Koordinacija funkcija u centralnom nervnom sistemu. Principi koordinacije u radu centralnog nervnog sistema Opšti završni put u fiziologiji
Charles Sherington objavio knjigu: Integrativno djelovanje nervnog sistema, gdje je iznio princip organizacije efektorske reakcije, koji je nazvao "Principom zajedničkog konačnog puta". Termin "Sherringtonov lijevak" se ponekad koristi u literaturi.
“Prema njegovim zamislima, kvantitativna prevlast senzornih i drugih ulaznih vlakana nad motoričkim vlaknima stvara neizbježan sudar impulsa na zajedničkom konačnom putu, a to je grupa motornih neurona i njima inerviranih mišića. Zahvaljujući ovom sudaru postiže se blokada svih uticaja osim jednog koji reguliše tok refleksne reakcije. Princip zajedničkog konačnog puta, kao jedan od principa koordinacije, odnosi se ne samo na kičmenu moždinu, već i na bilo koji drugi dio centralnog nervnog sistema.
Shcherbatykh Yu.V., Turovsky Ya.A., Fiziologija centralnog nervnog sistema za psihologe, Sankt Peterburg, "Petar", 2007, str. 105.
Za objašnjenje ovog principa često se koristi metafora: pretpostavimo da pet vozova stiže na željezničku stanicu duž pet kolosijeka, ali samo jedan kolosijek napušta stanicu i, shodno tome, samo jedan voz napušta stanicu u jedinici vremena...
Dakle, sami principi organizacije nervnog sistema sugerišu da će samo neki od spoljašnjih uticaja, pod uslovima njihovog istovremenog uticaja na telo, dobiti „pristup“ mišićima na izlazu. Neki odabir, odabir podražaja, odbacivanje nekih od njih je zakon aktivnosti nervnog sistema. Sebe Charles Sherington smatra da je najvažniji faktor koji osigurava izbor jednog od nekoliko mogućih utjecaja snaga utjecaja: jak utjecaj, takoreći, potiskuje, istiskuje slabije...
U strukturnoj organizaciji nervnih mreža dolazi do situacije kada se više aferentnih terminala iz drugih delova centralnog nervnog sistema konvergira na jedan neuron. Ovaj fenomen se zove konvergencija u neuronskim vezama. Tako se, na primjer, oko 6000 kolaterala aksona primarnih aferenata, spinalnih interneurona, silaznih puteva iz moždanog stabla i korteksa približava jednom motornom neuronu. Svi ovi terminalni završeci formiraju ekscitatorne i inhibitorne sinapse na motornom neuronu i formiraju neku vrstu "lijevka", čiji suženi dio predstavlja opći izlaz motora. Ovaj lijevak je anatomska formacija koja određuje jedan od mehanizama koordinacije kičmene moždine.
Suštinu ovog mehanizma otkrio je engleski fiziolog C. Sherington, koji je formulisao princip zajedničkog konačnog puta. Prema C. Sheringtonu, kvantitativna prevlast senzornih i drugih dolaznih vlakana nad motoričkim vlaknima stvara neizbježan sudar impulsa u zajedničkom konačnom putu, a to je grupa motornih neurona i mišića koje oni inerviraju. Kao rezultat ovog sudara postiže se inhibicija svih mogućih stupnjeva slobode motoričkog aparata, osim jednog, u čijem smjeru se odvija refleksna reakcija uzrokovana maksimalnom stimulacijom jednog od aferentnih ulaza.
Razmotrimo slučaj sa istovremenom stimulacijom receptivnih polja refleksa grebanja i fleksije, koje ostvaruju identične mišićne grupe. Impulsi koji dolaze iz ovih receptivnih polja dolaze u istu grupu motornih neurona, a ovdje, na uskom mjestu lijevka, zbog integracije sinaptičkih utjecaja, bira se u korist fleksijskog refleksa uzrokovanog jačim stimulusom boli. . Princip zajedničkog konačnog puta, kao jedan od principa koordinacije, važi ne samo za kičmenu moždinu, on je primenljiv na bilo koji nivo CNS-a, uključujući i motorni korteks.
Vremensko i prostorno zbrajanje. Okluzija
Konvergencija je u osnovi takvih fizioloških fenomena kao što su vremensko i prostorno sumiranje. U slučaju da dva podpraga podražaja koji dolaze do neurona preko aferentnog ulaza slijede jedan za drugim u malom vremenskom intervalu, dolazi do zbrajanja EPSP-ova uzrokovanih ovim podražajima, a ukupni EPSP dostiže nivo praga dovoljan za generiranje impulsne aktivnosti. Ovaj proces doprinosi pojačavanju slabih signala koji dolaze do neurona i definira se kao privremeno sumiranje. U isto vrijeme, sinaptička aktivacija neurona može se dogoditi kroz dva odvojena ulaza koji konvergiraju ovoj ćeliji. Simultana stimulacija ovih inputa stimulusima ispod praga također može dovesti do sumiranja EPSP-a koji se javljaju u dvije prostorno odvojene zone ćelijske membrane. U ovom slučaju, to se dešava prostorno sumiranje, koji, kao i privremeni, može izazvati produženu depolarizaciju ćelijske membrane i stvaranje ritmičke impulsne aktivnosti na pozadini te depolarizacije.
Međutim, moguća je i situacija kada će, uz istovremenu stimulaciju dva ulaza, ekscitacija neurona i odgovarajući refleksni odgovor biti manji od algebarskog zbira odgovora pri odvojenoj stimulaciji ovih ulaza. Sa odvojenom stimulacijom dva ulaza, motoneurona bće biti ispaljen dva puta: prvo zajedno sa neuronom a a zatim zajedno sa neuronom in. Uz istovremenu stimulaciju dva ulaza, neuron bće biti uzbuđen samo jednom i, shodno tome, refleksni odgovor će biti manji od algebarskog zbira odgovora sa odvojenom stimulacijom. Ovaj fiziološki fenomen povezan s prisustvom dodatnog zajedničkog puta za dva ulaza naziva se okluzija.
Kao što je već napomenuto, lokalne neuronske mreže mogu pojačati slabe signale mehanizmom pozitivne povratne sprege zbog ciklička reverb ekscitacija u lancu neurona. Drugi mogući mehanizam pojačanja kreiran je od strane sinoptičko potenciranje(facilitacija) uz ritmičku stimulaciju presinaptičkih inputa. Potenciranje se izražava kao povećanje amplitude EPSP tokom (tetanična potenciranje) i nakon (posttetanična potenciranje) ritmičke stimulacije presinaptičkog aksona sa prilično visokom frekvencijom (100-200 impulsa/s).
Kočenje
Koordinirajuća funkcija lokalnih neuronskih mreža, osim u pojačavanju, može se izraziti i u slabljenju preintenzivne aktivnosti neurona zbog njihove inhibicije. kočenje, kao poseban nervni proces karakterizira nedostatak sposobnosti aktivnog širenja kroz nervnu ćeliju i može se predstaviti u dva oblika - primarnom i sekundarnom inhibicijom. Primarno kočenje zbog prisustva specifičnih inhibitornih struktura i razvija se prvenstveno bez prethodne ekscitacije. Primjer primarne inhibicije je tzv recipročna inhibicija mišića antagonista, nalazi se u refleksnim lukovima kičme. Suština fenomena je da ako se aktiviraju prireceptori mišića fleksora, onda preko primarnih aferenata oni istovremeno pobuđuju motorni neuron ovog mišića fleksora i preko kolaterala aferentnog vlakna - inhibitorni interkalarni neuron. Ekscitacija interneurona dovodi do postsinaptičke inhibicije motornog neurona antagonističkog mišića ekstenzora, na čijem tijelu akson inhibitornog interneurona formira specijalizirane inhibitorne sinapse. Recipročna inhibicija igra važnu ulogu u automatskoj koordinaciji motoričkih radnji.
