A központi idegrendszer funkcióinak koordinálása. Koordináció elvei a központi idegrendszer működésében Az általános végső út az élettanban
Charles Sherrington kiadta a The Integrative Action of the Nervous System című könyvet, ahol felvázolta az effektor reakció szervezésének elvét, amelyet „A közös végső út elvének” nevezett. A "Sherrington-tölcsér" kifejezést néha használják a szakirodalomban.
„Elképzelése szerint a szenzoros és egyéb bejövő rostok mennyiségi túlsúlya a motoros rostokkal szemben elkerülhetetlen impulzusütközést hoz létre egy közös végső úton, amely a motoros neuronok és az általuk beidegzett izmok egy csoportja. Ennek az ütközésnek köszönhetően minden hatás blokkolása megvalósul, kivéve egyet, amely a reflexreakció lefolyását szabályozza. A közös végső út elve, mint a koordináció egyik alapelve, nemcsak a gerincvelőre vonatkozik, hanem a központi idegrendszer bármely más részére is.
Shcherbatykh Yu.V., Turovsky Ya.A., A központi idegrendszer fiziológiája pszichológusok számára, Szentpétervár, "Peter", 2007, p. 105.
Ennek az elvnek a magyarázatára gyakran használnak egy metaforát: tegyük fel, hogy öt vonat érkezik egy pályaudvarra öt vágányon, de csak egy vágány hagyja el az állomást, és ennek megfelelően időegységenként csak egy vonat hagyja el az állomást ...
Így az idegrendszer szerveződésének alapelvei azt sugallják, hogy a külső hatások közül csak néhány, a testre gyakorolt egyidejű befolyásuk körülményei között kap „hozzáférést” az izmokhoz a kimeneten. Némi szelekció, ingerek szelekciója, némelyikük elutasítása az idegrendszer tevékenységének törvénye. Magamat Charles Sherringtonúgy gondolta, hogy a több lehetséges hatás közül az egyik kiválasztását biztosító legfontosabb tényező a hatás erőssége: az erős befolyás mintegy elnyomja, kiszorítja a gyengébbeket ...
Az ideghálózatok szerkezeti szerveződésében olyan helyzet áll elő, amikor a központi idegrendszer más részeiből több afferens terminál konvergál egy neuronra. Ezt a jelenséget az ún konvergencia idegi kapcsolatokban. Így például a primer afferensek, a spinális interneuronok axonjainak mintegy 6000 kollaterálisa, az agytörzsből és a kéregből leszálló útvonalak közelítenek egy motoros neuronhoz. Mindezek a terminális végződések serkentő és gátló szinapszisokat képeznek a motoros neuronon, és egyfajta "tölcsért" alkotnak, amelynek szűkített része az általános motor kimenet. Ez a tölcsér egy anatómiai képződmény, amely meghatározza a gerincvelő koordinációs funkciójának egyik mechanizmusát.
Ennek a mechanizmusnak a lényegét C. Sherrington angol fiziológus tárta fel, aki megfogalmazta a közös végső út elve. C. Sherrington szerint a szenzoros és egyéb bejövő rostok mennyiségi túlsúlya a motoros rostokkal szemben elkerülhetetlen impulzusütközést hoz létre egy közös végső útvonalon, amely a motoros neuronok és az általuk beidegzett izmok egy csoportja. Ennek az ütközésnek az eredményeként a motoros apparátus minden lehetséges szabadsági fokának gátlása megtörténik, kivéve egyet, amelynek irányában a reflexreakció az egyik afferens bemenet maximális stimulációja által okozott.
Tekintsük a vakaró- és hajlítási reflexek receptív mezőinek egyidejű stimulálását, melyeket azonos izomcsoportok valósítanak meg. Az ezekből a receptív mezőkből érkező impulzusok a motoros neuronok azonos csoportjába érkeznek, és itt, a tölcsér szűk helyén a szinaptikus hatások integrálódása miatt az erősebb fájdalominger által kiváltott flexiós reflex mellett döntenek. . A közös végső út elve, mint a koordináció egyik alapelve, nemcsak a gerincvelőre érvényes, hanem a központi idegrendszer bármely szintjére alkalmazható, beleértve a motoros kérget is.
Időbeli és térbeli összegzés. Okklúzió
A konvergencia olyan élettani jelenségek hátterében áll, mint időbeli és térbeli összegzés. Abban az esetben, ha az afferens bemeneten keresztül az idegsejtbe érkező két küszöb alatti inger kis időintervallumban követi egymást, az ezen ingerek által okozott EPSP-k összegzése megtörténik, és a teljes EPSP eléri az impulzusaktivitás generálásához szükséges küszöbszintet. Ez a folyamat hozzájárul a neuronhoz érkező gyenge jelek felerősítéséhez, és a következőképpen definiálható ideiglenes összegzés. Ugyanakkor egy neuron szinaptikus aktiválása megtörténhet két külön bemeneten keresztül, amelyek ehhez a sejthez konvergálnak. Ezeknek a bemeneteknek a küszöb alatti ingerekkel történő egyidejű stimulálása a sejtmembrán két térben elkülönülő zónájában előforduló EPSP-k összegzéséhez is vezethet. Ebben az esetben megtörténik térbeli összegzés, amely csakúgy, mint átmeneti, a sejtmembrán hosszan tartó depolarizációját és ritmikus impulzusaktivitás kialakulását idézheti elő e depolarizáció hátterében.
Előfordulhat azonban olyan helyzet is, amikor két bemenet egyidejű stimulálásával a neuron gerjesztése és a megfelelő reflexválasz kisebb lesz, mint a válaszok algebrai összege ezen bemenetek külön stimulálásakor. Két bemenet külön stimulálásával, a motoneuron b kétszer lesz kilőve: először a neuronnal együtt A majd a neuronnal együtt V. Két bemenet egyidejű stimulálásával a neuron b csak egyszer lesz gerjesztve, és ennek megfelelően a reflexválasz kisebb lesz, mint a külön stimulációval járó válaszok algebrai összege. Ezt a fiziológiai jelenséget, amely a két bemenet további közös útvonalának jelenlétéhez kapcsolódik, ún okklúzió.
Mint már említettük, a helyi neurális hálózatok pozitív visszacsatolási mechanizmussal erősíthetik fel a gyenge jeleket ciklikus reverb gerjesztés neuronok láncolatában. Egy másik lehetséges erősítő mechanizmus jön létre szinoptikus potencírozás(facilitáció) a preszinaptikus bemenetek ritmikus stimulálásával. A potencírozás az EPSP amplitúdójának növekedésében fejeződik ki a preszinaptikus axon meglehetősen magas frekvenciájú (100-200 impulzus/s) ritmikus stimulációja során (tetanikus potencírozás) és után (poszttetaniás potencírozás).
Fékezés
A lokális neurális hálózatok koordináló funkciója az amplifikáción túl a neuronok túl intenzív aktivitásának gyengülésében is kifejeződik a gátlásuk miatt. Fékezés, mint speciális idegi folyamat, az idegsejtben való aktív terjedési képesség hiánya jellemzi, és két formája - az elsődleges és a másodlagos gátlás - képviselhető. Elsődleges fékezés specifikus gátló struktúrák jelenléte miatt és elsősorban előzetes gerjesztés nélkül alakul ki. Az elsődleges gátlásra példa az ún az antagonista izmok kölcsönös gátlása, gerincreflexívekben található. A jelenségek lényege, hogy ha a hajlítóizom priori receptorai aktiválódnak, akkor az elsődleges afferenseken keresztül egyidejűleg gerjesztik ennek a hajlító izomnak a motoros neuronját és az afferens rost kollaterálisán keresztül - a gátló interkaláris neuront. Az interneuron gerjesztése az antagonista extensor izom motoros neuronjának posztszinaptikus gátlásához vezet, melynek testén a gátló interneuron axonja speciális gátló szinapszisokat képez. A kölcsönös gátlás fontos szerepet játszik a motoros aktusok automatikus koordinációjában.
