Ląstelinių inkliuzų funkcijos ląstelėje. Ląstelių citoplazmos inkliuzai: samprata, klasifikacija, reikšmė

Tie, kurie tam tikrame etape nedalyvauja medžiagų apykaitoje arba yra galutiniai jo produktai, vadinami inkliuzais. Jie nepriklauso nuolatinėms citoplazmos struktūroms. Pagal savo funkcinę būklę jie arba išnyksta, arba vėl atsiranda. Šios medžiagos - riebalų lašeliai, krakmolo ir glikogeno grūdeliai, baltymų kristalai - nusėda citoplazmoje „atsargoje“ arba yra vandenyje netirpios druskos, kurios išsiskiria iš metabolizmo. juos lengva pamatyti šviesos mikroskopu.

Išoriškai jie atrodo kaip tankūs grūdeliai, lašeliai ar kristalai. Inkliuzai susidaro iš medžiagų, gautų biosintezės metu.

Kai kurių pirmuonių, ypač blakstienų, citoplazmoje atsiranda daug lipidų lašelių. Žinduolių organizme šie lašeliai paprastai atsiranda specializuotose jungiamojo audinio riebalų ląstelėse. Kartais jie nusėda dėl patologinių procesų, pavyzdžiui, kepenų degeneracijos metu. Riebalų lašeliai randami beveik visų augalų audinių ląstelėse, ypač kai kurių augalų sėklose.

Įvairių dydžių polisacharidų intarpai dažniausiai būna granuliuotos formos. Daugialąsčių gyvūnų ir pirmuonių citoplazmoje aptinkamos glikogeno sankaupos, kurių granulės aiškiai matomos net ir pro šviesos mikroskopą. Ypač didelės sankaupos stebimos dryžuotų raumenų skaidulose, ląstelėse ir neuronuose. Kalbant apie krakmolą, be bulvių, nemažas jo kiekis yra javų grūduose, o inkliuzų forma būdinga tiek kiekvienai augalų rūšiai, tiek tam tikriems audiniams.

Baltymų intarpai galima rasti daug rečiau nei lipidų ir angliavandenių. (Kodėl manote?) Surask – pakabinsiu jų „talpyklą“ – kiaušinius, jie būna įvairių formų: plokštelių, rutuliukų, lazdelių, bet jų galima rasti ir kepenų ląstelių citoplazmoje, taip pat pirmuonių ląstelėse.

Ląstelių inkliuzai taip pat apima pigmentai. Visų pirma, geltonas ir rudas audinių pigmentas yra lipofuscinas, kurio sferinės granulės kaupiasi aktyvaus gyvenimo metu, ypač senstant.

Verta prisiminti dar vieną geltonos ir raudonos spalvos pigmentą – lipochromą. Jis saugomas mažų lašelių pavidalu antinksčių žievės ląstelėse ir atskirose kiaušidžių ląstelėse.

Retinino pigmentas yra vizualiai violetinio tinklainės komponento dalis. Kai kurių pigmentų buvimas yra susijęs su specialių ląstelių funkcijų atlikimu; tiesiog prisiminkite juodąjį pigmentą melaniną, esantį gyvūnų vidinių audinių ląstelėse.

Ribosomos yra specialios organelės, sudarytos iš RNR ir baltymų. Ribosomos yra būtini bet kurios ląstelės komponentai. Daugiausia ribosomų yra tose ląstelėse, kuriose aktyviai vyksta fiziologiniai procesai. jų biologinė funkcija – sintetinti baltymus. Ribosomas galima pamatyti tik elektroniniu mikroskopu. Eukariotų ląstelėje jie randami citoplazmoje, tačiau dauguma jų yra endoplazminio tinklo membranose. Prokariotuose ribosomos yra daug mažesnio dydžio ir daugiausia randamos citoplazmoje.

Kiekviena ribosoma susideda iš dviejų skirtingo dydžio dalių, kurios veikia kaip viena visuma. Atskiros ribosomos gali būti sujungtos į grupes – polisomas (iš graikiško lauko – daug ir soma – kūnas). Ribosomos susideda iš specifinių ribosomų baltymų ir rbosominės RNR. (Atminkite, kokie yra RNR tipai.) Įdomu tai, kad nė viena molekulė, kuri yra ribosomos dalis, nepasikartoja du kartus.

Eukariotinės ląstelės citoplazmoje yra daug organelių, kurie neturi membranos struktūros, bet yra sudaryti iš baltymų. Jie atlieka ląstelių karkaso funkciją, užtikrina ląstelių ir citoplazmos judėjimą ir atlieka pagrindinį vaidmenį metabolizme, ypač baltymų biosintezėje. Be to, yra specialios paskirties organelių, būdingų ląstelėms, turinčioms tam tikrų specifinių savybių.

Tai yra nestabilūs ląstelės struktūriniai komponentai. Jie atsiranda ir išnyksta priklausomai nuo ląstelės funkcinės ir metabolinės būklės, yra jos gyvybinės veiklos produktai ir atspindi ląstelės funkcinę būklę tyrimo metu. Įtraukimai skirstomi į keletą grupių: trofinis, sekrecinis, šalinamasis, pigmentinis ir kt.

Inkliuzų klasifikacija

Trofiniai intarpai

- ląstelės aprūpinimas maistinėmis medžiagomis. Yra angliavandenių, riebalų ir baltymų intarpai. Pavyzdžiui, glikogeno gabalėliai ir riebalų lašeliai kepenų ląstelėse yra angliavandenių ir lipidų atsargos, kurios susidaro organizme pavalgius ir išnyksta badaujant. Kiaušinyje esantys trynių intarpai (lipoproteinų granulės) yra maistinių medžiagų, reikalingų embriono vystymuisi pirmosiomis jo atsiradimo dienomis, atsarga.