Inhibicija po principu negativne povratne sprege javlja se samo na izlazu, ali i na ulazu motoričkih centara kičmene moždine. Fenomen ove vrste opisan je u monosinaptičkim vezama aferentnih vlakana sa spinalnim motornim neuronima, čija inhibicija u ovoj situaciji nije povezana s promjenama na postsinaptičkoj membrani. Posljednja okolnost je omogućila da se ovaj oblik inhibicije definira kao presinaptički. To je zbog prisustva interkalarnih inhibitornih neurona, za koje su pogodni kolaterali aferentnih vlakana. Zauzvrat, interkalarni neuroni formiraju akso-aksonske sinapse na aferentnim terminalima koji su presinaptički u odnosu na motorne neurone.
SEDMO pitanje.
U CNS-u se razlikuju stariji segmentni i evolucijski mlađi suprasegmentni dijelovi nervnog sistema. Segmentni odjeli uključuju kičmu, duguljastu moždinu i srednji mozak, čiji dijelovi reguliraju funkcije pojedinih dijelova tijela koji leže na istom nivou. Suprasegmentalni odsjeci: diencephalon, mali mozak i kora velikog mozga - nemaju direktne veze sa organima tijela, već kontroliraju njihovu aktivnost preko donjih segmentnih odjeljaka.
Kičmena moždina. Kičmena moždina je najniži i najstariji dio CNS-a. Siva tvar ljudske kičmene moždine sadrži oko 13,5 miliona nervnih ćelija. Od toga, najveći dio (97%) su srednje ćelije (interkalarne ili interneuroni), koje pružaju složene koordinacijske procese unutar kičmene moždine. Među motoričkim neuronima kičmene moždine razlikuju se velike ćelije - alfa motorni neuroni i male ćelije - gama motorni neuroni. Najdeblja i najbrže provodna vlakna motornih nerava odlaze od alfa motornih neurona, uzrokujući kontrakcije skeletnih mišićnih vlakana. Tanka vlakna gama motornih neurona ne uzrokuju kontrakciju mišića. Oni se približavaju proprioreceptorima - mišićnim vretenima i regulišu osjetljivost ovih receptora koji obavještavaju mozak o izvođenju pokreta.
Refleksi kičmene moždine mogu se podijeliti na motoričke reflekse, koje provode alfa motorni neuroni prednjih rogova, i autonomne, koje provode eferentne ćelije bočnih rogova. Motorni neuroni kičmene moždine inerviraju sve skeletne mišiće (osim mišića lica). Kičmena moždina izvodi elementarne motoričke reflekse: fleksiju i ekstenziju, ritmičke, iskoračne, koji nastaju zbog iritacije kože ili proprioreceptora mišića i tetiva, a također šalje stalne impulse mišićima, održavajući njihovu napetost - tonus mišića. Posebni motorni neuroni inerviraju respiratorne mišiće - interkostalne mišiće i dijafragmu - i osiguravaju respiratorne pokrete. Autonomni neuroni inerviraju sve unutrašnje organe (srce, krvne sudove, znojne žlezde, endokrine žlezde, probavni trakt, genitourinarni sistem) i provode reflekse koji regulišu njihovu aktivnost.
Funkcija provodljivosti kičmene moždine povezana je s prijenosom protoka informacija primljenih s periferije na gornje dijelove nervnog sistema i sa provođenjem impulsa koji dolaze iz mozga u kičmenu moždinu.
produžena moždina i most. Produžena moždina i most su dio moždanog stabla. Ovdje se nalazi velika grupa kranijalnih živaca (od V do XII para) koji inerviraju kožu, sluzokožu, mišiće glave i niz unutrašnjih organa (srce, pluća, jetra). Tu su i centri mnogih probavnih refleksa: žvakanje, gutanje, pokreti želuca i dijela crijeva, lučenje probavnih sokova, kao i centri nekih zaštitnih refleksa (kihanje, kašalj, treptanje, suzenje, povraćanje) i centri za metabolizam vode, soli i šećera. Na dnu IV ventrikula u produženoj moždini nalazi se vitalni respiratorni centar. U neposrednoj blizini je kardiovaskularni centar. Njegove velike ćelije regulišu rad srca i lumen krvnih sudova.
Oblongata medulla igra važnu ulogu u realizaciji motoričkih radnji i regulaciji tonusa skeletnih mišića, povećavajući tonus mišića ekstenzora. On posebno učestvuje u implementaciji instalacionih refleksa držanja (cervikalni, lavirintski).
Uzlazni putevi prolaze kroz produženu moždinu - slušna, vestibularna, proprioceptivna i taktilna osjetljivost.
Srednji mozak. Srednji mozak se sastoji od kvadrigemine, crne supstance i crvenih jezgara. U prednjim tuberkulima kvadrigemine nalaze se vizualni subkortikalni centri, au stražnjim - slušni. Srednji mozak je uključen u regulaciju pokreta očiju, vrši refleks zjenica (širenje zjenica u mraku i njihovo sužavanje na svjetlu).
Kvadrigemina izvodi niz reakcija koje su komponente orijentacionog refleksa. Kao odgovor na iznenadnu iritaciju, glava i oči se okreću prema podražaju. Ovaj refleks (prema I.P. Pavlovu - refleks "Šta je to?") je neophodan da pripremi tijelo za pravovremenu reakciju na svaki novi udar.
Substantia nigra srednjeg mozga povezana je s refleksima žvakanja i gutanja, uključena je u regulaciju mišićnog tonusa (posebno pri izvođenju malih pokreta prstima) i u organizaciji prijateljskih motoričkih reakcija.
Crveno jezgro srednjeg mozga obavlja motoričke funkcije: regulira tonus skeletnih mišića, uzrokujući povećanje tonusa mišića fleksora.
Imajući značajan utjecaj na tonus skeletnih mišića, srednji mozak sudjeluje u brojnim refleksima prilagođavanja za održavanje držanja (refleksi ispravljanja - postavljanje tijela s tjemenom prema gore, itd.).
Srednji mozak. Diencefalon se sastoji od talamusa (vidni tuberkuli) i hipotalamusa (hipotalamusa).
Kroz talamus prolaze svi aferentni putevi (osim olfaktornih), koji su usmjereni na odgovarajuća perceptivna područja korteksa (slušna, vizualna, itd.). Jezgra talamusa dijele se na specifične i nespecifične. Specifične uključuju komutirajuća (relejna) jezgra i asocijativna jezgra. Preko preklopnih jezgara talamusa, aferentni uticaji se prenose sa svih receptora u tijelu. Asocijativna jezgra primaju impulse od preklopnih jezgara i osiguravaju njihovu interakciju, tj. vrše njihovu subkortikalnu integraciju. Pored ovih jezgara, talamus sadrži nespecifična jezgra koja imaju i aktivirajuće i inhibitorno djelovanje na mala područja korteksa.
