Stopnje in vrste mejoze. Proteinski mehanizmi mejoze Kdo je odkril mejozo

Mejoza

Osnovni pojmi in definicije

Mejoza je poseben način delitve evkariontskih celic, pri katerem se začetno število kromosomov zmanjša za 2-krat (iz stare grščine. " majoneza" - manj - in od " mejoza" - zmanjšanje). Pogosto se imenuje zmanjšanje števila kromosomov zmanjšanje.

Začetno število kromosomov v mejociti(celice, ki vstopajo v mejozo) se imenuje diploidno število kromosomov (2n) Število kromosomov v celicah, ki nastanejo kot posledica mejoze, se imenuje haploidno število kromosomov (n).

Najmanjše število kromosomov v celici imenujemo število jedra ( x). Osnovno število kromosomov v celici ustreza minimalni količini genetske informacije (minimalni količini DNK), ki jo imenujemo gen. O m število genov O mov v celici imenujemo gen O večkratno število (Ω). Pri večini večceličnih živali, pri vseh golosemenkah in pri mnogih kritosemenkah sta koncept haploidije-diploidije in koncept gena O veliko številk se ujema. Na primer pri osebi n=x=23 in 2 n=2x=46.

Glavna značilnost mejoze je konjugacija(združevanje) homologni kromosomi z njihovo kasnejšo divergenco v različne celice. Mejotska porazdelitev kromosomov med hčerinskimi celicami se imenuje segregacija kromosomov.

Kratka zgodovina odkritja mejoze

Ločene faze mejoze pri živalih je opisal W. Flemming (1882), v rastlinah pa E. Strasburger (1888), nato pa ruski znanstvenik V.I. Beljajev. Hkrati (1887) je A. Weissman teoretično utemeljil potrebo po mejozi kot mehanizmu za vzdrževanje konstantnega števila kromosomov. Prvi podroben opis mejoze v kunčjih jajčnih celicah je podal Winiworth (1900). Študija mejoze še vedno poteka.

Splošni potek mejoze

Tipična mejoza je sestavljena iz dveh zaporednih celičnih delitev, imenovanih mejoza I in mejoza II. Pri prvi delitvi se število kromosomov prepolovi, zato prvo mejotsko delitev imenujemo zmanjšanje, manj pogosto heterotipno. Pri drugi delitvi se število kromosomov ne spremeni; ta delitev se imenuje enačen(izenačevanje), manj pogosto - homeotipsko. Izraza "mejoza" in "redukcijska delitev" se pogosto uporabljata izmenično.

Interfaza

Premejotična interfaza se od običajne medfaze razlikuje po tem, da proces replikacije DNA ne doseže konca: približno 0,2 ... 0,4% DNA ostane nepodvojeno. Tako se celična delitev začne v sintetični fazi celičnega cikla. Zato mejozo figurativno imenujemo prezgodnja mitoza. Vendar pa na splošno lahko štejemo, da je v diploidni celici (2 n) Vsebnost DNK je 4 z.

V prisotnosti centriolov se ti podvojijo tako, da sta v celici dva diplosoma, od katerih vsaka vsebuje par centriolov.

Prva delitev mejoze (redukcijska delitev, oz mejoza I)

Bistvo redukcijske delitve je zmanjšanje števila kromosomov za polovico: iz izvorne diploidne celice nastaneta dve haploidni celici z dvema kromosomoma kromatida (vsak kromosom vključuje 2 kromatidi).

Profaza 1(profaza prve delitve) je sestavljen iz več faz:

Leptotena(stopnja tankih niti). Kromosomi so pod svetlobnim mikroskopom vidni kot kroglica tankih filamentov. Zgodnji leptoten, ko so kromosomske niti še zelo slabo vidne, se imenuje proleptoten.

