Биохимия на стероидните хормони. Влияние на хормоните върху метаболизма и продуктивността на животните

Регулирането на физиологичните процеси, растежа и продуктивността на селскостопанските животни се осъществява комплексно, под формата на рефлексни реакции и хормонални ефекти върху клетките, тъканите и органите.

С участието на нервната система хормоните имат корелиращ ефект върху развитието, диференциацията и растежа на тъканите и органите, стимулират репродуктивните функции, метаболитните процеси и продуктивността. По правило един и същ хормон може да има съответен ефект върху няколко физиологични процеса. В същото време различни хормони, секретирани от една или повече ендокринни жлези, могат да действат като синергисти или антагонисти.

Регулирането на метаболизма с помощта на хормоните до голяма степен зависи от интензивността на тяхното образуване и навлизане в кръвта, от продължителността на действие и скоростта на разпадане, както и от посоката на тяхното влияние върху метаболитните процеси. Резултатите от действието на хормоните зависят от тяхната концентрация, както и от чувствителността на ефекторните органи и клетки, от физиологичното състояние и функционалната лабилност на органите, нервната система и целия организъм. При някои хормони ефектът върху метаболитните процеси се проявява главно като анаболен (соматотропин, инсулин, полови хормони), докато при други хормони - като катаболен (тироксин, глюкокортикоиди).

В Научноизследователския институт по биофармацевтика и домашни любимци за селскостопански животни беше проведена широка програма от изследвания на ефекта на хормоните и техните аналози върху метаболизма и продуктивността на животните. Тези изследвания показват, че анаболното използване на азота, приет с храната, зависи не само от количеството му в храната, но и от функционалната активност на съответните ендокринни жлези (хипофиза, панкреас, гонади, надбъбречни жлези и др.), чиито хормони до голяма степен определят интензивността на азотния и други видове метаболизъм. По-специално, беше определено влиянието на соматотропин, инсулин, тироксин, тестостерон-пропионат и много синтетични лекарства върху тялото на животните и беше установено, че всички тези лекарства проявяват изразен анаболен ефект, свързан с увеличаване на биосинтезата на протеини и задържането им в тъканите .

За растежа на животните, тяхната най-важна продуктивна функция, свързана с увеличаване на живото тегло, важен регулаторен хормон е растежният хормон, който действа директно върху метаболитните процеси в клетките. Подобрява използването на азота, засилва синтеза на протеини и други вещества, клетъчната митоза, активира образуването на колаген и растежа на костите, ускорява разграждането на мазнини и гликоген, което от своя страна подобрява метаболизма и енергийните процеси в клетките.

STG има ефект върху растежа на животните в синергия с инсулина. Те съвместно активират функцията на рибозомите, синтеза на ДНК и други анаболни процеси. Инкрецията на соматотропин се влияе от тиреотропин, глюкагон, вазопресин, полови хормони.

Растежът на животните чрез регулиране на метаболизма, по-специално метаболизма на въглехидратите и мазнините, се влияе от пролактин, който действа подобно на соматотропина.

В момента се проучват възможностите за стимулиране на продуктивността на животните чрез въздействие върху хипоталамуса, където се образува соматолиберин - стимулатор на инкрецията на растежен хормон. Има доказателства, че възбуждането на хипоталамуса от простагландини, глюкагон и някои аминокиселини (аргинин, лизин) стимулира апетита и приема на храна, което влияе положително върху метаболизма и продуктивността на животните.

Един от най-важните анаболни хормони е инсулинът. Има най-голям ефект върху метаболизма на въглехидратите. Инсулинът регулира синтеза на гликоген в черния дроб и мускулите. В мастната тъкан и черния дроб стимулира превръщането на въглехидратите в мазнини.

Хормоните на щитовидната жлеза имат анаболен ефект, особено в периода на активен растеж. Хормоните на щитовидната жлеза - тироксин и трийодтиронин влияят върху интензивността на метаболизма, диференциацията и растежа на тъканите. Липсата на тези хормони се отразява негативно на основния метаболизъм. В излишък те имат катаболен ефект, засилват разграждането на протеини, гликоген и окислителното фосфорилиране в митохондриите на клетките. С напредване на възрастта инкрецията на хормони на щитовидната жлеза при животните намалява, което е в съответствие със забавяне на интензивността на метаболизма и процесите с остаряването на тялото. С намаляване на активността на щитовидната жлеза животните използват хранителните вещества по-рационално и се хранят по-добре.

Андрогените имат същия ефект. Те подобряват използването на фуражните хранителни вещества, синтеза на ДНК и протеини в мускулите и другите тъкани и стимулират метаболитните процеси и растежа на животните.

Кастрацията оказва значително влияние върху растежа и продуктивността на животните. При некастрирани бикове темпът на растеж като правило е много по-висок, отколкото при кастрирани. Средният дневен прираст при кастратите е с 15-18% по-нисък, отколкото при непокътнати животни. Кастрацията на бикове също има отрицателен ефект върху усвояването на фуража. Според някои автори, кастрираните бикове консумират 13% повече фураж и смилаеми протеини на 1 kg наддаване от непокътнатите бикове. В тази връзка в момента кастрацията на бикове се счита от мнозина за неподходяща.

Естрогените също така осигуряват по-добро използване на фуража и повишен растеж на животните. Те активират генния апарат на клетките, стимулират образуването на РНК, клетъчни протеини и ензими. Естрогените влияят на метаболизма на протеини, мазнини, въглехидрати и минерали. Малки дози естрогени активират функцията на щитовидната жлеза и значително повишават концентрацията на инсулин в кръвта (до 33%). Под въздействието на естроген в урината се повишава концентрацията на неутрални 17-кетостероиди (до 20%), което потвърждава повишеното производство на андрогени, които имат анаболни ефекти и следователно допълват растежния ефект на растежния хормон. Естрогените осигуряват преобладаващото действие на анаболните хормони. В резултат на това се осъществява задържане на азот, стимулира се процесът на растеж, повишава се съдържанието на аминокиселини и протеини в месото. Прогестеронът също има известно анаболно действие, което повишава ефективността на фуража, особено при бременни животни.