Zbog širokih veza, talamus igra ključnu ulogu u životu tijela. Impulsi koji dolaze iz talamusa u korteks mijenjaju stanje kortikalnih neurona i reguliraju ritam kortikalne aktivnosti. Uz direktno učešće talamusa, dolazi do formiranja uslovnih refleksa i razvoja motoričkih sposobnosti, formiranje ljudskih emocija i izraza lica. Talamus igra veliku ulogu u stvaranju osjeta, posebno osjećaja bola. Regulacija bioritma u ljudskom životu (dnevni, sezonski, itd.) povezana je sa njegovom aktivnošću.
Hipotalamus je najviši subkortikalni centar za regulaciju autonomnih funkcija. Ovdje se nalaze vegetativni centri koji reguliraju metabolizam u tijelu, osiguravaju održavanje stalne tjelesne temperature (kod toplokrvnih životinja) i normalnog nivoa krvnog tlaka, održavaju ravnotežu vode, regulišu osjećaj gladi i sitosti. Iritacija stražnjih jezgara hipotalamusa uzrokuje povećanje simpatičkih utjecaja, a prednjih jezgara - parasimpatičke efekte.
Zbog bliske povezanosti hipotalamusa sa hipofizom (hipotalamus-hipofizni sistem) kontroliše se aktivnost endokrinih žlezda. Vegetativni i hormonski odgovori regulirani hipotalamusom su komponente ljudskih emocionalnih i motoričkih odgovora. Strukture hipotalamusa su također povezane s regulacijom budnosti i sna.
Nespecifični moždani sistem. Nespecifični sistem zauzima srednji dio moždanog stabla. Nije povezano sa analizom neke specifične osetljivosti ili sa izvođenjem određenih refleksnih reakcija. Impulsi ulaze u ovaj sistem kroz bočne grane sa svih specifičnih puteva, čime je osigurana njihova ekstenzivna interakcija.
Nespecifični sistem karakterizira raspored neurona u obliku difuzne mreže, obilje i raznolikost njihovih procesa. S tim u vezi, dobio je naziv mrežaste formacije ili retikularne formacije.
Postoje dvije vrste utjecaja nespecifičnog sistema na rad drugih nervnih centara - aktivirajući i inhibitorni. Obje vrste ovih utjecaja mogu biti uzlazne (do gornjih centara) i silazne (do centara ispod). Služe za regulaciju funkcionalnog stanja mozga, nivoa budnosti i regulacije posturalno-toničnih i faznih reakcija skeletnih mišića.
Mali mozak. Mali mozak je suprasegmentalna formacija koja nema direktne veze sa izvršnim aparatom. Mali mozak se sastoji od neuparene formacije - crva i uparenih hemisfera. Glavni neuroni korteksa malog mozga su brojne Purkyne ćelije. Zahvaljujući ekstenzivnim vezama (do 200.000 sinapsi završava na svakoj ćeliji), oni integriraju širok spektar senzornih utjecaja, prvenstveno proprioceptivne, taktilne i vestibularne. Reprezentacija različitih perifernih receptora u kori malog mozga ima somatotopsku organizaciju (od grčkog somatos - tijelo, topos - mjesto), tj. odražava redoslijed njihove lokacije u ljudskom tijelu. Osim toga, ovaj raspored odgovara istom rasporedu reprezentacije dijelova tijela u korteksu velikog mozga, što olakšava razmjenu informacija između kore i malog mozga i osigurava njihovu zajedničku aktivnost u kontroli ljudskog ponašanja. Ispravna geometrijska organizacija neurona malog mozga određuje njihov značaj u određivanju vremena i preciznom održavanju tempa cikličnih pokreta.
Glavna funkcija malog mozga je regulacija posturalno-toničnih reakcija i koordinacija motoričke aktivnosti.
Prema anatomskim karakteristikama (veze korteksa malog mozga sa njegovim jezgrima) i funkcionalnom značaju, mali mozak se dijeli na tri longitudinalne zone: unutrašnji, odnosno medijalni, korteks crva, čija je funkcija regulacija tonusa skeletnih mišića, održavanje držanje i ravnoteža tijela; srednji - srednji dio korteksa hemisfera malog mozga, čija je funkcija koordinacija posturalnih reakcija s pokretima, kao i ispravljanje grešaka; lateralni, ili lateralni, - korteks malog mozga, koji zajedno sa diencefalonom i moždanom korom učestvuje u programiranju brzih balističkih pokreta (bacanja, udarci, skokovi, itd.).
Bazalna jezgra. Bazalna jezgra uključuju strijatalno jezgro, koje se sastoji od kaudatnog jezgra i ljuske, i blijedo jezgro, a trenutno se razmatraju i amigdala (vezana za vegetativne centre limbičkog sistema) i supstancija nigra srednjeg mozga.
Aferentni uticaji dolaze do bazalnih jezgara sa tjelesnih receptora kroz talamus i iz svih područja kore velikog mozga. Ulaze u striatum. Eferentni uticaji iz njega se šalju u bledo jezgro i dalje u centre stabljika ekstrapiramidnog sistema, a takođe kroz talamus nazad u korteks.
Bazalna jezgra su uključena u formiranje uslovnih refleksa i implementaciju složenih bezuslovnih refleksa (odbrambeni, hranidbeni, itd.). Obezbeđuju neophodan položaj tela tokom fizičkog rada, kao i protok automatskih ritmičkih pokreta (drevni automatizmi).
Blijedo jezgro obavlja glavnu motoričku funkciju, a striatum regulira njegovu aktivnost. Trenutno je otkriven značaj kaudatnog jezgra u kontroli složenih mentalnih procesa - pažnje, pamćenja, detekcije grešaka.
OSMO pitanje.
Kod viših sisara - životinja i ljudi - vodeći odjel centralnog nervnog sistema je cerebralna kora.
Kortikalni neuroni. Korteks je sloj sive tvari debljine 2-3 mm, koji u prosjeku sadrži oko 14 milijardi nervnih ćelija. Karakterizira ga obilje interneuronskih veza.
Glavni tipovi kortikalnih ćelija su zvezdasti i piramidalni neuroni. zvezdasti neuroni povezan s procesima percepcije podražaja i objedinjavanjem aktivnosti različitih piramidalnih neurona. Piramidalni neuroni provode eferentnu funkciju korteksa (uglavnom kroz piramidalni trakt) i intrakortikalne procese interakcije između neurona udaljenih jedan od drugog. Najveće piramidalne ćelije - Betzove divovske piramide - nalaze se u prednjem središnjem girusu (motorni korteks).
Funkcionalna jedinica korteksa je vertikalni stup međusobno povezanih neurona. Vertikalno izdužene velike piramidalne stanice s neuronima smještenim iznad i ispod njih formiraju funkcionalne asocijacije neurona. Svi neuroni vertikalnog stuba odgovaraju na istu aferentnu stimulaciju (od istih receptora) istom reakcijom i zajednički formiraju eferentne odgovore piramidalnih neurona.
Dijagram kortikalne funkcionalne jedinice - okomiti stupac neurona
1,2 - piramidalni neuroni; 3, 4 - rekurentni kolaterali aksona; 5 - eferentni izlaz; 6, 7 - aferentni ulazi; 8 - interneuron
Po potrebi, vertikalni stubovi se mogu kombinovati u veće formacije, obezbeđujući kombinovane reakcije. Funkcionalni značaj različitih kortikalnih polja. Prema strukturnim karakteristikama i funkcionalnom značaju pojedinih kortikalnih oblasti, ceo korteks se deli na tri glavne grupe polja – primarno, sekundarno i tercijarno.