Sekretoriniai intarpai

– ląstelėje susintetintų medžiagų granulės ir lašeliai organizmo poreikiams (pavyzdžiui, virškinimo fermentai skrandžio ir žarnyno sultims), kurie kaupiasi ląstelės viršūninės dalies Golgi komplekso vakuolėse ir pašalinami iš ląstelės. egzocitozės būdu.

Ekskreciniai intarpai

– organizmui kenksmingų medžiagų granulės ir lašeliai, kuriuos ląstelės išskiria į išorinę aplinką su šlapimu ir išmatomis. Pavyzdžiui, ekskreciniai intarpai inkstų kanalėlių ląstelėse.

Pigmentiniai intarpai

– ląstelei spalvą suteikiančių medžiagų granulės ar lašeliai. Pavyzdžiui, melanino baltymo gumulėliai, kurie yra rudi odos melanocituose, arba hemoglobinas raudonuosiuose kraujo kūneliuose.

Be citoplazmos struktūrų, kurias galima aiškiai klasifikuoti kaip organelius ar inkliuzus, joje nuolat yra daugybė įvairių transportavimo pūslelių, užtikrinančių medžiagų perdavimą tarp įvairių ląstelės komponentų.

Hialoplazma – tikras ląstelę užpildantis biopolimerų tirpalas, kuriame yra suspenduotos organelės ir inkliuzai, taip pat ląstelės branduolys (kaip suspensijoje). Hialoplazminiams biopolimerams priskiriami baltymai, riebalai, angliavandeniai, nukleino rūgštys, taip pat jų kompleksai, kurie ištirpinami vandenyje, kuriame gausu mineralinių druskų ir paprastų organinių junginių. Be to, hialoplazmoje yra citomatrica – 2-3 nm storio baltyminių skaidulų tinklas. Per hialoplazmą įvairūs ląstelės struktūriniai komponentai sąveikauja tarpusavyje, vyksta medžiagų ir energijos mainai. Hialoplazma gali pasikeisti iš skystos (sol) į želė (gelinę) būseną. Tuo pačiu metu hialoplazmoje teka medžiagų ir energijos judėjimo greitis, mažėja organelių, inkliuzų ir branduolio judėjimas, todėl slopinamas ląstelės funkcinis aktyvumas.

Ląstelių reakcija į išorinį poveikį.

Apibūdinta ląstelių morfologija nėra stabili (pastovi). Organizmą veikiant įvairiems nepalankiems veiksniams, atsiranda įvairių pakitimų įvairių struktūrų struktūroje. Priklausomai nuo poveikio faktorių, ląstelių struktūrų pokyčiai skirtingų organų ir audinių ląstelėse pasireiškia skirtingai. Šiuo atveju ląstelių struktūrų pokyčiai gali būti prisitaikantis(prisitaikantis) ir grįžtamasis, arba netinkamai prisitaikantis, negrįžtamas (patologinis). Tačiau ne visada įmanoma nustatyti aiškią ribą tarp adaptacinių ir netinkamai prisitaikančių pokyčių, nes adaptyvūs pokyčiai gali virsti patologiniais. Kadangi histologijos tyrimo objektas yra sveiko žmogaus kūno ląstelės, audiniai ir organai, čia pirmiausia bus nagrinėjami adaptyvūs ląstelių struktūrų pokyčiai. Pastebimi pokyčiai tiek branduolio, tiek citoplazmos struktūroje.

Branduolio pakeitimai- branduolio patinimas ir jo poslinkis į ląstelės periferiją, perinuklearinės erdvės išsiplėtimas, kariolemos invaginacijų susidarymas (jo apvalkalo invaginacija į branduolį), chromatino kondensacija. KAM patologiniai branduolio pokyčiai apima:

    piknozė – branduolio susitraukimas ir chromatino krešėjimas (sutankėjimas);

    karyorhexis - branduolio suskaidymas į fragmentus;

    kariolizė – branduolio ištirpimas.

Pokyčiai citoplazmoje- mitochondrijų sutankinimas ir po to patinimas, granuliuoto endoplazminio tinklo degranuliacija (ribosomų deskvamacija), o po to kanalėlių suskaidymas į atskiras vakuoles, cisternų išsiplėtimas, o po to sluoksninio Golgi komplekso suirimas į vakuoles, lizosomų patinimas ir jų hidrolazių aktyvacija, autofagosomų skaičiaus padidėjimas, mitozės procese – verpstės irimas bei patologinių mitozių vystymasis.

Citoplazminiai pokyčiai gali atsirasti dėl struktūrinių plazmalemos pokyčių, dėl kurių padidėja hialoplazmos pralaidumas ir hidratacija, medžiagų apykaitos sutrikimai, kuriuos lydi ATP kiekio sumažėjimas, sumažėjęs skilimas arba padidėjusi inkliuzų (glikogeno, lipidų) sintezė ir per didelis jų kaupimasis. .

Pašalinus neigiamą poveikį organizmui reaktyvus(adaptyvūs) struktūrų pokyčiai išnyksta ir atkuriama ląstelių morfologija. Vystymosi metu patologinis(neadaptyvių) pakitimų, net ir pašalinus neigiamą poveikį, didėja struktūriniai pokyčiai ir ląstelė miršta.

Regeneracija.

Regeneracija(atstatymas) - gyvų organizmų gebėjimas laikui bėgant atkurti pažeistus audinius, o kartais ir visus prarastus organus.

Ląstelių mirties tipai.

