A halak kopoltyúívei funkciót látnak el. Kopoltyúkészülék és szájüreg

Az előbél kezdeti szakasza a kopoltyú apparátus kialakulásának helye, amely öt pár kopoltyúzsebből és ugyanannyi kopoltyúívből és hasítékból áll, amelyek aktívan részt vesznek a szájüreg és az arc fejlődésében, mivel valamint az embrió számos más szerve.

Először a kopoltyúzsebek jelennek meg, amelyek az endoderma kiemelkedései a garat vagy az elsődleges bél kopoltyú szakaszának oldalsó falainak tartományában. Az utolsó, ötödik kopoltyúzsebpár kezdetleges képződmény. Az endoderma ezen kiemelkedései felé a nyaki régió ektodermájának invaginációi nőnek, amelyeket kopoltyúréseknek neveznek. Ahol a kopoltyúrések és a zsebek alja érintkezik egymással, ott kopoltyúhártyák képződnek, amelyeket kívülről bőr, belülről endodermális hám borít. Az emberi embrióban ezek a kopoltyúhártyák nem törnek át, és nem alakulnak ki az alsóbb gerincesekre (halak, kétéltűek) jellemző valódi kopoltyúrések.

A szomszédos kopoltyúzsebek és rések között elhelyezkedő mezenchima területek a nyak anterolaterális felületén nőnek és alakulnak ki.

embriógerincszerű kiemelkedések. Ezek az úgynevezett kopoltyúívek, amelyeket kopoltyúrésekkel választanak el egymástól. A myotomákból származó myoblastok csatlakoznak a kopoltyúívek mesenchymájához, és a következő struktúrák kialakításában vesznek részt: I kopoltyúív, az úgynevezett mandibulaív, részt vesz az alsó és felső állkapocs, a rágóizmok, a nyelv alapjainak kialakításában; II ív - hyoid, részt vesz a hyoid csont, az arcizmok, a nyelv kialakulásában; III ív - garat, kialakítja a garat izmait, részt vesz a nyelv lerakásában; IV-V ívek - gége, porcot és a gége izmait képezi.

Az első kopoltyúrés a külső hallójáratba fordul, és a fülkagyló a külső hallónyílást körülvevő bőrredőből fejlődik ki.

Vonatkozó kopoltyúzsebekés származékai, akkor:

- az elsőtől párjaik kelnek fel a középfül ürege és az eustach-csövek;

- a második kopoltyúpárból zsebek palatinus mandulák képződnek;

- a harmadik és negyedik párból- a mellékpajzsmirigy és a csecsemőmirigy kezdetlegességei.

A kopoltyúzsebek és hasadékok területén fejlődési rendellenességek és fejlődési rendellenességek fordulhatnak elő. Ha ezeknek a struktúráknak a fordított fejlődési (redukciós) folyamata megzavart, a nyaki régióban vak ciszták, bőrfelületre vagy garatba jutó ciszták, a garatot a nyak bőrének külső felületével összekötő sipolyok alakulhatnak ki. .

Nyelvi fejlődés

Nyelvi könyvjelző folyamatban az első három kopoltyúív vidékén. Ebben az esetben a hám és a mirigyek az ektodermából, a kötőszövet a mesenchymából, a nyelv vázizomszövete pedig az occipitalis régió myotómáiból vándorló mioblasztokból jön létre.

4 hét végén három kiemelkedés jelenik meg az első (maxilláris) ív szájfelületén: középen páratlan tuberkulózisés az oldalakon két oldalsó görgő. Megnövekednek a méretük és összeolvadnak a nyelv hegye és teste. Megvastagodásoktól valamivel később a második és részben a harmadik kopoltyúíven fejlődik nyelvgyökér epiglottis-szal. A nyelv gyökerének összeolvadása a nyelv többi részével a második hónapban következik be.

A nyelv veleszületett fejlődési rendellenességei nagyon ritkák. Elszigetelt eseteket írtak le a szakirodalomban fejletlenség (aplázia) vagy nyelvhiány (aglossia), hasadása, kettős nyelv, nyelvfrenulum hiánya. A leggyakrabban előforduló az anomáliák formái a nyelv megnagyobbodása (macroglossia) és a frenulum megrövidülése nyelv. A nyelv növekedésének oka az izomszövet túlzott fejlődése vagy a diffúz lymphangioma. A nyelv frenumának anomáliái abban fejeződnek ki, hogy a nyelv hegye felé tapad a hossza, ami korlátozza a mobilitást; a nyelv vaknyílásának el nem zárása is a veleszületett fejlődési rendellenességekhez tartozik.

A fogak fejlődési rendellenességeihez mindenekelőtt a fogak (tejtermék és állandó) fejlődésének megsértésével kapcsolatos anomáliákat lehet tulajdonítani mind az embrionális, mind a posztembrionális időszakban. Ezen anomáliák hátterében különböző okok állnak. A rendellenességek közé tartoznak a fogak elrendezésének rendellenességei az állkapocsban, a normál fogszám megsértésével (csökkentés vagy növekedés), a fogak alakjának anomáliái, méretük, a fogak összeolvadása és összeolvadása, a fogzás anomáliái, anomáliák a fogazat arányában, amikor zárva vannak. Anomáliák a fogak elhelyezkedésében - a kemény szájpadláson, az orrüregben, a szemfog és a metszőfog helyének megváltozása. Ezenkívül a kemény szövetek szerkezeti hibái (mind a tejben, mind a maradandóban) magukban foglalják a zománc, a dentin és a cement változásait.

A halakban kétféle légzés létezik: levegő és víz. Ezek a különbségek az evolúció folyamatában keletkeztek és javultak, különféle külső tényezők hatására. Ha a halak csak vízi típusú légzéssel rendelkeznek, akkor ezt a folyamatot a bőrük és a kopoltyújuk segítségével hajtják végre. A levegő típusú halakban a légzési folyamat a supragilláris szervek, az úszóhólyag, a belek és a bőr segítségével történik. A főbbek természetesen a kopoltyúk, a többi pedig segédeszköz. A segéd- vagy kiegészítő szervek azonban nem mindig játszanak másodlagos szerepet, legtöbbször ezek a legfontosabbak.

A halak légzésének fajtái

Porcos és eltérő szerkezetű a kopoltyúfedők. Tehát az elsőkben válaszfalak vannak a kopoltyúrésekben, amelyek külön lyukakkal biztosítják a kopoltyúk kifelé nyílását. Ezeket a válaszfalakat kopoltyúszálak borítják, amelyeket viszont vérerek hálózata bélel ki. A kopoltyúfedőknek ez a szerkezete jól látható a ráják és a cápák példáján.

Ugyanakkor a csontos fajoknál ezek a válaszfalak szükségtelenné válnak, mivel a kopoltyúfedők önmagukban is mozgékonyak. A halak kopoltyúívei támaszként működnek, amelyen a kopoltyúszálak találhatók.

Kopoltyú funkciók. kopoltyúívek

A kopoltyúk legfontosabb funkciója természetesen a gázcsere. Segítségükkel az oxigén felszívódik a vízből, és szén-dioxid (szén-dioxid) szabadul fel benne. De kevesen tudják, hogy a kopoltyúk is segítik a halakat a víz-só anyagok cseréjében. Így a feldolgozás után karbamid és ammónia kerül a környezetbe, sócsere megy végbe a víz és a haltest között, és ez elsősorban a nátriumionokat érinti.

A halalcsoportok evolúciója és módosulása során a kopoltyúberendezés is megváltozott. Tehát a csontos halakban a kopoltyúk fésűkagylóhoz hasonlítanak, porcosban lemezekből állnak, a ciklostomák pedig zsák alakú kopoltyúkkal rendelkeznek. A légzőkészülék felépítésétől függően a halak kopoltyúívének felépítése és funkciói is eltérőek.

Szerkezet

A kopoltyúk a csontos halak megfelelő üregeinek oldalán helyezkednek el, és fedők védik őket. Minden kopoltyú öt ívből áll. Négy kopoltyúív teljesen kialakult, egy pedig kezdetleges. Kívülről a kopoltyúív domborúbb, az ívek oldalára kopoltyúszálak nyúlnak ki, amelyek porcos sugarakon alapulnak. A kopoltyúívek támaszként szolgálnak a szirmok rögzítéséhez, amelyeket a tövüknél fogva tartanak rajtuk az alapjukkal, és a szabad élek hegyesszögben ki-be váltanak. Magukon a kopoltyúszirmokon vannak az úgynevezett másodlagos lemezek, amelyek a sziromon (vagy más néven szirmokon) helyezkednek el. A kopoltyúkon hatalmas számú szirm található, különféle halakban milliméterenként 14-35 lehet, magasságuk legfeljebb 200 mikron. Olyan kicsik, hogy a szélességük a 20 mikront sem éri el.