Zygoten(faza združevanja niti). nadaljevati konjugacija homolognih kromosomov(iz lat. konjugacija- povezava, združevanje, začasno združevanje). Homologni kromosomi (ali homologi) so kromosomi, ki so si morfološko in genetsko podobni. Pri normalnih diploidnih organizmih so homologni kromosomi seznanjeni: diploidni organizem prejme en kromosom iz para od matere, drugega pa od očeta. Pri konjugaciji nastanejo bivalenti. Vsak bivalent je razmeroma stabilen kompleks enega para homolognih kromosomov. Homologe drži skupaj beljakovina sinaptonemalni kompleksi. En sinaptonemalni kompleks lahko na eni točki veže samo dve kromatidi. Število bivalentov je enako haploidnemu številu kromosomov. V nasprotnem primeru se imenujejo bivalenti tetrade, saj vsak bivalent vsebuje 4 kromatide.

pahiten(stopnja debelih filamentov). Kromosomi se spiralizirajo, jasno je vidna njihova vzdolžna heterogenost. Replikacija DNK je končana (posebno pahitenske DNK). konec prečkati Križanje kromosomov, zaradi česar izmenjajo dele kromatid.

Diploten(stopnja z dvema pramenoma). Homologni kromosomi v dvovalentih se odbijajo. Povezani so na ločenih točkah, ki se imenujejo kiazma(iz starogrških črk χ - "chi").

diakineza(stopnja divergence bivalentov). Ločeni bivalenti se nahajajo na obrobju jedra.

Metafaza I(metafaza prve delitve)

IN prometafaza I jedrna ovojnica razpade (fragmentira). Oblikovano je vreteno. Nato pride do metakineze - bivalenti se premaknejo v ekvatorialno ravnino celice.

Anafaza I(anafaza prve delitve)

Homologni kromosomi, ki sestavljajo vsak bivalent, se ločijo in vsak kromosom se premakne proti najbližjemu polu celice. Ločitev kromosomov v kromatide ne pride. Postopek, s katerim se kromosomi porazdelijo med hčerinske celice, se imenuje segregacija kromosomov.

Telofaza I(telofaza prve delitve)

Homologni dvokromatidni kromosomi se popolnoma razhajajo do polov celice. Običajno vsaka hčerinska celica prejme en homoložni kromosom od vsakega para homologov. Dva haploiden jedra, ki vsebujejo polovico manj kromosomov kot jedro prvotne diploidne celice. Vsako haploidno jedro vsebuje samo en kromosomski niz, kar pomeni, da je vsak kromosom predstavljen samo z enim homologom. Vsebnost DNK v hčerinskih celicah je 2 z.

V večini primerov (vendar ne vedno) telofazo I spremlja citokineza .

Interkineza

Interkineza je kratek interval med dvema mejotskima delitvama. Od interfaze se razlikuje po tem, da ne pride do replikacije DNA, podvojitve kromosomov in centriola: ti procesi so se zgodili v predmejotski interfazi in delno v profazi I.

Druga delitev mejoze (ekvatorialna delitev, oz mejoza II)

Med drugo delitvijo mejoze ne pride do zmanjšanja števila kromosomov. Bistvo enačbene delitve je nastanek štirih haploidnih celic z enojnimi kromatidnimi kromosomi (vsak kromosom vključuje eno kromatido).

Profaza II(profaza druge delitve)

Ne razlikuje se bistveno od profaze mitoze. Kromosomi so pod svetlobnim mikroskopom vidni kot tanke nitke. V vsaki od hčerinskih celic se oblikuje delitveno vreteno.

Metafaza II(metafaza druge delitve)

Kromosomi se nahajajo v ekvatorialnih ravninah haploidnih celic neodvisno drug od drugega. Te ekvatorialne ravnine lahko ležijo v isti ravnini, lahko so med seboj vzporedne ali medsebojno pravokotne.

Anafaza II(anafaza druge delitve)

Kromosomi se ločijo na kromatide (kot pri mitozi). Nastali enokromatidni kromosomi kot del anafaznih skupin se premaknejo na pole celic.

Telofaza II(telofaza drugega dela)

Enokromatidni kromosomi so se popolnoma premaknili na pole celice, nastanejo jedra. Vsebnost DNK v vsaki od celic postane minimalna in znaša 1 z.

Vrste mejoze in njen biološki pomen

Na splošno se zaradi mejoze iz ene diploidne celice oblikujejo štiri haploidne celice. pri gametska mejoza iz nastalih haploidnih celic nastanejo gamete. Ta vrsta mejoze je značilna za živali. Gametična mejoza je tesno povezana z gametogeneza in oploditev. pri zigota in mejoza spor nastale haploidne celice povzročijo spore ali zoospore. Te vrste mejoze so značilne za nižje evkarionte, glive in rastline. Mejoza spor je tesno povezana z sporogeneza. torej mejoza je citološka osnova spolnega in nespolnega (spore) razmnoževanja.