От групата на кортикостероидите при животните особено значение имат глюкокортикоидите - хидрокортизон (кортизол), кортизон и кортикостерон, които участват в регулацията на всички видове метаболизъм, повлияват растежа и диференциацията на тъканите и органите, нервната система и мн. ендокринни жлези. Те участват активно в защитните реакции на организма при действието на стресови фактори. Редица автори смятат, че животните с повишена функционална активност на надбъбречната кора растат и се развиват по-интензивно. Производството на мляко при такива животни е по-високо. В този случай важна роля играе не само количеството глюкокортикоиди в кръвта, но и тяхното съотношение, по-специално хидрокортизон (по-активен хормон) и кортикостерон.

На различни етапи от онтогенезата различните анаболни хормони влияят по различен начин върху растежа на животните. По-специално беше установено, че концентрацията на соматотропин и хормони на щитовидната жлеза в кръвта на говеда намалява с възрастта. Концентрацията на инсулин също намалява, което показва тясна функционална връзка между тези хормони и отслабване на интензивността на анаболните процеси поради възрастта на животните.

В началния период на угояване при животни се забелязва увеличаване на растежа и анаболните процеси на фона на повишено инкреция на растежен хормон, инсулин и хормони на щитовидната жлеза, след това инкрецията на тези хормони постепенно намалява, процесите на асимилация и растеж отслабват и мазнините отлагането се увеличава. В края на угояването инкрецията на инсулин е значително намалена, тъй като функцията на Лангерхансовите острови след активирането му по време на интензивния период на угояване се инхибира. Ето защо, в последния етап на угояване, използването на инсулин за стимулиране на месната продуктивност на животните е силно препоръчително. За стимулиране на метаболизма и производителността на месото на животните, заедно с хормони и техните аналози, както е установено от Ю. аминокиселини и най-прости полипептиди и др.), Които имат стимулиращ ефект върху функционалната активност на жлезите и метаболитните процеси.

Лактацията при животните се регулира от нервната система и хормоните на редица ендокринни жлези. По-специално, естрогените стимулират развитието на каналите на млечните жлези, а прогестеронът - техния паренхим. Естрогените, както и гонадолиберин и тиролиберин, повишават инкрецията на пролактин и соматотропин, които стимулират лактацията. Пролактинът активира клетъчната пролиферация и синтеза на млечни прекурсори в жлезите. Соматотропинът стимулира развитието на млечните жлези и тяхната секреция, повишава съдържанието на мазнини и лактоза в млякото. Инсулинът също така стимулира лактацията чрез влиянието си върху метаболизма на протеини, мазнини и въглехидрати. Кортикотропинът и глюкокортикоидите, заедно със соматотропин и пролактин, осигуряват необходимото количество аминокиселини за синтеза на млечни протеини. Хормоните на щитовидната жлеза тироксин и трийодтиронин засилват млечната секреция чрез активиране на ензимите и повишаване съдържанието на нуклеинови киселини, ЛМК и млечни мазнини в клетките на жлезата. С подходящото съотношение и синергично действие на тези хормони се засилва лактацията. Тяхното прекомерно и малко количество, както и освобождаващият хормон пролактостатин, потискат лактацията.

Много хормони имат регулиращ ефект върху растежа на косата. По-специално, тироксинът и инсулинът подобряват растежа на косата. Соматотропинът, със своето анаболно действие, стимулира развитието на фоликулите и образуването на вълнени влакна. Пролактинът инхибира растежа на косата, особено при бременни и кърмещи животни. Някои хормони на кората и надбъбречната медула, по-специално кортизол и адреналин, имат инхибиращ ефект върху растежа на косата.

Да се определи връзката между хормоните и различните видове метаболизъм и продуктивност, като се вземат предвид възрастта, пола, породата, условията на хранене и отглеждане на животните, както и за правилния избор и употреба на хормонални лекарства за стимулиране на продуктивността на животните , е необходимо да се вземе предвид състоянието на хормоналния им статус, тъй като действието на хормоните върху метаболитните процеси и растежа на животните е тясно свързано с функционалната активност на ендокринните жлези и съдържанието на хормони. Много важен показател е определянето на концентрацията на различни хормони в кръвта и други биологични течности.

Както вече беше отбелязано, една от основните връзки в хормоналната стимулация на растежа и продуктивността на животните е ефектът върху честотата на клетъчните митози, техния брой и размер; В ядрата се активира образуването на нуклеинови киселини, което допринася за синтеза на протеини. Под въздействието на хормоните се повишава активността на съответните ензими и техните инхибитори, предпазвайки клетките и техните ядра от прекомерно стимулиране на процесите на синтез. Следователно с помощта на хормонални препарати може да се постигне само известно умерено стимулиране на растежа и продуктивността в границите на възможни промени в нивото на метаболитни и пластични процеси във всеки животински вид, дължащи се на филогенеза и активно адаптиране на тези процеси към фактори на околната среда.

Ендокринологията вече разполага с обширни данни за хормони и техните аналози, които имат свойствата на стимулиращ ефект върху метаболизма, растежа и продуктивността на животните (соматотропин, инсулин, тироксин и др.). С по-нататъшното развитие на нашите познания в тази област и търсенето на нови високоефективни и практически безвредни ендокринни препарати, заедно с други биологично активни вещества, те ще намират все по-широко приложение в промишленото животновъдство за стимулиране на растежа, намаляване на периодите на угояване, увеличаване на млякото, вълната и други видове продуктивност на животните.

Ако намерите грешка, моля, маркирайте част от текста и щракнете Ctrl+Enter.

Волгоградски държавен медицински университет
Медико-биологически факултет, III курс
човешка биохимия
БИОХИМИЯ
СТЕРОИД
ХОРМОНИ
Слайд презентация на лекция
Доцент доктор. Валери Генадиевич Зайцев
(Катедра по теоретична биохимия с курс по клинична биохимия, Волгоградски държавен медицински университет)
© 2007, В. Г. Зайцев

План на лекцията

Въведение
Стероидни хормони - структура, номенклатура и
класификация
Общ преглед на биосинтетичните пътища на стероидни хормони
Ензими, участващи в биосинтезата
Биосинтетични пътища на отделните хормони и тяхната регулация
Стероидни хормони в кръвта
Механизъм на действие/взаимодействие с прицелните клетки
Инактивиране и катаболизъм на стероидни хормони
© 2007, В. Г. Зайцев

Характеристики на стероидните хормони

Общ произход (предшественик -
холестерол)
Мастноразтворим, следователно лесно прониква
мембрани
Не се съхранява или съхранява в ендокринната тъкан
отделя се веднага след синтеза
Регулиран синтез, не освобождаване
Ензими за биосинтеза на стероидни хормони
локализиран в митохондриите и гладкия ER
Транспортирането на кръв изисква специални
протеини-носители, свързващи хормони
В някои случаи те могат да бъдат превърнати в
форми с променена биологична активност
неендокринни тъкани (черен дроб, целеви тъкани)
© 2007, В. Г. Зайцев