A negatív visszacsatolás elve szerinti gátlás csak a gerincvelő motoros központjainak kimenetén, de bemenetén is előfordul. Ilyen jelenséget írtak le az afferens rostok monoszinaptikus kapcsolataiban a gerincvelői motoros neuronokkal, amelyek gátlása ebben a helyzetben nincs összefüggésben a posztszinaptikus membrán változásaival. Ez utóbbi körülmény tette lehetővé ennek a gátlási formának a meghatározását preszinaptikus. Ennek oka az interkaláris gátló neuronok jelenléte, amelyekhez az afferens rostok kollaterálisai alkalmasak. Az interkaláris neuronok viszont axo-axonális szinapszisokat képeznek az afferens terminálisokon, amelyek preszinaptikusak a motoros neuronokhoz képest.
HETEDIK kérdés.
A központi idegrendszerben az idegrendszer idősebb szegmentális és evolúciósan fiatalabb szupraszegmentális részeit különböztetjük meg. A szegmentális felosztások közé tartozik a gerincvelő, a medulla oblongata és a középagy, amelyek szakaszai az azonos szinten fekvő egyes testrészek működését szabályozzák. A szupraszegmentális szakaszok: diencephalon, cerebellum és agykéreg - nem állnak közvetlen kapcsolatban a test szerveivel, hanem az alatta lévő szegmentális szakaszokon keresztül irányítják tevékenységüket.
Gerincvelő. A gerincvelő a központi idegrendszer legalacsonyabb és legősibb része. Az emberi gerincvelő szürkeállománya körülbelül 13,5 millió idegsejtet tartalmaz. Ezek nagy része (97%) köztes sejtek (interkaláris vagy interneuronok), amelyek komplex koordinációs folyamatokat biztosítanak a gerincvelőben. A gerincvelő motoros neuronjai közül megkülönböztetnek nagy sejteket - alfa motoros neuronokat és kis sejteket - gamma motoros neuronokat. A motoros idegek legvastagabb és leggyorsabban vezető rostjai eltávoznak az alfa motoros neuronoktól, ami a vázizomrostok összehúzódását okozza. A gamma-motoros neuronok vékony rostjai nem okoznak izomösszehúzódást. Megközelítik a pro-prioreceptorokat - izomorsókat, és szabályozzák ezeknek a receptoroknak az érzékenységét, amelyek tájékoztatják az agyat a mozgások végrehajtásáról.
A gerincvelő reflexei motoros reflexekre oszthatók, amelyeket az elülső szarvak alfa motoros neuronjai hajtanak végre, és autonóm reflexekre, amelyeket az oldalsó szarvak efferens sejtjei hajtanak végre. A gerincvelő motoros neuronjai az összes vázizmot beidegzik (kivéve az arc izmait). A gerincvelő elemi motoros reflexeket hajt végre: hajlítás és nyújtás, ritmikus, léptető, a bőr vagy az izmok és inak proprioreceptorainak irritációjából eredő, valamint állandó impulzusokat küld az izmoknak, fenntartva azok feszültségét - izomtónusát. Speciális motoros neuronok beidegzik a légzőizmokat – a bordaközi izmokat és a rekeszizomzatot – és biztosítják a légzőmozgásokat. Az autonóm idegsejtek beidegzik az összes belső szervet (szív, erek, verejtékmirigyek, endokrin mirigyek, emésztőrendszer, húgyúti rendszer), és olyan reflexeket hajtanak végre, amelyek szabályozzák tevékenységüket.
A gerincvelő vezetési funkciója a perifériáról érkező információáramlásnak az idegrendszer fedő részei felé történő átvitelével, valamint az agyból a gerincvelőbe érkező impulzusok vezetésével jár.
medulla oblongata és híd. A medulla oblongata és a híd az agytörzs része. Itt található egy nagy csoport agyideg (V-től XII-ig), amelyek beidegzik a bőrt, a nyálkahártyákat, a fej izmait és számos belső szervet (szív, tüdő, máj). Számos emésztési reflex központja is van: rágás, nyelés, a gyomor és a bél egy részének mozgása, az emésztőnedvek elválasztása, valamint egyes védőreflexek központjai (tüsszentés, köhögés, pislogás, könnyezés, hányás) és víz-só és cukor anyagcserét. Az IV. kamra alján a medulla oblongatában egy létfontosságú légzőközpont található. Közvetlen közelében található a szív- és érrendszeri központ. Nagy sejtjei szabályozzák a szív működését és az erek lumenét.
A medulla oblongata fontos szerepet játszik a motoros aktusok végrehajtásában és a vázizomzat tónusának szabályozásában, növelve a feszítőizmok tónusát. Különösen a testtartás (nyaki, labirintus) installációs reflexeinek megvalósításában vesz részt.
A felszálló utak a medulla oblongatán haladnak át - hallási, vesztibuláris, proprioceptív és tapintási érzékenység.
Középagy. A középagy a quadrigemina, a substantia nigra és a vörös magokból áll. A quadrigemina elülső gumóiban vizuális szubkortikális központok vannak, a hátsóban pedig hallási központok. A középagy részt vesz a szemmozgások szabályozásában, végrehajtja a pupillareflexet (sötétben a pupillák kitágítása, fényben szűkítése).
A quadrigemina számos olyan reakciót hajt végre, amelyek az orientáló reflex összetevői. Hirtelen irritációra válaszul a fej és a szem az inger felé fordul. Ez a reflex (I. P. Pavlov szerint - a „Mi ez?” reflex) szükséges ahhoz, hogy felkészítse a szervezetet az új hatásokra adott időben történő reagálásra.
A középagy substantia nigra a rágási és nyelési reflexekhez kapcsolódik, részt vesz az izomtónus szabályozásában (különösen az ujjakkal végzett apró mozdulatoknál) és a barátságos motoros reakciók megszervezésében.
A középagy vörös magja motoros funkciókat lát el: szabályozza a vázizmok tónusát, ami a hajlító izmok tónusának növekedését okozza.
A középagy jelentős hatással van a vázizmok tónusára, és számos beállító reflexben vesz részt a testtartás fenntartása érdekében (egyengető reflexek - a test beállítása a fej búbjával, stb.).
Köztes agy. A diencephalon a thalamusból (vizuális gumók) és a hipotalamuszból (hipotalamusz) áll.
Minden afferens pálya a thalamuson halad át (a szagló kivételével), amelyek a kéreg megfelelő érzékelési területeire (halló, látás stb.) irányulnak. A talamusz magjai specifikus és nem specifikusak. A konkrétak közé tartoznak a kapcsoló (relé) magok és az asszociatív magok. A thalamus kapcsoló magjain keresztül az afferens hatások a test összes receptoráról továbbadnak. Az asszociatív magok impulzusokat kapnak az átkapcsolódó magoktól, és biztosítják kölcsönhatásukat, azaz. hajtsák végre szubkortikális integrációjukat. Ezeken a magokon kívül a talamusz nem specifikus magokat is tartalmaz, amelyek aktiváló és gátló hatással is rendelkeznek a kéreg kis területein.
Kiterjedt kapcsolatainak köszönhetően a talamusz döntő szerepet játszik a szervezet életében. A talamuszból a kéregbe érkező impulzusok megváltoztatják a kérgi neuronok állapotát és szabályozzák a kérgi aktivitás ritmusát. A thalamus közvetlen közreműködésével a kondicionált reflexek kialakulása és a motoros készségek fejlesztése, az emberi érzelmek, arckifejezések kialakulása történik. A thalamusnak nagy szerepe van az érzések, különösen a fájdalomérzet keltésében. Tevékenységéhez kapcsolódik a bioritmusok szabályozása az emberi életben (napi, szezonális stb.).
