek ki - vagy az ívek alapjainak növekedése következtében, porcos vagy csontszövetből álló gyűrűt képezve a húr körül, vagy részben az ívek hatására, részben az íveket körülvevő vázszövetből. akkord. A csigolyatest kialakulása után ívek nőnek hozzá. A felső ívek végei összeolvadnak egymással, kialakítva a gerincvelő csatornáját és a tövisnyúlványt, az alsó ívek oldalsó kinövéseket (keresztirányú folyamatokat) adnak. Így kezdetben minden csigolya több elemből áll. A halaknál a húrt a csigolyák összenyomják, és gyöngyös zsinór formáját öltik. A gerincoszlop törzsre és farokra oszlik. A törzsrész minden csigolyája bordát visel. A farokrészen nincsenek bordák.

a gerincben kétéltű két új osztályt különböztetünk meg - nyaki és keresztcsonti, mindegyiket egy csigolya képviseli. A nyaki régió biztosítja a fej mozgékonyságát, amely a szárazföldi környezet nehezebb körülményei között szükséges. A csigolya viseli a bordákat. A keresztcsonti régió a farok és a törzs határán keletkezik, megtámasztja a medencecsontokat és a hátsó végtagokat. A törzsrészt öt csigolya képviseli, amelyek jelentéktelen hosszúságú bordákat hordoznak. Nem érik el a szegycsontot, és szabadon végződnek.

Nál nél hüllők a gerinc szakaszainak száma nő; egy új szakasz jelenik meg - az ágyéki. Az osztályok csigolyáinak száma 8-12-re nő. A nyaki régióban progresszív átalakulások mennek végbe. Az első nyakcsigolya testét nem ívek kötik össze, hanem összeolvad a második nyakcsigolya testével, odontoid folyamatot képezve. Az első nyakcsigolya gyűrű alakú, és szabadon foroghat a második csigolyán, ami drámaian növeli a fej mozgékonyságát. A nyaki régió bordái csökkennek. A mellkasi régióban minden csigolya jól fejlett bordákkal rendelkezik. Legtöbbjük a szegycsonthoz kapcsolódik, és a bordaívet alkotja. A mellkas megjelenése tökéletesebb mechanizmust biztosít a légzéshez. Az ágyéki régiót masszív keresztirányú folyamatok jellemzik, amelyeket a kezdetleges bordák növekedése hoz létre.

Nál nél emlősök felnőtt állapotban a notochord csak a csigolyák nucleus pulposusa formájában marad meg. A gerinc öt részből áll - nyaki, mellkasi, ágyéki, keresztcsonti, farokrészből. A nyaki régióban a csigolyák állandó száma jellemző, egyenlő ?. A nyaki csigolyák bordái teljesen lecsökkennek. A mellkasi régióban a csigolyák száma 9-14, gyakrabban 12-13 között van. A csigolyák bordákat viselnek, amelyek többsége a szegycsonthoz kapcsolódik. Az ágyéki régió 2-9 csigolyát tartalmaz erőteljes keresztirányú folyamatokkal. A keresztcsontot összenőtt csigolyák alkotják, köztük 10 vagy több. A csigolyák száma a caudalis régióban változó.

A szabad végtag csontváza. Először jelennek meg a végtagok a halakban páros uszonyok - mellkasi és hasi - formájában, amelyek az evolúció során ötujjú végtagokká alakulnak át - a szárazföldi állatok mozgási szerveivé.

A legtöbb halban a mellúszó csontvázában megkülönböztetünk egy proximális szakaszt, amely kis számú (1-3) viszonylag nagy porcos lemezből áll, és egy disztális szakaszt, amely nagyszámú sugárirányban elhelyezkedő vékony sugárból épül fel. Mindegyik gerenda nagyszámú kis elemből áll, amelyek a tengelye mentén helyezkednek el. Az uszony vázának minden része szilárdan össze van kötve és egyetlen síkot alkot. Az uszony fixen kapcsolódik a vállövhöz, mivel a proximális szakasz több eleme is részt vesz az artikulációban. A halak túlnyomó többségénél az uszonyok nem szolgálhatnak a test támaszaként, hanem a mozgás irányának megváltoztatására (fordulásra) szolgálnak. A kivétel a kövületek uszonyai lebenyúszójú halak(Crossopterigia), a devon korszakban elterjedt (kb. 300 millió évvel ezelőtt), majd kihalt. A lebenyuszonyos ágak közül csak egy ága maradt fenn a mai napig Afrika délkeleti partvidékének vidékén.