Primarna polja su povezana sa čulima i organima kretanja na periferiji. Pružaju senzacije. To uključuje, na primjer, polje boli i mišićno-zglobne osjetljivosti u stražnjem središnjem girusu korteksa, vidno polje u okcipitalnoj regiji, slušno polje u temporalnoj regiji i motorno polje u prednjem centralnom girusu. U primarnim poljima su visoko specijalizovane determinantne ćelije, odnosno detektori koji selektivno reaguju samo na određene podražaje.
Primarna, sekundarna i tercijarna polja moždane kore
Na A: velike tačke su primarna polja, srednje tačke su sekundarna polja, male tačke (siva pozadina) su tercijarna polja. Na B: primarna (projektivna) polja moždane kore
Na primjer, u vidnom korteksu postoje detektorski neuroni koji su pobuđeni samo kada se svjetlo uključi ili isključi, osjetljivi samo na njegov određeni intenzitet, na određene intervale izlaganja svjetlosti, na određenu valnu dužinu itd.
Uništavanjem primarnih polja korteksa nastaje takozvana kortikalna sljepoća, kortikalna gluvoća itd. Sekundarna polja se nalaze pored primarnih. Oni shvataju i prepoznaju zvučne, svetlosne i druge signale, a nastaju složeni oblici generalizovane percepcije. Kada su sekundarna polja pogođena, sposobnost da se vide objekti, čuje zvuk je očuvana, ali ih osoba ne prepoznaje, ne sjeća se značenja.
Senzorno (lijevo) i motorno (desno) predstavljanje različitih dijelova tijela u moždanoj kori
Tercijarna polja su razvijena samo kod ljudi. To su asocijativna područja korteksa koja pružaju najviše oblike analize i sinteze i formiraju svrsishodnu aktivnost ponašanja osobe. Tercijarna polja se nalaze u zadnjoj polovini korteksa - između parijetalnog, okcipitalnog i temporalnog regiona - iu prednjoj polovini - u prednjim delovima frontalnih regiona. Njihova uloga je posebno velika u organizovanju koordinisanog rada obe hemisfere. Tercijarna polja sazrevaju kod ljudi kasnije od drugih kortikalnih polja i degradiraju ranije od ostalih tokom starenja organizma.
Funkcija stražnjih tercijalnih polja (uglavnom donjih parijetalnih područja korteksa) je primanje, obrada i pohranjivanje informacija. Oni formiraju ideju o shemi tijela i shemi prostora, osiguravajući prostornu orijentaciju pokreta. Prednja tercijarna polja (prednja frontalna područja) vrše opštu regulaciju složenih oblika ljudskog ponašanja, formiranja namera i planova, programa voljnih kretanja i kontrole njihovog sprovođenja. Razvoj tercijalnih polja kod ljudi povezan je sa funkcijom govora. Razmišljanje (unutrašnji govor) moguće je samo uz zajedničku aktivnost različitih senzornih sistema, do objedinjavanja informacija iz kojih dolazi u tercijarnim poljima. Uz kongenitalnu nerazvijenost tercijarnih polja, osoba nije u stanju savladati govor (izgovara samo besmislene zvukove), pa čak ni najjednostavnije motoričke sposobnosti (ne može se oblačiti, koristiti alate itd.).
Aktivnost u paru i dominacija hemisfera. Obrada informacija odvija se kao rezultat uparene aktivnosti obje hemisfere mozga. Međutim, u pravilu je jedna od hemisfera vodeća - dominantna. Kod većine ljudi sa vodećom desnom rukom (dešnjaci), lijeva hemisfera je dominantna, a desna hemisfera podređena (subdominantna).
Lijeva hemisfera, u odnosu na desnu, ima finiju neuronsku strukturu, veće bogatstvo neuronskih veza, koncentrisaniji prikaz funkcija i bolje uslove za opskrbu krvlju. U lijevoj dominantnoj hemisferi nalazi se motorički govorni centar (Brokin centar) koji obezbjeđuje govornu aktivnost i senzorni govorni centar koji razumije riječi. Lijeva hemisfera je specijalizovana za finu senzomotornu kontrolu pokreta ruku.
Funkcionalna asimetrija nalazi kod ljudi u odnosu na više od motoričkih funkcija (motorička asimetrija), ali i senzorne (senzorna asimetrija). Po pravilu, osoba ima "vodeće oko" i "vodeće uho", signali iz kojih su dominantni u percepciji. Međutim, problem funkcionalne asimetrije je prilično složen. Na primjer, dešnjak može imati vodeće lijevo oko ili lijevo uho. U svakoj hemisferi mogu biti predstavljene funkcije ne samo suprotne, već i iste strane tijela. Kao rezultat, moguće je zamijeniti jednu hemisferu drugom u slučaju oštećenja, a također stvara strukturnu osnovu za promjenjivu dominaciju hemisfera u kontroli pokreta.
Specijalizacija hemisfera se manifestuje iu odnosu na mentalne funkcije. (mentalna asimetrija). Lijevu hemisferu karakteriziraju analitički procesi, sekvencijalna obrada informacija, uključujući uz pomoć govora, apstraktnog mišljenja, procjene vremenskih odnosa, anticipacije budućih događaja i uspješnog rješavanja verbalno-logičkih problema. U desnoj hemisferi informacije se obrađuju holistički, sintetički (bez podjele na detalje), uzimajući u obzir prošlo iskustvo i ravnodušnost govora, prevladava subjektivno mišljenje. Ove karakteristike omogućavaju da se desna hemisfera poveže sa percepcijom prostornih karakteristika i rešavanjem vizuelno-prostornih zadataka.
Električna aktivnost kore velikog mozga. Promjene u funkcionalnom stanju korteksa ogledaju se u snimanju njegove električne aktivnosti – elektroencefalogramu (EEG). Moderni elektroencefalografi pojačavaju potencijale mozga za 2-3 miliona puta i omogućavaju proučavanje EEG-a iz više tačaka korteksa istovremeno, tj. procesi sistema proučavanja.
Postoje određeni frekventni rasponi, koji se nazivaju EEG ritmovi, u stanju relativnog mirovanja, najčešće se snima alfa ritam (8-13 oscilacija u 1 s); u stanju aktivne pažnje - beta-ritam (14 oscilacija u 1 s i više); pri uspavljivanju neka emocionalna stanja - teta ritam (4-7 oscilacija u 1 s); s dubokim snom, gubitkom svijesti, anestezijom - delta ritam (1-3 fluktuacije u 1 s).
Elektroencefalogram okcipitalnog (a - e) i motornog (e - h) područja ljudske moždane kore u različitim uslovima i tokom mišićnog rada:
a - aktivno stanje, otvorene oči (beta ritam); b - odmor, zatvorene oči (alfa ritam); c - pospanost (teta ritam); g - zaspati; e - dubok san (delta ritam); e - neobičan ili težak rad - asinhrona česta aktivnost (fenomen desinhronizacije); g - ciklični pokreti - spori potencijali u tempu kretanja ("označeni ritmovi" EEG-a); h - izvođenje savladanog pokreta - pojava alfa ritma
Osim pozadinske aktivnosti, u EEG-u se razlikuju individualni potencijali povezani s bilo kojim događajem: evocirani potencijali koji nastaju kao odgovor na vanjske podražaje (slušne, vizualne, itd.); potencijali koji reflektuju moždane procese tokom pripreme, realizacije i završetka pojedinih motoričkih činova - „val čekanja“, ili uslovno negativni talas: premotorni, motorni, završni potencijali itd. Osim toga, infraspore oscilacije u trajanju od nekoliko sekundi do desetina minuta (tzv. "omega-potencijali" itd.), koji odražavaju biohemijske procese regulacije funkcija i mentalne aktivnosti.