A kopoltyúívek fő funkciója

A gerincesek kopoltyúívei szűrőmechanizmus funkcióját látják el a halak szájürege felé néző íven elhelyezett kopoltyúgereblyék segítségével. Ez lehetővé teszi a szuszpenziók visszatartását a vízoszlopban és a különböző tápanyag-mikroorganizmusokat a szájban.

Attól függően, hogy mit eszik a hal, a kopoltyúgereblyézők is megváltoztak; csontlemezeken alapulnak. Tehát, ha egy hal ragadozó, akkor porzói ritkábban helyezkednek el és alacsonyabbak, és a kizárólag a vízoszlopban élő planktonokkal táplálkozó halakban a kopoltyúk magasak és sűrűbbek. Azokban a halakban, amelyek mindenevő, a porzók a ragadozók és a plankton táplálék között középen helyezkednek el.

A pulmonalis keringés keringési rendszere

A halak kopoltyúi élénk rózsaszínűek a nagy mennyiségű oxigénnel dúsított vér miatt. Ez a vérkeringés intenzív folyamatának köszönhető. Az oxigénnel (vénás) dúsításra szoruló vér a hal teljes testéből összegyűlik, és a hasi aortán keresztül jut be a kopoltyúívekbe. A hasi aorta két hörgőartériára ágazik, ezt követi a kopoltyú artéria íve, amely viszont számos sziromartériára oszlik, és beborítja a porcos sugarak belső széle mentén elhelyezkedő kopoltyúszálakat. De ez nem a határ. Maguk a sziromartériák hatalmas számú kapillárisra oszlanak, amelyek a szirmok belső és külső részét sűrű hálóval borítják be. A kapillárisok átmérője olyan kicsi, hogy megegyezik magának a vörösvértestnek a méretével, amely az oxigént szállítja a véren. Így a kopoltyúívek támaszként szolgálnak a porzók számára, amelyek gázcserét biztosítanak.

A szirmok másik oldalán az összes marginális arteriola egyetlen érvé egyesül, amely egy vért szállító vénába áramlik, amely viszont a hörgőbe, majd a háti aortába kerül.

Ha részletesebben megvizsgáljuk és elvégezzük a halak kopoltyúíveit, akkor a legjobb a hosszmetszet tanulmányozása. Így nemcsak porzók és szirmok lesznek láthatóak, hanem légúti ráncok is, amelyek gátat képeznek a vízi környezet és a vér között.

Ezeket a redőket csak a hámréteg egy rétege béleli, és belül - kapillárisok, amelyeket oszlopsejtek támogatnak (támasztó). A kapillárisok és a légzősejtek gátja nagyon érzékeny a külső környezet hatásaira. Ha a vízben mérgező anyagok szennyeződései vannak, ezek a falak megduzzadnak, leválás következik be, és megvastagodnak. Ez súlyos következményekkel jár, mivel a vérben a gázcsere folyamata akadályozott, ami végül hipoxiához vezet.

Gázcsere halakban

Az oxigént a halak passzív gázcserével nyerik. A vér oxigénnel való dúsításának fő feltétele a víz állandó áramlása a kopoltyúkban, és ehhez szükséges, hogy a kopoltyúív és az egész készülék megőrizze szerkezetét, akkor a kopoltyúívek funkciója a halakban nem lesz károsodott. A diffúz felületnek meg kell őriznie integritását a hemoglobin megfelelő oxigéndúsítása érdekében.

A passzív gázcseréhez a halak kapillárisaiban lévő vér a kopoltyúkban folyó véráramlással ellentétes irányba mozog. Ez a tulajdonság hozzájárul az oxigén szinte teljes kivonásához a vízből és a vér dúsításához. Egyes egyéneknél a vér dúsításának aránya a víz oxigén összetételéhez viszonyítva 80%. A kopoltyúkon keresztüli vízáramlás a kopoltyúüregen keresztül történő szivattyúzásnak köszönhető, míg a fő funkciót a szájkészülék, valamint a kopoltyúfedelek mozgása látja el.

Mi határozza meg a halak légzési sebességét?

A jellemző tulajdonságoknak köszönhetően kiszámítható a halak légzésszáma, amely a kopoltyúfedők mozgásától függ. A víz oxigénkoncentrációja és a vér szén-dioxid-tartalma befolyásolja a halak légzési sebességét. Ráadásul ezek a vízi állatok érzékenyebbek az alacsony oxigénkoncentrációra, mint a vérben lévő nagy mennyiségű szén-dioxidra. A légzésszámot a víz hőmérséklete, pH-ja és sok más tényező is befolyásolja.

A halak sajátos képességgel rendelkeznek, hogy idegen anyagokat vonjanak ki a kopoltyúívek felszínéről és üregeikből. Ezt a képességet köhögésnek nevezik. A kopoltyúfedőket időszakosan letakarják, és a víz fordított mozgásának segítségével a kopoltyúkon lévő összes szuszpenziót kimossa a vízáram. Ez a megnyilvánulás a halakban leggyakrabban akkor figyelhető meg, ha a víz szuszpenziókkal vagy mérgező anyagokkal szennyezett.

A kopoltyúk további funkciói

A fő, légzőszervi, kopoltyúk mellett ozmoregulációs és kiválasztó funkciókat is ellátnak. Valójában a halak ammoniotelikus szervezetek, mint minden vízben élő állat. Ez azt jelenti, hogy a szervezetben lévő nitrogén lebomlásának végterméke az ammónia. A kopoltyúknak köszönhető, hogy ammóniumionok formájában ürül ki a halak testéből, miközben megtisztítja a szervezetet. A kopoltyúkon keresztül passzív diffúzió következtében az oxigén mellett sók, kis molekulatömegű vegyületek, valamint nagyszámú, a vízoszlopban található szervetlen ion is bejut a vérbe. A kopoltyúkon kívül ezeknek az anyagoknak a felszívódását speciális szerkezetek segítségével végzik.

Ez a szám magában foglalja azokat a specifikus klorid sejteket, amelyek ozmoszabályozó funkciót látnak el. Képesek mozgatni a klorid- és nátriumionokat, miközben a nagy diffúziós gradienssel ellentétes irányban mozognak.

A kloridionok mozgása a halak élőhelyétől függ. Tehát édesvízi egyedekben az egyértékű ionokat a kloridsejtek a vízből a vérbe juttatják, helyettesítve azokat, amelyek a halak kiválasztó rendszerének működése következtében elvesztek. De a tengeri halakban a folyamat ellenkező irányban megy végbe: a kiválasztás a vérből a környezetbe történik.

Ha a vízben észrevehetően megnő a káros kémiai elemek koncentrációja, akkor a kopoltyúk kiegészítő ozmoregulációs funkciója károsodhat. Ennek eredményeként nem a szükséges mennyiségű anyag kerül a vérbe, hanem sokkal nagyobb koncentrációban, ami hátrányosan befolyásolhatja az állatok állapotát. Ez a sajátosság nem mindig negatív. Tehát a kopoltyúk ezen tulajdonságának ismeretében számos halbetegséggel küzdhet, ha gyógyszereket és vakcinákat közvetlenül a vízbe juttat.

Különféle halak bőrlégzése

Abszolút minden hal képes bőrlégzésre. Ez csak a fejlettség mértéke - számos tényezőtől függ: ez az életkor, a környezeti feltételek és sok más. Tehát, ha egy hal tiszta folyóvízben él, akkor a bőrlégzés százalékos aránya jelentéktelen, és csak 2-10%, míg az embrió légzési funkciója kizárólag a bőrön, valamint az érrendszeren keresztül történik. az epezsák.

Béllégzés

Az élőhelytől függően változik a halak légzése. Tehát a trópusi harcsa és a csíkhal aktívan lélegzik a beleik segítségével. Lenyeléskor levegő jut oda, és már egy sűrű érhálózat segítségével behatol a vérbe. Ez a módszer a sajátos környezeti feltételek miatt kezdett kialakulni a halakban. A tározókban lévő vízben a magas hőmérséklet miatt alacsony az oxigénkoncentrációja, amit súlyosbít a zavarosság és az áramlás hiánya. Az evolúciós átalakulások eredményeként az ilyen tározókban élő halak megtanulták túlélni a levegőből származó oxigént.