Első kétéltűek(stegocephals) ötujjas végtagokkal rendelkeztek. Csontvázuk a felépítési terv és a csontok aránya szerint nagyon hasonlított a harántszárnyúak uszonyaihoz (lásd 132. ábra c). A lebenyúszójú halakhoz hasonlóan a proximális szakaszt egy nagy elem (váll) képviseli, ezt követi 2 csontelem, amely az alkart alkotja, majd 3-4 sor kiscsont, amelyek fenntartják a helyes radiális elrendezést (csukló). A csukló után a metacarpus (5 csont) és végül az ujjak falánjai következnek, amelyek szintén megtartják a csontok elhelyezkedésének radiális típusát. Egy ilyen vázszerkezeti terv minden szárazföldi gerincesre azonos.

A szerkezet egyszerűsödése és az elemek számának csökkenése mellett az uszonyok földi típusú végtaggá alakításának fontos pontja volt a vázelemek egymással való erős kapcsolatának felváltása mozgatható kötésekkel. az ízületek formája. Ennek eredményeként a végtag egyszerű karból összetett karrá változott, amelynek részei egymáshoz képest mozgathatóak. A lebenyúszójú végtag vázának egyszerűsítésének folyamata később is folytatódott. A főbb változások a disztális szakaszt érintették. Így tovább csökkent a sugarak száma. A földi formák őseinek 7 ujja volt, amelyeket membrán kötött össze. A szárazföldre érve a szélső ujjak lecsökkentek és kezdetlegesekké változtak. A csukló csontelemeinek száma is csökkent. A kétéltűeknek 3 sor kéztőcsontja van - proximális, középső és disztális. Nál nél magasabb gerincesek a középső sor eltűnik, és az egyes sorban lévő csontok száma egymás után csökken, valamint a phalangusok száma. Ugyanakkor a földi formák fejlődése során a proximális szakaszok - a váll, az alkar és a disztális szakasz (ujjak) csontjai jelentősen megnyúlnak, míg a középső szakasz csontjai lerövidülnek. .

Emberi kéz megtartja az ősök végtagjainak felépítésének tervét - a váll, az alkar, a csukló, a metacarpus, az ujjak falánjai. Ugyanakkor eltérései vannak az új funkciójával – a munkaszervvé való átalakulással – kapcsolatban. A munkatevékenység elsajátítása során az emberi kéz szerkezeti jellemzői és különleges funkcióinak kivételes változatossága merült fel. A kéz tehát, ahogy F. Engels megjegyezte, nemcsak szerv, hanem munkatermék is.

Fej csontváz(evezőlapát). A gerincesek koponyája 2 fő részből áll - az axiális és a zsigeri koponyából. Az axiális szakasz (cranialis box) az axiális váz folytatása, és az agy és az érzékszervek védelmét szolgálja. A zsigeri régió (arckoponya) az emésztőrendszer elülső részének támasztékát képezi.

A koponya mindkét része egymástól függetlenül és eltérő módon fejlődik. Az evolúció folyamatában a legjelentősebb átalakulások a zsigeri koponyában mennek végbe, melynek elemei az állkapocs-apparátussá alakulnak át, a magasabbakban pedig a hallószerv elemeit eredményezik.

A fejlődés korai szakaszában a koponya zsigeri és axiális szakasza nem kapcsolódik egymáshoz, de később ilyen kapcsolat keletkezik.

Az axiális és a zsigeri koponya minden embriójára jellemző anlagai a posztembrionális fejlődés folyamatában az egyes osztályok történeti fejlődésének sajátosságainak megfelelően megváltoznak.