DEVETO pitanje.
Pod limbičkim sistemom podrazumijeva se niz kortikalnih i subkortikalnih struktura čije su funkcije povezane s organizacijom motivaciono-emocionalnih reakcija, pamćenja i procesa učenja.
Kortikalni dijelovi limbičkog sistema, koji predstavljaju njegov viši dio, nalaze se na donjim i unutrašnjim površinama moždanih hemisfera (odsjeci frontalnog korteksa, cingularnog girusa ili limbičkog korteksa, hipokampusa itd.). Subkortikalne strukture limbičkog sistema uključuju hipotalamus, neka jezgra talamusa, srednji mozak i retikularnu formaciju. Između svih ovih formacija postoje bliske direktne i reverzne veze, formirajući takozvani limbički prsten.
Limbički sistem je uključen u širok spektar manifestacija aktivnosti organizma: u regulaciji ponašanja u ishrani i piću, ciklusu spavanja i buđenja, u procesima formiranja memorijskog traga (deponovanje i izvlačenje iz memorije), u razvoju agresivno-odbrambenih reakcija, osiguravajući selektivnu prirodu ponašanja. Formira pozitivne i negativne emocije sa svim njihovim motoričkim i hormonskim komponentama. Proučavanjem različitih dijelova limbičkog sistema otkriveno je prisustvo centara zadovoljstva koji formiraju pozitivne emocije i nezadovoljstva koji formiraju negativne emocije. Izolovana iritacija takvih tačaka u dubokim strukturama ljudskog mozga izazvala je pojavu osjećaja „bez razloga radosti“, „besmislene čežnje“, „nerazumljivog straha“.
DESETO pitanje.
Sve funkcije tijela mogu se uvjetno podijeliti na somatske, ili životinjske (životinjske), povezane s percepcijom vanjskih informacija i mišićne aktivnosti, i vegetativne (vegetativne), povezane s aktivnostima unutarnjih organa: procesi disanja, cirkulacija krvi , varenje, izlučivanje, metabolizam, rast i razmnožavanje.
Funkcionalna organizacija autonomnog nervnog sistema. Autonomni nervni sistem je skup eferentnih nervnih ćelija kičmene moždine i mozga, kao i ćelija posebnih čvorova (ganglija) koji inerviraju unutrašnje organe. Iritacije različitih tjelesnih receptora mogu uzrokovati promjene i somatskih i autonomnih funkcija, jer su aferentni i centralni dijelovi ovih refleksnih lukova česti. Razlikuju se samo po svojim eferentnim podjelama. Karakteristična karakteristika eferentnih puteva uključenih u refleksne lukove vegetativnih refleksa je njihova dvoneuronska struktura (jedan neuron se nalazi u centralnom nervnom sistemu, drugi je u ganglijama ili u inerviranom organu).
Autonomni nervni sistem je podeljen na dva dela - simpatički i parasimpatički.
Eferentni putevi simpatičkog nervnog sistema nastaju u torakalnom i lumbalnom delu kičmene moždine od neurona njenih bočnih rogova. Prenos ekscitacije sa prednodalnih simpatičkih vlakana na postnodalna se dešava uz učešće acetilkolinskog medijatora, a sa postnodalnih vlakana na inervirane organe - uz učešće medijatora norepinefrina. Izuzetak su vlakna koja inerviraju znojne žlijezde i proširuju žile skeletnih mišića, gdje se ekscitacija prenosi acetilkolinom.
Eferentni putevi parasimpatičkog nervnog sistema počinju u mozgu - od nekih jezgara srednje i duguljaste moždine - iu kičmenoj moždini - od neurona sakralnog regiona. Provođenje ekscitacije u sinapsama parasimpatičkog puta događa se uz sudjelovanje medijatora acetilkolina. Drugi neuron se nalazi u inerviranom organu ili blizu njega.
Najviši regulator autonomnih funkcija je hipotalamus, koji djeluje u sprezi sa retikularnom formacijom i limbičkim sistemom, pod kontrolom kore velikog mozga. Osim toga, neuroni smješteni u samim organima ili u simpatičkim čvorovima mogu izvoditi vlastite refleksne reakcije bez sudjelovanja centralnog nervnog sistema - "periferne reflekse".
Funkcije simpatičkog nervnog sistema. Uz učešće simpatičkog nervnog sistema javljaju se mnogi važni refleksi u tijelu, koji imaju za cilj osiguranje njegovog aktivnog stanja, uključujući njegovu motoričku aktivnost. To uključuje reflekse širenja bronha, pojačan i ubrzan rad srca, oslobađanje deponovane krvi iz jetre i slezene, razgradnju glikogena do glukoze u jetri (mobilizacija izvora energije ugljikohidrata), pojačanu aktivnost endokrinih i znojnih žlijezda. . Simpatički nervni sistem smanjuje aktivnost brojnih unutrašnjih organa: kao rezultat vazokonstrikcije u bubrezima, procesi mokrenja se smanjuju, sekretorna i motorna aktivnost organa gastrointestinalnog trakta je inhibirana; spriječen je čin mokrenja – mišići zida mjehura se opuštaju i sfinkter mu se smanjuje.
Povećana aktivnost tijela praćena je refleksom simpatičkog širenja zjenica. Od velikog značaja za motoričku aktivnost organizma je trofičko dejstvo simpatičkih nerava na skeletne mišiće, što poboljšava njihov metabolizam i ublažava umor.
autonomni nervni sistem
Simpatički dio nervnog sistema ne samo da povećava nivo funkcionisanja organizma, već i mobiliše njegove skrivene funkcionalne rezerve, aktivira aktivnost mozga, pojačava zaštitne reakcije (imune reakcije, barijerne mehanizme, itd.) i pokreće hormonske reakcije. Od posebnog značaja je simpatički nervni sistem u nastanku stresnih stanja, u najtežim uslovima života. Važna je uloga simpatičkih uticaja u procesima adaptacije (prilagođavanja) organizma na naporan rad u različitim uslovima sredine. Ova funkcija se naziva adaptivno-trofična.
Funkcije parasimpatičkog nervnog sistema. Parasimpatički nervni sistem sužava bronhije, usporava i slabi rad srca, obnavlja energetske resurse (sinteza glikogena u jetri i pospješuje probavu), pospješuje procese mokrenja u bubrezima i osigurava čin mokrenja (kontrakciju mišića mjehura i opuštanje njegovog sfinktera) itd. Parasimpatički nervni sistem ima pretežno pokretačke efekte: suženje zenica, bronhija, aktivacija aktivnosti probavnih žlijezda itd.
Aktivnost parasimpatičkog odjela autonomnog nervnog sistema usmjerena je na trenutnu regulaciju funkcionalnog stanja, na održavanje postojanosti unutrašnje sredine - homeostaze. Parasimpatički odjel osigurava obnovu različitih fizioloških pokazatelja koji su se dramatično promijenili nakon intenzivnog mišićnog rada, nadopunjavanje potrošenih energetskih resursa. Posrednik parasimpatičkog sistema - acetilholin, smanjujući osetljivost adrenoreceptora na delovanje adrenalina i norepinefrina, ima određenu antistresno dejstvo.