Az úszóhólyag kiegészítő funkciója

Az úszóhólyag hidrosztatikus szabályozásra készült. Ez a fő funkciója. Egyes halfajoknál azonban az úszóhólyag légzésre alkalmas. Légtartályként használják.

Az úszóhólyag szerkezeti típusai

Az anatómiai felépítéstől függően minden halfajtát a következőkre osztanak:

nyitott buborék;
zárt buborék.

Az első csoport a legtöbb és a fő, míg a zárt hólyagú halak csoportja nagyon kicsi. Ide tartozik a süllő, a márna, a tőkehal, a pálcika stb. Nyitott hólyagú halakban, ahogy a neve is sugallja, az úszóhólyag nyitott a fő bélfolyammal való kommunikációra, míg a zárt hólyagú halakban nem.

A ciprusféléknek sajátos úszóhólyag-szerkezetük is van. Hátsó és elülső kamrára oszlik, amelyeket keskeny és rövid csatorna köt össze. A hólyag elülső kamrájának falai két külső és belső héjból állnak, míg a hátsó kamrából egy külső hiányzik.

Az úszóhólyag egy sor laphámréteggel van bélelve, amely után egy sor laza kötő-, izom- és érszövetréteg található. Az úszóhólyag csak rá jellemző gyöngyházfényű, amit egy speciális sűrű, rostos szerkezetű kötőszövet biztosít. A buborék külső szilárdságának biztosítása érdekében mindkét kamrát rugalmas savós membrán borítja.

labirintus orgona

Néhány trópusi hal rendelkezik olyan speciális szervvel, mint a labirintus és a supragill. Ebbe a fajba tartoznak a makrolábúak, a gurámik, a kakasok és a kígyófejek. A képződmények a garat elváltozása formájában figyelhetők meg, amely kopoltyú feletti szervvé alakul át, vagy a kopoltyúüreg kinyúlik (ún. labirintusszerv). Fő céljuk az oxigén kinyerésének lehetősége a levegőből.

beidegzés

az I kopoltyúív származékai - a trigeminus neuron harmadik ága (V pár koponyaidegek);
származékok II - arc ideg (VII pár koponya ideg);
származékai III - glossopharyngealis ideg (IX pár agyidegek);
származékok IV - a vagus ideg felső gége ága (X pár agyidegek);
származékai V - a vagus ideg inferior gégeága

kopoltyúk vagy zsigeri ívek(lat. Árcus branchiales seu árcus viscerales ) - alsóbbrendű gerincesek kopoltyúvázának páros íves porcos lemezei és magasabb gerincesek embriói, beleértve a főemlősöket és az embereket, a gerincesek zsigeri vázának egy része, a garatzsebek közötti garatfalban kialakuló csont- vagy porcképződmények. A halaknak 3-7 kopoltyúíve van, amelyek mindegyike négy mozgathatóan összekapcsolt részre van osztva, és a kopoltyúrések között helyezkednek el; kopoltyúk a kopoltyúív külső felületén fejlődnek ki. A szárazföldi gerinceseknél a kopoltyúívek az embrionális fejlődés során átalakulnak: a felső szegmensek lecsökkennek, az alsók pedig részt vesznek a hyoid apparátus kialakításában, és a gége, a légcső porcaivá alakulnak.

Anatómia

Hal

Kopoltyúívek - a garat vázelemeinek rendszere ciklostomákban és halakban, amelyek mindegyike félkörben fedi le a garatot. A legtöbb modern halnak öt kopoltyúíve van, míg a ciklostomáknak és néhány cápának akár hét is. A distalis (a farokhoz közelebb eső) csökkenése miatt a csontos halak kopoltyúíveinek száma háromra csökkenthető. Anatómiai felépítése szerint a cyclostoma, porcos, tokhal és tüdőhal kopoltyúíve porcos, a csontos halaké csontos. A halak teljesen kialakított kopoltyúívei 4 mozgathatóan összekapcsolt szegmensből állnak. A csontos halakban az ötödik kopoltyúív, az úgynevezett alsó garatcsont, általában kezdetleges, azonban a ciprinidáknál fogas és nagyon masszív.

Embriológia

Hal

Ahogy az agy fejlődik a halakban, egy védődoboz képződik körülötte:

porcos (cápa) halban - porcos - porcos szövetet vesz fel és porcos koponyát képez,
csontos halakban - csont - csontkoponya kezd kialakulni.

Kétéltűek

hüllők

A gerincesek fejlettebb osztályaiban a kötő- és porcos szövetet teljesen felváltja a csontszövet - erősebb csontkoponya képződik. Így a szárazföldi gerincesekben a csontok száma csökken, szerkezetük bonyolultabbá válik, mivel számos csont korábban független csontképződmények összeolvadásának eredménye.

Madarak

emlősök

Emlősökben (vagy állatokban) szoros fúzió van a zsigeri és az agykoponya között.

Homo sapiens

kötőszöveti,
porcos,
csont.

Ezenkívül a második szakasz átmenete a harmadikba (másodlagos csontok kialakulása a porc helyett) az emberben egész életében megtörténik. Így még felnőttként is synchondrosis(porcos ízületek) - a porcszövet maradványai a csontok között.

Kopoltyúív porc származékai:

I - az első kopoltyú tetejétől (vagy maxilláris) ívek (lat. Processus maxillaris) kialakul a felső állkapocs, a ventrális (has felé néző) porc (lat. Processus mandibularis) kialakul az alsó állkapocs, amely a temporomandibularis ízületen keresztül artikulálódik a halántékcsonttal. Az első kopoltyúív porcainak fennmaradó részei hallócsontokká alakulnak: malleus és üllő.

II - a második kopoltyú felső része ( nyelv alatti vagy hyoid) az ívből a harmadik hallócsont - a kengyel - keletkezik. Így mindhárom hallócsont nem kapcsolódik az arckoponya csontjaihoz, és a dobüregben található, amely a középfül része, és az első kopoltyúzsebből fejlődik ki. A hasüreg kopoltyúívének fennmaradó részét a hasüregcsont töredékeinek felépítésére használják: kis szarvakat és testrészét, valamint a halántékcsont és a stylohyoid ínszalag styloid folyamatait (lat. Ligamentum stylohyoideum).

III - a harmadik elágazó ív forrásul szolgál a hyoid csont fennmaradó testrészéhez, és nagy szarvakat képez.

IV-V (VII) - a fennmaradó kopoltyúívek a pajzsmirigy és a gége és a légcső egyéb porcainak forrásaként szolgálnak.

mozdulatlan - felső állkapocs, palatinus és járomcsontok;
mobil - alsó állkapocs, nyálcsont és hallócsontok.

Lásd még

Kopoltyúfedők (operculum)

Írjon véleményt a "Kopoltyúívek" című cikkről

Megjegyzések

Human anatómia / Prives M. G., Lysenkov N. K. - 9. kiadás, átdolgozva. és további - M .: Orvostudomány, 1985. - S. 87-89. - 672 p. - (Oktatási irodalom orvosi intézetek hallgatói számára). - 110 000 példány.
Ember anatómiája két kötetben / Szerk. akad. RAMS prof. M. R. Sapina. - 5. kiadás, átdolgozva. és további - M .: Orvostudomány, 2001. - T. I. - S. 169-173. - 640 p. - (Orvostudományi egyetemek hallgatóinak, végzős hallgatóknak, orvosoknak). - ISBN 5-225-04585-5.
Paul R. Ehrlich, David S. Dobkin, Darryl Wheye. . Stanford madarai. Stanford Egyetem (1988). Letöltve: 2007. december 13. a The Birder's Handbook alapján (Paul Ehrlich, David Dobkin és Darryl Wheye. 1988. Simon és Schuster, New York.)
Frank Gill. Madártan = Ornithology. - New York: W. H. Freeman és Társa, 1995. - 720 p. - ISBN 0-7167-2415-4.
V.D. Iljicsev, N.N. Kartasev, I.A. Shilov.Általános ornitológia. - M .: Felsőiskola, 1982. - 464 p.