A hipotalamusz az autonóm funkciók szabályozásának legmagasabb szubkortikális központja. Itt vannak a vegetatív központok, amelyek szabályozzák a szervezet anyagcseréjét, biztosítják az állandó testhőmérséklet (melegvérű állatoknál) és a normál vérnyomás fenntartását, fenntartják a vízháztartást, szabályozzák az éhség- és jóllakottság érzését. A hipotalamusz hátsó magjainak irritációja a szimpatikus hatások, az elülső magok paraszimpatikus hatásainak növekedését okozza.
A hipotalamusz és az agyalapi mirigy (hipotalamusz-hipofízis rendszer) szoros kapcsolata miatt az endokrin mirigyek tevékenysége szabályozott. A hipotalamusz által szabályozott vegetatív és hormonális válaszok az emberi érzelmi és motoros válaszok összetevői. A hipotalamusz szerkezete az ébrenlét és az alvás szabályozásával is összefügg.
Nem specifikus agyi rendszer. A nem specifikus rendszer az agytörzs középső részét foglalja el. Nem kapcsolódik semmilyen specifikus érzékenység elemzéséhez vagy bizonyos reflexreakciók végrehajtásához. Az impulzusok oldalsó ágakon keresztül jutnak be ebbe a rendszerbe minden meghatározott útvonalról, aminek eredményeként kiterjedt kölcsönhatásuk biztosított.
A nem specifikus rendszert a neuronok diffúz hálózat formájában való elrendeződése, folyamataik bősége és sokfélesége jellemzi. Ebből a szempontból a hálózatszerű képződmény vagy retikuláris képződmény elnevezést kapta.
A nem specifikus rendszernek kétféle hatása van más idegközpontok munkájára - aktiváló és gátló. E hatások mindkét típusa lehet növekvő (a fedőközpontokhoz) és csökkenő (a mögöttes központokhoz). Szabályozzák az agy funkcionális állapotát, az ébrenlét szintjét, valamint a vázizmok testtartási-tonikus és fázisos reakcióinak szabályozását.
Kisagy. A kisagy egy szupraszegmentális képződmény, amelynek nincs közvetlen kapcsolata a végrehajtó apparátussal. A kisagy egy páratlan képződményből áll - a féregből és a páros féltekékből. A kisagykéreg fő idegsejtjei számos Purkyne sejt. A kiterjedt kapcsolatoknak köszönhetően (akár 200 000 szinapszis is végződik minden sejten), sokféle szenzoros hatást integrálnak, elsősorban proprioceptív, tapintható és vesztibuláris hatásokat. A kisagykéregben a különböző perifériás receptorok reprezentációja szomatotópos szerveződésű (a görög somatos - test, topos - hely szóból), i.e. az emberi testben való elhelyezkedésük sorrendjét tükrözi. Ezenkívül ez az elrendezés megfelel a testrészek agykéregben való megjelenítésének azonos elrendezésének, amely megkönnyíti a kéreg és a kisagy közötti információcserét, és biztosítja közös tevékenységüket az emberi viselkedés szabályozásában. A kisagy idegsejtjeinek helyes geometriai szerveződése határozza meg annak fontosságát az időzítésben és a ciklikus mozgások ütemének pontos fenntartásában.
A kisagy fő funkciója a testtartási-tónusos reakciók szabályozása és a motoros aktivitás koordinálása.
A kisagy anatómiai jellemzői (a kisagykéreg kapcsolata magjaival) és funkcionális jelentősége szerint három longitudinális zónára oszlik: a féreg belső, vagy mediális kéregére, melynek feladata a vázizomzat tónusának szabályozása, fenntartása. testtartás és egyensúly; közbenső - a kisagyi féltekék kéregének középső része, amelynek funkciója a testtartási reakciók mozgásokkal való összehangolása, valamint a hibák kijavítása; laterális, vagy laterális, - a kisagy kérge, amely a diencephalonnal és az agykéreggel együtt a gyors ballisztikus mozgások (dobások, ütések, ugrások stb.) programozásában vesz részt.
Törzsdúcok. A bazális magok közé tartozik a nucleus striatus, amely a caudatus magból és a héjból áll, valamint a sápadt mag, illetve jelenleg az amygdala (a limbikus rendszer vegetatív központjaihoz kapcsolódik) és a középagy substantia nigra is.
Az afferens hatások a test receptoraiból a talamuszon keresztül és az agykéreg minden területéről érkeznek a bazális magokhoz. Bejutnak a striatumba. Belőle efferens hatások jutnak a halvány magba, majd tovább az extrapiramidális rendszer szárközpontjaiba, valamint a talamuszon keresztül vissza a kéregbe.
A bazális magok részt vesznek a feltételes reflexek kialakításában és a komplex, feltétel nélküli reflexek megvalósításában (védekező, táplálékszerző stb.). Biztosítják a test szükséges pozícióját a fizikai munka során, valamint az automatikus ritmikus mozgások (ősi automatizmusok) áramlását.
A fő motoros funkciót a sápadt mag látja el, tevékenységét a striatum szabályozza. Jelenleg a nucleus caudatus jelentősége az összetett mentális folyamatok - figyelem, emlékezet, hibafelismerés - szabályozásában tárult fel.
NYOLCADIK kérdés.
A magasabb rendű emlősöknél - állatoknál és embereknél - a központi idegrendszer vezető osztálya az agykéreg.
Kortikális neuronok. A kéreg egy 2-3 mm vastag szürkeállomány réteg, amely átlagosan körülbelül 14 milliárd idegsejtet tartalmaz. Az interneuronális kapcsolatok bősége jellemzi.
A kérgi sejtek fő típusai a stellate és a piramis neuronok. csillagneuronok az ingerek észlelésének folyamataihoz és a különböző piramis neuronok tevékenységének egyesítéséhez kapcsolódik. A piramis neuronok a kéreg efferens funkcióját (főleg a piramistraktuson keresztül) és az egymástól távol lévő neuronok közötti intrakortikális interakciós folyamatokat látják el. A legnagyobb piramissejtek - Betz óriási piramisai - az elülső központi gyrusban (motoros kéregben) találhatók.
A kéreg funkcionális egysége egymással összefüggő neuronok függőleges oszlopa. Függőlegesen megnyúlt nagy piramissejtek a felettük és alattuk elhelyezkedő neuronokkal neuronok funkcionális társulásait alkotják. A függőleges oszlop összes neuronja ugyanazon afferens stimulációra (azonos receptoroktól) ugyanazzal a reakcióval reagál, és együttesen képezik a piramis neuronok efferens válaszait.
A kérgi funkcionális egység diagramja - a neuronok függőleges oszlopa
1,2 - piramis neuronok; 3, 4 - axonok visszatérő kollaterálisai; 5 - efferens kimenet; 6, 7 - afferens bemenetek; 8 - interneuron
Igény szerint a függőleges oszlopok nagyobb formációkká kombinálhatók, kombinált reakciókat biztosítva. Különféle kérgi mezők funkcionális jelentősége. Az egyes kérgi területek szerkezeti jellemzői és funkcionális jelentősége szerint a teljes kéreg három fő mezőcsoportra oszlik - elsődleges, másodlagos és harmadlagos.
Az elsődleges mezők a periférián lévő érzékszervekhez és mozgásszervekhez kapcsolódnak. Érzéseket nyújtanak. Ide tartozik például a fájdalom és az izom-ízületi érzékenység mezője a kéreg hátsó központi gyrusában, a látómező az occipitalis régióban, a hallásmező a temporális régióban és a motoros mező az elülső központi gyrusban. Az elsődleges területeken magasan specializált determináns sejtek, vagy detektorok találhatók, amelyek szelektíven csak bizonyos ingerekre reagálnak.