Vegetativni refleksi. Kroz autonomne simpatičke i parasimpatičke puteve, centralni nervni sistem izvodi neke autonomne reflekse, počevši od različitih receptora spoljašnje i unutrašnje sredine: viscero-visceralni (od unutrašnjih organa do unutrašnjih organa - na primer, respiratorno-srčani refleks); dermo-visceralni (od kože - promjena aktivnosti unutarnjih organa kada su aktivne točke kože iritirane, na primjer, akupunkturom, akupresurom); iz receptora očne jabučice - Ansherov očno-srčani refleks (smanjenje otkucaja srca pri pritisku na očne jabučice - parasimpatički efekat); motorno-visceralne i dr. Koriste se za procjenu funkcionalnog stanja organizma, a posebno stanja autonomnog nervnog sistema. Oni sude o jačanju uticaja njegovog simpatičkog ili parasimpatičkog odjela.
Najvažnija karakteristika aktivnosti nervnih centara je stalna interakcija procesa ekscitacije i inhibicije kako između različitih centara tako i unutar svakog od njih.
Međusobna (recipročna) inervacija mišića antagonista. Za fleksijsko kretanje u zglobu potrebno je ne samo kontrahirati mišiće fleksora, već i istovremeno opustiti mišiće ekstenzore. U isto vrijeme dolazi do procesa ekscitacije u motornim neuronima mišića fleksora, a proces inhibicije u motornim neuronima mišića ekstenzora. Kada su ekstenzorni centri pobuđeni, naprotiv, centri za fleksore su inhibirani. Takvi koordinacijski odnosi između motoričkih centara kičmene moždine nazvani su međusobno kombiniranom ili recipročnom inervacijom mišića antagonista.
Pojava i intenziviranje procesa inhibicije u nervnim centrima uz istovremenu ekscitaciju drugih centara dobilo je, po analogiji s fizičkim procesima, naziv indukcije (u ovom slučaju to je istovremena indukcija). Trenutno su razjašnjeni mehanizmi ispoljavanja recipročne inervacije. Aferentna stimulacija (na primjer, bolna stimulacija kožnih receptora) usmjerena je ne samo duž vlastite refleksne putanje do motoneurona mišića fleksora, već istovremeno aktivira Ranshawove inhibitorne stanice putem kolaterala. Završeci ovih ćelija formiraju inhibitorne sinapse na motornim neuronima mišića ekstenzora, uzrokujući inhibiciju u njima.
Recipročni odnosi između centara mišića antagonista nisu trajni i jedini mogući. U potrebnim situacijama (na primjer, pri fiksiranju spojeva, preciznim pokretima), oni se zamjenjuju njihovim istovremenim pobuđivanjem. To pokazuje veliku fleksibilnost, svrsishodnost koordinacije koja se razvila u tijelu.
Pokazano je da su kod ljudi tokom hodanja i trčanja glavni oblik koordinacije recipročni odnosi, ali pored njih postoje i faze istovremene aktivnosti antagonističkih mišića skočnog zgloba i, posebno, zglobova koljena i kuka. Trajanje faza simultane aktivnosti povećava se sa povećanjem brzine kretanja.
Međusobno kombinovani (recipročni) odnosi karakteristični su ne samo za motoričke centre kičmene moždine, već i za druge centre. Još 1896. godine, N. E. Vvedensky je u eksperimentima na životinjama uočio recipročnu inhibiciju motoričkih centara druge hemisfere kada je stimulirana motorna zona jedne hemisfere moždane kore. Istovremeno, kontrakciju mišića jedne polovine tijela pratilo je i opuštanje mišića druge polovine.
Recipročni odnosi se formiraju i kada se pojavi dominanta, kada se, kada su neki centri pobuđeni, uz pomoć konjugovane inhibicije isključuje aktivnost drugih, stranih, nervnih centara.
Sekvencijalna promjena procesa ekscitacije i inhibicije. Odnos između procesa ekscitacije i inhibicije u centralnom nervnom sistemu može se vremenom manifestovati kao uzastopna promena ekscitacije i inhibicije u istim nervnim centrima.
"Uzbuđenje nakon inhibicije" prvi je uočio I. M. Sechenov. Opisao je nagli porast refleksne aktivnosti kod žabe nakon inhibicije snažnim stimulusom: oštar skok s glasovnom reakcijom i obnavljanje osjetljivosti kože ("Sechenovov refleks"). Kasnije je otkrivena "inhibicija praćena ekscitacijom" (A. A. Ukhtomsky). Nakon snažne ritmičke stimulacije žablje šape, isključivanje stimulusa dovodi do trenutnog opuštanja šape - podignuti ud pada poput biča. Opisani odnosi između procesa ekscitacije i inhibicije često se nalaze u moždanoj kori tokom aktivnosti uslovnih refleksa.
Kontrastno pojačavanje jednog procesa za drugim u istom nervnom centru naziva se sekvencijalna indukcija. Od velikog je značaja u organizaciji ritmičke motoričke aktivnosti, obezbeđujući naizmeničnu kontrakciju i opuštanje mišića.
^ Princip konvergencije. Zbog brojnih sekundarnih međupovezanosti refleksnih lukova, impulsi iz različitih tjelesnih receptora, odnosno signali najrazličitijih podražaja, mogu doći u istu nervnu ćeliju. Konvergencija impulsa iz različitih aferentnih puteva u jednom centralnom neuronu ili nervnom centru naziva se konvergencija.
U donjim dijelovima nervnog sistema - kičmenoj moždini i produženoj moždini - konvergencija je mnogo manje izražena. Neuroni ovih odjela primaju informacije od receptora relativno malih dijelova tijela - receptivnih polja istog refleksa. U suprasegmentnim dijelovima, posebno u moždanoj kori, dolazi do konvergencije impulsa različitog porijekla iz različitih refleksnih puteva. Neuroni suprasegmentnih sekcija mogu primati signale o svjetlosnim, zvučnim, proprioceptivnim i drugim stimulansima, odnosno signale različitog modaliteta. Na tijelu neurona se stalno mijenjaju „konvergentni obrasci“ - uzbuđena i inhibirana područja. Izračunato je da su dimenzije receptivnih polja kortikalnih neurona, odnosno područja tijela iz kojih mogu primiti aferentne podražaje, 16-100 puta veće od dimenzija istih polja za aferentne ćelije spinalnog refleksa. lukovi. Zbog takve raznovrsnosti dolaznih informacija u neurone gornjih dijelova mozga može doći do njihove ekstenzivne interakcije, poređenja, selekcije, razvoja adekvatnih reakcija i uspostavljanja novih veza među refleksima.
^ Princip zajedničkog konačnog puta. U centralnom nervnom sistemu ima nekoliko puta više aferentnih neurona od eferentnih. U tom smislu, mnogi aferentni uticaji idu na iste interkalarne i eferentne neurone, koji su im zajednički konačni putevi do radnih organa. Sistem reagujućih neurona tako formira, takoreći, lijevak (“Sherringtonov lijevak”). Mnogo različitih podražaja može potaknuti iste motorne neurone kičmene moždine i uzrokovati isti motorni odgovor (na primjer, kontrakciju mišića fleksora gornjeg ekstremiteta). Engleski fiziolog C. Sherington, koji je uspostavio princip zajedničkog konačnog puta, predložio je razliku između savezničkih (aliliranih) i antagonističkih refleksa. Susrećući se na zajedničkim konačnim putevima, udruženi refleksi međusobno se pojačavaju, a antagonistički refleksi inhibiraju. U prvom slučaju, prostorna sumacija se odvija u neuronima zajedničkog završnog puta (na primjer, refleks fleksije se povećava uz istovremenu stimulaciju nekoliko područja kože). U drugom slučaju, postoji borba konkurentskih utjecaja za posjedovanje zajedničkog konačnog puta, uslijed čega se jedan refleks provodi, dok su drugi inhibirani. U isto vrijeme, savladani pokreti se izvode s manje poteškoća, budući da su zasnovani na vremenski poređanim sinkroniziranim tokovima impulsa koji lakše prolaze konačnim putevima od impulsa koji dolaze nasumično.