Irodalom

Biológiai enciklopédikus szótár / Ch. szerk. M. S. Gilyarov; Szerkesztőség: A. A. Baev, G. G. Vinberg, G. A. Zavarzin és mások - M .: Sov. enciklopédia, 1986. - S. 831. - 100 000 példány.
Severtsov A. N. Az elasmobranchia zsigeri apparátusának morfológiája, Műgyűjtemény, 4. kötet, M. - L., 1948.
Himmelreich G. A. A tokfélék zsigeri apparátusa, mint táplálékszerv, a könyvben: Issues of evolutionary morphology of gerincesek, M., 1963.

A kopoltyúíveket jellemző részlet

A ragyogás egyre világosabb lett körülötte... és legnagyobb bánatomra eltűnt...
A szikrázó hatalmas „spirál” még egy ideig ragyogott, majd morzsolódásnak indult és teljesen elolvadt, csak mély éjszakát hagyva maga után.
Stella végre „felébredt” a döbbenetből, és körülötte minden azonnal vidám fénnyel csillogott, bizarr virágokkal és színes madarakkal körülvéve, melyeket bámulatos képzelete sietett mielőbb megalkotni, láthatóan szabadulni akarva a nyomasztótól. az örökkévalóság benyomása, amely a lehető leghamarabb ránk esett.
„Azt hiszed, én vagyok az…?” Még mindig képtelen voltam elhinni, ami történt, és döbbenten suttogtam.
- Természetesen! - csicseregte ismét vidám hangon a kislány. – Ezt akartad, igaz? Olyan hatalmas és ijesztő, bár nagyon szép. Soha nem laknék ott! – jelentette ki teljes magabiztossággal.
És nem tudtam elfelejteni azt a hihetetlenül hatalmas és oly vonzóan fenséges szépséget, amelyről, most már biztosan tudtam, örökre az álmommá válik, és a vágy, hogy egyszer visszatérjek oda, sok-sok éven át kísért, mígnem egy szép napon Nem találom meg végre az igazi, elveszett OTTHONomat...
- Miért vagy szomorú? Nagyon jól csináltad! – kiáltott fel Stella meglepetten. Akarod, hogy mutassak még valamit?
Összeesküvően összeráncolta az orrát, amitől úgy nézett ki, mint egy aranyos, vicces kis majom.
És megint minden a feje tetejére állt, "leszállt" minket valami őrülten fényes "papagáj" világba... amelyben madarak ezrei sikoltoztak vadul, és ettől az abnormális kakofóniától megfordult a fejünk.
- Ó! - Stella hangosan nevetett, - nem úgy!
És rögtön kellemes csend lett... Sokáig "csintalankodtunk" együtt, most felváltva alkottunk vicces, vicces, mesebeli világokat, ami tényleg elég könnyűre sikerült. Nem tudtam elszakadni ettől a sok földöntúli szépségtől és a kristálytiszta, csodálatos Stella lánytól, aki meleg és örömteli fényt hordozott magában, és akivel őszintén szerettem volna örökké közel maradni...
De a valódi élet sajnos visszahívott, hogy „hulljon a Földre”, és el kellett búcsúznom, nem tudván, hogy valaha is láthatom-e újra, legalább egy pillanatra.
Stella úgy nézett nagy, kerek szemeivel, mintha kérdezni akarna és nem merne valamit... Aztán úgy döntöttem, segítek neki:
- Akarod, hogy újra eljöjjek? – kérdeztem rejtett reménnyel.
Vicces arca ismét felragyogott az öröm minden árnyalatától:
– Tényleg jössz? – vicsorogta boldogan.
"Tényleg, tényleg, jövök ..." határozottan megígértem ...

Hétköznapi gondokkal telve a napok hetekké változtak, és még mindig nem találtam szabadidőt, hogy meglátogassam aranyos kis barátomat. Szinte minden nap gondoltam rá, és megesküdtem magamnak, hogy holnap biztosan lesz időm legalább pár órára „elvenni a lelkem” ezzel a csodálatos fényes kis emberrel... És még egy nagyon furcsa gondolat. ne adj békét - nagyon szerettem volna bemutatni Stella nagymamáját a nem kevésbé érdekes és szokatlan nagymamának... Valami megmagyarázhatatlan okból biztos voltam benne, hogy mindkét csodálatos nő biztosan talál majd beszélnivalót...
Így végül egy szép napon hirtelen úgy döntöttem, hogy elég mindent elhalasztani „holnapra”, és bár egyáltalán nem voltam biztos benne, hogy Stella nagymamája ma ott lesz, úgy döntöttem, csodálatos lenne, ha ma látogasd meg végre az új barátnőmet, na, és ha szerencséd van, akkor bemutatom egymásnak kedves nagymamáinkat.
Valami furcsa erő szó szerint kiszorított a házból, mintha valaki messziről nagyon gyengéden, ugyanakkor nagyon kitartóan hívna lelkileg.
Csendesen odamentem a nagymamámhoz, és szokásomhoz híven pörögni kezdtem körülötte, és próbáltam kitalálni, hogyan tudnám mindezt jobban bemutatni neki.
- Nos, menjünk vagy valami?.. - kérdezte nagyi nyugodtan.
Döbbenten bámultam rá, nem értve, honnan tudhatja, hogy egyáltalán megyek valahova?!.
Nagymama ravaszul mosolygott, és mintha mi sem történt volna, megkérdezte:
– Mi van, nem akarsz velem sétálni?
Lelkemben, felháborodva a „privát mentális világomba” való ilyen szerénytelen behatoláson, úgy döntöttem, hogy „próbára teszem” nagyanyámat.
- Hát persze, hogy akarom! – kiáltottam fel boldogan, és anélkül, hogy megmondtam volna, hova megyünk, az ajtó felé vettem az irányt.
- Vegyél egy pulóvert, későn jövünk, jó lesz! – kiáltott utána a nagymama.
Nem bírtam tovább...
– És honnan tudod, hogy hova megyünk? – felborzolva, mint egy fagyott veréb, morogtam sértődötten.
Szóval minden az arcodra van írva – mosolygott a nagymama.
Persze ez nem az arcomra volt írva, de sokat adnék azért, hogy megtudjam, hogyan tudott mindig olyan magabiztosan mindent, ha rólam volt szó?
Néhány perccel később már együtt tapostunk az erdő felé, és lelkesen csevegtünk a legkülönfélébb és leghihetetlenebb történetekről, amelyeket ő persze sokkal többet tudott, mint én, és ez volt az egyik oka annak, hogy annyira szerettem vele sétálni. sokkal.
Csak mi ketten voltunk, és nem kellett félni attól, hogy valaki meghallja, és valakinek nem fog tetszeni, amiről beszélünk.
Nagymama nagyon könnyen elfogadta minden furcsaságomat, és soha nem félt semmitől; és néha, ha látta, hogy valamiben teljesen „elvesztem”, olyan tanácsokat adott, amelyek segítettek kilábalni ebből vagy abból a nemkívánatos helyzetből, de leggyakrabban egyszerűen figyelte, hogyan reagálok a már állandósult élet nehézségeire, a vég nélkül, ami a "tüskés" utamon jött. Mostanában kezdtem úgy érezni, hogy a nagymamám csak arra vár valami újdonságra, hogy lássam, megérett-e legalább egy sarkot, vagy még mindig „boldog gyerekkoromban forr”, nem akarok kapni. a rövid óvodai ingekből. De még a „kegyetlen” viselkedése miatt is nagyon szerettem, és igyekeztem minden alkalmas pillanatot kihasználni arra, hogy minél gyakrabban együtt töltsem az időt.
Az erdő aranyló őszi lombok barátságos susogásával fogadott bennünket. Az idő kiváló volt, remélni lehetett, hogy "szerencsés véletlen" miatt új ismerősöm is ott lesz.
Szedtem egy kis csokrot néhány szerény őszi virágból, ami még megmaradt, és néhány perc múlva már a temető közelében voltunk, amelynek kapujában ... ugyanaz a miniatűr édes öregasszony ült ugyanott ...
– És azt hittem, alig várhatlak! – köszöntötte boldogan.
Szó szerint „leesett az állam” egy ilyen meglepetéstől, és abban a pillanatban láthatóan meglehetősen hülyének néztem, ahogy az öregasszony vidáman nevetve odajött hozzánk, és finoman megveregette az arcom.
- Hát menj, drágám, Stella már várt rád. És itt ülünk egy kicsit...
Nem is volt időm megkérdezni, hogyan jutok el ugyanahhoz a Stellához, hogyan tűnt el újra valahol minden, és Stella áradozó fantáziájának már ismerős, sziporkázó és irizáló világában találtam magam, és nem volt időm megnézni. jobban körül, ott hallottam egy lelkes hangot:
„Ó, de jó, hogy eljöttél! És vártam, vártam!
A lány forgószélként repült oda hozzám és pont a kezemre csapott... egy kis vörös "sárkány"... Meglepetten hátráltam, de rögtön vidáman felnevettem, mert a világ legmulatságosabb és legviccesebb lénye volt. !...
A "sárkány", ha lehet annak nevezni, kidülledt rózsaszín hasa, és fenyegetően sziszegett felém, nyilván abban a reményben, hogy így megijeszthet. De amikor láttam, hogy itt senki nem fog megijedni, nyugodtan leült az ölembe, és békésen horkolni kezdett, megmutatva, milyen jó, és mennyire kell őt szeretni...
Megkérdeztem Stelát, hogy hívják és mióta alkotta.
Ó, még nem is gondoltam a névre! És most megjelent! Tényleg szereted? – csicseregte vidáman a lány, és úgy éreztem, örül, hogy újra láthat.
- Ez a tied! – mondta hirtelen. Veled fog élni.
A kis sárkány viccesen kinyújtotta tüskés pofáját, láthatóan úgy döntött, hogy megnézi, van-e valami érdekesem... És hirtelen megnyalta az orrom! Stella felsikított az örömtől, és láthatóan nagyon elégedett volt a munkájával.
– Nos, oké – értettem egyet –, amíg itt vagyok, ő velem lehet.
– Nem viszed magaddal? Stella meglepődött.
És akkor rájöttem, hogy látszólag egyáltalán nem tudja, hogy „különbözünk”, és hogy már nem ugyanabban a világban élünk. Valószínűleg a nagymama, hogy megsajnálja, nem mondta el a lánynak a teljes igazságot, és őszintén azt hitte, hogy ez pontosan ugyanaz a világ, amelyben korábban élt, azzal a különbséggel, hogy most már mégis maga teremti meg a világát...
Pontosan tudtam, hogy nem én akarok lenni, aki elmondja ennek a bizalmas kislánynak, milyen is az élete ma. Elégedett és boldog volt ebben a „saját” fantasztikus valóságban, én pedig gondolatban megesküdtem magamnak, hogy soha és soha nem leszek az, aki tönkretenné ezt a mesevilágát. Egyszerűen nem értettem, hogyan magyarázta a nagymamám az egész családja hirtelen eltűnését, és általában mindent, amiben most él?
- Látod - mondtam enyhe habozással, mosolyogva -, ahol én élek, a sárkányok nem túl népszerűek...
Tehát senki sem fogja látni! - csicseregte vidáman a kislány.
Olyan volt, mint egy hegy a vállamról! .. Utáltam feküdni vagy kiszállni, különösen egy ilyen tiszta kis ember előtt, mint Stella. Kiderült, hogy mindent tökéletesen ért, és valahogy sikerült egyesítenie az alkotás örömét és a rokonai elvesztése miatti szomorúságot.
"Végre találtam itt egy barátot!" – jelentette ki diadalmasan a kislány.
- Ó, hát? .. Bemutatsz neki valaha? Meglepődtem.
Szórakoztatóan bólintott pihe-piros fejével, és ravaszul összehúzta a szemét.
- Azonnal akarod? - Éreztem, hogy szó szerint "mozog" a helyén, nem tudja tovább fékezni türelmetlenségét.
– Biztos, hogy jönni akar? Aggódtam.
Nem azért, mert féltem valakitől, vagy zavarban voltam, egyszerűen nem volt szokásom különösebben fontos ok nélkül zavarni az embereket, és nem voltam biztos benne, hogy ez most komoly ok... De Stella láthatóan benne volt ebben az én teljesen biztos vagyok benne, mert szó szerint a másodperc töredéke alatt megjelent mellettünk egy személy.