Az agykéreg elsődleges, másodlagos és harmadlagos mezői
A-n: a nagy pontok elsődleges mezők, a közepesek a másodlagos mezők, a kis pontok (szürke háttér) harmadlagos mezők. B-n: az agykéreg elsődleges (projektív) mezői
Például a látókéregben vannak olyan detektor-neuronok, amelyek csak a fény be- vagy kikapcsolásakor gerjesztődnek, csak annak bizonyos intenzitására, meghatározott fényintervallumokra, egy bizonyos hullámhosszra stb.
A kéreg elsődleges mezőinek pusztulásával úgynevezett kérgi vakság, kortikális süketség stb. A másodlagos mezők az elsődlegesek mellett találhatók. Megértik és felismerik a hang-, fény- és egyéb jeleket, és az általánosított észlelés összetett formái jönnek létre. Ha a másodlagos mezők érintettek, megmarad a tárgyak látásának, a hangok hallásának képessége, de a személy nem ismeri fel őket, nem emlékszik a jelentésére.
A test különböző részeinek szenzoros (balra) és motoros (jobbra) ábrázolása az agykéregben
A harmadlagos mezők csak emberben alakulnak ki. Ezek a kéreg asszociatív területei, amelyek az elemzés és szintézis legmagasabb formáit biztosítják, és kialakítják az ember céltudatos viselkedési tevékenységét. A harmadlagos mezők a kéreg hátsó felében - a parietális, occipitalis és temporális régiók között - és az elülső felében - a frontális régiók elülső részein helyezkednek el. Különösen nagy szerepük van mindkét félteke összehangolt munkájának megszervezésében. A harmadlagos mezők az emberben később érnek, mint más kérgi mezők, és a szervezet öregedése során korábban lebomlanak, mint mások.
A hátsó tercier mezők (főleg a kéreg alsó parietális területei) funkciója az információk befogadása, feldolgozása és tárolása. Képet alkotnak a test sémáról és a térsémáról, biztosítva a mozgások térbeli orientációját. Az elülső tercier mezők (anterior frontális területek) az emberi viselkedés összetett formáinak általános szabályozását végzik, szándékokat és terveket, önkéntes mozgások programjait és végrehajtásuk ellenőrzését. A harmadlagos mezők kialakulása az emberben a beszéd funkciójával függ össze. A gondolkodás (belső beszéd) csak különböző szenzoros rendszerek együttes tevékenységével lehetséges, amelyekből származó információk egyesítése harmadlagos mezőkön történik. A harmadlagos mezők veleszületett fejletlensége esetén az ember nem képes elsajátítani a beszédet (csak értelmetlen hangokat ejt), és még a legegyszerűbb motoros készségeket sem (nem tud öltözni, nem tud szerszámokat használni stb.).
A féltekék pártevékenysége és dominanciája. Az információfeldolgozás mindkét agyfélteke páros tevékenységének eredményeként történik. Azonban általában az egyik félteke vezet - domináns. A legtöbb vezető jobbkezes embernél (jobbkezesek) a bal félteke domináns, a jobb félteke pedig alárendelt (szubdomináns).
A bal agyfélteke a jobbhoz képest finomabb idegi struktúrával, nagyobb neuronális kapcsolatok gazdagságával, a funkciók koncentráltabb reprezentációjával és a vérellátás jobb feltételeivel rendelkezik. A bal domináns féltekén található a motoros beszédközpont (Broca központja), amely beszédtevékenységet biztosít, és egy szenzoros beszédközpont, amely megérti a szavakat. A bal félteke a kézmozgások finom szenzomotoros szabályozására specializálódott.
Funkcionális aszimmetria az emberekben nem csak a motoros funkciókkal kapcsolatban találhatók meg (motoros aszimmetria), hanem érzékszervi (érzékszervi aszimmetria).Általában az embernek van "vezető szeme" és "vezető füle", amelyek jelei dominálnak az észlelésben. A funkcionális aszimmetria problémája azonban meglehetősen összetett. Például egy jobbkezes embernek lehet a vezető bal szeme vagy a bal füle. Mindegyik féltekén nemcsak az ellenkező, hanem a test ugyanazon oldalának funkciói is reprezentálhatók. Ezáltal lehetséges az egyik féltekék cseréje a másikkal károsodás esetén, valamint szerkezeti alapot teremt a féltekék változó dominanciájához a mozgások irányításában.
A féltekék specializálódása a mentális funkciókkal kapcsolatban is megnyilvánul. (mentális aszimmetria). A bal agyféltekét elemző folyamatok, szekvenciális információfeldolgozás, többek között a beszéd segítségével, az elvont gondolkodás, az időbeli viszonyok értékelése, a jövőbeli események előrelátása, a verbális-logikai problémák sikeres megoldása jellemzi. A jobb agyféltekében az információ feldolgozása holisztikusan, szintetikusan (részletekre bontás nélkül) történik, figyelembe véve a múltbeli tapasztalatokat és a beszéd közömbösségét, az alanyi gondolkodás érvényesül. Ezek a tulajdonságok lehetővé teszik, hogy a jobb agyféltekéhez társítsuk a térbeli sajátosságok észlelését és a vizuális-térbeli feladatok megoldását.
Az agykéreg elektromos aktivitása. A kéreg funkcionális állapotában bekövetkezett változások tükröződnek az elektromos aktivitásának rögzítésében - elektroencefalogramon (EEG). A modern elektroencefalográfok 2-3 milliószorosára erősítik fel az agy potenciáljait, és lehetővé teszik az EEG egyidejű vizsgálatát a kéreg számos pontjáról, pl. rendszerfolyamatok tanulmányozása.
Vannak bizonyos frekvenciatartományok, úgynevezett EEG-ritmusok, relatív nyugalmi állapotban, az alfa ritmust leggyakrabban rögzítik (8-13 oszcilláció 1 másodpercenként); aktív figyelem állapotában - béta-ritmus (14 oszcilláció 1 másodpercenként és több); elalváskor bizonyos érzelmi állapotok - théta ritmus (4-7 rezgés 1 másodperc alatt); mély alvással, eszméletvesztéssel, érzéstelenítéssel - delta ritmus (1-3 fluktuáció 1 s alatt).
Az emberi agykéreg occipitalis (a - e) és motoros (e - h) területének elektroencefalogramja különböző körülmények között és izommunka során:
a - aktív állapot, nyitott szemek (béta ritmus); b - pihenés, csukott szemek (alfa ritmus); c - álmosság (théta ritmus); g - elalvás; e - mély alvás (delta ritmus); e - szokatlan vagy nehéz munka - aszinkron gyakori tevékenység (deszinkronizációs jelenség); g - ciklikus mozgások - lassú potenciálok a mozgás ütemében (az EEG "címkézett ritmusai"); h - az elsajátított mozgás végrehajtása - az alfa ritmus megjelenése
Az EEG-ben a háttértevékenységen túlmenően az eseményekhez kapcsolódó egyéni potenciálokat különböztetjük meg: kiváltott potenciálok, amelyek külső ingerekre (auditív, vizuális stb.) reagálva keletkeznek; potenciálok, amelyek tükrözik az agyi folyamatokat az egyes motoros aktusok előkészítése, végrehajtása és befejezése során - a „várakozó hullám”, vagy egy feltételes negatív hullám: premotor, motor, végső potenciálok stb. Ezen kívül infralassú rezgések, amelyek több másodperctől több tíz percig tartanak percek (az úgynevezett "omega-potenciálok" stb.), amelyek a funkciók és a mentális aktivitás szabályozásának biokémiai folyamatait tükrözik.
KILENCEDIK kérdés.