Скелет на стероидни хормони

1,2-Циклопентаноперхидрофенантрен
4 въглеводородни пръстена
(3 шестчленни и 1
петчленен)
Алтернативни позиции
обозначени със стрелки
Възможни заместители:
метил-, хидрокси-, оксо-,
карбоксил-, ацетил-,
хидроксиацетил-,
карбоксиалкил и други.
© 2007, В. Г. Зайцев

Метаболитен произход

Всички стероидни хормони
– липофилен
ниско молекулно тегло
връзки, общ
предшественик
кое е
холестерол
Източници на холестерол
човешкото тяло:
храна и биосинтеза
(главно в
хепатоцити)
© 2007, В. Г. Зайцев

Място на стероидните хормони в метаболизма на холестерола

ХОЛЕСТЕРОЛ
Жлъчни киселини
Прогестерон
Глюкокортикоиди
Минералокортикоиди
Витамин D
Андрогени
Естрогени
© 2007, В. Г. Зайцев

Стереохимия на стероидите

За B/C комуникация
животински стероиди
известна само цис конформация
A/B и C/D връзки
може да бъде както цис, така и
транс-мнозинство
стероид
човешки хормони
имат конформация
транс-транс-транс
(5α-стероиди)
5α-стероиди
5β-стероиди
© 2007, В. Г. Зайцев

Регулаторни стероиди

1.
2.
"Истински" стероидни хормони:
синтезирани главно в жлезите на вътрешния
секрети
ендокринни ефекти
Невростероиди (Baulieu E.E., 1991; Biol. Cell. 71:3-10)
синтезирани от клетките на централната нервна система
(ЦНС)
автокринни и паракринни ефекти
© 2007, В. Г. Зайцев

Необходими стъпки за обмен

Синтез на стероидни хормони директно от холестерол
или от междинни продукти
Секреция на стероидни хормони в кръвта / транспорт до мишени
действия
Периферен метаболизъм (конверсия на първичен стероид
хормони в метаболити с друга биологична активност,
среща се в черния дроб и прицелните клетки)
Поглъщане от прицелните клетки
Инактивиране и катаболизъм на стероидни хормони / екскреция
продукти на гниене
© 2007, В. Г. Зайцев

10. Класификации на стероидните хормони

По място на обучение
По биологични функции (кои системи
засягам)
По видове биологична активност
По биохимична активност
По тип целева клетка
По химическа структура
По пол (универсален/мъжки/женски)
© 2007, В. Г. Зайцев

11. Места на обучение

НАДБЪБРЕЧНИ (кортикостероиди)
глюкокортикоиди и минералкортикоиди, отчасти -
прогестерон и някои андрогени)
ТЕСТИСИ (мъжки полови хормони - андрогени)
ЯЙЧНИЦИ (женски полови хормони - прогестини и
естроген)
ФЕТОПЛАНТЕНТАЛНА ЕНДОКРИННА ТЪКАН
(прогестерон от 6-8 седмица на бременността, както и
естрогени - от дехидроепиандростерон сулфат)
© 2007, В. Г. Зайцев

12. Класове стероидни хормони

ГЛЮКОКОРТИКОИДИ (основен представител -
кортизол)
МИНЕРАЛОКОРТИКОИДИ (най-известните и изследвани
алдостерон)
АНДРОГЕНИ (напр. тестостерон)
ПРОГЕСТИНИ или ПРОГЕСТОГЕНИ (прогестерон)
ЕСТРОГЕНИ (най-важните са естрадиол и естрон)
© 2007, В. Г. Зайцев

13. Обща схема на биосинтеза

14. Общ метаболитен прекурсор

Прегненолон (стероид C21)
Образува се на първия етап от синтеза
ВСИЧКИ стероидни хормони
Реакция на разцепване на страничната верига
холестеролът се катализира от специален
зависим от цитохром Р450
ензим - Р450scc (също
наречена 20,22-десмолаза или
20,22-лиаза)
Ключова стъпка в стероидния синтез
хормони
Регулира се адренокортикотропно
хормон (ACTH) в надбъбречните жлези и
лутеинизиращ хормон (LH) в
полови жлези
© 2007, В. Г. Зайцев

15. Андрогенни стероиди

тестостерон
17β-хидроксиандрост-4-ен-3-он
Андростендион
Андрост-4-ен-3,17-дион
5α-дихидротестостерон
17β-хидрокси-5β-андростан-3-он
© 2007, В. Г. Зайцев

16. Андрогенни стероиди

Места на синтез
тестисите
Надбъбречна кора
Андрогенна активност
Растеж и развитие на мъжките полови органи
Участва в определянето на пола на плода
Влияйте на специфичното за пола поведение
Определете проявата на вторични полови белези
Стимуланти и регулатори на сперматогенезата
Анаболно действие
Развитие на мускулна маса
Развитие на скелета и съединителната тъкан
Развитие на косата
Причинява обръщането на катаболните процеси,
което води до намаляване на масата на някои видове тъкани
Стимулиране на протеиновия синтез, потискане на разграждането му
© 2007, В. Г. Зайцев

17. Анаболни стероиди

18. Естрогенни стероиди

Естрон
Естрадиол
3-хидроксиестр-1,3,5-триен-17-он
естр-1,3,5-триен-3,17β-диол
Естриол
Estr-1,3,5-триен-3,16α,17β-триол
© 2007, В. Г. Зайцев

19. Естрогенни стероиди

Места на синтез
яйчниците
плацента
В малки количества - надбъбречни жлези, хипоталамус,
аденохипофиза, тестис
Физиологична активност на естествените естрогени
Регулиране на размножаването
Развитие на женските репродуктивни органи
Регулиране на овулацията
Подготовка на тялото на жената за бременност
регулиране на етапите на бременността
Регулиране на метаболизма на костната тъкан (растеж)
Регулиране на естеството на телесните мазнини
© 2007, В. Г. Зайцев

20. Синтетични естрогени

По-силен от естествените естрогени, потиска
овулация
Включен в оралните контрацептиви
© 2007, В. Г. Зайцев