A tározó oxigénkoncentrációja a halak élőhelyének leginstabilabb mutatója, amely a nap folyamán sokszor változik. Ennek ellenére a halak vérében az oxigén és a szén-dioxid parciális nyomása meglehetősen stabil, és a homeosztázis merev állandói közé tartozik. Légzőközegként a víz rosszabb, mint a levegő (8.1. táblázat).

8.1. A víz és a levegő, mint légzési közeg összehasonlítása (20 °C hőmérsékleten)

Mutatók	Levegő	Víz	Víz/levegő
Sűrűség, g/cm3
Viszkozitás, Pa*s
Diffúziós együttható O 2, cm/s

A gázcsere ilyen kedvezőtlen kezdeti feltételei mellett az evolúció azt az utat választotta, hogy további gázcsere-mechanizmusokat hozzon létre a vízi állatokban, amelyek lehetővé teszik számukra, hogy elviseljék a környezetük oxigénkoncentrációjának veszélyes ingadozásait. A halakban a kopoltyúkon kívül a bőr, a gyomor-bél traktus, az úszóhólyag és a speciális szervek vesznek részt a gázcserében.

A kopoltyúk a vízi környezetben a gázcsere szervei.

A halak testének oxigénnel való ellátásában és a szén-dioxid eltávolításában a fő teher a kopoltyúkra hárul. Titáni munkát végeznek. Ha összehasonlítjuk a kopoltyú- és a tüdőlégzést, akkor arra a következtetésre jutunk, hogy a halnak térfogatban 30-szor nagyobb, tömegben 20 000 (!)-szer nagyobb légzőközeget kell átpumpálnia a kopoltyúkon.

Közelebbi vizsgálat azt mutatja, hogy a kopoltyúk jól alkalmazkodnak a vízi környezetben történő gázcseréhez. Az oxigén parciális nyomásgradiens mentén halad át a kopoltyúk kapilláriságyába, amely halakban 40-100 Hgmm. Művészet. Ez ugyanaz az oka annak, hogy az oxigén a vérből a szövetekben lévő sejtközi folyadékba kerül.

Itt az oxigén parciális nyomásgradiensét 1-15 Hgmm-re becsülik. Art., a szén-dioxid koncentráció gradiense - 3-15 Hgmm. A gázcsere más szervekben, például a bőrön keresztül, ugyanazon fizikai törvények szerint történik, de a diffúzió intenzitása bennük sokkal alacsonyabb. A kopoltyúfelület a hal testfelületének 10-60-szorosa. Ezenkívül a kopoltyúk, a gázcserére nagymértékben specializálódott szervek, még akkor is, ha ugyanolyan területtel rendelkeznek, mint más szervek, nagy előnyökkel járnak. A kopoltyúkészülék legtökéletesebb felépítése a csontos halakra jellemző. A kopoltyúkészülék alapja 4 pár kopoltyúív. A kopoltyúíveken jól erezett kopoltyúszálak találhatók, amelyek a légzőfelületet alkotják (8.1. ábra).

A kopoltyúívnek a szájüreg felé néző oldalán kisebb szerkezetek – kopoltyúgereblyék – találhatók, amelyek inkább a szájüregből a kopoltyúszálak felé áramló víz mechanikai tisztításáért felelősek.

A kopoltyúszálakra keresztirányban mikroszkopikus méretű kopoltyúszálak helyezkednek el, amelyek a kopoltyúk, mint légzőszervek szerkezeti elemei (lásd 8.1.; 8.2. ábra). A szirmokat borító hámban háromféle sejt található: légző, nyálkahártya és támasztó. A másodlagos lamellák és ennek következtében a légúti hám területe a hal biológiai jellemzőitől - életmódtól, a bazális anyagcsere intenzitásától és az oxigénigénytől - függ.

Tehát a 100 g tömegű tonhalban a kopoltyú felülete 20-30 cm 2 / g, márnában - 10 cm / g, pisztrángban - 2 cm / g, csótányban - 1 cm / g.

Rizs. 8.1. A csontos halak kopoltyúinak szerkezete:

1- kopoltyúszirmok; 2- kopoltyúszirmok; 3 elágazó artéria; 4 - kopoltyúvéna; 5 lebenyű artéria; 6 - sziromvéna; 7 kopoltyúporzó; 8 kopoltyúív

Ismeretes azonban, hogy a nagy és aktív fajok, mint például a tonhal, nem zárják be a szájukat, és kopoltyúfedőjük sem lélegzik. Ezt a típusú kopoltyúszellőztetést "döngölőnek" nevezik; csak nagy sebességű mozgásnál lehetséges a vízben.