Nál nél alsó hal A (porcos) axiális koponya felnőttkorban szorosabban zárja be az agyat. Megjelenik az occipitalis régió, a hallókapszulák az oldalfalakban foglalnak helyet, a szaglóporcok a koponya elülső részéhez kapcsolódnak. A zsigeri koponya számos porcos zsigeri ívből áll, amelyek karikaszerűen borítják a garatot (lásd 135. ábra), amelyek közül az 1. (maxilláris) ív csak két nagyméretű, elülső-hátul irányban megnyúlt porcból áll - a felső (palatosquare) és alsó (Meckel). Mindkét oldal felső és alsó porcai összeolvadnak, és ellátják az állkapcsok (elsődleges állkapcsok) funkcióit. A 2. zsigeri ív két páros és egy páratlan porcból áll, amelyek alulról összekötik egymással a páros porcokat. A pár felső, nagyobb eleme a hyomandibularis porc, az alsó páros elem a hyoid, a páratlan elem a kopula. A hyomandibularis porc felső széle a koponyához, az alsó a hyoidhoz, az elülső pedig az elöl fekvő állkapocsívhez kapcsolódik. Így a hyomandibularis porc az állkapocs ívének felfüggesztéseként működik, a hyoid ív segítségével a koponyához kapcsolódik. Az állkapocsnak a koponyával való ilyen kapcsolatát hyostyle-nak (hyostyle koponya) nevezik, és az alsó gerincesekre jellemző.A fennmaradó ívek (3-7) a légzőszerv támasztékát képezik.

Nál nél magasabb halak(csont), az alsóbbrendű halak axiális koponyájával homológ elsődleges, porcos koponyával együtt megjelenik egy álcsontokból álló másodlagos koponya. A másodlagos koponya sokkal szélesebb, mint az elsődleges. Az elsődleges koponyát felülről (páros parietális, frontális, orrcsontok), alulról (nagy páratlan csont - parasfenoid) és oldalról (szupratemporális, laphámcsontok) fedi. A zsigeri koponya fő változásai az állkapocs ívét érintik. A felső állkapocs egy nagy, négyzet alakú palatinus porc helyett 5 elemből áll - a palatinus porcból, a négyzet alakú csontból és 3 pterigoid csontból. Az elsődleges felső állkapocs előtt 2 nagy hamis csont képződik - a premaxilláris és a felső állcsont, nagy fogakkal ellátva, amelyek a másodlagos felső állkapcsokká válnak. Az elsődleges mandibula disztális végét szintén nagy fogazat fedi, amely messze előrenyúlik és a másodlagos állcsontot alkotja. Így a magasabb halak állkapcsainak funkciója átmegy a másodlagos pofákba, amelyeket egymásra helyezett csontok alkotnak. A hasnyálmirigy ív megőrzi korábbi funkcióját, az állkapcsok a koponyához való felfüggesztését. Következésképpen a magasabb halak koponyája is hiosztil.

Nál nél kétéltűek jelentős változások elsősorban a zsigeri régióra vonatkoznak, mivel a szárazföldi életmódra való átállással a kopoltyús légzést felváltja a bőr-pulmonáris légzés. A kétéltűek elsődleges koponyája alig esik át csontosodáson, és nem különbözik a halak elsődleges koponyájától. A másodlagos koponyát a csontelemek számának kifejezett csökkenése jellemzi.

Ami a zsigeri koponyát illeti, az egyik fő különbség az állkapocsív és a koponya összekapcsolásának új módja. A kétéltűeknek, a halak hyostyle koponyájától eltérően autostyle koponyájuk van, vagyis állkapcsa ívük a koponyához kapcsolódik

közvetlenül, a hyoid ív segítsége nélkül, az állkapocs íve palatinus porcának (elsődleges felső állkapocs) végig az axiális koponyával való összeolvadása miatt. Az állkapocs régiója artikulálódik a felső állcsonttal, így a koponyával is kapcsolatot kap a hyoid ív segítsége nélkül. Ennek köszönhetően a hyomandibularis porc felszabadul az állkapocs felfüggesztésének funkciójából.