A limbikus rendszer alatt számos kérgi és szubkortikális struktúra értendő, amelyek funkciói a motivációs-érzelmi reakciók szerveződéséhez, a memóriához és a tanulási folyamatokhoz kapcsolódnak.
A limbikus rendszer magasabb szakaszát képviselő kérgi szakaszok az agyféltekék alsó és belső felületein helyezkednek el (a frontális kéreg, a gyrus cingulate vagy a limbikus kéreg, a hippocampus stb. szakaszai). A limbikus rendszer kéreg alatti struktúrái közé tartozik a hipotalamusz, a talamusz egyes magjai, a középagy és a retikuláris képződmény. Mindezen képződmények között szoros közvetlen és fordított kapcsolatok vannak, amelyek az úgynevezett limbikus gyűrűt alkotják.
A limbikus rendszer a szervezet tevékenységének legkülönfélébb megnyilvánulásaiban vesz részt: az étkezési és ivási viselkedés szabályozásában, az alvás-ébrenlét ciklusban, az emléknyom kialakulásának folyamataiban (lerakódás és az emlékezetből való előhívás), a fejlődésben. az agresszív-defenzív reakciók, biztosítva a viselkedés szelektív jellegét. Pozitív és negatív érzelmeket alakít ki minden motoros és hormonális összetevőivel együtt. A limbikus rendszer különböző részeinek vizsgálata feltárta a pozitív érzelmeket kiváltó örömközpontok és a negatív érzelmeket kiváltó nemtetszés központok jelenlétét. Az ilyen pontok elszigetelt irritációja az emberi agy mélyszerkezeteiben az „oktalan öröm”, „értelmetlen vágyakozás”, „megmagyarázhatatlan félelem” érzését váltotta ki.
TIZEDIK kérdés.
A test összes funkciója feltételesen felosztható szomatikus vagy állati (állati), amelyek a külső információk észleléséhez és az izomtevékenységhez kapcsolódnak, és vegetatív (vegetatív), amelyek a belső szervek tevékenységéhez kapcsolódnak: a légzés folyamatai, a vérkeringés. , emésztés, kiválasztás, anyagcsere, növekedés és szaporodás.
Az autonóm idegrendszer funkcionális szerveződése. Az autonóm idegrendszer a gerincvelő és az agy efferens idegsejtjeinek gyűjteménye, valamint a belső szerveket beidegző speciális csomópontok (ganglionok) sejtjei. A test különböző receptorainak irritációi mind a szomatikus, mind az autonóm funkciókban változásokat okozhatnak, mivel ezeknek a reflexíveknek az afferens és centrális szakasza gyakori. Csak az efferens felosztásukban különböznek egymástól. A vegetatív reflexek reflexíveibe tartozó efferens pályák jellegzetessége a két-neuronos felépítésük (az egyik neuron a központi idegrendszerben, a másik a ganglionokban vagy a beidegzett szervben található).
Az autonóm idegrendszer két részre oszlik - szimpatikus és paraszimpatikus.
A szimpatikus idegrendszer efferens pályái a gerincvelő mellkasi és ágyéki régióiból erednek, oldalsó szarvának idegsejtjeiből. A gerjesztés átvitele a pre-nodális szimpatikus rostokból a posztnodálisba az acetilkolin-mediátor részvételével, a posztnodális rostokból pedig a beidegzett szervekbe - a noradrenalin mediátor részvételével történik. Ez alól kivételt képeznek a verejtékmirigyeket beidegző és a vázizmok ereit kitágító rostok, ahol a gerjesztést acetilkolin segítségével továbbítják.
A paraszimpatikus idegrendszer efferens pályái az agyban - a középső és a medulla oblongata egyes magjaiból -, valamint a gerincvelőben - a keresztcsonti régió neuronjaiból indulnak ki. A paraszimpatikus út szinapszisaiban a gerjesztés vezetése az acetilkolin mediátor részvételével történik. A második neuron a beidegzett szervben vagy annak közelében található.
Az autonóm funkciók legmagasabb szabályozója a hipotalamusz, amely a retikuláris formációval és a limbikus rendszerrel együtt működik, az agykéreg irányítása alatt. Ezenkívül a magukban a szervekben vagy a szimpatikus csomópontokban található neuronok saját reflexreakciókat hajthatnak végre a központi idegrendszer részvétele nélkül - "perifériás reflexek".
A szimpatikus idegrendszer funkciói. A szimpatikus idegrendszer részvételével a szervezetben számos fontos reflex jön létre, amelyek célja annak aktív állapotának biztosítása, beleértve a motoros aktivitást is. Ide tartoznak a hörgők tágulási reflexei, a szívfrekvencia növekedése és megnövekedése, a lerakódott vér felszabadulása a májból és a lépből, a glikogén glükózzá bomlása a májban (szénhidrát energiaforrások mobilizálása), az endokrin mirigyek és a verejtékmirigyek fokozott aktivitása. . A szimpatikus idegrendszer számos belső szerv tevékenységét csökkenti: a vesékben bekövetkező érszűkület következtében a vizeletürítési folyamatok csökkennek, a gyomor-bél traktus szerveinek szekréciós és motoros aktivitása gátolt; a vizeletürítést megakadályozzák - a hólyagfal izmai ellazulnak és a záróizom csökken.
A szervezet fokozott aktivitását szimpatikus pupillatágító reflex kíséri. A test motoros aktivitása szempontjából nagy jelentőséggel bír a szimpatikus idegek vázizmokra gyakorolt trofikus hatása, amely javítja az anyagcserét és enyhíti a fáradtságot.
vegetativ idegrendszer
Az idegrendszer szimpatikus része nemcsak a szervezet működési szintjét emeli, hanem mozgósítja rejtett funkcionális tartalékait, aktiválja az agyi aktivitást, fokozza a védőreakciókat (immunreakciók, barrier mechanizmusok stb.), hormonális hatásokat is beindít. reakciók. A stresszes állapotok kialakulásában, a legnehezebb életkörülmények között különösen fontos a szimpatikus idegrendszer. Fontos a szimpatikus hatások szerepe a szervezet alkalmazkodási (adaptációs) folyamataiban a különféle környezeti feltételek melletti kemény munkához. Ezt a függvényt adaptív-trofikusnak nevezik.
A paraszimpatikus idegrendszer funkciói. A paraszimpatikus idegrendszer összehúzza a hörgőket, lelassítja és gyengíti a szívverést, feltölti az energiaforrásokat (glikogén szintézis a májban és fokozza az emésztést), fokozza a vizeletürítési folyamatokat a vesékben és biztosítja a vizeletürítést (az izmok összehúzódása). a húgyhólyag és a záróizom elernyedése) stb. A paraszimpatikus idegrendszer túlnyomórészt kiváltó hatásokkal rendelkezik: a pupillák, hörgők összehúzódása, az emésztőmirigyek aktivitásának aktiválása stb.
Az autonóm idegrendszer paraszimpatikus részlegének tevékenysége a funkcionális állapot mindenkori szabályozására, a belső környezet állandóságának - homeosztázis - fenntartására irányul. A paraszimpatikus részleg biztosítja az intenzív izommunka után drámaian megváltozott különféle élettani mutatók helyreállítását, az elhasznált energiaforrások pótlását. A paraszimpatikus rendszer közvetítője - az acetilkolin, csökkentve az adrenoreceptorok érzékenységét az adrenalin és a noradrenalin hatására, bizonyos stresszoldó hatás.