A víznek a kopoltyúkon való áthaladására és a vér mozgására a kopoltyúkészülék edényein egy ellenáramú mechanizmus jellemző, amely biztosítja a gázcsere nagyon magas hatékonyságát. A kopoltyúkon való áthaladás után a víz a benne oldott oxigén akár 90%-át is elveszíti (8.2. táblázat). 8.2. Vízből történő oxigénkivonás hatékonysága különböző halak villákkal, %

A kopoltyúszálak és a szirmok nagyon közel helyezkednek el, de a víz rajtuk keresztül történő alacsony mozgási sebessége miatt nem okoznak nagy ellenállást a víz áramlásával szemben. A számítások szerint annak ellenére, hogy a kopoltyúkészüléken keresztül a vizet át kell mozgatni (legalább 1 m3 víz 1 kg testsúly naponta), a halak energiaköltségei kicsik.

A víz befecskendezését két szivattyú biztosítja - orális és kopoltyús. Különböző halfajoknál előfordulhat, hogy az egyik túlsúlyban van. Például a gyorsan mozgó márnában és fattyúmakrélában elsősorban a szájszivattyú működik, a lassan mozgó fenékhalaknál (lepényhal vagy harcsa) pedig a kopoltyúszivattyú.

A halak légzőmozgásának gyakorisága sok tényezőtől függ, de két tényező befolyásolja a legnagyobb mértékben ezt a fiziológiai mutatót - a víz hőmérséklete és a benne lévő oxigéntartalom. A légzésszám hőmérséklettől való függése a 2. ábrán látható. 8.2.

A kopoltyúgázcsere csak akkor lehet hatékony, ha a víz folyamatosan áramlik a kopoltyúkészüléken keresztül. A víz folyamatosan öntözi a kopoltyúszálakat, és ezt az orális apparátus segíti elő. A víz a szájból a kopoltyúba zúdul. Ez a mechanizmus a legtöbb halfajban jelen van. Így a kopoltyúlégzést a vízi környezetben zajló gázcsere nagyon hatékony mechanizmusának kell tekinteni az oxigénkivonás hatékonysága, valamint a folyamat energiafogyasztása szempontjából. Abban az esetben, ha a kopoltyú mechanizmus nem tud megbirkózni a megfelelő gázcsere feladatával, más (kiegészítő) mechanizmusok kapcsolnak be.

Rizs. 8.2. A légzésszám függése a vízhőmérséklettől egyéves pontyoknál

A halak bőrlégzése

A bőrlégzés minden állatnál eltérő mértékben fejlődik, de egyes halfajoknál ez lehet a gázcsere fő mechanizmusa.

A bőrlégzés elengedhetetlen azon fajok számára, amelyek alacsony oxigéntartalmú körülmények között ülő életmódot folytatnak, vagy rövid időre elhagyják a tározót (angolna, sárhal, harcsa). Egy felnőtt angolnában a bőrlégzés válik a fő légzéssé, és eléri a gázcsere teljes térfogatának 60% -át.

8.3. A bőrlégzés százalékos aránya különböző halfajokban

		Hőmérséklet, аС	Bőrlégzés, %

A halak ontogenetikai fejlődésének vizsgálata azt jelzi, hogy a bőrlégzés elsődleges a kopoltyúlégzéssel szemben. A hal embriói és lárvái a belső szöveteken keresztül gázcserét folytatnak a környezettel. A bőr légzésének intenzitása a víz hőmérsékletének növekedésével növekszik, mivel a hőmérséklet emelkedése fokozza az anyagcserét és csökkenti az oxigén vízben való oldhatóságát.

Általában a bőr gázcseréjének intenzitását a bőr morfológiája határozza meg. Az angolna bőrének érrendszere és beidegzése a többi típushoz képest hipertrófiás.

Más fajoknál, például cápáknál a bőrlégzés részaránya elenyésző, de bőrük is durva szerkezetű, fejletlen vérellátó rendszerrel. A különböző típusú csontos halak bőrereinek területe tól
0,5-1,5 cm:/g élősúly. A bőrkapillárisok és a kopoltyúkapillárisok területaránya széles skálán mozog – 3:1-től a cickóban a 10:1-ig a pontyban. Az epidermisz vastagságát, amely a lepényhalban 31-38 mikrontól az angolnában 263 mikronig és a csíkban 338 mikronig terjed, a nyálkahártya sejtek száma és mérete határozza meg. Vannak azonban olyan halak, amelyek nagyon intenzív gázcserével rendelkeznek a bőr szokásos makro- és mikroszerkezetének hátterében.

Összefoglalva, hangsúlyozni kell, hogy az állatok bőrlégzésének mechanizmusát nyilvánvalóan nem vizsgálták kellőképpen. Ebben a folyamatban fontos szerepet játszik a bőrnyálka, amely hemoglobint és szénsavanhidráz enzimet egyaránt tartalmaz.

A halak béllégzése

Szélsőséges körülmények között (hipoxia) számos halfaj használja a béllégzést. Vannak azonban olyan halak, amelyeknél a gyomor-bél traktus morfológiai változásokon ment keresztül a hatékony gázcsere érdekében. Ebben az esetben általában a bél hossza növekszik. Az ilyen halakban (harcsa, minnow) a levegőt lenyelik, és a bél perisztaltikus mozgását egy speciális osztályra küldik. A gasztrointesztinális traktus ezen részében a bélfal alkalmazkodott a gázcseréhez, egyrészt a hipertrófiás kapilláris vaszkularizáció, másrészt a hengeres légúti epitélium jelenléte miatt. A lenyelt légköri levegő buborék a bélben bizonyos nyomás alatt van, ami növeli az oxigén diffúziós együtthatóját a vérbe. Ezen a helyen a bél vénás vérrel van ellátva, így jó a különbség az oxigén és a szén-dioxid parciális nyomásában és diffúziójuk egyirányúságában. A béllégzés széles körben elterjedt az amerikai harcsában. Vannak köztük olyan fajok is, amelyek gyomorral rendelkeznek gázcserére.

Az úszóhólyag nem csak semleges felhajtóerőt biztosít a halnak, hanem a gázcserében is szerepet játszik. Nyitott (lazac) és zárt (ponty). A nyitott hólyag légcsatorna köti össze a nyelőcsővel, gázösszetétele gyorsan frissíthető. Zárt hólyagban a gázösszetétel változása csak a véren keresztül történik.

Az úszóhólyag falában egy speciális kapilláris rendszer található, amelyet általában "gázmirigynek" neveznek. A mirigy kapillárisai meredeken ívelt ellenáramú hurkokat alkotnak. A gázmirigy endotéliuma képes tejsavat kiválasztani és ezáltal lokálisan megváltoztatni a vér pH-ját. Ez viszont arra készteti a hemoglobint, hogy oxigént szabadítson fel közvetlenül a vérplazmába. Kiderült, hogy az úszóhólyagból kiáramló vér túltelített oxigénnel. Azonban a gáznemű mirigyben a véráramlás ellenáramú mechanizmusa miatt ez a plazma oxigén diffundál a hólyag üregébe. Így a buborék oxigénellátást hoz létre, amelyet a hal teste kedvezőtlen körülmények között használ fel.

A gázcserére szolgáló egyéb eszközöket labirintus (gourami, lalius, kakas), supragilláris szerv (rizs angolna), tüdő (tüdőhal), szájkészülék (sügér kúszónövény), garatüregek (Ophiocephalus sp.) képviselik. A gázcsere elve ezekben a szervekben ugyanaz, mint a bélben vagy az úszóhólyagban. A gázcsere morfológiai alapja bennük a kapilláris keringés módosított rendszere plusz a nyálkahártyák elvékonyodása (8.3. ábra).

Rizs. 8.3. A supragilláris szervek fajtái: 1- sügér-kúszónövény: 2- kuchia; 3- kígyófej; 4- Nile charmut

Morfológiailag és funkcionálisan a pseudobranchiák a légzőszervekhez kapcsolódnak - a kopoltyúkészülék speciális képződményeihez. Szerepük nem teljesen érthető. Hogy. hogy a kopoltyúkból oxigénnel telített vér áramlik ezekbe a struktúrákba, azt jelzi. hogy nem vesznek részt az oxigéncserében. A pszeudobranchiális membránokon azonban nagy mennyiségű szénsav-anhidráz jelenléte lehetővé teszi, hogy ezek a struktúrák részt vegyenek a szén-dioxid-csere szabályozásában a kopoltyúkészüléken belül.