Nál nél hüllő embriók négy pár kopoltyúívet és kopoltyúréseket is lefektetnek, amelyek közül csak egy tör ki, mégpedig az első, amely az állkapocs és a hasívek között helyezkedik el, míg a többi gyorsan eltűnik. Az axiális koponya a kétéltűekkel ellentétben csak csontszövetből áll. A hüllők zsigeri koponyája, akárcsak a kétéltűeké, autostyle. Vannak azonban eltérések is. Az elsődleges felső állkapocs elülső eleme, a palatinus porc csökken. Ezért csak a hátsó rész, a négyzet alakú csont vesz részt a felső állkapocs koponyához való artikulációjában. Ennek megfelelően a rögzítési felület területe csökken. Az alsó állkapocs a felső állkapocs négyzet alakú csontjához kapcsolódik, és ily módon a koponyához kapcsolódik. Az egyetlen kopoltyúrés, amely az embrionális időszakban kitör, a középfül üregévé, a hyomandibularis porc pedig hallócsonttá alakul át. A zsigeri csontváz többi része a hyoid apparátust alkotja, amely a hyoid csont testéből és három folyamatpárból áll. A csípőcsont teste a hasüregív és az összes kopoltyúív kopuláinak összeolvadásával jön létre. Ennek a csontnak az elülső szarvai a hyoid ív alsó páros elemének - a hyoidnak -, a hátsó szarvak pedig az első két kopoltyúív páros elemeinek felelnek meg.

Az emlősök axiális koponyájában a csontok számának csökkenése következik be azok összeolvadása miatt. A koponya konfigurációja drámaian megváltozik, ami az agy térfogatának fokozatos növekedésével jár. Különösen a koponya elülső fala közelíti meg a szaglókapszulákat, az agyüreg fokozatosan az orrüreghez, és a legfejlettebb agyú formákban (embereknél) kiderül, hogy az orrüreg felett helyezkedik el, míg az alsó formákban. az agyüreg az orrüreg mögött található. Az emlősök zsigeri koponyájának fő jellemzője az alsó állkapocs és a koponya egy alapvetően új típusú artikulációjának megjelenése, nevezetesen, hogy az alsó állkapocs közvetlenül kapcsolódik a koponyához, mozgatható ízületet képezve a koponya laphámcsontjával. . Ebben az artikulációban csak az integumentáris fogazat distalis része (másodlagos alsó állkapocs) vesz részt. Hátsó vége emlősökben felfelé ívelt, és ízületi folyamattal végződik. Ennek az ízületnek a kialakulása miatt az elsődleges felső állkapocs négyzet alakú csontja elveszíti az alsó állkapocs felfüggesztésének funkcióját, és hallócsonttá alakul, amelyet üllőnek neveznek (137. ábra). Az elsődleges alsó állkapocs az embrionális fejlődés folyamatában teljesen elhagyja az alsó állkapocs összetételét, és szintén hallócsonttá alakul át, amelyet malleusnak neveznek. És végül a hyoid ív felső része - a hyomandibularis porc homológja - átalakul a harmadik hallócsonttá - a kengyel. Így az emlősökben egy helyett három hallócsont képződik, amelyek funkcionálisan egyetlen láncot alkotnak.

Az emlősökben a hasüreg ívének alsó része a hasüreg csont elülső szarvaivá alakul. Az első kopoltyúívből a hátsó szarvak jönnek létre, kopulájából pedig a hascsont teste; A 2. és 3. kopoltyúív alkotja a pajzsmirigyporcot, amely az evolúciós folyamat során először jelenik meg emlősöknél, a 4. és 5. kopoltyúív pedig a gégeporc többi részének, és esetleg a légcsőnek is ad anyagot. azok.

Amint az az összehasonlító anatómiai áttekintésből kiderül, emberi csontváz teljesen homológ az emlős csontvázzal. Egy személynek egyetlen csontja sincs, amely hiányozna az osztály képviselői közül (138. ábra). Ugyanakkor az antropogenezis folyamatában számos jellemző megjelenik az emberi csontvázban. Legtöbbjük közvetlenül vagy közvetve kapcsolódik a kétlábúsághoz. F. Engels szerint az egyenes testtartásra való áttérés volt a fő tényező, amely meghatározta az emberi test szerkezeti átalakulását.