21. Прогестини

Места на синтез
Жълто тяло на яйчниците
плацента
тестисите
Надбъбречна кора
Физиологична активност
естествени естрогени
Консервация и поддръжка
бременност
потискане на съзряването
фоликули и овулация
Предотвратяване на спонтанни
контракции на матката
Развитие на гърдите
Прогестерон
прег-4-ен-3,20-дион
© 2007, В. Г. Зайцев

22. Минералокортикоиди

Места на синтез
Надбъбречна кора (zona glomerulosa)
Физиологична активност
Регулиране на нивото и баланса на електролитите (засилване
реабсорбция на натрий и екскреция на калий)
Регулиране на водния обмен
Повишаване на кръвното налягане
алдехидна форма
полуацетална форма
Алдостерон
11β,21-дихидроксипрегн-4-ен-3,18,20-трион
© 2007, В. Г. Зайцев

23. Глюкокортикоиди

Места на синтез
Надбъбречна кора (zona fasciculata)
Физиологична активност
Регулиране на въглехидратния метаболизъм (глюконеогенеза), протеини
(протеолиза), мазнини (липолиза), калций
Потискане на активността на имунната система, регулиране,
възпалителни и алергични реакции
Някои от хормоните на стреса
Участва във формирането на паметта, ученето,
настроения, циркадни ритми
© 2007, В. Г. Зайцев

24. Дневен ритъм на секреция на кортизол

25. Регулатори на синтеза на стероидни хормони

1.
лутеинизиращ хормон (LH)
прогестерон и тестостерон
2.
Адренокортикотропен хормон (ACTH)
кортизол
3.
Фоликулостимулиращ хормон (FSH)
естрогени
4.
Ангиотензини II и III
алдостерон
© 2007, В. Г. Зайцев

26. Стероидогенни ензими

разположени в митохондриите и гладки ER
1.
2.
3.
4.
Десмолази (лиази)
P450scc премахва част от страничната верига на холестерола. реакция
изисква цитохром P450, O2, NADPH. Ензим
митохондриален, съчетан с електронен транспорт
система
Хидроксилази
Изисква цитохром P450, O2, NADPH и може да бъде
намерени както в митохондриите, така и в ER
Дехидрогенази на хидроксилирани стероиди
(оксидоредуктаза)
Може да бъде цитозолен или микрозомален. Реакции
реверсивна, посоката зависи от съотношението
NAD(P)/NAD(P)H
Ароматаза
Трансформира А пръстена в ароматен пръстен. Мембранно-свързан цитохром Р450-зависим ензим
© 2007, В. Г. Зайцев

27. Стероидогенни ензими

Тривиално име
"Стар"
обозначаване
"ново"
обозначаване
Дезмолаза
P450scc
CYP11A1
3β-хидроксистероид дехидрогеназа
3β-HSD
3β-HSD
17α-хидроксилаза / 17,20 лиаза
P450C17
CYP17
21-хидроксилаза
P450C21
CYP21A2
11β-хидроксилаза
P450C11
CYP11B1
Алдостерон синтаза
P450C11AS
CYP11B2
Ароматаза
P450aro
CYP19
© 2007, В. Г. Зайцев

28. Стероидогенни ензими

29. Синтез на стероиди в надбъбречните жлези

* DHEA-S - дехидроепиандростерон сулфат
© 2007, В. Г. Зайцев

30. Регулация на стероидния синтез в надбъбречните жлези

zona fasciculata + zona reticularis
адренокортикотропен хормон (АКТН) + кортикотропинлиберин + кортизол (отрицателна обратна връзка)
cAMP-зависима регулация
зона гломерулоза
ангиотензини II и III стимулират P450scc
регулиране на нивото на вътреклетъчния Са2+ чрез
зависим от протеин киназа С механизъм
плазменият калий може да регулира синтеза
минералкортикоиди директно, чрез действието
волтаж-зависими Ca2+ канали
промяна в нивото на плазмения калий само с 0,1 mM
причинява почти двойна промяна в секрецията
алдостерон
© 2007, В. Г. Зайцев

31. Синтез на полови хормони

32. Регулация на андрогенния синтез

МЪЖЕ
Клетки на Лайдиг
производството на тестостерон се стимулира от LH чрез cAMP-зависим механизъм
не може да синтезира дихидротестостерон
клетки на Сертоли
производството на тестостерон се стимулира от FSH чрез cAMP-зависим механизъм
може да използва ендогенни и екзогенни (от клетки
Leydig) тестостерон за синтеза на дихидротестостерон
ЖЕНИ
Текалните клетки на яйчниците
производство на андростендион и тестостерон
стимулирани от LH чрез cAMP-зависим механизъм
© 2007, В. Г. Зайцев

33. Регулация на андрогенния синтез

* StAR - стероидогенен остър регулаторен протеин
© 2007, В. Г. Зайцев

34. Андрогенни антагонисти

CH3OH
О
CH3
CH
CH3
н
з
CH3
CH3
CH3
CH3
н
О
О
н
HH
Финестерид
Даназол
(плешивост)
(ендометриоза)
О
О
О
CH3
О
HN
С
HN
HO
CH3
CH3
Е
CF3
CF3
CN
NO2
Бикалутамид
флутамид
(рак на простатата)
(рак на простатата)
© 2007, В. Г. Зайцев

35. Ароматаза в синтеза на естроген

Ароматазата присъства в текалните и гранулозните клетки
яйчниците
В текалните клетки синтезът на естроген (секреция в кръвта)
стимулирани от LH чрез активиране на андрогенния синтез
При гранулиран синтез на естрогени (от текални андрогени
клетки, секреция във фоликуларната течност)
стимулирани от FSH чрез повишена активност
ароматаза. Узряването на гранулозните клетки увеличава техния
чувствителност към LH
© 2007, В. Г. Зайцев

36. Ароматаза в синтеза на естроген

О
CYP19
О
CYP19
О
HO
з
HO
HO
O2, NADPH
О
O2, NADPH
О
О
андростендион
19,19-дихидроксиандростендион
19-хидроксиандростендион
О
-H2O
+3
Fe
О
-HCOOH
HO
О
CYP19
О
O2, NADPH
H2O
О
О
HO
О
естрон
О
перокси ензим
междинен
19-оксоандростендион
© 2007, В. Г. Зайцев

37. Ароматаза в синтеза на естроген

О
з
О
андростендион
о
17-HSD
о
ароматаза
HO
+H2O
+
HCOOH
О
естрадиол
тестостерон
© 2007, В. Г. Зайцев