Yra dviejų tipų ląstelių mirtis: smurtinė mirtis nuo pažeidimo nekrozė ir užprogramuota ląstelių mirtis - apoptozė.

Nekrozė

- Tai negrįžtamo pobūdžio pomirtiniai ląstelės pokyčiai, susidedantys iš laipsniško fermentinio jos baltymų sunaikinimo ir denatūravimo. Jis vystosi, kai ląstelėje yra per daug pakitimų, nereikalauja energijos suvartojimo ir nepriklauso nuo lokalios ir centrinės kilmės valdymo signalų („anarchinis mirties kelias“). Dėl pažeistoje ląstelėje vykstančių biologiškai aktyvių medžiagų (prostaglandinų) sintezės ir jos membranų vientisumo pažeidimo (įvairių fermentų išsiskyrimo), nekrozė kelia tam tikrą grėsmę aplinkinėms struktūroms – tai dažnai prisideda prie ląstelių vystymosi. uždegiminis procesas.

Smurtinę ląstelių mirtį sukelia:

    atimti jai maistą ir deguonį;

    negrįžtami struktūros ir funkcijos pokyčiai, kai įvairūs patogeniniai veiksniai slopina svarbiausius medžiagų apykaitos procesus.

Prieš nekrozę atsiranda gilios, iš dalies negrįžtamas ląstelių pažeidimo stadija - nekrobiozė (1 pav.). Nepaisant įvairių etiologinių veiksnių, kurie galiausiai išprovokuoja nekrobiozės ir nekrozės vystymąsi, ląstelių mirties metu nustatyti molekuliniai ląstelių pokyčiai daugeliu atvejų yra vienodi (Zaichik A.Sh., Churilov L.P., 1999). Anot jų, svarbu atskirti hipoksinė ir laisvųjų radikalų nekrobiozė. Laisvųjų radikalų ląstelių pažeidimo mechanizmai (žr. aukščiau) gali suveikti be pirminės hipoksijos, o kartais net esant jos pertekliui. Hipoksinė nekrobiozė(žr. skyrių „Hipoksija“) sukelia įvairūs patogeniniai veiksniai, sukeliantys užsitęsusią hipoksiją. Abi nekrobiozės rūšys gali būti derinamos ir viena kitą papildo. Abiejų tipų nekrobiozės pasekmė yra toks ląstelės pažeidimas, kai ji nebegali savarankiškai tiekti energijos ( y., negrįžtamumas, ryžiai. 1) ir patiria nekrozę.

Kai kurie tyrinėtojai nekrobiozę kartais laiko pačios ląstelės mirties procesu. Anot I.V.Davydovskio, nekrobiozė yra ląstelių žūties procesas. Nekrozė yra morfologinė charakteristika, stebima po ląstelių mirties, o ne pats mirties mechanizmas.

Yra du pagrindiniai nekrozės tipai:

    krešėjimo (sausa) nekrozė. Su juo ląstelėje išsivysto reikšminga acidozė, vyksta baltymų krešėjimas, padidėja kalcio kaupimasis su citoskeleto elementų agregacija. Labai dažnai pastebima esant sunkiai hipoksijai, pavyzdžiui, kardiomiocituose miokardo infarkto metu. Ši nekrozė daugiausia išsivysto audiniuose, kuriuose gausu baltymų ir kalcio, ir jai būdingas ankstyvas ir gilus mitochondrijų pažeidimas;

    suskystinimo nekrozė. Jam būdingas lizosominės autolizės arba heterolizės hidrolizinių procesų vyravimas dalyvaujant fagocitams. Suminkštėja nekrozės židinys, stebimas aktyvių hidroksilo radikalų kaupimasis ir endogeninis ląstelių muilinimasis, dėl kurio sunaikinamos jo struktūros, pavyzdžiui, įvairios membranos.

Nėra aiškių ribų tarp krešėjimo ir suskystinimo nekrozės. Tai galima paaiškinti tuo, kad jų vystymosi mechanizmai dažniausiai yra bendri. Nemažai tyrinėtojų nustato vadinamąjį kazeozinis (sūrinis) nekrozė (sergant tuberkulioze), darant prielaidą, kad tai yra dviejų ankstesnių tipų derinys.

Apoptozė.

Apoptozė – tai užprogramuota ląstelių mirtis (praduojama veikiant ekstraląsteliniams ar tarpląsteliniams faktoriams), kurios vystymesi aktyviai dalyvauja specialūs ir genetiškai užprogramuoti intraląsteliniai mechanizmai.. Tai, skirtingai nei nekrozė, yra aktyvus procesas, reikalaujantis tam tikro energijos suvartojimas. Iš pradžių jie bandė atskirti sąvokas " užprogramuota ląstelių mirtis"Ir" apoptozė": pirmasis terminas apėmė ląstelių pašalinimą embriogenezės metu, o antrasis - užprogramuotą tik subrendusių diferencijuotų ląstelių mirtį. Dabar tapo aišku, kad čia nėra praktiškumo (ląstelių mirties vystymosi mechanizmai yra vienodi) ir šios dvi sąvokos tapo sinonimais, nors ši sąsaja nėra neginčijama.

Prieš pradėdami teikti medžiagą apie apoptozės vaidmenį ląstelės (ir organizmo) gyvybei normaliomis ir patologinėmis sąlygomis, apsvarstysime apoptozės mechanizmą. Jų įgyvendinimas gali būti pateiktas palaipsniui plėtojant šiuos etapus:

1 etapas – iniciacijos (indukcijos) stadija .