A személy kétlábú mozgásra való átállásának közvetlen következménye:

1) elváltozások a lábfejben, amely elvesztette kapaszkodó funkcióját, és tisztán támasztó funkciójú szervvé változott, amelyet a láb hosszanti ívének megjelenése kísért (elnyeli a belső szervek megrázkódását járás közben);

2) a hüvelykujj (I) erőteljes fejlődése a többihez képest, mivel ez lesz a fő támaszpont, valamint jelentős mobilitás és a velük szembeni ellenállás elvesztése;

3) A gerinc S-alakú hajlítása, lágyítja a belső szervek ütéseit járás közben;

4) a medence dőlése a vízszinteshez képest 60°-os szögben a súlypont mozgása miatt;

5) a foramen magnum mozgása és a fej helyzetének megváltozása a gerinchez képest;

6) a temporális csont mastoid folyamatának megjelenése - a sternocleidomastoid izom rögzítésének helye, amely a fejet függőleges helyzetben tartja.

A két lábon tartáshoz közvetve kapcsolódnak: a felső végtagok, mint vajúdó szerv specializálódása a mozgás funkciójából való felszabadulása kapcsán; az agykoponya jellemzői; jellemző testarányok a rövidebb karok és hosszabb lábak.

Az egyenes testtartással járó változásoktól függetlenül kialakult az alsó állkapocs állnyúlványa, amely az artikulált beszéd kapcsán keletkezett.

A személy egyenes testtartáshoz való alkalmazkodásának folyamata még nem ért véget, amint azt a nehéz súlyok emelésekor viszonylag gyakori sérv, a méh prolapsusa bizonyítja.

A gerincesek csontvázának filogeneze.

A gerinces csontváza a mezodermából alakul ki, és 3 részből áll: a fej váza (koponya), a törzs axiális váza (mall, gerinc és bordák), a végtagok és öveik váza.

Az axiális váz fejlődésének fő irányai:

1. A húr cseréje a gerinccel, a porcszövet csonttal.

2. A gerinc differenciálása szakaszokra (kettőtől ötig).

3. Csigolyák számának növekedése az osztályokon.

4. A mellkas kialakulása.

A ciklostomák és az alsó halak egész életükben megtartják a notochordot, de már megvannak a csigolyák kezdetei (a húr felett és alatt elhelyezkedő páros porcos képződmények): a felső ívek ciklostomákban, az alsók a halakban.

A csontos halakban csigolyatestek fejlődnek ki, tüskés és harántnyúlványok jelennek meg, és kialakul a gerincvelő csatorna. A gerinc 2 részből áll: törzsből és farokból. A törzs régiójában bordák vannak, amelyek szabadon végződnek a test ventrális oldalán.

A kétéltűeknek 2 új osztálya van: nyaki és keresztcsonti, mindegyik egy csigolyát tartalmaz. Porcos szegycsont van. A farkos kétéltűeknél a bordák elenyésző hosszúságúak, és soha nem érik el a szegycsontot, a farkatlan kétéltűeknél a bordák hiányoznak.

A hüllők gerincében megkülönböztetik a nyaki régiót, amely 8-10 csigolyát tartalmaz, a mellkasi, ágyéki (ezekben a régiókban - 22 csigolya), a keresztcsonti - 2 és a farokrészét, amely több tucat csigolyát tartalmazhat. Az első két nyakcsigolya speciális szerkezetű, ami nagyobb fejmozgást eredményez. Az utolsó három nyakcsigolyán egy-egy bordapár található. A lumbothoracalis régió első öt pár bordája a porcos szegycsonthoz csatlakozik, és a bordaívet alkotja.

Emlősöknél a gerinc 5 szakaszból áll. A nyaki régióban 7 csigolya van, a mellkasban - 9-től 24-ig, az ágyékiban - 2-től 9-ig, a keresztcsonti - 4-10 vagy több, a farokrészben - nagyon nagy eltérések. A nyaki és ágyéki régióban a bordák csökkenése tapasztalható. Szegycsont csont. 10 pár borda éri el a szegycsontot, és a mellkast alkotja.