44. Стероидни хормонални рецептори

(вътреядрен)
димеризация
(вътреклетъчен)
транскрипция
превод
Вътреклетъчни ефекти
протеини
извънклетъчни ефекти
© 2007, В. Г. Зайцев

45. Стероидни хормонални рецептори

С
Р
hsp hsp
Р
С
+
hsp hsp
Р
С
Р
+или-
С
HRE
Целеви ген
© 2007, В. Г. Зайцев

46. Рецептори за стероидни хормони

Цитоплазма
Лиганд
Ядро
специфични за клетките
Отговор
SR
SR SR
протеин
SR
TF TF
SR SR
HRE
тРНК
© 2007, В. Г. Зайцев

47. Регулиране на функцията на стероидните хормони

Концентрация на хормони
Фосфорилиране/дефосфорилиране
При ниски концентрации на стероиди, фосфорилиране
обикновено слаб
Фосфорилиран серин и треонин
Ензим: митоген-активирани протеин кинази
(MAPK)
Свързването на стероиди може да увеличи степента
фосфорилиране
Фосфорилирането повишава афинитета на рецептора към
ДНК, транскрипционна активност и стабилност
комплекс хормон-рецептор-ДНК
© 2007, В. Г. Зайцев

48. Стероидни хормонални рецептори

49. Рецептори за стероидни хормони

д
спешна помощ
д
спешна помощ
елемент на отговор на естроген
д
спешна помощ
Фос
юни
AP-1 елемент (или Sp-1)
© 2007, В. Г. Зайцев

50.

Стероидни рецептори Рецептори от клас II
GR глюкокортикоид
PR прогестерон
AR Android
ER естроген
SR
SR
Палиндромни HRE
Рецептори сираци
VDR, PPAR
TR, FXR
RXR, LXR
RAR, PXR
NR RXR
Директно повторение на HRE
NGFI-B
SF-I
ГРЕШКА
ReVERB
NR
HRE на половин място
AAA-ACGGTCA NBRE
AGAACA-N3-TGTTCT GRE/PRE ACGGTCA-N1-5-AGGTCA
TCA-AGGTCA SFRE
AGGTCA-N3-TGACCT ERE

51. Коактиватори на естрогенните рецептори

CBP
pCAF
ацетилиране на хистони
SRC SRC
спешна помощ
RGGTCA
спешна помощ
ACTGGR
TFII-B
TBP
транскрипция
РНК
Пол
© 2007, В. Г. Зайцев

52. Синергия на хормоните

53. Инактивиране на стероидни хормони

54. Заболявания, свързани с нарушения на метаболизма на стероидите

ХИРЗУТИЗЪМ (излишно производство
дехидроепиандростерон, дефект в един от 3-те
биосинтетични ензими)
БОЛЕСТ НА АДИСОН (хипокортицизъм)
СИНДРОМ НА КУШИНГ (хиперкортицизъм - тумори
надбъбречни или хипофизни, ятрогенни)
ХИПЕРКОРТИЗЪМ без синдром на Кушинг
СИНДРОМ НА АНДРОГЕННА НЕСЧУВСТВИТЕЛНОСТ
(тестикуларна феминизация)
© 2007, В. Г. Зайцев

Моноамини: допамин, норепинефрин, епинефрин, мелатонин.

Йодтиронини: тетрайодтиронин (тироксин, Т 4), трийодтиронин (Т 3).

Протеин-пептид: освобождаващи хормони на хипоталамуса, хормони на хипофизата, хормони на панкреаса и стомашно-чревния тракт, ангитензини и др.

Стероиди: глюкокортикоиди, минералкортикоиди, полови хормони, метаболити на холекалциферол (вит. д).

Жизнен цикъл на хормона

1. Синтез.

2. Секреция.

3. Транспорт. Автокринно, паракринно и дистантно действие. Значение на протеините носители за стероидни и тиреоидни хормони.

4. Взаимодействие на хормона с рецепторите на таргетните клетки.

а) разтворим във водахормони (пептиди, катехоламини) се свързват с рецепторите върху мембранатаприцелни клетки. Мембранни рецептори за хормони: хемочувствителен йонен канал; Ж- протеини. В резултат на това в целевата клетка се появяват вторични посредници(напр. сАМР). Промяна в ензимната активност → биологичен ефект.

б) мастноразтворимихормони (стероиди, съдържащи йод на щитовидната жлеза) проникват през клетъчната мембрана и се свързват с рецепторите вътре в целевата клетка.Комплексът “хормон-рецептор” регулира експресията → развитие на биологичен ефект.

5. Биологичен ефект (свиване или отпускане на гладката мускулатура, промени в скоростта на метаболизма, пропускливостта на клетъчната мембрана, секреторни реакции и др.).

6. Инактивиране на хормоните и/или тяхната екскреция (ролята на черния дроб и бъбреците).

Обратна връзка

Скоростта на хормонална секреция се контролира прецизно от система за вътрешен контрол. В повечето случаи секрецията се регулира от механизма негативно мнение(въпреки че това е изключително рядко положителен обратенВръзка). И така, ендокринната клетка е в състояние да възприеме последствията от секрецията на определен хормон. Това й позволява да регулира нивото на хормонална секреция, за да осигури желаното ниво на биологичен ефект.

А. Обикновена отрицателна обратна връзка.

Ако биологичният ефект се увеличава , количеството на секретирания от ендокринната клетка хормон впоследствие ще бъде упадък .

Контролираният параметър е нивото на активност на целевата клетка. Ако целевата клетка реагира слабо на хормона, ендокринната клетка ще освободи повече хормон, за да постигне желаното ниво на активност.

Б. Комплексна (съставна) отрицателна обратна връзка се осъществява на различни нива.

Прекъснатите линии показват различни опции за отрицателна обратна връзка.

B. Положителна обратна връзка:в края на фоликулната фаза на женския репродуктивен цикъл се увеличаваконцентрация на естроген, което води до рязко нараства секреция (пик) на LH и FSH, която настъпва преди овулацията.

Самостоятелна работа по темата: "Физиология на ендокринната система"

женски полови хормони

_______________________

Дни от пика на LH

Дни от началото на цикъла

Ориз. 1. Промяна в нивото на аденохипофизните гонадотропини (LH, FSH), яйчниковите хормони (прогестерон и естрадиол) и базалната телесна температура по време на женския полов цикъл.

Напишете имената на хормоните до графиките.