Priklausomai nuo signalo, skatinančio apoptozę, kilmės, yra:

    intraceluliniai apoptozės dirgikliai. Tarp jų labiausiai žinomi įvairūs radiacijos tipai, H + perteklius, azoto oksidas, laisvieji deguonies ir lipidų radikalai, hipertermija ir kt. Visi jie gali sukelti įvairias chromosomų pažeidimas(DNR lūžiai, jos konformacijos sutrikimai ir kt.) ir intraląstelinės membranos(ypač mitochondrijos). Tai reiškia, kad šiuo atveju apoptozės priežastis yra „nepatenkinama pačios ląstelės būklė“ (Mushkambirov N.P., Kuznetsov S.L., 2003). Be to, ląstelių struktūrų pažeidimas turėtų būti gana stiprus, bet ne destruktyvus. Ląstelė turi išlaikyti energijos ir materialinius išteklius, kad suaktyvintų apoptozės genus ir jo efektorinius mechanizmus. Intraląstelinis kelias, skatinantis užprogramuotą ląstelių mirtį, gali būti vadinamas " apoptozė iš vidaus»;

    transmembraniniai apoptozės dirgikliai t.y., šiuo atveju jis aktyvuojamas išoriniu „signalizavimu“, kuris perduodamas per membraninius arba (rečiau) tarpląstelinius receptorius. Ląstelė gali būti gana gyvybinga, tačiau žvelgiant iš viso organizmo ar „klaidingos“ apoptozės stimuliacijos perspektyvos, ji turi mirti. Šis apoptozės tipas vadinamas " apoptozė pagal komandą».

Transmembraniniai dirgikliai skirstomi į:

    « neigiamas» signalai. Normaliam ląstelės funkcionavimui, jos dalijimosi ir dauginimosi reguliavimui būtina ją paveikti per įvairių biologiškai aktyvių medžiagų receptorius: augimo faktorių, citokinų, hormonų. Be kitų poveikių, jie slopina ląstelių mirties mechanizmus. Ir natūralu, kad šių biologiškai aktyvių medžiagų trūkumas ar nebuvimas suaktyvina užprogramuotos ląstelių mirties mechanizmus;

    « teigiamas» signalai. Signalizuojančios molekulės, tokios kaip TNFα, gliukokortikoidai, kai kurie antigenai, adheziniai baltymai ir kt., po sąveikos su ląstelių receptoriais, gali sukelti apoptozės programą.

Ląstelių membranose yra grupė receptorių, kurių pagrindinė, o gal net vienintelė funkcija yra perduoti signalą apoptozės vystymuisi. Tai, pavyzdžiui, DR grupės baltymai (mirties receptai - “ mirties receptoriai“): DR 3, DR 4, DR 5. Labiausiai ištirtas yra Fas receptorius, atsirandantis ląstelių paviršiuje (hepatocituose) spontaniškai arba veikiamas aktyvacijos (brendę limfocitai). Fas receptorius, sąveikaudamas su žudikų T ląstelės Fas receptoriumi (ligandu), paleidžia tikslinės ląstelės mirties programą. Tačiau Fas receptoriaus sąveika su Fas ligandu nuo imuninės sistemos izoliuotose srityse baigiasi paties T-žudiko mirtimi (žr. toliau).

Reikėtų prisiminti, kad kai kurios apoptozę signalizuojančios molekulės, priklausomai nuo situacijos, gali, priešingai, blokuoti užprogramuotos ląstelių mirties vystymąsi. Ambivalentiškumas(dvigubas priešingų savybių pasireiškimas) būdingas TNF, IL-2, interferonui γ ir kt.

Ant eritrocitų, trombocitų, leukocitų membranų, taip pat plaučių ir odos ląstelių, specialios žymenų antigenai. Jie sintetina fiziologinius autoantikūnai, o jie, atlieka vaidmenį opsoninai, skatina šių ląstelių fagocitozę, t.y. ląstelių mirtis įvyksta iki autofagocitozė. Paaiškėjo, kad žymenų antigenai atsiranda ant „senų“ (praėjusių ontogenetinį vystymąsi) ir pažeistų ląstelių paviršiuje, o jaunos ir nepažeistos ląstelės jų neturi. Šie antigenai vadinami „senėjimo ir pažeistų ląstelių antigenais“ arba „trečiosios juostos baltymais“. Trečiosios juostos baltymo atsiradimą kontroliuoja ląstelės genomas. Todėl autofagocitozė gali būti laikoma užprogramuotos ląstelių mirties variantu.

    Mišrus signalus. Tai yra pirmosios ir antrosios grupių signalų bendras poveikis. Pavyzdžiui, apoptozė vyksta limfocituose, kuriuos aktyvuoja mitogonas (teigiamas signalas), bet nesusiliečia su antigenu (neigiamas signalas).

2 etapas – programavimo etapas (apoptozės mechanizmų kontrolė ir integravimas).

Šiam etapui būdingi du diametraliai priešingi procesai, pastebėti po inicijavimo. Atsitinka bet kas:

    apoptozės trigerinio signalo įgyvendinimas aktyvuojant jo programą (efektoriai yra kaspazės ir endonukleazės);

    blokuojamas apoptozės trigerio poveikis.