Prevladavanje jedne ili druge refleksne reakcije na konačnim putevima je zbog njenog značaja za vitalnu aktivnost organizma u datom trenutku.
U takvoj selekciji, prisustvo dominante u centralnom nervnom sistemu igra važnu ulogu. On daje glavnu reakciju. Na primjer, ritmički iskoračni refleks i jedan, kontinuirani refleks fleksije tokom bolne stimulacije su antagonistički. Međutim, iznenadno ozlijeđeni sportaš može nastaviti trčati do cilja, odnosno izvoditi ritmički refleks i potiskivati bolne podražaje, koji djelujući na motorne neurone mišića fleksora sprječavaju naizmjeničnu fleksiju i ekstenziju noge.
^
§ 6. Specifični i nespecifični sistemi
U nervnom sistemu trenutno se razlikuju dva odjela - specifični i nespecifični sistemi. Specifični sistem se nalazi u spoljašnjim i bočnim delovima centralnog nervnog sistema, a nespecifični zauzima njegov srednji deo (Sl. 53). Ovi sistemi se razlikuju po strukturi i funkcionalnosti.
Specifičan sistem uključuje sve puteve i nervne centre. provođenje aferentnih impulsa od različitih receptora tijela i eferentnih impulsa do radnih organa. To su senzorni putevi i silazni putevi.
Aferentni putevi ovog sistema provode signale određene specifične osetljivosti (npr. mišićno-zglobni, taktilni, slušni, vizuelni i drugi) od receptora koji percipiraju podražaje određenog kvaliteta do odgovarajućih nervnih centara, gde se ti signali analiziraju i javljaju se senzacije i percepcije.
Eferentni impulsi iz nervnih centara do izvršnih organa tijela - mišića i žlijezda - šalju se duž specifičnih silaznih puteva koji formiraju puteve, ili trakte (na primjer, piramidalni trakt), i služe za kontrolu određenih funkcija na periferiji (npr. na primjer, pokreti skeletnih mišića, promjene u lumenskim žilama itd.). To su eferentni odjeli koji daju različite refleksne reakcije, čiji je opis dat u odgovarajućim dijelovima udžbenika. Shodno tome, aktivnost određenog sistema povezana je sa analizom različitih nadražaja i određenom prirodom odgovora organizma. U ovoj aktivnosti aktivno učestvuje i nespecifični sistem tela, koji reguliše i menja i percepciju specifičnih stimulansa od strane tela i njegovu eferentnu aktivnost.
Nespecifični sistem nije povezan sa analizom bilo koje specifične osetljivosti ili sa izvođenjem određenih refleksnih reakcija. Impuls ulazi u ovaj sistem kroz bočne grane iz specifičnih puteva koji prenose proprioceptivne, slušne i druge specifične signale. Na isti neuron mogu doći impulsi različitog porijekla i iz različitih tjelesnih receptora. Kao rezultat takve konvergencije (konvergencije) impulsa stvaraju se velike mogućnosti za njihovu interakciju. Kao rezultat toga, nespecifični sistem igra važnu ulogu u procesima integracije funkcija u tijelu.
Karakteristična karakteristika neurona nespecifičnog sistema je takođe obilje i raznolikost njihovih procesa. Oni pružaju široku cirkulaciju impulsa u nespecifičnom sistemu. Zahvaljujući tome, ovdje je moguća interakcija jedne ćelije sa skoro 30.000 drugih neurona. Po prirodi lokacije neurona i obilju njihovih veza, nespecifični dijelovi moždanog stabla nazivaju se mrežnom formacijom (ili retikularnom formacijom).
^ Funkcije retikularne formacije. Postoje dvije glavne vrste utjecaja nespecifičnog sistema na rad drugih nervnih centara - aktivirajući i inhibitorni utjecaji. Oba mogu biti upućena i gornjim centrima (uzlazni uticaji) i onima koji su u osnovi (silazni uticaji).
Rastući uticaji. Eksperimenti na životinjama su pokazali da snažan aktivacijski učinak na moždanu koru dolazi od retikularne formacije srednjeg mozga. Električna stimulacija ovih delova nespecifičnog sistema preko ugrađenih elektroda izazvala je buđenje životinje koja spava. Kod budne životinje takva stimulacija je povećala nivo kortikalne aktivnosti, povećala pažnju na vanjske signale i poboljšala njihovu percepciju. Ovi eksperimenti svjedoče o velikom značaju impulsa međumoždanih odjela nespecifičnog sistema u podizanju funkcionalnog stanja neurona kore velikog mozga. Uzlazni uticaji iz ovih područja difuzno pokrivaju ceo korteks, izazivajući opštu promenu njegovog funkcionalnog stanja. Posebno se pojačavaju pod djelovanjem novih podražaja, unaprijed pripremajući tijelo za reakciju na neočekivanu situaciju. To se uvijek dešava tokom orijentacijskih reakcija iu početnim fazama razvoja uslovnog refleksa. Kao rezultat aktivirajućih utjecaja u svim područjima moždane kore povećava se ekscitabilnost i labilnost kortikalnih neurona, brže se javljaju odgovori na vanjske podražaje, a nove nervne stanice se lakše uključuju u tekuću reakciju. Povećanje broja aktiviranih neurona omogućava da se u procesu učenja i treninga od njih „odabiru” ćelije koje su najvažnije za provođenje odgovornih radnji tijela.
Aktivirajući uticaji koji potiču iz diencefalona (iz nespecifičnih jezgara talamusa), za razliku od uticaja srednjeg mozga, utiču samo na ograničena područja korteksa. Vjeruje se da je takvo selektivno povećanje aktivnosti malog područja korteksa važno u organizaciji pažnje, naglašavajući rad malog broja kortikalnih stanica na općoj pozadini. Obično se aktiviraju neuroni onih dijelova korteksa koji su trenutno zauzeti najvažnijom aktivnošću za tijelo. To uvelike doprinosi protoku specifičnih funkcija mozga - percepciji i obradi najpotrebnijih signala, provedbi prioritetnih motoričkih činova.
Nespecifični sistem je sposoban da deluje na korteks, pored aktivirajućih i inhibitornih efekata. Ovi utjecaji su različite prirode: lokalni - iz regije diencephalona i opći (difuzni) - iz stražnjih dijelova mozga. Prvi učestvuju u stvaranju "radnog mozaika" u korteksu, dijeleći ga na aktivnija i manje aktivna područja. Potonji uzrokuju difuznu inhibiciju kortikalnih funkcija. Široko rasprostranjena po cijelom korteksu, inhibicija aktivnosti kortikalnih neurona javlja se uz sudjelovanje stražnjih stabljika retikularne formacije - nespecifičnih neurona u stražnjim dijelovima srednje i duguljaste moždine. Događa se u slučaju dugog i monotonog rada (na primjer, proizvodni uvjeti pri radu na transporteru ili u sportu pri prelasku na velike i ekstra velike udaljenosti).
U električnim manifestacijama moždane aktivnosti, aktivirajući uticaji se manifestuju u vidu česte asinhrone aktivnosti (desinhronizacija), a inhibitorni uticaji - u vidu sporih ritmičkih oscilacija (sinhronizacija).