Biološki pomen mejoze Sestavljen je iz ohranjanja konstantnosti števila kromosomov v prisotnosti spolnega procesa. Poleg tega je zaradi prehoda rekombinacija- nastanek novih kombinacij dednih nagnjenj v kromosomih. Mejoza zagotavlja tudi kombinacijska spremenljivost- nastanek novih kombinacij dednih nagnjenj med nadaljnjo oploditvijo.

Potek mejoze je pod nadzorom genotipa organizma, pod nadzorom spolnih hormonov (pri živalih), fitohormonov (pri rastlinah) in mnogih drugih dejavnikov (na primer temperatura).

Mejoza se izvaja v celicah organizmov, ki se spolno razmnožujejo.

Biološki pomen pojava je določen z novim nizom lastnosti potomcev.

V tem članku bomo preučili bistvo tega procesa in ga zaradi jasnosti predstavili na sliki, videli zaporedje in trajanje delitve zarodnih celic ter ugotovili, kakšne so podobnosti in razlike med mitozo in mejozo.

Kaj je mejoza

Proces, ki ga spremlja nastanek štirih celic z enim kromosomskim nizom iz enega vira.

Genetska informacija vsake novonastale celice ustreza polovici nabora somatskih celic.

Faze mejoze

Mejotska delitev vključuje dve stopnji, od katerih je vsaka sestavljena iz štirih faz.

Prva divizija

Vključuje profazo I, metafazo I, anafazo I in telofazo I.

Profaza I

Na tej stopnji nastaneta dve celici s polovičnim nizom genetskih informacij. Profaza prve delitve vključuje več stopenj. Pred njo je premejotična interfaza, med katero poteka replikacija DNA.

Nato pride do kondenzacije, ki med leptotenom tvori dolge tanke filamente z beljakovinsko osjo. Ta nit je pritrjena na jedrno membrano s pomočjo končnih podaljškov – pritrdilnih diskov. Polovice podvojenih kromosomov (kromatid) se še ne razlikujejo. Pri pregledu so videti kot monolitne strukture.

Sledi stopnja zigote. Homologi se združijo in tvorijo bivalente, katerih število ustreza posameznemu številu kromosomov. Postopek konjugacije (povezave) se izvaja med pari, podobnimi v genetskih in morfoloških vidikih. Poleg tega se interakcija začne od koncev, ki se širijo vzdolž teles kromosomov. Kompleks homologov, povezanih z beljakovinsko komponento, je dvovalent ali tetrada.

Spiralizacija se pojavi v fazi debelih filamentov - pahitena. Tu je podvajanje DNK že končano, začne se crossing over. To je izmenjava homolognih mest. Posledično nastanejo povezani geni z novo genetsko informacijo. Vzporedno poteka transkripcija. Aktivirajo se gosti odseki DNK - kromomeri, kar vodi do spremembe strukture kromosomov po tipu "lampbrush".

Homologni kromosomi se kondenzirajo, skrajšajo, razhajajo (razen veznih točk - kiazme). To je stopnja v biologiji diplotena ali diktiotena. Kromosomi na tej stopnji so bogati z RNA, ki se sintetizira na istih področjih. Po lastnostih je slednji blizu informacijskemu.

Končno se bivalenti razhajajo proti obrobju jedra. Slednji se skrajšajo, izgubijo nukleole, postanejo kompaktni, niso povezani z jedrsko membrano. Ta proces se imenuje diakineza (prehod v celično delitev).

Metafaza I

Nato se bivalenti premaknejo na osrednjo os celice. Delitvena vretena izhajajo iz vsake centromere, vsaka centromera je enako oddaljena od obeh polov. Majhna amplitudna gibanja niti jih držijo v tem položaju.

Anafaza I

Kromosoma, zgrajena iz dveh kromatid, se razhajata. Rekombinacija se pojavi z zmanjšanjem genetske raznolikosti (zaradi odsotnosti v nizu genov, ki se nahajajo v lokusih (območjih) homologov).

Telofaza I

Bistvo faze je razhajanje kromatid s svojimi centromerami v nasprotne dele celice. V živalski celici pride do citoplazmatske delitve, v rastlinski celici do nastanka celične stene.