Yra dvi pagrindinės, bet viena kitą nepaneigiančios, programavimo etapo vykdymo parinktys (14 pav.):

Ryžiai. 14. Kaspazės kaskada ir jos taikiniai

R – membraninis receptorius; K – kaspazė, AIF – mitochondrijų proteazė; Citata C – citochromas c; Apaf-1 – citoplazminis baltymas; IAP – kaspazės inhibitoriai

1. Tiesioginis signalo perdavimas (tiesioginis apoptozės efektorinių mechanizmų aktyvavimo kelias, apeinant ląstelės genomą) realizuojamas per:

    adapterių baltymai. Pavyzdžiui, taip apoptozę sukelia žudikų T ląstelės. Jis aktyvina kaspazę-8 (adapterinį baltymą). TNF gali veikti panašiai;

    citochromas C ir proteazė AIF (mitochondrijų proteazė). Jie išeina iš pažeistų mitochondrijų ir aktyvuoja kaspazę-9;

    granzimai. T ląstelės žudikai sintezuoja baltymą perforiną, kuris formuoja kanalus tikslinės ląstelės plazmalemoje. Šiais kanalais į ląstelę patenka proteolitiniai fermentai. granzimai, kuriuos išskiria tas pats T-žudikas, ir jie suaktyvina kaspazės tinklo kaskadą.

2. Netiesioginis signalo perdavimas. Jis įgyvendinamas naudojant ląstelės genomą:

    apoptozę slopinančių baltymų (genų Bcl-2, Bcl-XL ir kt.) sintezę kontroliuojančių genų slopinimas. Bcl-2 baltymai normaliose ląstelėse yra mitochondrijų membranos dalis ir uždaro kanalus, kuriais iš šių organelių išeina citochromas C ir AIF proteazė;

    ekspresija, aktyvacija genų, kurie kontroliuoja apoptozės aktyvatorių baltymų sintezę (genai Bax, Bad, Bak, Rb, P 53 ir kt.). Jie savo ruožtu aktyvina kaspazes (k-8, k-9).

Fig. 14 paveiksle parodyta apytikslė kaspazės aktyvavimo kaspazės principo diagrama. Matyti, kad nesvarbu, kur kaskada prasidėtų, pagrindinis jos taškas yra kaspazė 3. Ją taip pat aktyvina kaspazės 8 ir 9. Iš viso kaspazių šeimoje yra daugiau nei 10 fermentų. Lokalizuota ląstelės citoplazmoje neaktyvioje būsenoje (prokaspazės). Visų kaspazių padėtis šioje kaskadoje nėra iki galo išaiškinta, todėl diagramoje jų trūksta. Kai tik suaktyvėja kaspazės 3, 7, 6 (galbūt ir kiti jų tipai), įvyksta 3 apoptozės stadija.

3 etapas – programos įgyvendinimo etapas (vykdomoji, vykdytoja).

Tiesioginiai vykdytojai („ląstelės vykdytojai“) yra minėtos kaspazės ir endonukleazės. Jų veikimo (proteolizės) taikymo vietos yra (14 pav.):

    citoplazminiai baltymai – citoskeleto baltymai (fodrinas ir aktinas). Fodrino hidrolizė paaiškina ląstelės paviršiaus pasikeitimą - plazmalemos „gofravimą“ (įsiveržimų ir išsikišimų atsiradimą ant jo);

    kai kurių citoplazmos reguliavimo fermentų baltymai: fosfolipazė A 2, proteinkinazė C ir kt.;

    branduoliniai baltymai. Branduolinių baltymų proteolizė vaidina svarbų vaidmenį vystant apoptozę. Sunaikinami struktūriniai baltymai, replikacijos ir taisymo fermentų baltymai (DNR-baltymų kinazės ir kt.), reguliuojantys baltymai (pRb ir kt.), endonukleazės inhibitoriai.

Paskutinės grupės išjungimas – endonukleazės inhibitorių baltymai sukelia endonukleazių aktyvavimą, antrasis "ginklas » apoptozė. Šiuo metu endonukleazės ir ypač Sa 2+ , Mg 2+ - priklausoma endonukleazė, yra laikomas pagrindiniu užprogramuotos ląstelių mirties fermentu. Jis neskaido DNR atsitiktinėse vietose, o tik jungiamosiose srityse (jungiančiose sritis tarp nukleozomų). Todėl chromatinas nelizuojamas, o tik fragmentuojamas, o tai lemia išskirtinį, struktūrinį apoptozės požymį.

Dėl baltymo ir chromatino naikinimo ląstelėje susidaro ir iš jos pumpuojasi įvairūs fragmentai – apoptoziniai kūnai. Juose yra citoplazmos likučių, organelių, chromatino ir kt.

4 etapas – etapas apoptozinių kūnų pašalinimas (ląstelių fragmentai).

Ligandai ekspresuojami apoptotinių kūnų paviršiuje ir yra atpažįstami fagocitų receptorių. Negyvos ląstelės fragmentų aptikimo, absorbcijos ir metabolizmo procesas vyksta gana greitai. Tai padeda išvengti negyvos ląstelės turinio patekimo į aplinką ir taip, kaip minėta aukščiau, uždegiminis procesas nesivysto. Ląstelė praeina „ramiai“, netrikdydama „kaimynų“ („tylioji savižudybė“).

Daugeliui svarbi užprogramuota ląstelių mirtis fiziologiniai procesai . Susiję su apoptoze:

    palaikyti normalius morfogenezės procesus– užprogramuota ląstelių mirtis embriogenezės (implantacijos, organogenezės) ir metamorfozės metu;

    palaikyti ląstelių homeostazę(įskaitant ląstelių, turinčių genetinių sutrikimų ir užkrėstų virusais, pašalinimą). Apoptozė paaiškina fiziologinę mitozių involiuciją ir subalansavimą brandžiuose audiniuose ir organuose. Pavyzdžiui, ląstelių žūtis aktyviai besidauginančiose ir savaime atsinaujinančiose populiacijose – žarnyno epitelio ląstelėse, brandžiuose leukocituose, eritrocituose. Nuo hormonų priklausoma involiucija - endometriumo mirtis menstruacinio ciklo pabaigoje;

    ląstelių veislių pasirinkimas populiacijoje. Pavyzdžiui, imuninės sistemos antigenui specifinio komponento formavimas ir jo efektorinių mechanizmų įgyvendinimo kontrolė. Apoptozės pagalba sunaikinami nereikalingi ir pavojingi organizmui (autoagresyvūs) limfocitų klonai. Palyginti neseniai (Griffith T.S., 1997) parodė užprogramuotos ląstelių mirties svarbą „imunologiškai privilegijuotų“ sričių (vidinės akies ir sėklidžių) apsaugai. Peržengus šių zonų histo-hematologinius barjerus (tai atsitinka retai), efektoriniai T-limfocitai miršta (žr. aukščiau). Jų mirties mechanizmų aktyvavimą užtikrina barjerinių ląstelių Fas ligando sąveika su T limfocitų Fas receptoriais, taip užkertant kelią autoagresijos vystymuisi.