AT яйчникпо време на женския полов цикъл (с продължителност 28 дни) има:

1. Фоликуларната фаза, която продължава от ______ до ______ ден от цикъла. В тази фаза в яйчника ________________________________________________________________________________

2. Овулация ( О) настъпва на _____ ден от цикъла. Овулацията е ___________________________________ _________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

Овулацията се предхожда от пик на _________ хормона.

3. Фазата на жълтото тяло, която продължава от ______ ден до _______ ден. В тази фаза в яйчника ________________________________________________________________________________ _________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

AT маткапо време на женския полов цикъл се разграничават:

1. Менструация ( М) – ____________________________________________________________ ______________________________________________________________________________

2. Пролиферативна фаза - ____________________________________________________________ _________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

3. Секреторна фаза - ________________________________________________________________ _________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

Възползвам се ориз. единДовършете изреченията:

1. Най-високата плазмена концентрация на естрадиол на _______ ден от цикъла, т.е. във фаза ______________________.

2. Най-високата плазмена концентрация на прогестерон на _______ ден от цикъла, т.е. във фаза ______________________.

3. Непосредствено преди овулацията има пик на хормоните __________________.

4. Повишаването на базалната температура по време на овулация и във фазата на жълтото тяло е свързано със секрецията на хормона ________________________________.

Менопауза

Менопаузата е ________________________________________________________________

____________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

Секреция при менопауза:

а) прогестерон, естрадиол __________________________

б) FSH, LH __________________________

в) полови хормони (андрогени) в надбъбречната кора _________________

По време на менопаузата се променя активността на системите на тялото: ______________________

____________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

Епифизна жлеза (епифизна жлеза)

Епифизен хормон: _______________________________________

(аминокиселина триптофан → серотонин → ____________________)

регулиране на секрецията:

Тъмнина (стимулиращ ефект) → ретина → ретино-хипоталамичен тракт → латерален хипоталамус → гръбначен мозък → симпатикови нерви (преганглионен неврон) → горен цервикален ганглий → постганглионен неврон → епифизарни пинеалоцити → повишаване на синтеза и секрецията на мелатонин.

Забележка: 1) медиаторът на постганглионарния неврон, който взаимодейства с β-адренергичните рецептори на пинеалоцитите на епифизата, _____________________________________

2) светлината има _________________________ ефект върху синтеза и секрецията на мелатонин

3) 70% от дневното производство на хормона се пада на нощните часове

4) стрес _____________________ секреция на мелатонин

Механизъм на действие и ефект

1. Мелатонин _____________ секреция на гонадолиберини на хипоталамуса и ________________ аденохипофизата → намаляване на половите функции.

2. Въвеждането на мелатонин предизвиква лека еуфория, сън.

3. До началото на пубертета нивото на мелатонин е _______________________________.

4. По време на женския полов цикъл нивото на мелатонин се променя: по време на менструация - ___________________________, а по време на овулация - __________________________.

5. Епифизната жлеза е биологичен часовник, т.к благодарение на него настъпва временна адаптация.

Клинични прояви на дефицит и излишък на хормона:

1. Тумори, които разрушават епифизата, _______________________ половата функция.

2. Туморите, произхождащи от пинеалоцитите, са придружени от _________

полова функция.

Регулиране на нивото на Ca 2+ в кръвта

Глава 16

Концепцията за хормони. Основни принципи на регулиране на метаболизма

Една от уникалните характеристики на живите организми е способността им да поддържат постоянството на хомеостазата (постоянството на много свойства на тялото при постоянни условия на околната среда), използвайки механизми за саморегулация, в чиято координация едно от основните места принадлежи на хормоните. . Хормоните са биологично активни вещества от органичен характер, които се произвеждат в клетките на жлезите с вътрешна секреция и имат регулаторен ефект върху метаболизма.

В резултат на действието на механизмите за саморегулация, а именно неврохормоналните механизми, в живата клетка скоростта на всички химични реакции и физикохимични процеси се координира помежду си, координирането на функциите на всички органи и адекватен отговор на тялото на промените във външната среда са осигурени. В регулацията на метаболитните процеси хормоните заемат междинно положение между нервната система и действието на ензимите, т.е. регулирането на метаболизма се осъществява чрез промяна на скоростта на ензимните реакции. Хормоните предизвикват или много бърза реакция, или обратното, бавна реакция, свързана със синтеза на необходимия ензим отново. По този начин нарушенията в синтеза и разграждането на хормоните, причинени например от заболявания на жлезите с вътрешна секреция, водят до промяна в нормалния синтез на ензими и следователно до метаболитни и енергийни нарушения.

В механизмите на саморегулация могат да се разграничат три нива.

Първо ниво - вътреклетъчни механизми на регулация. Различни метаболити служат като сигнали за промяна на състоянието на клетката. Те могат:

- промяна на активността на ензимите чрез инхибиране или активиране;

- променят количеството на ензимите чрез регулиране на техния синтез и разпадане;

- промяна на скоростта на трансмембранното изкривяване на веществата. Междуорганната координация на това ниво на регулиране се осигурява чрез предаване на сигнала по два начина: през кръвта с помощта на хормони (ендокринна система) и чрез нервната система.

Второ ниво на регулиране - ендокринна система. Хормоните се освобождават в кръвта в отговор на специфичен стимул, който може да бъде нервен импулс или промяна в концентрацията на някакъв метаболит в кръвта, протичаща през ендокринната жлеза (например намаляване на концентрацията на глюкоза). Хормонът се транспортира с кръвта и, достигайки целевите клетки, променя техния метаболизъм чрез вътреклетъчни механизми. В този случай настъпва промяна в метаболизма и стимулът, който е причинил освобождаването на хормона, се елиминира. Хормонът, който е изпълнил своята функция, се унищожава от специални ензими.

Третото ниво на регулация е нервната система с рецептори за сигнали както от външната среда, така и от вътрешната. Сигналите се трансформират в нервен импулс, който в синапс с ефекторната клетка предизвиква освобождаване на медиатор - химичен сигнал. Медиаторът чрез вътреклетъчни механизми на регулация предизвиква промяна в метаболизма. Ефекторните клетки могат също да бъдат ендокринни клетки, които отговарят на нервен импулс със синтеза и освобождаването на хормони.

И трите нива на регулация са тясно свързани помежду си и действат като единна нервно-хормонална или невро-хуморална регулаторна система (фиг. 43).