Druga divizija

Po interfazi prve delitve je celica pripravljena na drugo fazo.

Profaza II

Daljša kot je telofaza, krajše je trajanje profaze. Kromatide se vrstijo vzdolž celice in tvorijo pravi kot s svojimi osmi glede na filamente prve mejotske delitve. V tej fazi se skrajšajo in zgostijo, nukleoli razpadejo.

Metafaza II

Centromeri se spet nahajajo v ekvatorialni ravnini.

Anafaza II

Kromatidi se ločijo drug od drugega in se premikajo proti polom. Zdaj se imenujejo kromosomi.

Telofaza II

Despiralizacija, raztezanje nastalih kromosomov, izginotje delitvenega vretena, podvojitev centriolov. Haploidno jedro je obdano z jedrno membrano. Nastanejo štiri nove celice.

Primerjalna tabela mitoze in mejoze

Kratko in jasno so značilnosti in razlike predstavljene v tabeli.

Predstavljeni podatki so diagram razlik, podobnosti pa so reducirane na enake faze, replikacijo DNA in zvijanje pred začetkom celičnega cikla.

Biološki pomen mejoze

Kakšna je vloga mejoze:

1. Daje nove kombinacije genov zaradi crossing overja.
2. Podpira kombinacijsko variabilnost. Mejoza je vir novih lastnosti v populaciji.
3. Ohranja konstantno število kromosomov.

Zaključek

Mejoza je kompleksen biološki proces, pri katerem nastanejo štiri celice, pri katerih se s križanjem overjajo nove lastnosti.

Tvorba specializiranih zarodnih celic ali gamet iz nediferenciranih izvornih celic.

Z zmanjšanjem števila kromosomov zaradi mejoze se v življenjskem ciklu pojavi prehod iz diploidne faze v haploidno fazo. Obnova ploidnosti (prehod iz haploidne v diploidno fazo) se pojavi kot posledica spolnega procesa.

Ker pride do parne fuzije (konjugacije) homolognih kromosomov v profazi prve, redukcijske, stopnje, je pravilen potek mejoze možen le v diploidnih celicah ali celo v poliploidnih (tetra-, heksaploidnih itd. celicah) . Do mejoze lahko pride tudi v neparnih poliploidih (tri-, pentaploidnih itd. celicah), vendar pri njih zaradi nezmožnosti parnega zlitja kromosomov v profazi I pride do kromosomske divergence z motnjami, ki ogrožajo viabilnost celice oz. iz njega se razvije večcelični haploiden organizem.

Isti mehanizem je osnova sterilnosti medvrstnih hibridov. Ker interspecifični hibridi združujejo kromosome staršev, ki pripadajo različnim vrstam v celičnem jedru, se kromosomi običajno ne morejo konjugirati. To vodi do motenj v razhajanju kromosomov med mejozo in na koncu do neživljenjske sposobnosti zarodnih celic oziroma gamet. Kromosomske mutacije (delecije, podvajanja, inverzije ali translokacije) prav tako nalagajo določene omejitve konjugaciji kromosomov.

Faze mejoze

Mejoza je sestavljena iz 2 zaporednih delitev s kratko interfazo med njima.

• Profaza I- profaza prve delitve je zelo zapletena in je sestavljena iz 5 stopenj:

• Leptotena oz leptonema- pakiranje kromosomov, kondenzacija DNK s tvorbo kromosomov v obliki tankih niti (kromosomi se skrajšajo).
• Zygoten oz zigonema- pride do konjugacije - povezovanja homolognih kromosomov s tvorbo struktur, sestavljenih iz dveh povezanih kromosomov, ki jih imenujemo tetrade ali bivalente, in njihovo nadaljnjo zbijanje.
• pahiten oz pachinema- (najdaljša stopnja) crossing over (crossover), izmenjava mest med homolognimi kromosomi; homologni kromosomi ostanejo med seboj povezani.
• Diploten oz diplomema- pride do delne dekondenzacije kromosomov, medtem ko del genoma lahko deluje, pride do transkripcijskih procesov (tvorba RNK), prevajanja (sinteza beljakovin); homologni kromosomi ostanejo med seboj povezani. Pri nekaterih živalih kromosomi v jajčnih celicah na tej stopnji mejotske profaze pridobijo značilno obliko kromosomov v obliki svetilke.
• diakineza- DNK se ponovno čim bolj zgosti, sintetični procesi se ustavijo, jedrska ovojnica se raztopi; centrioli se razhajajo proti polom; homologni kromosomi ostanejo med seboj povezani.