Apoptozės vaidmuo esant patologijai ir įvairių ligų, susijusių su sutrikusia apoptoze, tipai pateikiami diagramos (15 pav.) ir 1 lentelės pavidalu.

Žinoma, apoptozės reikšmė patologijai yra mažesnė nei nekrozės (galbūt taip yra dėl tokių žinių trūkumo). Tačiau jo problema patologijoje turi ir kiek kitokį pobūdį: ji vertinama pagal apoptozės sunkumą – sustiprėjimą ar susilpnėjimą sergant tam tikromis ligomis.

Be organelių, ląstelėse yra ląstelių inkliuzų. Jų gali būti ne tik citoplazmoje, bet ir kai kuriose organelėse, pavyzdžiui, mitochondrijose ir plastidėse.

Kas yra ląstelių inkliuzai?

Tai dariniai, kurie nėra nuolatiniai. Skirtingai nuo organoidų, jie nėra tokie stabilūs. Be to, jie turi daug paprastesnę struktūrą ir atlieka pasyvias funkcijas, pavyzdžiui, atsarginę kopiją.

Kaip jie statomi?

Dauguma jų yra lašo formos, tačiau kai kurios gali būti skirtingos, pavyzdžiui, panašios į dėmę. Kalbant apie dydžius, tai gali skirtis. Ląstelių inkliuzai gali būti mažesni už organelius, tokio pat dydžio arba net didesni.

Jas daugiausia sudaro viena specifinė medžiaga, dažniausiai organinė. Tai gali būti riebalai, angliavandeniai arba baltymai.

klasifikacija

Priklausomai nuo to, iš kur kilusi medžiaga, iš kurios jie susideda, yra šie ląstelių intarpų tipai:

  • egzogeninis;
  • endogeninis;
  • virusinis.

Egzogeniniai ląstelių inkliuzai yra sukurti iš cheminių junginių, kurie į ląstelę pateko iš išorės. Tie, kurie susidaro iš pačios ląstelės gaminamų medžiagų, vadinamos endogeninėmis. Nors viruso inkliuzus sintetina pati ląstelė, tai įvyksta dėl virusinės DNR patekimo į ją. Ląstelė tiesiog paima ją savo DNR ir iš jos sintetina viruso baltymą.

Priklausomai nuo ląstelių inkliuzų atliekamų funkcijų, jie skirstomi į pigmentinius, sekrecinius ir trofinius.

Ląstelių intarpai: funkcijos

Pagrindiniai trofiniai intarpai šiuose organizmuose yra krakmolo grūdeliai. Savo forma augalai kaupia gliukozę. Paprastai krakmolo inkliuzai yra lęšinės, sferinės arba kiaušinio formos. Jų dydis gali skirtis priklausomai nuo augalo tipo ir organo, kurio ląstelėse jie yra. Jis gali svyruoti nuo 2 iki 100 mikronų.

Lipidų inkliuzai būdingas ir augalų ląstelėms. Jie yra antroji pagal dažnumą trofiniai inkliuzai. Jie turi sferinę formą ir ploną membraną. Jie kartais vadinami sferosomomis.

Baltymų intarpai yra tik augalų ląstelėse, nebūdingi gyvūnams. Jie susideda iš paprastų baltymų – baltymų. Yra dviejų tipų baltymų intarpai: aleurono grūdeliai ir baltymų kūnai. Aleurono grūduose gali būti kristalų arba tiesiog amorfinių baltymų. Taigi, pirmieji vadinami sudėtingais, o antrieji - paprastaisiais. Paprasti aleurono grūdeliai, susidedantys iš amorfinių baltymų, yra mažiau paplitę.

Kalbant apie pigmentų inkliuzus, augalams būdinga plastoglobulės. Juose kaupiasi karotinoidai. Tokie inkliuzai būdingi plastidams.

Ląstelių inkliuzai, kurių struktūrą ir funkcijas svarstome, daugiausia susideda iš organinių cheminių junginių, tačiau augalų ląstelėse yra ir tokių, susidariusių iš neorganinių medžiagų. Tai kalcio oksalato kristalai.

Jų yra tik ląstelių vakuolėse. Šie kristalai gali būti įvairių formų ir dažnai būdingi tik tam tikroms augalų rūšims.

Dėl bet kurios ląstelės gyvybinės veiklos jos citoplazmoje gali kauptis įvairūs junginiai (organiniai ir neorganiniai), šios medžiagos, atspindinčios natūralią ląstelės apykaitą, vadinamos inkliuzais. Inkliuzai – tai judrios citoplazmos struktūros, galinčios ir atsirasti, ir išnykti; dažniausiai anksčiau ar vėliau inkliuzai sunaudojami ląstelės poreikiams.