Funkcionálisan a szemgolyó hátsó falán elhelyezkedő, a látóideget körülvevő úgynevezett vaszkuláris mirigy pszeudobranchiával társul. A vaszkuláris mirigynek van egy kapilláris hálózata, amely hasonlít az úszóhólyag gázmirigyéhez. Van egy álláspont, amely szerint az érmirigy magas oxigéntartalmú vérrel látja el a szem retináját, és a lehető legalacsonyabb szén-dioxidot visz be abba. Valószínű, hogy a fotorecepció megköveteli azon oldatok pH-értékét, amelyekben előfordul. Ezért a pseudobranchia - vaszkuláris mirigy rendszere a retina további pufferszűrőjének tekinthető. Ha figyelembe vesszük, hogy ennek a rendszernek a jelenléte nem a halak taxonómiai helyzetéhez, hanem inkább az élőhelyhez köthető (ezek a szervek gyakrabban fordulnak elő olyan tengeri fajokban, amelyek nagy átlátszóságú vízben élnek, és akiknek a látása a legfontosabb kommunikációs csatorna a külső környezettel) , ez a feltevés meggyőzőnek tűnik.

Gázok szállítása a vér által a halak testében

A halakban a gázok vér általi szállításában nincsenek alapvető különbségek. A tüdőben élő állatokhoz hasonlóan a halakban is a vér szállítási funkciói valósulnak meg a hemoglobin oxigénhez való nagy affinitása, a gázok viszonylag nagy oldhatósága a vérplazmában, valamint a szén-dioxid karbonátokká és bikarbonátokká történő kémiai átalakulása miatt.

A halak vérében az oxigén fő szállítója a hemoglobin. Érdekes módon a hal hemoglobin funkcionálisan két típusra oszlik - savérzékeny és savérzékeny. A savra érzékeny hemoglobin elveszíti oxigénmegkötő képességét, ha a vér pH-ja csökken.

A savra érzéketlen hemoglobin nem reagál a pH-értékre, jelenléte pedig létfontosságú a halak számára, mivel izomműködésüket nagymértékű tejsav felszabadulás kíséri a vérben (a glikolízis természetes eredménye állandó hipoxia mellett ).

Egyes sarkvidéki és antarktiszi halfajok vérében egyáltalán nincs hemoglobin. A szakirodalomban ugyanerről a ponty jelenségről is számolnak be. A pisztránggal végzett kísérletek kimutatták, hogy a halak nem szenvednek fulladást funkcionális hemoglobin nélkül (az összes hemoglobint mesterségesen kötötték meg CO-val) 5 °C alatti vízhőmérsékleten. Ez azt jelzi, hogy a halak oxigénigénye sokkal alacsonyabb, mint a szárazföldi állatoké (különösen alacsony vízhőmérsékleten, amikor a gázok oldhatósága a vérplazmában megnő). Bizonyos körülmények között egy plazma képes kezelni a gázok szállítását. Normális körülmények között azonban a halak túlnyomó többségében a hemoglobin nélküli gázcsere gyakorlatilag kizárt. Az oxigén diffúziója a vízből a vérbe koncentrációgradiens szerint történik. A gradiens akkor marad fenn, ha a plazmában oldott oxigént megköti a hemoglobin, azaz. Az oxigén diffúziója a vízből addig tart, amíg a hemoglobin teljesen telítődik oxigénnel. A vér oxigénkapacitása a ráják 65 mg/l-től a lazacok 180 mg/l-ig terjed. A vér szén-dioxiddal (szén-dioxiddal) való telítettsége azonban 2-szeresére csökkentheti a halvér oxigénkapacitását.

Rizs. 8.4. A szén-anhidráz szerepe a szén-dioxid vérben történő szállításában

A szén-dioxid vér általi szállítása más módon történik. A hemoglobin szerepe a szén-dioxid karbohemoglobin formájában történő szállításában csekély. A számítások azt mutatják, hogy a hemoglobin a halak anyagcseréje során keletkező szén-dioxid legfeljebb 15%-át hordozza. A szén-dioxid szállításának fő szállítórendszere a vérplazma. A sejtekből diffúzió következtében a vérbe kerülve a szén-dioxid korlátozott oldhatósága miatt megnövekedett parciális nyomást hoz létre a plazmában, így gátolnia kell a gázok átjutását a sejtekből a véráramba. Valójában ez nem történik meg. A plazmában az eritrociták karboanhidráza hatására a reakció CO 2 + H 2 O-> H 2 CO 3-> H + + HCO 3

Emiatt folyamatosan csökken a szén-dioxid parciális nyomása a vérplazma oldalán lévő sejtmembránon, és egyenletesen megy végbe a szén-dioxid diffúziója a vérbe. A karboanhidráz szerepét vázlatosan mutatja be az 1. ábra. 8.4. A keletkező bikarbonát vérrel bejut a kopoltyúhámba, amely szénsavanhidrázt is tartalmaz. Ezért a bikarbonátok a kopoltyúkban szén-dioxiddá és vízzé alakulnak. A koncentráció gradiens mentén tovább haladva a CO 2 a vérből a kopoltyúkat körülvevő vízbe diffundál.

A kopoltyúszálakon átáramló víz legfeljebb 1 másodpercig érintkezik a kopoltyúhámmal, ezért a szén-dioxid koncentráció-gradiense nem változik, és állandó sebességgel távozik a véráramból. Körülbelül ugyanezen séma szerint a szén-dioxidot más légzőszervekben eltávolítják. Emellett az anyagcsere eredményeként képződő szén-dioxid jelentős mennyiségben ürül ki a szervezetből karbonátok formájában a vizelettel, a hasnyálmirigy-lé részeként, az epével és a bőrön keresztül.

A halakra kétféle légzés jellemző: víz (kopoltyúk és bőr segítségével) és levegő (bőr, úszóhólyag, belek és supragilláris szervek segítségével). A halak légzőszervei a következőkre oszthatók: 1) a fő (kopoltyúk); 2) további (minden többi).

A légzés fő szervei. A kopoltyúk fő funkciója a gázcsere (oxigénfelvétel és szén-dioxid-leadás), részt vesznek a víz-só anyagcserében is, ammóniát és karbamidot bocsátanak ki.

A ciklostomákban a légzőszerveket (endodermális eredetű) kopoltyúzsákok képviselik, amelyek a garattól való elválasztás eredményeként jöttek létre. A lámpaláznak hét pár kopoltyúzacskója van, mindegyikben két-két nyílás: külső és belső, amelyek a légcsőhöz vezetnek és zárhatók. A légzőcső a garat két részre osztása eredményeként jött létre: az alsó légúti és a felső emésztőrendszerre. A tubus vakon végződik, és egy speciális szelep választja el a szájüregtől. A lámpaláz (gritworm) lárvája nem rendelkezik légzőcsővel, a belső kopoltyúnyílások közvetlenül a garatba nyílnak. A legtöbb haghalnál a külső kopoltyúnyílások mindkét oldalon egy közös csatornává egyesülnek, amely az utolsó kopoltyúzsákon túl nyílik. Ezenkívül a hagfish orrnyílása kommunikál a garattal. A ciklostomákban lévő víz a szájnyíláson keresztül a garatba vagy a légcsőbe jut (kifejlett lámpaláznál és rétisasnál), majd a kopoltyúzsákokba, ahonnan kilökődik. Etetéskor a víz a külső kopoltyúnyílásokon keresztül szívódik be és ürül ki. Az iszapba temetett halaknál a víz az orrnyíláson keresztül jut be a kopoltyútasakokba.

A halembriókban a légzés a tojássárgája zsákjában és az uszonyredőben kialakult érhálózatnak köszönhetően történik. Ahogy a tojássárgája felszívódik, megnő az erek száma az uszonyredőkön, az oldalakon és a fejen. Egyes halak lárvái külső kopoltyúkat fejlesztenek - a bőr kinövéseit, amelyeket vérerekkel látnak el (tüdőhal, csótány, csík stb.).

A felnőtt halak fő légzőszervei a kopoltyúk (ektodermális eredetűek).

A legtöbb porcos halnak öt pár kopoltyúnyílása van (néhánynál 6-7) és ugyanennyi kopoltyúív. Nincs kopoltyúfedő, kivéve az egész fejűeket (kimérákat), amelyekben a kopoltyúréseket bőrredő borítja. A cápákban a kopoltyúnyílások a fej oldalán, a sugarakban - a test alsó felületén találhatók.