Do konca profaze I centrioli migrirajo na pole celice, nastanejo vretenasta vlakna, jedrska membrana in nukleoli se uničijo.

• Metafaza I- dvovalentni kromosomi se vrstijo vzdolž ekvatorja celice.
• Anafaza I- mikrotubuli se skrčijo, bivalenti se delijo in kromosomi se razhajajo proti polom. Pomembno je omeniti, da se zaradi konjugacije kromosomov v zigoteni proti poloma razhajajo celi kromosomi, sestavljeni iz dveh kromatid, in ne posamezne kromatide, kot pri mitozi.
• Telofaza I

Druga delitev mejoze sledi takoj za prvo, brez izrazite interfaze: S-obdobja ni, saj pred drugo delitvijo ne pride do replikacije DNA.

• Profaza II- pride do kondenzacije kromosomov, celični center se deli in produkti njegove delitve se razhajajo do polov jedra, jedrska ovojnica se uniči, nastane fisijsko vreteno.
• Metafaza II- enovalentni kromosomi (sestavljeni iz dveh kromatid) se nahajajo na "ekvatorju" (na enaki razdalji od "polov" jedra) v isti ravnini in tvorijo tako imenovano metafazno ploščo.
• Anafaza II- univalenti se delijo in kromatide divergirajo proti polom.
• Telofaza II Kromosomi se despiralizirajo in pojavi se jedrna membrana.

Pomen

• Pri organizmih, ki se spolno razmnožujejo, je podvojitev števila kromosomov v vsaki generaciji preprečena, saj med tvorbo zarodnih celic z mejozo pride do zmanjšanja števila kromosomov.
• Mejoza ustvarja možnost za nastanek novih kombinacij genov (kombinativna variabilnost), saj pride do tvorbe genetsko različnih gamet.
• Zmanjšanje števila kromosomov povzroči nastanek "čistih gamet", ki nosijo samo en alel ustreznega lokusa.
• Lokacija bivalentov ekvatorialne plošče vretena v metafazi 1 in kromosomov v metafazi 2 je določena naključno. Naknadno razhajanje kromosomov v anafazi povzroči nastanek novih kombinacij alelov v gametah. Neodvisna segregacija kromosomov je v središču Mendelovega tretjega zakona.

Opombe

Literatura

• Babynin E. V. Molekularni mehanizem homologne rekombinacije v mejozi: izvor in biološki pomen. Citologija, 2007, 49, N 3, 182-193.
• Aleksander Markov. Na poti k razkritju skrivnosti mejoze. Po članku: Yu. F. Bogdanov. Razvoj mejoze pri enoceličnih in večceličnih evkariontih. Aromorfoza na celični ravni. Journal of General Biology, letnik 69, 2008. številka 2, marec-april. Stran 102-117
• "Variacija in evolucija mejoze" - Yu. F. Bogdanov, 2003
• Biologija: Dodatki za kandidate na univerzah: V 2 zvezkih T.1.-B63 2. izd., Popravljeno. in dodatno - M .: RIA "New Wave": Založnik Umerenkov, 2011.-500s.

Fundacija Wikimedia. 2010.

Dvakrat. Poteka v dveh stopnjah (redukcijska in enačna stopnja mejoze). Mejoze ne smemo zamenjevati z gametogenezo - tvorbo specializiranih zarodnih celic ali gamet iz nediferenciranih matičnih celic.

Z zmanjšanjem števila kromosomov zaradi mejoze pride v življenjskem ciklu do prehoda iz diploidne faze v haploidno. Obnova ploidnosti (prehod iz haploidne v diploidno fazo) se pojavi kot posledica spolnega procesa.