Inkliuzų klasifikacija

  • 1. Trofiniai intarpai
  • 2. Sekretoriniai intarpai
  • 3. Ekskreciniai intarpai
  • 4. Pigmentiniai intarpai
  • 5. Vitaminai

Trofiniai intarpai - citoplazmoje gali būti atstovaujami baltymais, riebalais ir angliavandeniais. Baltymų inkliuzai yra rečiausi iš visų trofinių inkliuzų, jie yra granulių, rečiau kristalų, formos. Šiek tiek didesniais kiekiais galima rasti ląstelėse, tokiose kaip „Moteriškos lytinės ląstelės, kepenų ląstelės, embrioninės ląstelės ir naviko ląstelės, dažniausiai jos atlieka plastinę funkciją, tai yra statybinės medžiagos arba vakuolės.

Riebaliniai aliejai yra labiau paplitę, jie yra lašelių arba vakuolių pavidalo ir yra labai kaloringi aliejai, naudojami kaip maistinė medžiaga ląstelei. Didžiausią riebalų intarpų skaičių lemia baltasis ir rudasis riebalinis audinys. Kepenų ląstelėse, moterų lytinėse ląstelėse ir antinksčių žievės ląstelėse steroidinių junginių (cholesterolio) pavidalu, kurie antinksčiuose naudojami kaip riebaluose tirpių hormonų sintezės pirmtakas.Labai paplitę angliavandeniai. Pagrindinis angliavandenių įtraukimas yra glikogenas, gyvulinis polisacharidas, kuris irdamas (pavyzdžiui, veikiamas gliukogono) suteikia pagrindinį energetinį substratą – gliukozę, reikalingą visiems viduląsteliniams procesams, palaikantiems gyvybinę ląstelės veiklą; daugiausia glikogeno inkliuzų stebima skeleto raumenų skaidulose, širdies raumens audinyje, nervinėse ląstelėse, taip pat kepenų ląstelėse (hepatocituose), glikogeno inkliuzų randama ir moteriškose lytinėse ląstelėse.

Sekreciniai inkliuzai ląstelėse yra liaukų ląstelių sekrecinės veiklos produktas, kurį ląstelė dažniausiai eksportuoja, tai yra panaudoja viso organizmo reikmėms. Sekretoriniai intarpai gali būti vakuolių granulių, rečiau kristalų, pavidalu. Elektroniniu mikroskopu galima nustatyti, kad didžioji dalis sekrecinių intarpų yra apsupti biomembrana, reikalinga sekrecijos šalinimo procesams ir tolesniam jų išsaugojimui, daug sekrecinių inkliuzų randama kasos ląstelėse, t. Pannet ląstelės, esančios plonojoje žarnoje, taip pat pagumburio sekrecinėse ląstelėse, dažniausiai sekreciniai intarpai laikomi citoplazmoje neaktyvios būsenos. Tokie neaktyvūs fermentai vadinami zimogenais. O granulės su šiuo sekretu vadinamos zimogeninėmis granulėmis.

Ekskreciniai intarpai. Bet kurios ląstelės gyvavimo metu joje kaupiasi medžiagų apykaitos produktai (atliekos), būtent šios atliekos yra šalinimo inkliuzai. Nepaisant to, kad šių inkliuzų yra visose ląstelėse, daugiausia jų yra inkstų ląstelėse. citoplazma organoidinė trofinė

Pigmentiniai intarpai – tai medžiagos, besikaupiančios citoplazmoje ir turinčios savo natūralią spalvą. Pigmentiniai intarpai skirstomi į 2 kategorijas: tuos, kurie gali būti laikomi citoplazmoje (melaninas ir lipofuscinas), ir inkliuzus, kuriuos būtina pašalinti iš ląstelės, nes jie yra jai toksiški. Labiausiai paplitęs yra melaninas. Melanino inkliuzai yra sluoksniuotų kūnelių arba granulių pavidalo, kurie yra difuziškai išsidėstę visoje citoplazmoje; didžioji šio pigmento dalis randama odos ląstelėse prie spenelių, anagenalinėje srityje, plaukų ląstelėse, akies obuolio gyslainės ląstelėse, taip pat rainelėje. Pagrindinė melanino funkcija yra sugerti ultravioletinę saulės spektro dalį, kuri turi mutageninį aktyvumą. Šis pigmentas taip pat prisideda prie šviesos ryškumo, nes sugeria saulės šviesos perteklių ir neleidžia jai atsispindėti nuo užpakalinės akies sienelės, todėl vaizdas tampa ryškesnis ir kontrastingesnis. Lipofuscinas yra riebalų molekulių, kurios yra liekamųjų kūnų - lizosomų, metabolizmo produktas. Laikui bėgant lipofuscino kiekis ląstelėse didėja, todėl šis pigmentas vadinamas senėjimo pigmentu. Lipofuscinas gali kauptis bet kuriose ląstelėse, tačiau daugiau kaupiasi kepenų ląstelėse ir nervų ląstelėse.

Vitaminai. Vitaminų inkliuzai – tai įvairių rūšių granulės, kurių ląstelėse kaupiasi labai mažai, vitaminai niekada neatliks plastinės, trofinės ar energetinės funkcijos. Vitaminai yra įvairių fermentų sistemų, kontroliuojančių medžiagų apykaitą, kofaktoriai (pagalbininkai). Visi vitaminai skirstomi į riebaluose tirpius ir vandenyje tirpius. Riebaluose tirpiems vitaminams priskiriami vitaminai A, D, E, K. Vandenyje tirpus C ir B grupės vitaminai. Nepakankamai vartojant vieno ar kito vitamino, išsivysto hipovitaminozė, kurios kraštutinė apraiška yra vitaminų trūkumas, hipo ir vitaminų trūkumas. yra ligos, kurios sukelia labai rimtų pasekmių, kurios anksčiau ar vėliau atsiskleis.