Vegetatív reflexek. Az autonóm szimpatikus és paraszimpatikus pályákon keresztül a központi idegrendszer bizonyos autonóm reflexeket hajt végre, kezdve a külső és belső környezet különböző receptoraival: zsigeri-zsigeri (a belső szervektől a belső szervekig - például a légzés-szív reflex); dermo-zsigeri (a bőrből - a belső szervek aktivitásának megváltozása, amikor a bőr aktív pontjait irritálják, például akupunktúrával, akupresszúrával); a szemgolyó receptoraiból - Ansher okuláris-kardiális reflexe (a szívfrekvencia csökkenése a szemgolyó megnyomásakor - paraszimpatikus hatás); motoros-zsigeri stb. A szervezet funkcionális állapotának, és különösen az autonóm idegrendszer állapotának felmérésére szolgálnak. Megítélik a szimpatikus vagy paraszimpatikus osztály befolyásának erősödését.
Az idegközpontok tevékenységének legfontosabb jellemzője a gerjesztési és gátlási folyamatok állandó kölcsönhatása mind a különböző centrumok között, mind az egyes központokon belül.
Az antagonista izmok kölcsönös (reciprok) beidegzése. Az ízületi hajlító mozgáshoz nem csak a hajlító izmokat kell összehúzni, hanem egyidejűleg a feszítőizmokat is lazítani kell. Ugyanakkor a hajlító izmok motoros neuronjaiban gerjesztési folyamat, a feszítőizmok motoros neuronjaiban pedig gátlási folyamat megy végbe. Ha az extensor központok gerjesztettek, ellenkezőleg, a hajlító központok gátlásnak indulnak. A gerincvelő motoros központjai közötti ilyen koordinációs kapcsolatokat az antagonista izmok kölcsönösen kombinált vagy kölcsönös beidegzésének nevezték.
A gátlási folyamat megjelenése és felerősödése az idegközpontokban más központok egyidejű gerjesztésével, a fizikai folyamatokkal analóg módon az indukció elnevezést kapta (ebben az esetben ez egyidejű indukció). Jelenleg a reciprok beidegzés megnyilvánulásának mechanizmusait tisztázták. Az afferens stimuláció (például a bőrreceptorok fájdalomstimulációja) nemcsak a saját reflexútja mentén irányul a hajlító izmok motoneuronjaihoz, hanem egyidejűleg a Ranshaw-féle gátló sejteket is aktiválja a kollaterálisokon keresztül. Ezeknek a sejteknek a végződései gátló szinapszisokat képeznek az extensor izmok motoros neuronjain, gátlást okozva bennük.
Az antagonista izmok központjai közötti kölcsönös kapcsolatok nem állandóak és az egyetlen lehetségesek. Szükséges helyzetekben (például ízületek rögzítésekor, precíziós mozdulatokkal) helyettesítik őket egyidejű gerjesztésükkel. Ez a nagy rugalmasságot, a szervezetben kialakult koordináció célszerűségét mutatja.
Kimutatták, hogy az emberben járás és futás közben a koordináció fő formája a kölcsönös kapcsolatok, de ezeken kívül vannak még a boka és különösen a térd- és csípőízületek antagonista izomzatának egyidejű aktivitásának fázisai. Az egyidejű tevékenység fázisainak időtartama a mozgás sebességének növekedésével növekszik.
A kölcsönösen kombinált (reciprok) kapcsolatok nemcsak a gerincvelő motoros központjaira jellemzőek, hanem más központokra is. 1896-ban N. E. Vvedensky állatkísérletek során a másik félteke motoros központjainak kölcsönös gátlását figyelte meg, amikor az agykéreg egyik féltekéjének motorzónáját stimulálták. Ugyanakkor az egyik testfél izomzatának összehúzódása a másik fél azonos nevű izomzatának ellazulásával járt.
Kölcsönös kapcsolatok akkor is kialakulnak, amikor egy domináns megjelenik, amikor egyes központok gerjesztésekor a többi, idegen idegközpont tevékenységét konjugált gátlás segítségével kikapcsolják.
A gerjesztési és gátlási folyamatok egymás utáni változása. A központi idegrendszerben zajló gerjesztési és gátlási folyamatok közötti kapcsolat időben megnyilvánulhat a gerjesztés és a gátlás egymás utáni változásaként ugyanazon idegközpontokban.
A „gátlást követő gerjesztést” először I. M. Sechenov figyelte meg. Leírta a békában a reflexaktivitás éles növekedését, miután erős ingerrel gátolta: éles ugrás hangreakcióval és a bőr érzékenységének helyreállítása ("Sechenov-reflex"). Később felfedezték a "gátlást, majd a gerjesztést" (A. A. Ukhtomsky). A béka mancsának erőteljes ritmikus ingerlése után az inger kikapcsolása a mancs azonnali ellazulásához vezet – a felemelt végtag ostorként esik le. A gerjesztési és gátlási folyamatok között leírt összefüggések gyakran megtalálhatók az agykéregben a kondicionált reflexaktivitás során.
Egy-egy folyamat kontrasztnövelését ugyanabban az idegközpontban szekvenciális indukciónak nevezzük. Nagy jelentőséggel bír a ritmikus motoros tevékenység megszervezésében, biztosítva az izmok váltakozó összehúzódását és ellazulását.
^ A konvergencia elve. A reflexívek számos másodlagos összekapcsolódása miatt a test különböző receptoraiból érkező impulzusok, azaz sokféle inger jelei érkezhetnek ugyanahhoz az idegsejthez. A különböző afferens útvonalakból származó impulzusok konvergenciáját bármely központi neuronban vagy idegközpontban konvergenciának nevezzük.
Az idegrendszer alsó részein - a gerincvelőben és a medulla oblongata -ban a konvergencia sokkal kevésbé kifejezett. Ezen osztályok neuronjai a test viszonylag kis területeinek receptoraitól kapnak információt - ugyanazon reflex befogadó mezőitől. A szupraszegmentális szakaszokon, különösen az agykéregben, különböző eredetű, különböző reflexpályákból származó impulzusok konvergenciája figyelhető meg. A szupraszegmentális szakaszok idegsejtjei fény-, hang-, proprioceptív és egyéb ingerekről, azaz különböző modalitású jelekről is tudnak érkezni. A neuronok testén a „konvergens minták” folyamatosan változnak - izgatott és gátolt területek. Kiszámították, hogy a kortikális neuronok receptív mezőinek méretei, vagyis azon testterületek, amelyekből afferens ingereket kaphatnak, 16-100-szor nagyobbak, mint a gerincreflex afferens sejtjei esetében ugyanezen mezők méretei. ívek. Az agy fedőrészeinek idegsejtjeibe érkező ilyen sokféle információ miatt létrejöhet annak kiterjedt interakciója, összehasonlítása, szelekciója, adekvát reakciók kialakítása, új kapcsolatok kialakítása a reflexek között.
^ A közös végső út elve. A központi idegrendszerben többszörösen több afferens neuron található, mint az efferensek. Ebben a tekintetben sok afferens hatás ugyanazokhoz az interkaláris és efferens neuronokhoz jut, amelyek közös végső útjaik a működő szervekhez. A reagáló neuronok rendszere így mintegy tölcsért ("Sherrington tölcsér") alkot. Sok különböző inger gerjesztheti a gerincvelő ugyanazon motoros neuronjait, és ugyanazt a motoros választ válthatja ki (például a felső végtag hajlító izmainak összehúzódása). C. Sherrington angol fiziológus, aki megállapította a közös végső út elvét, a szövetséges (allilált) és az antagonista reflexek megkülönböztetését javasolta. A közös végső utakon találkozva a szövetséges reflexek kölcsönösen erősítik egymást, az antagonisztikus reflexek pedig gátolják. Az első esetben a közös végső út neuronjaiban térbeli összegzés történik (például több bőrterület egyidejű stimulálásával fokozódik a flexiós reflex). A második esetben a versengő hatások küzdelme folyik a közös végső út birtoklásáért, melynek eredményeként az egyik reflex megvalósul, míg a többi gátolt. Ugyanakkor az elsajátított mozdulatok kevésbé nehézségekbe ütköznek, mivel időrendileg szinkronizált impulzusfolyamokon alapulnak, amelyek könnyebben haladnak át véges utakon, mint a véletlenszerűen érkező impulzusok.