A porcos halak minden kopoltyúja a következőkből áll: 1) kopoltyúív; 2) kopoltyúszálak; 3) kopoltyú gereblyézők.

A kopoltyúközi septum a kopoltyúív külső oldaláról nyúlik ki, a kopoltyúszálak mindkét oldalon lefedik, míg a septum hátsó széle szabadon marad és lefedi a külső kopoltyúnyílást (18. kép). A kopoltyús septumokat porcos tartósugarak támasztják alá. A kopoltyúgereblyézők a kopoltyúív belső felületén helyezkednek el. Az interbranchialis septum alján erek találhatók: 1) az afferens elágazó artéria, amelyen keresztül a vénás vér áramlik; 2) két efferens elágazó artéria artériás vérrel.

A septum egyik oldalán elhelyezkedő kopoltyúszálak félkopoltyút alkotnak. Így a kopoltyú két félkopoltyúból áll, amelyek ugyanazon a kopoltyúíven helyezkednek el, és két, ugyanarra a kopoltyúrésre néző félkopoltyú kombinációja alkotja a kopoltyúzsákot. Az öt kopoltyúív közül az első négynek két-két félkopoltyúja van, az utolsónak pedig nincs kopoltyúszála, de az első kopoltyúzsákon van még egy félkopoltyú a hyodalíven. Ezért a porcos halaknak négy és fél kopoltyújuk van.

A porcos halakban a légzőszerveknek tulajdoníthatók a spirálok, amelyek egy kezdetleges kopoltyúrés. A szem mögött helyezkednek el, és az oropharyngealis üreggel kommunikálnak. A kifröccsenések elülső falán szelepek, a hátsó falon pedig hamis kopoltyú található, amely vérrel látja el a látószerveket. Fröccsenések jelen vannak a porcosban és a tokhalban. A porcos halakban a csontos halakkal ellentétben a kopoltyúk nem választanak ki nitrogénanyagcsere-termékeket és sókat.

A cápáknál légzés közben a víz a szájnyíláson keresztül jut be, és a külső kopoltyúréseken keresztül távozik. A korcsolyáknál a víz a spirálok nyitott szelepein keresztül jut be az oropharyngealis üregbe, és amikor a szelepek zárva vannak, a kopoltyúréseken keresztül távozik.

A tokhal halak kopoltyúiban rövid kopoltyúválaszték találhatók. Csökkenésük a kopoltyútakaró megjelenésével függ össze, amelyből a kopoltyúhártyák nyúlnak ki, alulról borítva a kopoltyúkat. A tokhalféléknek (a porcos halakhoz hasonlóan) öt pár kopoltyúív van, az utolsó, a bőr alá rejtett kopoltyúíven nincsenek kopoltyúszálak. A kopoltyúszálak elülső sora az operkulum belső felületén található, és a hyodalív féligilláját képezi (operkuláris kopoltyú). A tokhalnak, akárcsak a porcosoknak, négy és fél kopoltyújuk van. A kopoltyúgereblyézők két sorban vannak elrendezve a kopoltyúív belső felületén.

A csontos halaknak négy kopoltyúíve és ugyanennyi teljes kopoltyúja van (a hátsó, ötödik kopoltyúív nem hordoz kopoltyúkat). Mindegyik kopoltyú két félkopoltyúból áll, de a fejlett kopoltyútakaró jelenléte miatt a kopoltyúközi septum teljesen lecsökkent, a kopoltyúszálak közvetlenül a kopoltyúívhez kapcsolódnak, ami növeli a kopoltyúk légzőfelületét. A kopoltyú alapja egy csontos kopoltyúív, amelyen a háromszög alakú kopoltyúszálak találhatók. A kopoltyúszálakat mindkét oldalon kopoltyúszálak (vagy légúti redők) borítják, ahol gázcsere történik. A kopoltyúszálak alján kloridsejtek találhatók, amelyek eltávolítják a sókat a testből. Egy alátámasztó porcos sugár fut végig a kopoltyúszirom belső szélén, amely mentén a szirom artéria nyúlik, és az ellenkező oldalon - a sziromvéna. A kopoltyúszálak tövében az afferens és efferens kopoltyúartériák találhatók. A kopoltyúív belső felületén különböző méretű és formájú kopoltyú gereblyézők találhatók.

A csontos halak kopoltyús légzése során a víz a szájon keresztül belép a garatba, áthalad a kopoltyúszálak között, oxigént ad a vérnek, szén-dioxidot kap és a kopoltyúüregből kifelé távozik. A kopoltyúlégzés lehet: 1) aktív, a szájnyíláson keresztül víz szívódik be a garatba, és a kopoltyúfedők mozgása miatt kimossa a kopoltyúszálakat (minden halnál); 2) passzív, a halak nyitott szájjal és kopoltyúfedővel úsznak, a vízáramlást pedig magának a halnak a mozgása hozza létre (a magas oxigéntartalmú vízben élő halakban).

További légzőszervek. Az oxigénhiányos víztestekben élő csonthalak az evolúció során további légzőszerveket fejlesztettek ki.

A bőrlégzés szinte minden halra jellemző. A meleg állóvízi halaknál az elfogyasztott oxigén körülbelül 20%-a a bőrön keresztül érkezik, esetenként ez az érték akár 80%-ra is emelkedhet (ponty, kárász, compó, harcsa). A magas oxigéntartalmú víztestekben élő halakban a bőrlégzés nem haladja meg a teljes oxigénfogyasztás 10%-át. A fiatalkorúak általában intenzívebben lélegeznek a bőrön keresztül, mint a felnőttek.

Néhány fajra jellemző a levegő légzés, amelyet a kopoltyú feletti szervek segítségével végeznek, amelyek eltérő szerkezetűek. A garat felső részében sokuk páros üreges kamrákat (supragilláris üregeket) alakít ki, ahol a nyálkahártya számos, vérkapillárisokkal áttört ráncot (kígyófejet) képez. Kúszó (labirintus) halaknál a nyálkahártya redőit az első kopoltyúívtől kinyúló, labirintusszerűen ívelt csontlemezek tartják meg (kúszónövény, betta, gourami, makropodák).

Klariid harcsában a kopoltyúüregből egy páratlan faágú supragilláris szerv nyúlik ki, amely a kopoltyúk felett és mögött helyezkedik el. A zsák-kopoltyús harcsában további légzőszervek párosított hosszú vak tasakok, amelyek a kopoltyúüregből nyúlnak ki, és a gerinc alatt a farokig nyúlnak. A supragilláris szervekkel rendelkező halak alkalmazkodtak a légköri oxigén belélegzéséhez, és megfosztva a lehetőségtől, hogy felemelkedjenek és a felszín közelében lenyeljék a levegőt, még oxigénben gazdag vízben is fulladásba halnak.

Néhány halnak van béllégzése. A beleik egy részének belső felülete mentes az emésztőmirigyektől, és sűrű vérkapillárisok hálózata hatja át, ahol gázcsere zajlik. A szájon keresztül lenyelt levegő áthalad a beleken, és a végbélnyíláson keresztül távozik (loach), vagy visszanyomódik és a szájon keresztül távozik (trópusi harcsa). Számos trópusi halnál a gyomrot vagy a gyomor levegővel telt speciális vak nyúlványát használják a levegő belélegzésére.

A halak úszóhólyagja is részt vesz a gázcserében. A tüdőhalban egyfajta tüdővé alakult át, sejtszerkezetük van és a garattal kommunikálnak. A belélegzett levegő a szájon vagy az orron keresztül jut be a tüdőbe. A tüdőhalak között van egytüdős (szarvfog) és kéttüdős (protopter, lepidosiren). Az egytüdőben a tüdő két részre oszlik, és a kopoltyúk jól fejlettek, így a tüdővel és a kopoltyúkkal egyformán tudnak lélegezni. Bilungokban az úszóhólyag páros, a kopoltyúk fejletlenek. Amikor a halak a vízben vannak, a tüdő további légzőszervek, a kiszáradt víztestekben pedig, amikor a földbe fúródnak, a tüdő válik a fő légzőszervvé.

Az úszóhólyag további légzőszerv néhány más nyitott hólyagú halnál (multifin, amia, páncélcsuka, characin). Vérkapillárisok sűrű hálózata hatja át, és néhány sejtesnek tűnik, ami növeli a belső felületet.

N. V. ILMAST. BEVEZETÉS AZ ICHTIOLÓGIÁBA. Petrozavodszk, 2005