Tai apima baltymų, riebalų ir polisacharidų intarpus.

Baltymų intarpai . Ląstelėje yra junginių, kurių svarbą lemia tai, kad prireikus jie gali tapti daugelio kitų ląstelei gyvybiškai svarbių medžiagų pirmtakais. Šie junginiai apima aminorūgštis. Jie gali būti naudojami ląstelėse kaip energijos šaltiniai angliavandenių, riebalų, hormonų ir kitų metabolitų sintezei. Todėl baltymų inkliuzai iš tikrųjų yra tam tikra ląstelių žaliava amino rūgščių gamybai.

Baltymų inkliuzų likimas visose ląstelėse yra maždaug vienodas. Pirmiausia jie susilieja su lizosoma, kur specialūs fermentai skaido baltymus į aminorūgštis. Pastarieji iš lizosomų patenka į citoplazmą. Kai kurios iš jų sąveikauja su tRNR citoplazmoje ir tokia forma yra pernešamos į ribosomas baltymų sintezei. Kita dalis patenka į specialius biocheminius ciklus, kur iš jų sintetinami riebalai, angliavandeniai, hormonai ir kiti metabolitai. Galiausiai aminorūgštys dalyvauja ląstelės energijos apykaitoje.

Polisacharidų intarpai . Gyvūnų ir grybelių ląstelėse pagrindinė rezervinė maistinė medžiaga yra glikogenas. Augalams šis įtraukimas yra krakmolas.

Glikogenas žmogaus organizme daugiausia nusėda kepenų ląstelėse ir naudojamas ne tik pačios ląstelės poreikiams tenkinti, bet ir kaip viso organizmo energijos ištekliai. Pastaruoju atveju glikogenas ląstelėje suskaidomas į gliukozę, kuri iš ląstelės patenka į kraują ir pasklinda po visą organizmą.

Glikogenas yra didelė šakota molekulė, susidedanti iš gliukozės likučių. Specialūs tarpląsteliniai procesai, jei reikia, atskiria gliukozės likučius iš glikogeno molekulės ir sintezuoja gliukozę. Pastarasis patenka į kraują ir išleidžiamas ląstelės poreikiams tenkinti. Atrodytų, kad pačią gliukozę būtų lengviau laikyti ląstelėje, jos nepavertus glikogenu, juolab kad gliukozės molekulė yra tirpi ir per plazminę membraną greitai patenka į ląstelę. Tačiau tai trukdo tai, kad gliukozė taip pat greitai palieka ląstelę nesustodama. Gryna jo forma laikyti narve beveik neįmanoma. Be to, dideliais kiekiais gliukozės nusėdimas yra pavojingas, nes dėl to gali susidaryti toks koncentracijos gradientas, kad ląstelė iš pradžių išsipūs dėl vandens antplūdžio, o paskui žūs. Todėl speciali fermentų sistema, šiek tiek modifikuojanti gliukozės molekulę, suriša ją su ta pačia molekule. Sukuriama milžiniška šakota molekulė, susidedanti iš gliukozės likučių – glikogeno. Ši molekulė nebetirpsta, kaip ir gliukozė, ir negali pakeisti ląstelės osmosinių savybių.

Riebalų intarpai. Šie intarpai hialoplazmoje gali būti lašelių pavidalo. Daugelyje augalų yra aliejų, pavyzdžiui, saulėgrąžų, žemės riešutų ir kt. Žmogaus riebaliniame audinyje gausu riebalinių intarpų, kurie saugo organizmą nuo šilumos nuostolių, yra energijos saugykla ir amortizatorius mechaninio įtempimo metu.

Pažymėtina, kad vidutinio suaugusio žmogaus organizme glikogeno atsargų užtenka vienai normalios veiklos dienai, o riebalų atsargų užteks mėnesiui. Jei pagrindinis energijos rezervas mūsų organizme būtų glikogenas, o ne riebalai, kūno svoris padidėtų vidutiniškai 25 kg.

Kai kuriais atvejais riebalinių intarpų atsiradimas ląstelėje yra nerimą keliantis bėdos signalas. Taigi, sergant difterija, mikroorganizmo toksinas blokuoja riebalų rūgščių panaudojimą ir jos dideliais kiekiais kaupiasi citoplazmoje. Tokiu atveju sutrinka medžiagų apykaita ir ląstelė žūva. Dažniausiai tokie sutrikimai atsiranda širdies raumens ląstelėse. Liga vadinama difteriniu miokarditu.

Visus maistinius inkliuzus ląstelė naudoja intensyvios gyvybinės veiklos momentais. Embriogenezės metu reikia daug maistinių medžiagų. Todėl kiaušinėlis net oogenezės stadijoje intarpų pavidalu intensyviai kaupia įvairias maistines medžiagas (trynį ir kt.), kurios užtikrina pirmųjų embriono vystymosi stadijų praėjimą.

b. Sekretoriniai intarpai

Įvairios gyvūnų liaukos ląstelėse susidarančios sekrecinės granulės yra įvairios cheminės prigimties ir gali būti atstovaujamos jonais, fermentais, hormonais, glikoproteinais ir kt., pavyzdžiui, virškinimo fermentais, kuriuos sintetina kasos ląstelės. Signalas apie sekrecinių inkliuzų susidarymą ir ištuštinimą kasoje yra maisto suvartojimas. Prieš valgant, intarpai kaupiasi citoplazmoje. Nustačius inkliuzų skaičių kasos ląstelėse, galime apytiksliai atspėti, kieno tai ląstelės – alkano ar gerai maitinančio žmogaus.