Ontofilogenetikailag meghatározott csontrendszeri anomáliák: további bordák a hetedik nyaki vagy az első ágyéki csigolyánál, a csigolya hátsó ívének felhasadása, a csigolyák tövisnyúlványainak összeakadása ( Spinabifida), a keresztcsonti csigolyák számának növekedése, a farok jelenléte stb.

A gerinces koponyája az axiális csontváz folytatásaként fejlődik ( agyosztály) valamint a légzőrendszer és az elülső emésztőrendszer támogatásaként ( zsigeri régió).

A koponya fejlődésének fő irányai:

1. A zsigeri (arc) kombinálása az agyvel, az agy térfogatának növelése.

2. A koponya csontjainak számának csökkentése összeolvadásuk miatt.

3. Porcos koponya cseréje csontosra.

4. A koponya mozgatható kapcsolata a gerinccel.

Az axiális koponya eredete a fej metamerizmusához (szegmentációjához) kapcsolódik. Könyvjelzője két fő részlegtől származik: akkordos kíséret- az akkord oldalain, amely megőrzi a szegmensekre osztást ( parachordalia), előhordális- az akkord előtt ( trabekulák).

A trabekulák és a parachordalia nőnek és egyesülnek, így alulról és oldalról koponyát alkotnak. Szagló- és hallókapszulák nőnek hozzá. Az oldalfalakat orbitális porcok töltik ki. Az axiális és a zsigeri koponya eltérő módon fejlődik, és a filogenezis és az ontogenezis korai szakaszában nem állnak kapcsolatban egymással. Az agykoponya három fejlődési szakaszon megy keresztül: hártyás, porcos és csontos.

A ciklostomákban az agykoponya teteje kötőszövet (hártyás), az alapot pedig porcos szövet alkotja. A zsigeri koponyát a száj előtti tölcsér csontváza és a kopoltyú képviseli, amely a lámpásoknál hét porcból áll.

Alacsonyabb halaknál az axiális koponya porcos (8. ábra). Megjelenik a fej hátsó része. A zsigeri koponya 5-6 metamerikusan elhelyezkedő porcos ívből áll, amelyek az emésztőcső elülső részét fedik le. Az első ívet, a legnagyobbat pofaívnek nevezik. Ez áll a felső porc - palatinus négyzet, amely képezi az elsődleges felső állkapocs. Az alsó porc, a Meckel-porc alkotja az elsődleges alsó állkapcsot. A második elágazó ív - hyoid (hyoid), két felső hyomandibularis porcból és két alsó - hyoidból áll. A két oldali hyomandibularis porc összeolvad az agykoponya alapjával, a hyoid a Meckel-porchoz kapcsolódik. Így az állkapocs íve az agykoponyához kapcsolódik, és a zsigeri és az agykoponya ilyen típusú kapcsolatát hiosztilnak nevezik.

8. ábra Állkapocs (Romer, Parsons, 1992 szerint). A-B - az első két pár kopoltyúív módosítása a halak állkapcsában; D - cápafej csontváz: 1 - koponya, 2 - szaglókapszula, 3 - hallókapszula, 4 - gerinc, 5 - palatinus-négyzet alakú porc (felső állkapocs), 6 - Meckel porc, 7 - hyomandibularis, 8 - hyoid, 9 - splash (az első fejletlen kopoltyúrés), 10 - az első teljes kopoltyúrés: D - a cápa keresztirányú metszete a fej területén.

A csontos halak másodlagos csontos koponyát fejlesztenek. Részben olyan csontokból áll, amelyek az elsődleges koponya porcaiból fejlődnek ki, valamint az elsődleges koponyával szomszédos integumentáris csontokból. Az agykoponya teteje páros elülső, parietális és orrcsontokból áll. Az occipitalis régióban occipitalis csontok találhatók. A zsigeri koponyában másodlagos állkapcsok fejlődnek ki az integumentáris csontokból. A felső állkapocs szerepe átszáll a felső ajakban, az alsó állkapocsban kialakuló integumentáris csontokra, valamint az alsó ajakban kialakuló integumentáris csontokra. Más zsigeri íveken az integumentáris csontok nem fejlődnek ki. Az agyi és a zsigeri koponya közötti kapcsolat típusa a hyostyle. Minden hal koponyája fixen kapcsolódik a gerinchez.