Az egyik vagy másik reflexreakció túlsúlya a végső utakon annak köszönhető, hogy az adott pillanatban milyen jelentőséggel bír a szervezet létfontosságú tevékenysége szempontjából.
Az ilyen szelekcióban fontos szerepet játszik egy domináns jelenléte a központi idegrendszerben. Ez adja a fő reakciót. Például a ritmikus léptető reflex és a fájdalmas stimuláció során egyetlen, folyamatos flexiós reflex antagonista hatású. A hirtelen megsérült sportoló azonban tovább futhat a célig, azaz ritmikus reflexet hajthat végre és elnyomhatja a fájdalomingereket, amelyek a hajlító izmok motoros neuronjaira hatnak, megakadályozzák a láb váltakozó hajlítását és nyújtását.
^
6. § Specifikus és nem specifikus rendszerek
Az idegrendszerben jelenleg két osztályt különböztetnek meg - specifikus és nem specifikus rendszereket. A specifikus rendszer a központi idegrendszer külső és oldalsó részében helyezkedik el, a nem specifikus rendszer pedig a középső részét foglalja el (53. ábra). Ezek a rendszerek szerkezetükben és működésükben különböznek egymástól.
Az adott rendszer magában foglalja az összes útvonalat és idegközpontot. afferens impulzusok vezetése a test különböző receptoraiból és efferens impulzusok a dolgozó szervek felé. Ezek érzékszervi utak és leszálló utak.
Ennek a rendszernek az afferens útvonalai bizonyos specifikus érzékenységű (például izom-ízületi, tapintási, hallási, látási és egyéb) jeleket vezetnek a bizonyos minőségű ingereket észlelő receptoroktól a megfelelő idegközpontokba, ahol ezeket a jeleket elemzik, és érzések és észlelések keletkeznek.
Az idegközpontokból a test végrehajtó szerveibe – az izmokba és a mirigyekbe – érkező efferens impulzusok meghatározott leszálló pályákon vagy pályákat (például piramispályát) képező leszálló pályákon (pl. piramistraktus) keresztül jutnak el, és a periférián bizonyos funkciók szabályozására szolgálnak (pl. például a vázizmok mozgása, a lumen ereiben bekövetkező változások stb.). Ezek különböző reflexreakciókat biztosító efferens osztályok, amelyek leírását a tankönyv megfelelő részei tartalmazzák. Következésképpen egy adott rendszer tevékenysége a különféle ingerek elemzésével és a test reakcióinak bizonyos természetével függ össze. A szervezet nem specifikus rendszere is aktívan részt vesz ebben a tevékenységben, szabályozva és megváltoztatva mind a specifikus ingerek észlelését, mind az efferens tevékenységét.
A nem specifikus rendszer nem kapcsolódik semmilyen specifikus érzékenység elemzéséhez vagy bizonyos reflexreakciók végrehajtásához. Az impulzus oldalsó ágakon keresztül jut be ebbe a rendszerbe meghatározott útvonalakról, amelyek proprioceptív, hallási és egyéb specifikus jeleket továbbítanak. Ugyanahhoz a neuronhoz különböző eredetű és a szervezet különböző receptorairól érkező impulzusok érkezhetnek. Az impulzusok ilyen konvergenciájának (konvergenciájának) eredményeképpen bőséges lehetőség nyílik kölcsönhatásukra. Ennek eredményeként a nem specifikus rendszer fontos szerepet játszik a funkciók integrációjának folyamataiban a szervezetben.
Egy nem specifikus rendszer neuronjaira jellemző a folyamataik bősége és sokfélesége is. Az impulzusok széles körforgását biztosítják egy nem specifikus rendszerben. Ennek köszönhetően itt egy sejt kölcsönhatása közel 30 000 másik neuronnal lehetséges. Az agytörzs nem specifikus részeit a neuronok elhelyezkedésének jellege és kapcsolataik bősége szerint hálózatszerű képződménynek (vagy retikuláris képződménynek) nevezzük.
^ A retikuláris funkciói formációk. A nem specifikus rendszernek két fő befolyása van más idegközpontok munkájára - aktiváló és gátló hatások. Mindkettő megszólítható mind a fedőközpontoknak (felszálló hatások), mind a mögötteseknek (csökkenő hatások).
Emelkedő hatások. Állatkísérletek kimutatták, hogy az agykéreg erőteljes aktiváló hatása a középagy retikuláris képződéséből származik. A nem specifikus rendszer ezen részeinek elektromos stimulációja a beültetett elektródákon keresztül az alvó állat felébresztését okozta. Ébren állatokban az ilyen stimuláció növelte a kérgi aktivitás szintjét, fokozott figyelmet fordít a külső jelekre, és javította az észlelésüket. Ezek a kísérletek tanúskodnak arról, hogy a nem specifikus rendszer középagyi részlegeinek impulzusai milyen nagy jelentőséggel bírnak az agykéreg neuronjainak funkcionális állapotának emelésében. Az ezekről a területekről érkező felszálló hatások diffúz módon lefedik a teljes kéreget, általános változást okozva annak funkcionális állapotában. Különösen felerősödnek új ingerek hatására, előre felkészítve a szervezetet egy váratlan helyzetre adott reakcióra. Ez mindig a tájékozódási reakciók során és a feltételes reflex kialakulásának kezdeti szakaszában megy végbe. Az aktiváló hatások hatására az agykéreg minden területén megnő a kérgi neuronok ingerlékenysége, labilitása, gyorsabban jönnek létre a külső ingerekre adott válaszok, és az új idegsejtek könnyebben bekapcsolódnak a folyamatban lévő reakcióba. Az aktivált neuronok számának növekedése lehetővé teszi a tanulás és a képzés folyamatában, hogy „kiválasszuk” belőlük azokat a sejteket, amelyek a legfontosabbak a test válaszlépéseinek végrehajtásához.
A diencephalonból (a thalamus nem specifikus magjaiból) kiinduló aktiváló hatások a középagyi hatásokkal ellentétben a kéregnek csak korlátozott területeit érintik. Úgy gondolják, hogy a kéreg kis területének aktivitásának ilyen szelektív növekedése fontos a figyelem megszervezésében, kiemelve kisszámú kérgi sejt munkáját az általános háttér előtt. Általában a kéreg azon részeinek neuronjai aktiválódnak, amelyek jelenleg a szervezet számára legfontosabb tevékenységgel vannak elfoglalva. Ez nagyban hozzájárul az agy specifikus funkcióinak áramlásához - a legszükségesebb jelek észleléséhez és feldolgozásához, a kiemelt motoros aktusok végrehajtásához.
Egy nem specifikus rendszer képes a kéregre gyakorolni, az aktiváló és gátló hatások mellett. Ezek a hatások természetükben eltérőek: helyi - a diencephalon régiójából és általános (diffúz) - az agy hátsó részeiből. Az előbbiek részt vesznek egy "működő mozaik" létrehozásában a kéregben, felosztva azt aktívabb és kevésbé aktív területekre. Ez utóbbiak a kérgi funkciók diffúz gátlását okozzák. A kéregben széles körben elterjedt, a kortikális neuronok aktivitásának gátlása a retikuláris képződés hátsó szárrészeinek részvételével történik - a középső és a medulla oblongata hátsó részében lévő nem specifikus neuronok. Hosszú és monoton munkavégzés esetén történik (például gyártási körülmények szállítószalagon történő munkavégzéskor vagy sportolás esetén hosszú és extra nagy távolságok megtételekor).