Потокът от информация за състоянието на външната и вътрешната среда на тялото навлиза в нервната система, където се обработва и в отговор се изпращат регулаторни сигнали към периферните органи и тъкани. Под пряк контрол на нервната система са надбъбречната медула и хипоталамусът. Нервните импулси, идващи от различни части на мозъка, влияят върху секрецията на невропептиди от клетките на хипоталамуса - либерини и статини, които регулират освобождаването на тропни хормони от хипофизната жлеза. Либерините стимулират синтеза и освобождаването на тройни хормони, докато статините го инхибират. Тройните хормони на хипофизата влияят върху секрецията на хормони в периферните жлези. Образуването и секрецията на хормони от периферните жлези се извършва непрекъснато. Това е необходимо за поддържане на желаното ниво в кръвта, тъй като те бързо се инактивират и изхвърлят от тялото.

Ориз. 43. Схема на неврохормонална регулация (плътните стрелки показват синтеза на хормони, а пунктираните стрелки показват ефекта на хормона върху целевите органи)

Концентрацията на хормони в кръвта е ниска: около 10 -6 - 10 - 11 mol/l. Времето на полуживот обикновено е няколко минути, при някои е десетки минути, много рядко е часове. Необходимото ниво на хормона в кръвта се поддържа чрез механизма на саморегулация според принципа плюс или минус на междухормоналните връзки. Тропичните хормони стимулират образуването и секрецията на хормони от периферните жлези (знакът "+"), а последните по механизъм на отрицателна обратна връзка инхибират (знакът "-") образуването на тропни хормони, действащи през хипофизната жлеза. клетки (къса обратна връзка) или невросекреторните клетки на хипоталамуса (дълга обратна връзка), фиг.44. В последния случай се инхибира секрецията на либерини в хипоталамуса.

Освен това има метаболитно-хормонална обратна връзка: хормонът, действайки върху метаболизма в тъканите, предизвиква промяна в съдържанието на всеки метаболит в кръвта и чрез механизма на обратната връзка влияе върху секрецията на хормони в периферните жлези или директно (вътреклетъчен механизъм), или през хипофизата и хипоталамуса (виж Фиг. 44). Такива метаболити са глюкоза (показател за състоянието на въглехидратния метаболизъм), аминокиселини (показател за състоянието на протеиновия метаболизъм), нуклеотиди и нуклеозиди (показатели за състоянието на нуклеиновия и протеиновия метаболизъм), мастни киселини, холестерол (показатели на състоянието на липидния метаболизъм); H 2 O, Ca 2+, Na+, K +, CI¯ и някои други йони (индикатори за състоянието на водно-солевия баланс).

Класификация на хормоните

Хормоните имат следните общи биологични характеристики:

1) дисморфично действие, т.е. те регулират метаболизма и функциите на ефекторните клетки от разстояние;

2) строга специфичност на биологичното действие, т.е. един хормон не може да бъде напълно заменен с друг;

3) висока биологична активност - много малки количества, понякога дузина микрограма, са достатъчни, за да поддържат организма жив.

Хормоните се класифицират според:

1) химическа природа;

2) механизмът на предаване на сигнала в клетката - цел;

3) биологични функции.

Всички видове класификация са несъвършени и донякъде произволни, особено класификацията по функция, тъй като много хормони са полифункционални.

По химическа структурахормоните се разделят, както следва:

1) протеин-пептид (хормони на хипоталамуса, хипофизата, панкреаса и паращитовидните жлези, калциотонин на щитовидната жлеза);

2) аминокиселинни производни (адреналинът е производно на фениланин и тирозин);

3) стероиди (полови хормони - андрогени, естрогени и гестагени, кортикостероиди).

Според биологичните функциихормоните се разделят на следните групи:

1) регулиране на метаболизма на въглехидрати, мазнини, аминокиселини - инсулин, глюкагон, адреналин, глюкокортикостероиди (кортизол);

2) регулиране на водно-солевия метаболизъм - минералокортикостероиди (алдостерон), антидиуретичен хормон (вазопресин);

3) регулиране на обмяната на калций и фосфати - паратироиден хормон, калцитонин, калцитриол;

4) регулиране на метаболизма, свързан с репродуктивната функция (полови хормони) - естрадиол, прогестерон, тестостерон.

5) регулаторни функции на ендокринните жлези (тройни хормони) - кортикотропин, тиреотропин, гонадотропин.

Тази класификация не включва соматотропин, тироксин и някои други хормони, които имат полифункционален ефект.

Освен това, в допълнение към хормоните, които се отделят в кръвта и действат върху органи, отдалечени от мястото на синтеза на хормони, има и локални хормони, които регулират метаболизма в тези органи, където се образуват. Те включват хормони на стомашно-чревния тракт, хормони на мастоцитите на съединителната тъкан (хепарин, хистамин), хормони, секретирани от клетките на бъбреците, семенните везикули и други органи (простагландини) и др.

Подобна информация.

Хормоните са биологично активни вещества, различни по химическа природа, които се произвеждат от клетки на жлезите с вътрешна секреция и специфични клетки, разпръснати из тялото в работещите органи и тъкани.

Всички хормони имат няколко важни свойства, които ги отличават от другите биологично активни вещества:

1. Хормоните се произвеждат в клетките на ендокринните жлези и се секретират в кръвта.

2. Всички хормони са изключително активни вещества, произвеждат се в малки дози (0,001-0,01 mol/l), но имат изразен и бърз биологичен ефект.

3. Хормоните въздействат специфично върху органите и тъканите чрез рецептори. Те се доближават до рецептора като ключ към ключалка и следователно действат само върху податливите клетки и тъкани.

4. Хормоните се различават по това, че имат определен ритъм на секреция, например хормоните на надбъбречната кора имат дневен ритъм на секреция, а понякога ритъмът е месечен (половите хормони при жените) или интензивността на секрецията се променя за по-дълъг период от време (сезонни ритми).

Трябва да се отбележи, че биологично активните вещества, които се произвеждат от клетките, разпръснати из цялото тяло, често се наричат така наречените тъканни хормони. Техните отличителни черти са секреция в тъканна течност и предимно локално действие, докато хормоните упражняват своето действие дистанционно.

По своята химическа природа всички хормони могат да бъдат протеини (пептиди), производни на аминокиселини или вещества със стероидна природа.

Регламент на работа

Работата на ендокринните жлези (интензивността на синтеза на хормони) се регулира от централната нервна система. В същото време дейността на всички периферни ендокринни жлези се определя и от коригиращи влияния от централните структури на ендокринната система.