Downward Influences. Svi odjeli nespecifičnog sistema imaju, osim uzlaznih, značajne silazne utjecaje. Dijelovi moždanog stabla reguliraju (aktiviraju ili inhibiraju) aktivnost neurona kičmene moždine i mišićnih proprioceptora (mišićna vretena). Ovi uticaji, zajedno sa uticajima ekstrapiramidnog sistema i malog mozga, igraju važnu ulogu u regulaciji mišićnog tonusa i obezbeđivanju držanja čoveka. Neposredne komande za realizaciju pokreta i uticaja koji formiraju promene u mišićnom tonusu prenose se određenim putevima. Međutim, nespecifični utjecaji mogu značajno promijeniti tok ovih reakcija. Sa povećanjem aktivacijskih utjecaja iz retikularne formacije srednjeg mozga na neurone kičmene moždine, povećava se amplituda nastalih pokreta i povećava tonus skeletnih mišića. Uključivanje ovih uticaja u određena emocionalna stanja pomaže povećanju efikasnosti motoričke aktivnosti osobe i obavljanju mnogo više posla nego u normalnim uslovima.
Dakle, oba sistema mozga, specifični i nespecifični, su uključeni u formiranje integralnih činova tijela. Sprovođenje i obrada specifičnih informacija, kao i upravljanje odgovorima, vrši se posebnim sistemom. Na ove procese značajno utiče nespecifičan sistem. Zauzvrat, aktivnost ovog nespecifičnog odjela kontroliraju specifični sistemi mozga. U kombinovanju funkcija oba sistema i opšte kontrole nad njihovom aktivnošću, vodeću ulogu ima kora velikog mozga.
Osnovna jedinica CNS-a je neuron (nervna ćelija, neurocit),čija ćelijska membrana predstavlja polje na kojem se nalazi integracija sinoptičkih uticaja. Ovaj prvi nivo integracije odvija se kao rezultat interakcije ekscitatornih (EPSP) i inhibitornih (IPSP) postsinaptičkih potencijala koji nastaju aktivacijom sinaptičkih inputa neurona. U slučaju da se istovremeno aktiviraju ekscitatorni i inhibitorni ulazi, dolazi do sumiranja sinaptičkih potencijala suprotnog polariteta i membranski potencijal se u manjoj mjeri približava kritičnom nivou depolarizacije (CDL), pri čemu se akcioni potencijal javlja u zoni niskog praga. ćelije. U nekim slučajevima može doći do smanjenja amplitude EPSP bez pojave IPSP-a, samo zbog kratkotrajnog djelovanja membranskih kanala odgovornih za stvaranje IPSP-a.
Dakle, konvergencija ekscitatornih i inhibitornih ulaza na neuronskoj membrani određuje učestalost impulsnih pražnjenja koje ona generiše i deluje kao univerzalni faktor u integrativnoj aktivnosti nervnih ćelija. (drugi nivo integracije) zbog specifičnosti morfoloških odnosa u centralnom nervnom sistemu. Vrlo često se takav fenomen uočava kada se jedno presinaptičko vlakno grana više puta i formira sinaptičke kontakte sa više neurona odjednom.
pozvao divergenciju i nalazi se u gotovo svim dijelovima centralnog nervnog sistema: u organizaciji aferentnog ulaza kičmene moždine, u autonomnim ganglijama, u mozgu. Funkcionalno, u osnovi je princip divergencije zračenje ekscitacije u refleksnim lukovima, što se očituje u činjenici da iritacija jednog aferentnog vlakna može izazvati generaliziranu reakciju zbog ekscitacije mnogih interkalnih i motornih neurona.
Princip zajedničkog konačnog puta
U strukturnoj organizaciji nervnih mreža dolazi do situacije kada se više aferentnih terminala iz drugih delova centralnog nervnog sistema konvergira na jedan neuron (slika 3.2). Ovaj fenomen se zove konvergencija u neuronskim vezama. Tako se, na primjer, oko 6000 kolaterala aksona primarnih aferenata, spinalnih interneurona, silaznih puteva iz moždanog stabla i korteksa približava jednom motornom neuronu. Svi ovi terminalni završeci formiraju ekscitatorne i inhibitorne sinapse na motornom neuronu i formiraju neku vrstu "lijevka", čiji suženi dio predstavlja opći izlaz motora. Ovaj lijevak je anatomska formacija koja određuje jedan od mehanizama koordinacijske funkcije kičmene moždine.Suštinu ovog mehanizma otkrio je engleski fiziolog C. Sherington koji je formulisao princip zajedničkog konačnog puta. Prema Ch. Sheringtonu, kvantitativna prevlast senzornih i drugih dolaznih vlakana nad motoričkim vlaknima stvara neizbježan sudar impulsa u zajedničkom konačnom putu, a to je grupa motornih neurona i mišića koje oni inerviraju. Kao rezultat ovog sudara postiže se inhibicija svih mogućih stupnjeva slobode motoričkog aparata, osim jednog, u čijem smjeru se odvija refleksna reakcija uzrokovana maksimalnom stimulacijom jednog od aferentnih ulaza.
Razmotrimo slučaj sa istovremenom stimulacijom receptivnih polja refleksa grebanja i fleksije, koje ostvaruju identične mišićne grupe. Impulsi koji dolaze iz ovih receptivnih polja dolaze u istu grupu motornih neurona, a ovdje, na uskom mjestu lijevka, zbog integracije sinaptičkih utjecaja, bira se u korist fleksijskog refleksa uzrokovanog jačim stimulusom boli. . Princip zajedničkog konačnog puta, kao jedan od principa koordinacije, važi ne samo za kičmenu moždinu, on je primenljiv na bilo koji nivo CNS-a, uključujući i motorni korteks.
Princip zračenja ekscitacija.
Neuroni različitih centara međusobno su povezani interkalarnim neuronima, pa impulsi koji pristižu uz jaku i produženu stimulaciju receptora mogu izazvati ekscitaciju ne samo neurona centra ovog refleksa, već i drugih neurona. Na primjer, ako se kod kičmene žabe nadražena jedna od stražnjih nogu, lagano je stisnuvši pincetom, onda se ona kontrahira (odbrambeni refleks), ako je iritacija pojačana, onda se kontrahiraju obje zadnje noge, pa čak i prednje noge. Zračenje ekscitacije
Sl.2.9. Šema procesa ozračivanja.
pruža snažnim i biološki značajnim stimulansima uključivanje većeg broja motornih neurona u odgovor. Osnova zračenja ekscitacije je gore opisani fenomen divergencije (slika 3.11).
Impulsi koji dolaze u CNS kroz različita aferentna vlakna mogu konvergirati (konvergirati) na iste interkalarne, ili eferentne, neurone. (Slika 3.12.). Sherington je ovaj fenomen nazvao "principom zajedničkog konačnog puta". Isti motorni neuron može biti pobuđen impulsima koji dolaze sa različitih receptora (vizuelnih, slušnih, taktilnih), tj. učestvuju u mnogim refleksnim reakcijama (uključuju se u različite refleksne lukove). Tako, na primjer, motorni neuroni koji inerviraju respiratorne mišiće, osim što daju inspiraciju, sudjeluju u takvim refleksnim reakcijama kao što su kihanje, kašalj, itd. Na motornim neuronima, u pravilu, konvergiraju se impulsi iz moždane kore i mnogih subkortikalnih centara. (kroz interkalarne neurone ili zbog direktnih nervnih veza).
|