Ker pride do parne fuzije (konjugacije) homolognih kromosomov v profazi prve, redukcijske, stopnje, je pravilen potek mejoze možen le v diploidnih celicah ali celo v poliploidnih (tetra-, heksaploidnih itd. celicah) . Do mejoze lahko pride tudi v neparnih poliploidih (tri-, pentaploidnih itd. celicah), vendar pri njih zaradi nezmožnosti parnega zlitja kromosomov v profazi I pride do kromosomske divergence z motnjami, ki ogrožajo viabilnost celice oz. iz njega se razvije večcelični haploiden organizem.

Isti mehanizem je osnova sterilnosti medvrstnih hibridov. Ker interspecifični hibridi združujejo kromosome staršev, ki pripadajo različnim vrstam v celičnem jedru, se kromosomi običajno ne morejo konjugirati. To vodi do motenj v razhajanju kromosomov med mejozo in na koncu do nesposobnosti zarodnih celic oziroma gamet (glavno sredstvo za boj proti tej težavi je uporaba poliploidnih kromosomskih nizov, saj se v tem primeru vsak kromosom konjugira z ustreznega kromosoma njegovega niza). Kromosomske preureditve (delecije, podvajanja, inverzije ali translokacije) prav tako nalagajo določene omejitve pri konjugaciji kromosomov.

Enciklopedični YouTube

• 1 / 5

  Mejoza je sestavljena iz 2 zaporednih delitev s kratko interfazo med njima.

  • Profaza I- profaza prve delitve je zelo zapletena in je sestavljena iz 5 stopenj:
  • Leptotena, oz leptonema- pakiranje kromosomov, kondenzacija DNK s tvorbo kromosomov v obliki tankih niti (kromosomi se skrajšajo).
  • Zygoten, oz zigonema- pride do konjugacije - povezovanja homolognih kromosomov s tvorbo struktur, sestavljenih iz dveh povezanih kromosomov, ki jih imenujemo tetrade ali bivalente, in njihovo nadaljnjo zbijanje.
  • pahiten, oz pachinema- (najdaljša stopnja) - ponekod so homologni kromosomi tesno povezani in tvorijo chiasmata. Pri njih pride do crossing overja – izmenjave mest med homolognimi kromosomi.
  • Diploten, oz diplomema- pride do delne dekondenzacije kromosomov, medtem ko del genoma lahko deluje, pride do transkripcijskih procesov (tvorba RNK), prevajanja (sinteza beljakovin); homologni kromosomi ostanejo med seboj povezani. Pri nekaterih živalih kromosomi v jajčnih celicah na tej stopnji mejotske profaze pridobijo značilno obliko kromosomov s čopičem.
  • diakineza- DNK se ponovno čim bolj zgosti, sintetični procesi se ustavijo, jedrska ovojnica se raztopi; centrioli se razhajajo proti polom; homologni kromosomi ostanejo med seboj povezani.

  Do konca profaze I centrioli migrirajo na pole celice, nastanejo vretenasta vlakna, jedrska membrana in nukleoli pa se uničijo.

  • Metafaza I- dvovalentni kromosomi se vrstijo vzdolž ekvatorja celice.
  • Anafaza I- mikrotubuli se skrčijo, bivalenti se delijo in kromosomi se razhajajo proti polom. Pomembno je omeniti, da se zaradi konjugacije kromosomov v zigoteni proti poloma razhajajo celi kromosomi, sestavljeni iz dveh kromatid, in ne posamezne kromatide, kot pri mitozi.
  • Telofaza I

  Druga delitev mejoze sledi takoj za prvo, brez izrazite interfaze: S-obdobja ni, saj pred drugo delitvijo ne pride do replikacije DNA.

  • Profaza II- pride do kondenzacije kromosomov, celični center se deli in produkti njegove delitve divergirajo do polov jedra, jedrska ovojnica se uniči, nastane delitveno vreteno, pravokotno na prvo vreteno.
  • Metafaza II- enovalentni kromosomi (sestavljeni iz dveh kromatid) se nahajajo na "ekvatorju" (na enaki razdalji od "polov" jedra) v isti ravnini in tvorijo tako imenovano metafazno ploščo.
  • Anafaza II- univalenti se delijo in kromatide divergirajo proti polom.
  • Telofaza II Kromosomi se despiralizirajo in pojavi se jedrna membrana.

  Posledično iz ene diploidne celice nastanejo štiri haploidne celice. V primerih, ko je mejoza povezana z gametogenezo (na primer pri večceličnih živalih), med razvojem