Az agyi aktivitás elektromos megnyilvánulásaiban az aktiváló hatások gyakori aszinkron aktivitás (deszinkronizáció), a gátló hatások pedig lassú ritmikus oszcillációk (szinkronizálás) formájában nyilvánulnak meg.
Lefelé irányuló hatások. A nem specifikus rendszer minden részlegének az emelkedőn kívül jelentős lefelé irányuló hatása is van. Az agytörzs egyes részei szabályozzák (aktiválják vagy gátolják) a gerincvelői neuronok és az izom-proprioceptorok (izomorsók) aktivitását. Ezek a hatások az extrapiramidális rendszerből és a kisagyból származó hatásokkal együtt fontos szerepet játszanak az izomtónus szabályozásában és az ember testtartásának biztosításában. Azonnali parancsok a mozgások végrehajtására és az izomtónus változását eredményező hatásokra meghatározott útvonalakon továbbítják. A nem specifikus hatások azonban jelentősen megváltoztathatják ezeknek a reakcióknak a lefolyását. A középagy retikuláris képződéséből adódó aktiváló hatások növekedésével a gerincvelő idegsejtjein megnő a kiváltott mozgások amplitúdója és nő a vázizmok tónusa. Ezeknek a hatásoknak bizonyos érzelmi állapotokba való bevonása elősegíti az ember motoros tevékenységének hatékonyságának növelését, és sokkal több munkát végez, mint normál körülmények között.
Így az agy mindkét rendszere, specifikus és nem specifikus, részt vesz a szervezet integrált cselekedeteinek kialakításában. A konkrét információk lebonyolítását és feldolgozását, valamint a válaszok kezelését egy meghatározott rendszer végzi. Ezeket a folyamatokat jelentősen befolyásolja a nem specifikus rendszer. Ennek a nem specifikus részlegnek a tevékenységét viszont az agy specifikus rendszerei szabályozzák. A két rendszer funkcióinak ötvözésében és tevékenységük általános ellenőrzésében az agykéregé a vezető szerep.
A központi idegrendszer alapegysége az neuron (idegsejt, neurocita), amelynek sejtmembránja azt a mezőt jelenti, amelyen a szinoptikus hatások integrálása. Az integráció ezen első szintje a serkentő (EPSP) és a gátló (IPSP) posztszinaptikus potenciálok kölcsönhatása eredményeként valósul meg, amelyek a neuron szinaptikus bemeneteinek aktiválásakor keletkeznek. Abban az esetben, ha a serkentő és gátló bemenetek egyidejűleg aktiválódnak, az ellentétes polaritású szinaptikus potenciálok összegződése következik be, és a membránpotenciál kisebb mértékben megközelíti a depolarizáció kritikus szintjét (CDL), amelynél akciós potenciál keletkezik az alacsony küszöbű zónában. a sejt. Egyes esetekben az EPSP amplitúdójának csökkenése IPSP előfordulása nélkül is bekövetkezhet, csak az IPSP generálásáért felelős membráncsatornák sönt rövidzárlatának köszönhetően.
Így a serkentő és gátló bemenetek konvergenciája a neuron membránján meghatározza az általa generált impulzuskisülések gyakoriságát, és univerzális tényezőként működik az idegsejt integratív tevékenységében. (az integráció második szintje) a központi idegrendszer morfológiai viszonyok sajátosságai miatt. Elég gyakran figyelhető meg ilyen jelenség, amikor egy preszinaptikus rost többször elágazik, és egyszerre több neuronnal alakít ki szinaptikus kapcsolatot.
hívott eltérésés a központi idegrendszer szinte minden részében megtalálható: a gerincvelő afferens bemenetének szerveződésében, az autonóm ganglionokban, az agyban. Funkcionálisan a divergencia elve alapszik a gerjesztés besugárzása reflexívekben, ami abban nyilvánul meg, hogy egy afferens rost irritációja általános reakciót válthat ki számos interkaláris és motoros neuron gerjesztése miatt.
A közös végső út elve
Az ideghálózatok szerkezeti szerveződésében olyan helyzet áll elő, amikor a központi idegrendszer más részeiből több afferens terminális konvergál egy neuronra (3.2. ábra). Ezt a jelenséget az ún konvergencia idegi kapcsolatokban. Így például a primer afferensek, a spinális interneuronok axonjainak mintegy 6000 kollaterálisa, az agytörzsből és a kéregből leszálló útvonalak közelítenek egy motoros neuronhoz. Mindezek a terminális végződések serkentő és gátló szinapszisokat képeznek a motoros neuronon, és egyfajta "tölcsért" alkotnak, amelynek szűkített része az általános motor kimenet. Ez a tölcsér egy anatómiai képződmény, amely meghatározza a gerincvelő koordinációs funkciójának egyik mechanizmusát, ennek a mechanizmusnak a lényegét C. Sherrington angol fiziológus tárta fel, aki megfogalmazta. a közös végső út elve. Ch. Sherrington szerint a szenzoros és egyéb bejövő rostok mennyiségi túlsúlya a motoros rostokkal szemben elkerülhetetlen impulzusütközést hoz létre egy közös végső útvonalon, amely a motoros neuronok és az általuk beidegzett izmok egy csoportja. Ennek az ütközésnek az eredményeként a motoros apparátus minden lehetséges szabadsági fokának gátlása megtörténik, kivéve egyet, amelynek irányában a reflexreakció az egyik afferens bemenet maximális stimulációja által okozott.
Tekintsük a vakaró- és hajlítási reflexek receptív mezőinek egyidejű stimulálását, melyeket azonos izomcsoportok valósítanak meg. Az ezekből a receptív mezőkből érkező impulzusok a motoros neuronok azonos csoportjába érkeznek, és itt, a tölcsér szűk helyén a szinaptikus hatások integrálódása miatt az erősebb fájdalominger által kiváltott flexiós reflex mellett döntenek. . A közös végső út elve, mint a koordináció egyik alapelve, nemcsak a gerincvelőre érvényes, hanem a központi idegrendszer bármely szintjére alkalmazható, beleértve a motoros kérget is.
A gerjesztések besugárzásának elve.
A különböző centrumok neuronjait interkaláris neuronok kapcsolják össze, ezért a receptorok erős és hosszan tartó ingerlésével érkező impulzusok nemcsak e reflex központjának idegsejtjeit, hanem más neuronokat is gerjeszthetik. Például, ha egy gerincbékánál az egyik hátsó láb irritálódik, csipesszel enyhén megnyomva, akkor összehúzódik (védelmi reflex), ha az irritáció fokozódik, akkor mindkét hátsó láb, sőt a mellső lábak is összehúzódnak. A gerjesztés besugárzása
2.9. ábra. A besugárzási folyamat sémája.
erős és biológiailag jelentős ingerekkel nagyobb számú motoros neuron bevonását biztosítja a válaszban. A gerjesztés besugárzásának alapja a fentebb leírt divergencia jelenség (3.11. ábra).
A központi idegrendszerbe különböző afferens rostokon keresztül érkező impulzusok ugyanahhoz az interkaláris vagy efferens neuronhoz konvergálhatnak (konvergálhatnak). (3.12. ábra). Sherrington ezt a jelenséget "a közös végső út elvének" nevezte. Ugyanaz a motoros neuron gerjeszthető különböző receptorokról (vizuális, hallási, tapintási) érkező impulzusokkal, pl. részt vesz számos reflexreakcióban (különböző reflexívekben). Így például a légzőizmokat beidegző motoros neuronok az inspiráció biztosítása mellett olyan reflexreakciókban is részt vesznek, mint a tüsszögés, köhögés stb. A motoros neuronokon általában az agykéregből és számos kéreg alatti központból érkező impulzusok konvergálnak. (interkaláris neuronokon keresztül vagy közvetlen idegkapcsolatok miatt).
|