Има два механизма на влияние на нервната система върху ендокринната система: неврокондуктивен и невроендокринен. Първият е прякото въздействие на нервната система, дължащо се на нервните импулси върху периферните жлези. Например, интензивността на синтеза на хормони може да се промени поради намаляване или повишаване на съдовия тонус на жлезата, т.е. промени в интензивността на кръвоснабдяването му. Вторият механизъм е влиянието на нервната система върху хипоталамуса, който чрез освобождаващи фактори (стимуланти - либерини и потискащи секрецията - статини) определя работата на хипофизната жлеза. Хипофизната жлеза от своя страна произвежда тропни хормони, които регулират дейността на периферните жлези.

Всички ендокринни жлези са свързани с централните структури чрез механизъм на отрицателна обратна връзка - повишаването на концентрацията на хормони в кръвта води до намаляване на стимулиращия ефект от нервната система и централните структури на ендокринната система.

образование

Повечето хормони се синтезират от жлезите с вътрешна секреция в активна форма. Някои влизат в плазмата под формата на неактивни вещества - прохормони. Например проинсулин, който става активен само след като се отцепи малка част от него - т. нар. С-пептид.

Избор

Секрецията на хормони винаги е активен процес, който е строго регулиран от нервни и ендокринни механизми. Ако е необходимо, не само производството на хормона може да намалее, но и неговото отлагане в клетките на ендокринните жлези може да възникне, например поради свързване с протеин, РНК, двувалентни йони.

Транспорт

Транспортът на хормона се осъществява изключително чрез кръвта. В същото време по-голямата част от него в кръвта е в свързана форма с протеини (около 90%). Трябва да се отбележи, че почти всички хормони се свързват със специфични протеини, докато само 10% от групата са свързани с неспецифичен протеин (албумин). Свързаните хормони са неактивни, те стават активни едва след като напуснат комплекса. Ако хормонът не е необходим на тялото, тогава с течение на времето той напуска комплекса и се метаболизира.

Рецепторни взаимодействия

Свързването на хормона с рецептора е най-важната стъпка в хуморалната сигнална трансдукция. Това е рецепторното взаимодействие, което определя специфичния ефект на хормона върху целевите клетки. Повечето от рецепторите са гликопротеини, които са вградени в мембраната, т.е. са в специфична фосфолипидна среда.

Взаимодействието на рецептора и хормона се осъществява съгласно закона за масовото действие съгласно кинетиката на Михаелис. В хода на взаимодействието е възможно проявлението както на положителни, така и на отрицателни кооперативни ефекти. С други думи, свързването на хормона с рецептора може да подобри свързването на всички следващи молекули с него или силно да го затрудни.

Взаимодействието на хормон и рецептор може да доведе до различни биологични ефекти, те до голяма степен се определят от вида на рецептора, а именно от неговото местоположение. В тази връзка се разграничават следните варианти на локализация на рецепторите:

1. Повърхност. Когато взаимодействат с хормон, те променят своята структура (конформация), поради което пропускливостта на мембраната се увеличава и някои вещества преминават в клетката.

2. Трансмембранен. Повърхностната част взаимодейства с хормона, а противоположната част (вътре в клетката) взаимодейства с ензима (аденилат циклаза или гаунилат циклаза), насърчава производството на вътреклетъчни медиатори (цикличен аденин или гаунин монофосфат). Последните са така наречените вътреклетъчни месинджъри; те усилват протеиновия синтез или неговия транспорт, т.е. имат някакъв биологичен ефект.

3. Цитоплазмен. Те се намират в цитоплазмата в свободна форма. С тях се свързва хормон, комплексът навлиза в ядрото, където засилва синтеза

Messenger RNA и по този начин стимулира образуването на протеин върху рибозомите.

4. Ядрена. Това е нехистонов протеин, който е свързан с ДНК. Взаимодействието на хормона и рецептора води до повишен протеинов синтез от клетката.

Ефектът на хормона зависи от много фактори, по-специално от неговата концентрация, от броя на рецепторите, плътността на тяхното местоположение, афинитета (афинитета) на хормона и рецептора, както и наличието на антагонистични или потенциращи ефекти върху същите клетки или тъкани на други биологично активни вещества.

Чувствителността на рецепторите е не само академична, но и от голямо клинично значение, тъй като например инсулиновата рецепторна резистентност е в основата на развитието на захарен диабет тип 2, а блокирането на рецептори в хормонално-чувствителни тумори (по-специално на гърдата) значително повишава ефективността на лечение.

инактивиране

Хормоните могат да се метаболизират в самите жлези с вътрешна секреция, ако не са необходими, в кръвта, а също и в целевите органи, след като са изпълнили своята функция.

Хормоналният метаболизъм може да се осъществи по няколко начина:

1. Разцепване на молекулата (хидролиза).

2. Промяна на структурата на активния център чрез добавяне на допълнителни радикали, например метилиране или ацетилиране.

3. Окисление или редукция.

4. Свързване на молекула с остатък от глюкуронова или сярна киселина за образуване на съответната сол.

Унищожаването на хормоните е не само средство за обезвреждането им, след като са се справили със своята функция, но и важен механизъм за регулиране нивото на хормоните в кръвта и тяхното биологично действие. Трябва да се отбележи, че повишеният катаболизъм увеличава запаса от свободни хормони, като по този начин ги прави по-достъпни за органите и тъканите. Ако катаболизмът на хормоните остане повишен за достатъчно дълго време, тогава има намаляване на нивото на транспортните протеини, което също повишава бионаличността.

Екскреция от тялото

Хормоните могат да се екскретират по всички пътища без изключение, по-специално чрез бъбреците с урина, черния дроб чрез жлъчка, стомашно-чревния тракт с храносмилателни сокове, дихателните пътища с издишани пари и кожата с пот. Пептидните хормони се хидролизират до аминокиселини, които попадат в общия пул и могат да се използват повторно от тялото. Преобладаващият метод на екскреция на даден хормон се определя от неговата разтворимост във вода, структура, метаболитни характеристики и т.н.

По количеството хормони или техните метаболити в урината често е възможно да се проследи общото количество хормонална секреция на ден. Следователно урината е една от основните среди за функционално изследване на ендокринната система, а изследването на кръвната плазма е от не по-малко значение за лабораторната диагностика.

Обобщавайки, заслужава да се отбележи, че ендокринна системае сложна и многокомпонентна система, всички процеси в която са тясно свързани помежду си и дисфункцията може да бъде свързана с патология на всеки от горните етапи: от образуването на хормон до неговата екскреция.