A szárazföldi gerincesek koponyája elsősorban a kopoltyúlégzés elvesztése miatt változik. A kétéltűeknél az agykoponyában még sok porc megmarad, könnyebbé válik, mint a hal koponyája. Minden szárazföldi gerincesre jellemző a koponya és a gerinc mozgatható kapcsolata. A legnagyobb változások a zsigeri koponyában következnek be. A kétéltűeknek működő másodlagos állkapcsai vannak. Az első, az állkapocs íve részben lecsökken. Az első állkapocs ívének palatinus-négyzet alakú porca összeolvad az agykoponya alapjával - ezt a fajta kapcsolatot autostyle-nak nevezik. Ebben a tekintetben a hyoid ív hyomandibularis porca elveszti az állkapocsív felfüggesztéseként betöltött szerepét. Ez átalakul a hallócsonttá (oszlop), amely a hallókapszulában található. Az első kopoltyúív alsó porcikája - a Meckel-porc - részben lecsökkent, a többi részét pedig integumentáris csontok veszik körül. A hyoid (a második ív alsó porca) a hyoid csont elülső szarvaivá alakul. A fennmaradó zsigeri ívek (a kétéltűeknél összesen 6 van) az edénycsont és a gégeporcok formájában megmaradnak.

Hüllőknél egy felnőtt állat koponyája csontosodik. Nagyszámú integumentáris csont található. A zsigeri és az agykoponya összekapcsolódása a négyszögletes csont (a redukált palatinus négyzet alakú porc csontos háta) miatt jön létre. A koponya autostyle. Az állkapcsok másodlagosak. A zsigeri ívek más részein a változások ugyanazok, mint a kétéltűeknél. A hüllőkben másodlagos kemény szájpad és járomívek képződnek.

Emlősökben a csontok száma csökken azok összeolvadása következtében, és megnő az agykoponya térfogata. A koponya tetejét a homlok- és falcsontok alkotják, a temporális régiót a járomív fedi. A másodlagos felső állkapocs a koponya elülső alsó részét alkotja. Az alsó állkapocs egy csontból áll, és ennek folyamata egy ízületet képez, amellyel az agykoponyához kapcsolódik.

A Palatinus tér és a Meckel-porc rudimentumai hallócsontokká alakulnak át - üllővé és malleusszá. Az ívív felső szakasza a kengyelt, az alsó szakasz a hyoid apparátust alkotja. A 2. és 3. elágazóív egyes részei a gége pajzsmirigyporcát alkotják, a 4. és 5. ív a gége maradék porcikáivá alakul át. Magasabb emlősöknél az agykoponya térfogata jelentősen megnő. Emberben az arckoponya mérete jelentősen csökken az agyrégióhoz képest, a koponya lekerekített és sima. Kialakul a járomív (szinapszid típusú koponya).

A koponya ontofilogenetikailag meghatározott hibái: a csontelemek számának növekedése (mindegyik csont nagyszámú csontból állhat), a kemény szájpad össze nem illeszkedése - "szájpadhasadék", frontális varrat, az occipitalis pikkelyek felső része el kell választani a keresztirányú varrat többi részétől; a felső állkapocsban más emlősökre jellemző páratlan metszőcsont, egy hallócsont, állkiemelkedés hiánya stb.

Az övek és a szabad végtag vázának fejlődési irányai:

1. A lándzsa bőr (metapleurális) redőitől a halak páros uszonyáig.

2. A halak többnyalábú uszonyától az ötujjú végtagig.

3. A végtagok és az övek közötti kapcsolat fokozott mobilitása.

4. A szabad végtag csontjainak számának csökkenése és fúzióval való megnagyobbodása.

A gerincesek végtagjainak kialakulásának alapja a test oldalain lévő bőrredők (metapleurális), amelyek a lándzsában és a hallárvákban találhatók.

A funkcióváltozás miatt a metapleurális redők szerkezete megváltozott. A halakban izmok és csontváz jelentek meg bennük, porcos sugarak metamer sorozata formájában, amelyek az uszonyok belső vázát alkotják. A magasabb halaknál az uszony sugarai csontosak. Az elsődleges elülső öv egy ív (többnyire csontos), amely oldalról és hasi oldalról fedi a testet. Az öv felületesen fekszik, több csont borítja, amelyek homológok a magasabb gerincesek lapockájával és coracoidával. Csak a bordák és a másodlagos szalag összekapcsolására szolgál. A másodlagos öv egy nagy páros csontból áll, amely hátoldalon a koponyatetőhöz kapcsolódik, a hasi oldalon pedig egymáshoz kapcsolódik. A hal hátsó öve gyengén fejlett. Egy kis páros lemez képviseli. A cickányúszójú halakban az uszonyok elkezdtek támaszként szolgálni, amikor a talaj mentén mozogtak, és olyan változások következtek be bennük, amelyek felkészítették őket a szárazföldi gerincesek ötujjas végtagjává történő átalakulásra (9. ábra). A csontelemek száma csökkent, nagyobbak lettek: a proximális szakasz egy csont, a középső szakasz két csont, a distalis szakasz sugárirányban elhelyezkedő sugarak (7-12). A szabad végtag vázának artikulációja a végtagok övével mozgékony lett, ami lehetővé tette, hogy a lebenyúszójú halak uszonyaikat a test támaszaként használhassák a talaj mentén történő mozgás során.

9. ábra Lebenyúszójú hal mellúszója és ősi kétéltű mellső mancsa (Carroll, 1992 nyomán). 1 - kleytrum, 2 - scapula, 3 - basalis, amely megfelel a humerusnak, 4 - basalis, amely megfelel az ulna, 5 - basalis, amely a sugárnak felel meg, 6 - radiális, 7 - kulcscsont.

Az evolúció következő szakasza a vázelemek erős kapcsolatának felváltása mozgatható ízületekkel, a csuklóban a sorok számának csökkenése és a magasabb gerinceseknél az egymás utáni csontok számának csökkenése, a proximális (váll, alkar) és disztális szakaszok (ujjak), valamint a középső szakasz csontjainak megrövidülése.

A szárazföldi gerincesek végtagja egy összetett kar, amely az állat szárazföldi mozgatására szolgál. A végtagöv (lapocka, varjak, kulcscsontok) ív alakú, amely oldalról és alulról fedi a testet (10. ábra). A szabad végtag rögzítéséhez egy mélyedés van a lapockán, és maguk az övek szélesednek, ami a végtagok izomzatának jelentős fejlődéséhez kapcsolódik. A szárazföldi gerinceseknél a medenceöv 3 páros csontból áll: a csípőcsontból, az ischiumból és a szeméremcsontból (11. ábra) Az ülőcsontok a keresztcsonthoz kapcsolódnak. Mindhárom csont alkotja az acetabulumot. Az övek háti szakasza jól fejlett, ami hozzájárul azok erősebb megerősödéséhez.

10. ábra: hurkos halak (balra) és kétéltűek (jobbra) mellső végtagjainak öveinek összehasonlítása (Kvasenko, 2014 nyomán). 1 - kleytrum, 2 - lapocka, 3 - kulcscsont, 4 - szegycsont, 5 - coracoid, 6 - presternum, 7 - retrosternum.

Emberben a végtagváz ontofilogenetikailag meghatározott anomáliái vannak: lapos láb, további csuklócsontok, tarsus, további ujjak vagy lábujjak (polydactyly) stb.

11. ábra A medenceöv fejlődése szárazföldi gerinceseknél a bordák redukciójával összefüggésben (Kvashenko, 2014 szerint). 1 - egész, 2 - bordák, 3 - hasi tövisnyúlványok, 4 - hal medencelemeze, 5 - csípőízület fossa, 6 - csípőcsont, 7 - szeméremcsont, 8 - ischium, 9 - combcsont, 10 - keresztcsonti csigolya .